CHAPITRE 5
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Diversité CHAPITRE 3 LA DIVERSITÉ 1. Introduction 2. Classification 3. Les Monèrres : bactéries et cyanobactéries 4. Les Protistes 5. Les Mycètes 6. Animaux pluricellulaires 7. Végétaux pluricellulaires 3-1 Chapitre 3 3-2 Diversité 1 Introduction La vie, selon les dernières théories, serait apparue sous forme de cellules aquatiques très simples il y a 3 à 4 milliards d'années. Elle se serait ensuite répandue sur la planète entière, se complexifiant, s'adaptant à tous les habitats, à toutes les conditions, variant sans cesse les formes et les mécanismes physiologiques au gré des variations des conditions de chaque habitat. Des millions d'espèces apparurent, des millions disparurent remplacées par de mieux adaptées qu'elles. Les biologistes estiment à environ 15 millions le nombre d'espèces vivantes existant sur terre. Certains avancent le chiffre de 30 millions, d'autres vont jusqu'à 100 millions. Actuellement, près de 1.5 million de ces espèces ont été répertoriées. On estime à plus de 500 millions le nombre d'espèces qui ont disparu au cours de l'histoire de la vie. peut contenir au delà de 7 millions de micro-organismes, un litre d'eau tirée d'un cours d'eau quelconque peut contenir plus de 100,000 algues microscopiques (plus d'un million si les conditions sont particulièrement favorables). Votre propre corps abrite environ 100,000 milliards de bactéries. La vie présente d'incroyables variations de formes et de tailles. Que l'on pense à la bactérie d'à peine un millième de millimètre, à la baleine bleue de plus de 30 m (le plus gros animal n'ayant jamais vécu sur terre) ou à la simplicité d'une modeste algue bleue et à la complexité d'un cerveau humain. Devant la difficulté à s'y retrouver dans cet incroyable fouillis d'herbes et de bestioles, les premiers biologistes s'attaquèrent au problème de la mise en ordre logique de tout cela, soit la classification. La vie est omniprésente, elle se manifeste du Nord au Sud, au fond des océans, dans les airs, sur et sous terre. Un verre de lait fraîchement pasteurisé 3-3 Chapitre 3 2 Classification 2.1 Nomenclature: nommer les organismes Problème qui peut paraître simple à première vue mais placez-vous dans le contexte des premiers biologistes. Comment nommer les organismes vivants? Doiton donner le même nom à deux groupes de lapins qui ne diffèrent que par leur couleur? Doit-on donner des noms différents à deux groupes d'oiseaux identiques mais dont l'un vit en Amérique du Nord et l'autre en Russie? Donc, il faut d'abord trouver une unité de classification: Au XVIIe siècle, un Anglais, John Ray, propose le concept de l'espèce comme unité de base de la classification. Les êtres vivants seront séparés en espèces distinctes, chaque espèce possédant son propre nom. Aujourd'hui, l'espèce est définie comme étant: Groupe d'individus morphologiquement et génétiquement semblables, capables de se reproduire entre eux dans des conditions favorables et donnant naissance à des individus fertiles. Cette définition pose souvent problème: 3-4 • Ne s'applique qu'aux organismes à reproduction sexuée ce qui n'est pas le cas pour tous les êtres vivants; • Il est parfois difficile de vérifier si des organismes peuvent se reproduire entre eux: • Il arrive que des individus appartenant à deux espèces distinctes rapprochées se reproduisent avec succès en nature. Ces unions "mixtes" entre deux espèces différentes ont souvent un taux de succès (taux de fécondité) inférieur à celui observé au sein de chacune des deux espèces. Diversité Tiré de: Peterson Roger Tory, Les oiseaux de l'est de l'Amérique du Nord, Ed. Broquet, Laprairie, 1989 3-5 Chapitre 3 • Gradualisme entre certaines populations: Supposons les populations A, B, C, D, E et F dispersées du nord au sud sur un très vaste territoire. Il est possible que les populations rapprochées puissent se reproduire entre elles (ex. A avec B, B avec C, C avec D etc.) alors que les populations éloignées ne peuvent le faire même si on met les individus en présence les uns avec les autres (A avec D par exemple). Le loup et le chien appartiennent-ils à la même espèce? Malgré ces cas particuliers, la définition d'espèce est, dans la grande majorité des cas, un bon critère de classification. Maintenant que l'unité de base de la classification est définie, il s'agit de trouver un système universel pour nommer les différentes espèces répertoriées de façon à éviter toute tour de Babel biologique. Au XVIIe siècle, Carolus Linnaeus (ou Linné) propose un système qui s'imposera: la nomenclature binomiale. Chaque espèce est identifiée par deux mots: Genre et espèce. Ex.: Acer saccharum Marshall (érable à sucre) saccharum = espèce Acer = genre Marshall = nom du premier taxinomiste à avoir répertorié et nommé suivant le système Linnéen cette espèce. Ainsi, tous les organismes répertoriés puis nommés par Linné sont suivis de la lettre L. Ex. Acer saccharinum L. (érable argenté). 3-6 Diversité On regroupe à l'intérieur d'un même genre plusieurs espèces semblables; ainsi dans le genre Acer on retrouve: Acer saccharum Marshall ..................érable à sucre Acer negundo L..................................érable à Giguère Acer rubrum L....................................érable rouge Acer pensylvanicum L........................érable de Pensylvanie (ou bois barré) Le genre s'écrit toujours avec une majuscule et l'espèce avec une minuscule. On doit souligner ou écrire en italique les deux mots. Pour désigner une espèce, les deux mots (genre et espèce) doivent être mentionnés. Ainsi, saccharum employé seul est insuffisant pour désigner l'érable à sucre. 2.2 Taxinomie: regrouper les organismes Suivant le système de Linné, les espèces semblables sont regroupées en un même genre. Toujours suivant la règle des ressemblances, les genres semblables seront regroupés en un groupe commun plus vaste. Ce groupe plus vaste peut être à nouveau regroupé avec d'autres semblables pour former un groupe encore plus vaste etc. On nomme taxon chacun de ces groupes. Ainsi: • plusieurs genres semblables forment une famille • plusieurs familles semblables forment un ordre • plusieurs ordres semblables forment une classe • plusieurs classes semblables forment un embranchement (ou phylum) Ex. 3-7 Chapitre 3 Règne Embranchement Classe Ordre Famille Genre Espèce Nom commun Animal Cordé Mammifère Primate Hominidé Homo sapiens Homme Animal Cordé Oiseau Passériforme Turdidé Turdus migratorius Merle d’Amérique Végétal Trachéophyte Angiosperme Térébinthale Acéracé Acer saccharum Érable à sucre Par la suite, les biologistes ont ajouté à ces taxons des sous-divisions tel: sousordre et super-ordre, sous-classe et super-classe etc. Un des premiers systèmes de classification, imaginé par Aristote et son élève Théophraste, regroupait les organismes vivants connus à l'époque selon leur taille pour ce qui est des végétaux (herbes, arbustes et arbres) et leur milieu de vie pour les animaux (aquatiques, terrestres ou aériens). Un autre philosophe de l'époque les classifiait en dangereux, utiles ou inutiles pour l'homme (admirez l'égocentrisme). Plusieurs autres systèmes basés sur des caractères artificiels furent par la suite imaginés. Linné regroupa les organismes vivants suivant leurs ressemblances structurales. Ainsi, des espèces se ressemblant au point vue anatomique étaient regroupées sous un même genre. Des genres différents présentant de nombreuses structures communes sont regroupés sous une même famille et ainsi de suite. Ce système de classification basé sur les ressemblances structurales pose cependant de nombreux problèmes. Par exemple, combien proches doivent être deux organismes pour être placés dans un même genre? A partir de quel niveau de divergence doit-on former de nouveaux genres? Il n'existe pas de réponses simples à ces questions. Le système de classification de Linné était artificiel puisque les critères permettant de séparer les différents taxons étaient souvent arbitraires. Aujourd'hui, on tâche, lorsque c'est possible, d'utiliser des critères fondés sur des caractéristiques évolutives pour différencier les différents taxons. On cherche ainsi à construire un système de classification basé sur les liens évolutifs (liens 3-8 Diversité phylogénétiques) existant entre les organismes. Des organismes ayant une origine évolutive commune seront regroupés dans un même taxon. Ainsi, la classe des mammifères regroupe toutes les espèces animales provenant d'un mammifère ancestral apparu il y a environ 200 millions d'années. Ce système ne règle que partiellement le problème puisqu'on est loin de tout connaître de l'histoire de l'évolution. Il existe donc actuellement différents systèmes de classification évoluant chacun au gré des découvertes faites en matière d'évolution. 2.3 Les cinq règnes du vivant Linné divisait le monde vivant en deux grands règnes: les animaux et les végétaux. Cependant, on découvrit par la suite de nombreux organismes difficiles à placer dans l'une ou l'autre de ces catégories. Que l'on pense aux champignons qui ressemblent aux plantes (cellules à paroi cellulosique, immobilité) mais qui se nourrissent comme les animaux en digérant de la matière organique. Linné ne pouvait également connaître le monde des organismes microscopiques unicellulaires. Par exemple l'Euglène, petit unicellulaire se nourrissant de bactéries ou faisant de la photosynthèse si la nourriture vient à manquer. Aujourd'hui, la plupart des biologistes s'entendent pour reconnaître 5 règnes: 1- Monères 2- Protistes 3- Champignons 4- Animaux pluricellulaires 5- Végétaux pluricellulaires Depuis peu, on reconnaît un sixième règne, celui des archaebactéries. Nombre de ces bactéries vivent dans des milieux extrêmes (température très élevée ou milieu très acide). Certaines peuvent vivre à des températures dépassant 100°C ou des pH aussi bas que 1. Leur biochimie est si différente de celle des autres bactéries que les biologistes estiment qu’elles doivent être placées dans leur propre règne. 3-9 Chapitre 3 3 Les Monères: bactéries et cyanobactéries On classe dans les Monères tous les organismes unicellulaires procaryotes. Ce groupe comprend les bactéries et les cyanobactéries (aussi appelées algues bleues; ce sont de petites algues bleu-vert unicellulaires). Les procaryotes se caractérisent essentiellement par: • Absence de structures membraneuses intracellulaires (pas de mitochondrie, pas de reticulum endoplasmique, etc.). Les seuls organites présents sont les ribosomes. Ces derniers sont plus petits chez les procaryotes que chez les eucaryotes. • Pas de noyau véritable, le matériel génétique est simplement regroupé dans une zone particulière de la cellule, le nucléoïde (1/10 du volume de la cellule). L'ADN des procaryotes forme une grande boucle et n'est pas associé à des protéines (histones) comme c'est le cas chez les eucaryotes. Les Monères furent les premiers êtres vivants à apparaître sur terre il y a près de 3.5 milliards d'années. Ils seront les seuls êtres vivants de la planète pendant plus de 2 milliards d'années. Encore aujourd'hui, ils constituent la forme dominante de la vie sur Terre. • Taille: • Structure • présence d'une paroi cellulaire (en plus de la membrane) faite de polysaccharides. à à • 3-10 Cette paroi protège les bactéries contre la pression osmotique qui pourrait les faire éclater en milieu hypotonique. L’antibiotique pénicilline bloque, chez plusieurs espèces de bactéries, une des enzymes nécessaires à la synthèse de cette paroi. Certaines bactéries sécrètent une substance adhésive formant une couche protectrice appelée capsule. La capsule, en plus d'apporter une protection accrue, permet aux bactéries se fixer à un substrat ou de s'agglomérer les unes aux autres. Diversité • Certaines bactéries peuvent, lorsque les conditions deviennent défavorables, entourer leur matériel génétique ainsi qu'une partie de leur cytoplasme d'une paroi cellulaire très épaisse. Il se forme ainsi, à l'intérieur de la bactérie, une endospore très résistante. Cette endospore pourra par la suite se transformer en une bactérie active si les conditions redeviennent favorables. Étapes de la sporulation de Bacillus subtilis Spore Spores du bacille responsable du botulisme, une grave intoxication alimentaire (Clostridum botulinum) 3-11 Chapitre 3 • Un grand nombre de bactéries peuvent se déplacer à l'aide de flagelles (vitesse de 80 à 90 µm/s). • Certaines bactéries sont couvertes de centaines de filaments, les pili, qui ont pour rôle de fixer la bactérie au support sur lequel elle vit. Dans certains cas, les pili permettent aux bactéries de s'accoler afin d'échanger entre elles des segments d'ADN (forme de reproduction sexuée). Sans en faire une règle de classification, on a l'habitude de diviser les bactéries en trois groupes en prenant pour critère la forme que leur confère leur paroi: 3-12 • Cocci (ou coques): forme ronde • Bacilles: forme de bâtonnet • Spirilles: forme spiralée Diversité Coque Bacille Diplocoque Diplobacille Streptocoque Streptobacille Staphylocoque Mode de reproduction Toutes les bactéries se reproduisent de façon asexuée par fission binaire (mitose). Certaines présentent également une forme de reproduction sexuée. • Reproduction asexuée: à Très rapide: une division toutes les 20 à 30 minutes lorsque les conditions sont favorables. à Si rien ne venait ralentir ce taux de reproduction, une seule bactérie pourrait, en 48 heures, donner naissance à une descendance qui atteindrait la masse de la terre. En pratique différents paramètres viennent freiner cette prolifération: • Reproduction sexuée: Il ne s'agit pas ici d'une véritable reproduction sexuée où chacun des partenaires fournit à sa descendance la moitié de son matériel génétique mais d'un processus au cours duquel un individu transfert à un autre une certaine partie de son ADN. La quantité d'ADN alors transférée est très variable de quelques gènes à la presque totalité du génome. Certaines bactéries possèdent en plus de leur chromosome en forme de boucle une deuxième boucle d'ADN beaucoup plus petite: le plasmide. Ce plasmide peut passer d'une bactérie à une autre. 3-13 Chapitre 3 Parfois le plasmide s'intègre à la boucle principale d'ADN puis s'en détache en emportant avec lui certains gènes. C'est en général sur le plasmide que l'on retrouve le ou les gènes conférant à la bactérie une résistance à un ou plusieurs antibiotiques. Certaines bactéries pathogènes possèdent, sur leur plasmide, des gènes leur permettant de résister à presque tous les antibiotiques connus. Comme ces gènes peuvent facilement passer d'une bactérie à l'autre (ils peuvent même s'échanger entre bactéries d'espèces différentes) on mesure aisément le danger que ce phénomène représente pour la santé humaine. En raison de leur taux excessivement élevé de reproduction, les bactéries ont un pouvoir d'adaptation évolutif très élevé. En effet, même si les mutations sont des événements rares, si la population est très grande il se trouvera toujours un ou quelques individus possédant des mutations avantageuses. Mode de nutrition: Les bactéries absorbent directement à travers leur paroi et leur membrane les matières nutritives dont elles ont besoin. Par un mécanisme biochimique particulier la bactérie reconnaît les matières nutritives qui l'environnent et sécrète les enzymes digestifs appropriés. Les matières nutritives, digérées, solubilisées, sont absorbées par diffusion. Métabolisme énergétique: Respiration (la plupart) ou fermentation • Aérobie obligatoire: respiration, besoin d'O2 pour vivre • Anaérobie facultative: respiration si O2 ou fermentation • Anaérobie obligatoire: fermentation, la bactérie ne peut vivre en présence d'oxygène Certaines espèces de bactéries, les cyanobactéries (ou algues bleues), sont photoautotrophes. Comme les plantes, elles fabriquent de la matière organique à partir de matière inorganique en utilisant la lumière comme source d'énergie. Les bactéries sont universelles; on en retrouve partout, une poignée de terre en contient des milliards. Dès que les conditions leur sont favorables, elles se multi- 3-14 Diversité plient à une vitesse effarante. Dès qu'il y a de la matière organique quelque part, il se trouve toujours une ou plusieurs espèces bactériennes pour la décomposer. Certaines peuvent vivre en parasite à nos dépens. Elles sont responsables de nombreuses maladies. Ex.: Cocci (ou coques): Streptococcus pyogenes: Pharyngites, otites, sinusites Clostridium tetani: Tétanos Clostridium perfringens (et autres): gangrène gazeuse Neisseria gonorrhae: gonorrhée Bacilles: Salmonella sp.: Thyphoïde Pasteurella pestis: Peste Vibrio cholerae: Choléra Mycobacterium leprae: Lèpre Spirilles: Treponema palidum: Syphilis La découverte des antibiotiques dans les années 40 a permis un contrôle efficace des maladies causées par les bactéries. Les antibiotiques proviennent, pour la plupart, de substances sécrétées par des moisissures (pénicilline et ses dérivés par exemple) ou de bactéries (streptomycine, par exemple). La plupart agissent en bloquant une enzyme vitale de la bactérie ou le fonctionnement de leurs ribosomes (qui sont différents des nôtres). Cependant, une bactérie peut posséder un gène lui permettant de résister à l'antibiotique. Cette résistance peut même se transmettre à d'autres bactéries. L'usage abusif d'antibiotiques dans une population permet à ces bactéries de se répandre. On voie ainsi rapidement apparaître des souches résistantes. Certaines souches bactériennes peuvent présenter une résistance à plus d'une sorte d'antibiotique. 3-15 Chapitre 3 Plusieurs espèces de bactéries vivent sur le corps humain ou à l'intérieur de celuici. Elles forment ce que l'on nomme la flore bactérienne. Ex.: sur la peau: Staphylococcus epidermis dans les voies nasales: Staphylococcus aureus dans l'intestin: Escherichia coli et Bacteroides fragilis (entre autres) Cette flore bactérienne qui s'établit dès la naissance nous est utile: Ces bactéries peuvent tout de même devenir dangereuses si elles s'établissent dans d'autres zones du corps. 3-16 Diversité 4 Les Protistes Alors que tous les Monères sont procaryotes, les Protistes (ainsi que tous les autres règnes qui suivront dans l'évolution) sont eucaryotes. Les cellules eucaryotes sont caractérisées par la présence de structures internes membraneuses spécialisées dans certaines tâches (organites cellulaires): • • • • • noyau renfermant le matériel génétique mitochondries effectuant le métabolisme énergétique vacuoles digestives (lysosomes) systèmes de stockage et de transport (reticulum endoplasmique, appareil de Golgi) etc. Cette compartimentation de la cellule en augmente nettement l'efficacité. En effet, contrairement aux procaryotes, le déroulement d'une activité chimique dans un de ces organites n'interfère pas avec le déroulement d'autres réactions chimiques ailleurs dans la cellule. Il résulte également de cette compartimentation un net accroissement de la taille des cellules. Habitat Les protistes vivent dans des habitats très variés. On en retrouve en fait partout sur terre où il y a de l'eau: océans, eaux douces, sols humides, intérieur des animaux. Certaines espèces de protozoaires (protistes animaux) sont parasites et peuvent causer de graves maladies. • Parasites du sang: Le Plasmodium: parasite du sang transmis par les moustiques, responsable de la malaria Trypanosome: protozoaire transmis par la mouche tsé-tsé, responsable de la maladie du sommeil • Parasites intestinaux: Certaines espèces d'amibes peuvent proliférer dans l'intestin et causer la dysentérie. 3-17 Chapitre 3 Plus près de nous, Giarda, un petit protozoaire vivant dans le tube digestif du castor et du rat musqué peut causer d'importants désordres intestinaux chez l'homme. Nutrition Les protistes sont autotrophes (photosynthèse) ou hétérotrophes (on les appelle alors protozoaires). Certaines espèces peuvent, selon les conditions, être l'un ou l'autre. Les protistes hétérotrophes absorbent leur nourriture (proies ou molécules organiques) par endocytose. Reproduction Tous les protistes se reproduisent par mitose. De plus, la plupart des espèces peuvent également se reproduire de façon sexuée. Ce mode de reproduction inventé par les protistes aura pour résultat d'accélérer de façon vertigineuse le cours de l'évolution. En général, lorsque les conditions sont favorables, ils se reproduisent par mitose. Si par contre les conditions de survie deviennent plus difficiles, ils se reproduisent alors de façon sexuée. Évolution et classification Les premiers Protistes sont apparus à partir des Monères il y a environ 1.5 milliard d'années. Beaucoup plus tard, certains s’uniront pour former les premiers organismes pluricellulaires. Ce passage évolutif des Monères aux Protistes n'a pas été unique, il s'est produit bon nombre de fois au cours de l'évolution. Les Protistes ne proviennent donc pas tous d'un ancêtre commun. Pour cette raison, leur classification est une des plus artificielle qui soit. La classification des Protistes est basée sur des critères artificiels souvent assez éloignés de leur histoire évolutive. Même si théoriquement tous les eucaryotes unicellulaires devraient faire partie des protistes, certaines formes reconnues pour avoir donné naissance aux végétaux ou aux champignons sont regroupées dans ces règnes. En fait, il existe actuellement plusieurs systèmes différents de classification des Protistes. 3-18 Diversité Les structures complexes des Protistes (et par conséquent de toutes les cellules eucaryotes) comme les mitochondries et les chloroplastes proviendraient de symbioses entre Monères. Les mitochondries proviendraient d’une association entre une grosse cellule au métabolisme basé sur la fermentation et une plus petite au métabolisme basé sur la respiration. Protégée et nourrie par la plus grande, la plus petite aurait perdu presque toutes ses fonctions pour se spécialiser dans la production d’ATP par respiration. De même, les chloroplastes proviendraient d’une association entre une cellule animale et une algue bleue. Nous nous contenterons dans ce chapitre de faire un tour rapide des formes les plus répandues de Protistes sans trop tenir compte de leur classification. 4.1 Les protistes hétérotrophes: les protozoaires Ce groupe très varié renferme un grand nombre d'embranchements différents. L'amibe, un protiste qui se déplace par pseudopodes (excroissances de la membrane) et se nourrit par phagocytose. 3-19 Chapitre 3 Certains Protozoaires (les Radiolaires, les Héliozoaires et les Formainifères) sont enfermés dans une coquille de silice ou de calcaire percées de petits trous. L'animal se nourrit à l'aide de fins pseudopodes qui traversent ces trous. Héliozoaire Coquille de Radiolaire Il peut, au cours des millénaires, s'accumuler au fond des océans des centaines de mètres d'épaisseur de sédiments formés des coquilles de ces organismes. Ces sédiments se transforment en craie ou en calcaire. 3-20 Diversité La Paramécie, un protozoaire cilié 4.2 Les Protistes autotrophes Les Protistes autotrophes sont des organismes photosynthétiques vivant en suspension dans les eaux douces ou salées. Ils forment, avec les algues bleues et les algues vertes unicellulaires, le phytoplancton. Les Dinoflagellés (E. Pyrrophytes) Ces organismes marins sont pourvus de deux flagelles, l'un est situé dans un sillon de la coquille à l'équateur de la cellule et l'autre est dirigé vers l'arrière. Plusieurs espèces sont bioluminescentes (ex. Noctiluca sp.) c'est à dire qu'elles peuvent émettre de la lumière. Certaines espèces sécrètent une substance toxique pour l'homme. Absorbées par des mollusques (moules, huîtres) qui s'en nourrissent, elles rendent ces produits impropres à la consommation humaine. La couleur rouge de ces Dinoflagellés est responsable d'un rougissement de l'eau (marées rouges) lorsqu'ils deviennent abondants. Les Diatomées (E. Chrysophytes) 3-21 Chapitre 3 Les Diatomées sont des Protistes unicellulaires et coloniaires très abondants dans tous les cours d'eau. Ces Protistes sont entourés d'une coquille transparente faite de silice et de pectine. Ces coquilles peuvent s'accumuler dans le fond des océans et former des dépôts rocheux nommés diatomite. On utilise couramment la poudre de diatomite comme abrasif doux ou comme filtre dans certains processus industriels. Accumulant leurs surplus de nourriture sous forme de lipides, les Diatomées sont responsables de la formation de nombreux gisements de pétrole. Coquille de Diatomée 3-22 Diversité Les euglènes (E. Euglénophytes) La plupart des euglènes vivent en eau douce. Elles sont particulièrement abondantes dans les eaux polluées. En absence de lumière suffisante, les euglènes perdent leurs pigments photosynthétiques et deviennent hétérotrophes se nourrissant de bactéries qu'elles ingèrent par phagocytose. Les euglènes possèdent une tache photosensible permettant d'orienter les mouvements du flagelle de façon à diriger la cellule vers la lumière. 3-23 Chapitre 3 5 Les Mycètes Ce groupe comprend les champignons des bois que vous connaissez, les moisissures, les lichens et les levures. Ce sont des organismes fixes qui, comme les animaux, se nourrissent, de matière organique qu'ils digèrent à l'aide d'enzymes sécrétées par leurs cellules. Hormis les levures, qui sont des unicellulaires, tous les champignons sont formés de cellules allongées croissant "bout à bout" formant ainsi de longs filaments appelés hyphes. On appelle mycélium l'ensemble des hyphes constituant le champignon proprement dit. 3-24 Diversité Certains hyphes se dressent au dessus du sol et se regroupent en structures plus ou moins complexes spécialisées à produire les spores reproductrices, petites cellules résistantes au dessèchement qui peuvent former un nouveau champignon si elles tombent sur un milieu favorable. Les champignons "à chapeau" que l'on connaît ne sont que la partie reproductive du mycélium dont la plupart des hyphes s'enfoncent dans le sol. Toutes les cellules sont entourées d'une paroi cellulaire essentiellement constituée de chitine. La chitine est un polymères de glucoses aminés, c'est à dire de glucoses portant chacun un groupement amine (NH2). Hyphe dressé formant des spoes reproductives. Mycélium du mildiou, une moisissure parasite qui attaque le seigle. Tous les Mycètes sont des hétérotrophes saprophytes ou parasites. Pour se nourrir, les cellules formant les hyphes sécrètent dans le substrat sur lequel elles croissent des enzymes digestives qui digèrent la matière organique (réduisent les grosses molécules en plus petites assimilables). Les produits de cette digestion sont ensuite absorbés à travers la paroi des cellules. 3-25 Chapitre 3 Les champignons parasites sont responsables de très nombreuses maladies tant chez les végétaux (maladies cryptogamiques) que chez les animaux (mycoses). Les maladies cryptogamiques sont beaucoup plus répandues que les mycoses, les végétaux étant beaucoup plus vulnérables que les animaux aux champignons parasites. Mycose cutanée humaine causée par Trychophyton interdigitale (responsable du pied d'athlète) En plus des champignons comestibles que vous connaissez, de nombreux produits alimentaires sont fabriqués à l'aide de champignons: 3-26 Diversité Les lichens sont formés d’une association symbiotique entre un champignon et des algues unicellulaires (algues vertes ou algues bleues). L’algue bénéficie de la protection et surtout du milieu humide formé par les hyphes qui retiennent l’eau entre les pluies alors que le champignon, lui, se nourrit des algues qu’il abrite ce qui lui permet de croître sur des milieux très pauvres. Certains lichens sécrètent même des acides afin de dissoudre le substrat minéral qu’ils exploitent fournissant ainsi à leurs algues les sels minéraux dont elles ont besoin. Alors que certains lichens ressemblent à de minces plaques surmontées ça et là de structures reproductives en forme de coupe, d’autres ont plutôt l’aspect de petits buissons (ex. la « mousse de caribou »). Anatomie d'un lichen Les algues sont situées juste sous la face supérieure. L'ascocarpe est une structure formée de filaments produisant des spores. Le lichen peut aussi se reproduire de façon asexuée en émettant des sorédies qui assurent la dispersion du mycélium et de l'algue. 3-27 Chapitre 3 Les levures sont des champignons unicellulaires caractérisés par une reproduction par bourgeonnement ou par spores résistantes (c’est sous cette dernière forme qu’on les retrouve fréquemment dans le commerce). Lorsque les conditions sont favorables, les levures se reproduisent par bourgeonnement. Cependant, si les conditions deviennent défavorables, une cellule peut subir deux divisions nucléaires successives et produire quatre noyaux qui s’entourent de cytoplasme et d’une paroi cellulaire. Sous cette forme, les cellules sont très résistantes et peuvent demeurer dans ce état inerte pendant des années. Sacharomyces cerevisiae C'est la levure couramment utilisée en bulangerie Les levures sont largement utilisées dans l’industrie alimentaire: 3-28 Diversité 6 Animaux pluricellulaires (métazoaires) Ce groupe comprend une trentaine d'embranchements. Les plus connus sont les Spongiaires ou Porifères (les éponges), les Coelentérés ou Cnidaires (ce sont les hydres, les anémones et les méduses), les Plathelminthes (ou vers plats), les Némathelminthes (ou Nématodes), les Annélides, les Mollusques, les Arthropodes, les Échinodermes (étoiles de mer et oursins) et les Cordés. 3-29 Chapitre 3 6.1 Les Spongiaires (ou Porifères) Les éponges sont des organismes primitifs formés de deux épaisseurs de cellules. La couche externe de cellule sert de protection et la couche interne est formée de cellules spéciales appelées choanocytes. Entre les deux couches, des aiguilles de calcaire (parfois elles sont faites d'une protéine souple) donnent de la rigidité à l'ensemble. Les choanocytes créent un courant d'eau à l'aide de leur flagelle. L'eau entre par des pores situés sur toute la surface de l'animal et ressort par une ouverture supérieure. Les choanocytes phagocytent au passage les petites proies qu'ils parviennent à capturer. Le produit de leur digestion profite ensuite par diffusion aux cellules qui ne peuvent se nourrir. 3-30 Diversité 6.2 Les Coelentérés (ou Cnidaires) Les Coelentérés (ou Cnidaires) sont des animaux formés de deux couches de cellules. Le tout forme un sac dont les bords s'étirent pour former des tentacules. Les tentacules sont munis de cellules à crochet pouvant parfois injecter un venin. Les proies sont capturées par ces tentacules et amenées dans la cavité interne où elles sont digérées sous l'action d'enzymes sécrétées par les cellules de la couche interne. 3-31 Chapitre 3 6.3 Les vers : Plathelmintehes, Némathelminthes et Annélides Les Plathelminthes sont des vers plats comme des rubans. Ils possèdent une cavité digestive qui se ramifie dans tout le corps. Les aliments entrent et les déchets sortent par la même ouverture. La plupart sont parasites. Les Némathelminthes sont des vers au corps rond munis d'un véritable tube digestif (bouche et anus). Certains sont parasites, mais la plupart vivent à l'état libre. On en retrouve dans presque tous les milieux. Les Annélides sont des vers à anneaux bien connus. Ils vivent à l'état libre, mais certains, comme la sangsue, sont des parasites externes. 3-32 Diversité 6.4 Les Mollusques Les Mollusques sont des animaux à corps mou généralement protégés par une coquille faite de calcaire. 6.5 Les Arthropodes De tous ces groupes d'animaux, celui des Arthropodes est celui qui semble avoir le mieux réussi. Les Arthropodes représentes à eux seuls, 80% des espèces animales de la planète. Environ 90% des Arthropodes sont des insectes. Évolutivement, les Arthropodes proviennent des vers annélides (le lombric, le ver de terre bien connu, est un annélide). Leur ancêtre probable devait ressembler à l'actuel ver Peripatus, petit ver segmenté (5 à 10 cm.) muni de nombreuses pattes en forme de moignon et, fait unique chez les vers, d'une paire d'antennes. Les Arthropodes se seraient détachés des annélides il y a environ 500 millions d'années. 3-33 Chapitre 3 L'embranchement des Arthropodes se divise en 5 classes: 1. Les Centipèdes (ou Chilopodes) 2. Les Millipèdes (ou Diplopodes) Les millipèdes ont deux paires de pattes par segment alors que les centipèdes n'en ont qu'une. 3. Les Crustacés: 4. Les Arachnides 5. Les insectes Les insectes sont la forme dominante de la vie animale tant au point de vue nombre d'individus que nombre d'espèces. L'ensemble des insectes de la planète forme une masse 12 fois plus grande que celle de l'ensemble des humains. Il y a sur terre environ 300 millions d'insectes pour chaque être humain. Près d'un million d'espèces ont été décrites et on ne cesse d'en découvrir de nouvelles. 3-34 Diversité Les Arthropodes ont été les premiers animaux à sortir de la mer et à s'adapter à la vie sur la terre ferme il y a de ça environ 400 millions d'années. Le succès des Arthropodes, et plus précisément celui des insectes, sur terre s'explique principalement par: • Exosquelette: • Membres articulés: 3-35 Chapitre 3 6.6 Les Vertébrés (embranchement des Cordés, sousembranchement des Vertébrés) Les Vertébrés sont caractérisés par la présence d'un squelette interne articulé. Grâce à cet endosquelette dur et facilement fossilisable, on connaît assez bien les principales étapes de l'évolution de ce groupe. Cette évolution progressive est aisée à comprendre en étudiant les sept classes actuelles de vertébrés. Il est cependant important de souligner que les représentants actuels de ces classes sont l'aboutissement d'un long processus évolutif. On ne peut donc considérer les représentants actuels d'une classe comme les ancêtres immédiats de la classe suivante. En fait, les fossiles nous apprennent que ces 7 classes se sont différenciées relativement tôt dans l'histoire des vertébrés. 3-36 Diversité 3-37 Chapitre 3 Ainsi, la majorité des poissons actuellement connus n'étaient pas encore apparus que déjà des amphibiens primitifs abondaient le long des rives des lacs et lagunes. De même, les reptiles se sont différenciés à partir d'une forme primitive d'amphibien bien avant qu'apparaissent des formes amphibiennes apparentées aux grenouilles d'aujourd'hui. Le sous-embranchement des vertébrés se divise en sept classes: 6.6.1 Agnathes (ou cyclostomes) (environ 45 espèces): Les agnathes sont des poissons dépourvus de mâchoires. Ils ont une bouche ne leur permettant que d'aspirer. Les agnathes sont actuellement représentés par les lamproies et les myximes. Les lamproies, poissons d'eau douce à bouche ventrale en forme de ventouse sont mieux connues que les myximes exclusivement marines. Tiré de: Mader Sylvia S., Biologie, Ed. du Trécarré, Ottawa, 1987, p. 337 Les lamproies et les myximes sont tout ce qui reste aujourd'hui d'un groupe de poissons primitifs, les ostracodermes. Ces poissons, apparus il y a près de 450 millions d'années et disparus il y a environ 350 millions d'années, vivaient sur le fond des cours d'eau se nourrissant de petits organismes qu'ils filtraient. Ils étaient recouverts, surtout dans la région antérieure, de plaques osseuses protectrices. 3-38 Diversité Il y a plus de 400 millions d'années, des ostracodermes (ou des poissons semblables) voient certains de leurs arcs branchiaux, des os en forme d'arc de cercle soutenant les branchies, se modifier et devenir des mâchoires armées de dents. Les dents sont des écailles épidermiques modifiées. Cette innovation fera le succès des vertébrés, de paisibles filtreurs ils deviendront de redoutés prédateurs. Les premiers véritables poissons sont également caractérisés par la présence de nageoires: nageoires pectorales, pelviennes, dorsale et anale. Ces nageoires assurent un meilleur équilibre et une locomotion plus efficace. 6.6.2 Classe des Chondrichtyens (poissons cartilagineux) (environ 275 espèces) C'est à cette classe de vertébrés qu'appartiennent les requins et les raies. • Squelette entièrement cartilagineux; • Mâchoires ventrales • Absence de vessie natatoire. Cet organe, présent chez les poissons osseux permet à l'animal de contrôler sa flottabilité. • Les requins ne possèdent pas de muscles au niveau de la tête permettant de faire circuler l'eau entre leurs branchies. Pour cette raison, ces animaux doivent constamment avancer dans l'eau de façon à assurer cette circulation d'eau essentielle à la respiration. • Groupe très bien adapté à son milieu, les requins, entre autre, n'ont à peu près pas changé depuis près de 300 millions d'années. Poisson cartilagineux Poisson osseux 3-39 Chapitre 3 6.6.3 Classe des Ostéichtyens (poissons osseux) (environ 25,000 espèces) • Squelette entièrement osseux • Présence d'une vessie natatoire. La vessie natatoire est un sac interne, formé par une évagination du pharynx, contenant de l'air. En faisant varier la pression du gaz contenu dans la vessie natatoire, l'animal peut faire varier sa flottabilité et ainsi demeurer à la profondeur qu'il désire sans efforts. • Les branchies des poissons osseux sont protégées par des opercules, os triangulaires s'articulant sur la tête. Des muscles situés sur la tête et à la base des opercules permettent de faire circuler l'eau entre les branchies. a. Écaille de requin b. Molaire humaine Écaille et dent. a. Une écaille de requin. Ces dents, également appelées denticules dermiques, sont implantées partout sur la peau de l'animal. Dans la bouche, elles sont plus grosses et forment les dents. b. Une molaire humaine contient les mêmes couches de tissus que l'écaille de requin ce qui démontre bien l'homologie de ces deux structures. 3-40 Diversité 6.6.4 Classe des Amphibiens (environ 2,500 espèces) Les Amphibiens furent les premiers vertébrés à s'adapter à un mode de vie terrestre. Ils proviennent d'un groupe particulier de poissons osseux dont la plupart des espèces sont aujourd'hui disparues, les poissons à nageoires lobées. Le groupe ancêtre des Amphibiens devait vivre dans un milieu écologique où devait exister une forte pression sélective en faveur du développement d'adaptations au mode de vie terrestre: Progressivement, la pression sélective favorisera le développement d'un système respiratoire pouvant capter directement l'oxygène de l'air et le développement, à partir des nageoires pectorales et pelviennes de membres permettant la locomotion sur terre. Deux structures se développeront pour former le système respiratoire: Î Î Les poumons résulteraient de modifications successives de l'œsophage des premiers poissons osseux. Chez les poissons actuels, ces poumons primitifs se sont séparés de l'œsophage et forment la vessie natatoire. On trouve encore aujourd'hui quelques rares poissons primitifs ressemblant à ces poissons aujourd'hui disparus qui furent à l'origine des amphibiens: Ex. Le Dipneuste d'Australie, poisson muni de poumons primitifs et muni de nageoires lui permettant de ramper sur le sol. 3-41 Chapitre 3 A. Dipterus, poisson poumon d'Europe ayant vécu il y a environ 400 millions 'années (environ 20 cm de long) B. Dipneuste d'Australie (taille pouvant dépasser 1 m) Les premiers Amphibiens apparurent sur terre il y a environ 325 millions d'années. Tiré de: Mader Sylvia S., Biologie, Ed. du Trécarré, Ottawa, 1987, p. 339 Les amphibiens sont cependant imparfaitement adaptés au milieu terrestre: • 3-42 Peau nue et humide: Chez la plupart des amphibiens, les poumons sont insuffisamment développés et ne peuvent assurer entièrement l'approvisionnement en oxygène. Une partie de la respiration est effectuée par la peau = respiration cutanée. Afin de remplir son rôle respiratoire, la mince peau des amphibiens doit constamment demeurer humide, l'animal ne peut donc se permettre de s'éloigner du milieu aquatique ou, à tout le moins, des zones humides. Diversité • Reproduction et ponte des oeufs dans l'eau (ou milieux humides): Ne possédant pas de membrane ou coquille protectrice, l'oeuf des amphibiens n'est pas protégé contre le dessèchement. • De plus, les oeufs ne contiennent que très peu de matières nutritives, leur développement est donc bref ce qui implique la présence d'un stade larvaire aquatique. La plupart des amphibiens vivent en eau douce. La perte d'eau par osmose serait trop importante dans l'eau de mer. Ex. Salamandres, grenouilles, crapaud, etc. 6.6.5 Classe des Reptiles (environ 6,000 espèces) Les Reptiles sont les premiers vertébrés à s'affranchir complètement du milieu aquatique. Issus d'une forme d'Amphibien il y a environ 300 millions d'années, les Reptiles vont envahir les zones terrestres s'adaptant rapidement à tous les habitats. Certains développeront des ailes membraneuses leur permettant de voler. D'autres retourneront même à la vie aquatique (sans pour autant perdre leur respiration pulmonaire et, pour la plupart, leur habitude de pondre sur terre) Ex.: Les Reptiles domineront la vie animale pendant plus de 200 millions d'années puis disparaîtront soudainement presque tous au crétacé il y a 63 millions d'années. Le succès des Reptiles est principalement dû aux caractéristiques suivantes: • Oeuf protégé par une membrane résistante au dessèchement. Les reptiles peuvent donc pondre sur la terre ferme. • De plus, cet oeuf possède une grande réserve de matière nutritive (sac vitellin) ce qui permet un développement complet de l'embryon qui naît semblable à l'adulte, prêt à affronter les difficultés de la vie terrestre. • Systèmes circulatoire et respiratoire supérieur à celui des amphibiens. 3-43 Chapitre 3 • Corps protégé du dessèchement par des écailles (kératine). Les pou- mons étant suffisamment développés, la respiration cutanée est inutile. Les Reptiles, dès le début de leur histoire évolutive, vont donner naissance à deux groupes importants de vertébrés: les Mammifères et les Oiseaux. Ces deux groupes se distinguent des reptiles surtout par leur propriété d'homéothermie. Contrairement aux poïkilothermes comme les Reptiles ou les Amphibiens, les homéothermes peuvent maintenir leur température interne, et donc leur métabolisme, constant peu importe les variations extérieures de température. 3-44 Diversité 7 Végétaux pluricellulaires (métaphytes) L'évolution des végétaux est caractérisée par le passage de l'état unicellulaire à l'état coloniaire puis à l'état pluricellulaire. Ensuite, cette évolution sera caractérisée par une adaptation de plus en plus complète au mode de vie terrestre. 7.1 Les algues (chlorophytes) Les taxinomistes placent dans ce groupe les algues vertes unicellulaires et les algues pluricellulaires. Caractéristiques: • Plantes aquatiques. On en retrouve tant dans les océans que dans les eaux douces ou les lieux humides. • Différenciation cellulaire (chez les pluricellulaires) très peu poussée (les cellules sont presque toutes identiques) • Pas de racines, pas de tiges, pas de feuilles véritables • Structure: unicellulaire (cellules simples ou coloniaires) filamenteuse (cellules "bout à bout") thalle (forme de ruban) • Reproduction asexuée ou sexuée par l'intermédiaire de cellules reproduc- trices spécialisées. Chez les algues les plus primitives, les gamètes mâle et femelle sont identiques (cellules flagellées). Chez les autres algues, les cellules mâles sont flagellées alors que l'ovule est une grosse cellule demeurant fixée à la plante qui la produit. Chaque cellule de l'algue puise individuellement dans le milieu les matières dont elle a besoin (eau, CO2, sels minéraux). Chacune de ces cellules doit donc être en contact (ou à tout le moins tout près) du milieu aquatique extérieur. Si l'algue croissait en épaisseur, les cellules du centre manqueraient de matières nutritives. 3-45 Chapitre 3 On comprend donc aisément que ce groupe ne se soit jamais bien adapté à la vie à l'air libre. On retrouve quand même quelques espèces d'algues vertes unicellulaires qui croissent dans les lieux humides. Elles forment des traînées vertes sur les vielles pierres ou les troncs d'arbre. 7.2 Les mousses et les hépatiques Les mousses et les hépatiques représentent les premières formes végétales à s'adapter au milieu terrestre. Imparfaitement adaptées à ce milieu, contraintes à demeurer à ras le sol en milieux humides, elles sont, en quelque sorte, les amphibiens du monde végétal. Caractéristiques: • Tige dressée au dessus du sol, entourée de petites feuilles sans véritables racines et sans vaisseaux conducteurs • Les mousses sont formées d'un réseau de tiges dressées portant de petites écailles foliacées (en forme de petites feuilles). Chaque tige se termine par un organe reproducteur mâle ou femelle. 3-46 Diversité • Les hépatiques sont de petites plantes formées d'une lame foliacée (en forme de feuille) d'où partent, à la face inférieure, des filaments servant à ancrer la plante et, à la face supérieure, des structures reproductrices. • Reproduction asexuée ou sexuée. • La reproduction sexuée implique la fécondation d'ovules par des gamètes mâles aquatiques se déplaçant à l'aide de flagelles. Ce type de reproduction ne peut donc se faire que si le sol est recouvert d'une mince couche d'eau. 7.3 Les plantes vasculaires Une plante, pour vivre, a besoin: LUMIÈRE O2 CO2 L'algue aquatique, si elle est près de la surface, retrouve tous ces éléments. Les choses sont plus compliquées en milieu terrestre: Les plantes, pour s'adapter à ce milieu, devront donc en un certain sens se scinder en deux parties. Une partie spécialisée à puiser dans le sol l'eau et les minéraux, le système radiculaire et une partie spécialisée à capter la lumière et les gaz, les feuilles (et leur support, les tiges). MINÉRAUX EAU Pour fonctionner, une telle organisation nécessite la présence d'un système de communication afin de relier les deux parties. Ce système de communication est formé d'un réseau de conduits permettant aux éléments puisés dans le sol d'atteindre les feuilles et d'un autre réseau permettant aux éléments organiques élaborés dans les feuilles de nourrir le reste de la plante. 3-47 Chapitre 3 Ces conduits sont formés de cellules spécialisées poussant "bout à bout" de façon à former de longs et minces vaisseaux conducteurs: • Vaisseaux du xylème: vaisseaux formés de cellules mortes dont les parois transversales sont soit criblées de petits trous (trachéides) ou absentes (vaisseaux vrais). Les vaisseaux du xylème conduisent la sève brute (l'eau et les sels minéraux). La paroi cellulosique des vaisseaux du xylème est recouverte d'une couche de lignine, substance dure donnant beaucoup de rigidité et de solidité à l'ensemble du xylème. En plus des vaisseaux, on retrouve dans le tissu appelé xylème, des cellules mortes aux parois cellulosiques épaisses formant des fibres rigides qui solidifient l'ensemble du tissu. Le bois est formé du xylème des arbres. Le bois permettra aux plantes d'augmenter leur taille. • Vaisseaux du phloème: vaisseaux formés de cellules vivantes (sans noyaux) dont les parois transversales sont criblées de petits trous. Ils conduisent la sève élaborée (matières organiques élaborées par les feuilles). 3-48 Diversité 3-49 Chapitre 3 Toute cellule est fondamentalement un être aquatique. Toutes les réactions chimiques qui s'y déroulent se font en milieu aqueux. L'adaptation à la vie terrestre nécessite le développement de structures permettant de préserver l'eau des cellules. Adaptation de la feuille des plantes vasculaires à la vie aérienne: • Epidermes supérieur et inférieur + cuticule Protection contre le dessèchement • Parenchyme palissadique: Photosynthèse • Parenchyme lacuneux: Photosynthèse et circulation des gaz • Stomates: Contrôle des pertes d'eau par évaporation (se ferment si la température devient trop élevée par exemple) • Vaisseaux conducteurs: Permettent les échanges avec les autres parties de la plante 3-50 Diversité Pouvez-vous identifier sur cette photographie les différents tissus formant la feuille? 3-51 Chapitre 3 Les plantes terrestres devront également résoudre le problème de la reproduction. En effet, alors que les animaux peuvent bouger et s'unir pour se reproduire, les plantes, immobiles, devront trouver un moyen de propagation efficace de leurs gamètes reproducteurs. Les conifères seront les premières plantes à réussir à s'affranchir totalement du milieu aquatique pour assurer le transport de leurs gamètes. 7.3.1 Les prêles et les lycopodes Les prêles et les lycopodes sont les restes d'un groupe de plantes qui atteignit son apogée il y a plus de 250 millions d'années. • Présence de vaisseaux conducteurs et de feuilles véritables; • Reproduction asexuée et sexuée. La reproduction sexuée implique la pro- duction de gamètes mâles flagellés aquatiques donc d'un milieu humide au moins au moment de la reproduction. 7.3.2 Fougères, conifères et plantes à fleur • Classe des Filicinés (fougères): reproduction asexuée ou sexuée. La re- production sexuée, comme chez les autres groupes plus primitifs, implique des gamètes mâles flagellés aquatiques. • Classe des Gymnospermes: les conifères 3-52 à Feuilles réduites à des épines ou des écailles. Ce type de feuille offre une grande résistance au dessèchement. à Les cônes mâles produisent des gamètes transportés par le vent: les grains de pollen. Les cônes femelles abritent des ovules non protégés par un ovaire. Diversité à • L'union des gamètes est suivi d'une multiplication cellulaire qui formera un embryon entouré d'une membrane résistante au dessèchement: la graine. Classe des Angiospermes: les plantes à fleur Les plantes à fleur vont pousser encore plus loin que les conifères la spécialisation de leurs organes reproducteurs. La fleur: Fécondation: Lorsqu'un grain de pollen tombe sur le stigmate, la membrane souple située sous la couche rigide protectrice se dévagine et forme un long tube, le tube pollinique, qui s'enfonce dans le style jusqu'à rejoindre l'ovule. Lors de la fécondation, les deux noyaux contenus dans le grain de pollen migreront par ce tube jusqu'à l'intérieur de l'ovule. 3-53 Chapitre 3 Le grain de pollen contient deux noyaux. Chacun de ces noyaux fécondera un noyau différent de l'ovule (l'ovule possède plusieurs noyaux). La première fécondation donnera l'embryon de la graine alors que la seconde donnera l'endosperme, la réserve de nourriture contenue dans la graine. Après la fécondation, une hormone végétale sécrétée provoque une rapide multiplication des cellules de l'ovaire. L'ovaire devient ainsi de plus en plus gros et ses cellules accumulent des sucres. C'est ainsi que se forme le fruit. Pourquoi la plupart des fruits sont-ils sucrés et très visibles (couleur rouge) sur la plante? Est-ce que tous les fruits sont formés d'un ovaire charnu et sucré? • Les angiospermes se divisent en deux sous-classes: 1. S.Cl. des Monocotylédones à un seul cotylédon (feuille embryonnaire) à feuilles, en général, à nervures parallèles 2. S.Cl. des Dicotylédones à deux cotylédons à feuilles, en général, à nervures non parallèles à groupe le plus important des plantes d'aujourd'hui 3-54 Diversité 3-55 Chapitre 3 3-56
