Apprentissage : Hebb

Apprentissage : Hebb
Master 1
2015
Julien Lagarde
The 19th century neuroanatomist Santiago Ramón y Cajal proposed that memories
might be stored across synapses, the junctions between neurons that allow for
their communication.
Règle de Hebb (1949)
Let us assume that the persistence or repetition of a reverberatory activity
(or "trace") tends to induce lasting cellular changes that add to its stability.…
When an axon of cell A is near enough to excite a cell B and repeatedly or
persistently takes part in firing it, some growth process or metabolic change
takes place in one or both cells such that A's efficiency, as one of the cells
firing B, is increased.
The theory is often summarized as "Cells that fire together, wire together".
Hebb, D.O. (1949). The organization of behavior. New York: Wiley & Sons
Lashley (1929, 1950), : Hypothèse des « engrams » (réseaux de neurones)
Engrams : Le moyen par lequel une trace mémorielle est réalisée dans le ceveau
par des processus biophysiques ou biochimiques en réponse à un stimulus
externe
Récepteurs sensoriels et bases corticales de la motricité
Objectif : Localiser la mémorisation, l’apprentissage
Méthode :
- Entrainement de rats (renforcement/ nourriture- labyrinthe) puis lésions corticales
localisées
- Mesure comportementale avant/ après lésion
 Effet de la taille des lésions (quantité de matière prélevée)
 Pas d’effet de la localisation des lésions sur les performances dans le labyrinthe (temps
mis pour trouver la nourriture)
 La mémoire n’est pas localisée mais distribuée dans le cortex
By 1950, Lashley had distilled his research into two theories. The principle of "mass action"
stated that the cerebral cortex acts as one—as a whole—in many types of learning. The
principle of "equipotentiality" stated that if certain parts of the brain are damaged, other parts
of the brain may take on the role of the damaged portion
Théorie des réseaux
X
Fonction
F(X) Transformation
Application
y
Récepteurs visuels
Récepteurs proprioceptifs
Mouvement
(neurones M1)
Perception
Regulation
β
Constitution, modification de réseaux à l’échelle cellulaire
pratique, exposition à des stimulations, renforcement
-
-
Réseau 1
Réseau 2
Compétition
Réseau n
…
(Synapses chimiques;
excitatoires)
Potentialisation à long terme (LTP)
Synapse from perforant path to dentate gyrus (Mossy fibers)
Potentialisation à long terme (LTP)
Terje Lømo 1966, Norvège
Role de l’hippocampe dans la mémoire, lapins
- Stimulation des fibres pré- synaptiques et
enregistrement des réponses post-synaptiques
-ET Enregistrement des potentiels excitateurs
post-synaptiques (EPSPs)
- Stimulation à haute fréquence provoque une
“sensibilisation” (potentialisation) de la synapse :
après cette stimulation, la réponse (EPSP) à une
stimulation unique est plus forte
- L’effet est mis en place en quelques secondes et
dure des heures, des années
- Efficacité
d’une synapse : propension à faire passer le
« signal » * pour une entrée d’intensité donnée.
[faire passer le « signal »]*= le champ électrique post-synapse augmente
plus vite (mv/sec.), le nombre de cellules post-synapses dépolarisées
augmentent pour une même stimulation.
- long-term potentiation: l’efficacité de la synapse entre deux
neurones augmente de façon durable à la suite d’une activité de cette synapse
- long-term depression: l’efficacité diminue de façon durable
*Princeps (Lømo): Anaesthesized rabbits, then rats tissue slice, an in
vitro preparation, in other parts of the hippocampus (CA3-SchafferCA1).
LTP : Mise en place en qqs seconde, durée : des heures/ années
- Glutamate (neurotransmetteur) libéré par le potentiel d’action présynaptique
- GLU se fixe sur les récepteurs AMPA (protéines)
- AMPA s’ouvrent et laissent passer ions sodium et potassium
- Potentiel d’action généré post- synaptique
- Activation par le potentiel d’action des récepteurs NMDA
- NMDA permettent l’entrée d’ions calcium
- les ions calcium activent un grand nombre de protéines qui vont faire croître
le nombre de récepteurs AMPA (LTP)
- Pour un même nombre de molécules GLU libérées dans l’espace synaptique
la LTP facilite la génération du potentiel post synaptique
Schaffer collaterals from CA3 pyramidal
cells to CA1 pyramidal cells
Une piste majeure pour l’inscription cellulaire de la mémoire et
de l’apprentissage
Des mécanismes cellulaires, au service de la modification de
réseaux, au service de fonctions (comportements)
Mais cependant, quid de:
• La discontinuité des apprentissages
• La compétition- coopération entre répertoire existant et nouvelle solution
• La variation- sélection des coordinations
• La distinction entre coordination et contrôle mis en place à des moments distincts de
l’apprentissage
• L’optimisation de coût
• La découverte de relation(s) mouvement- environnement (perception-action)
Un mécanisme complémentaire: Les circuits de la récompense
Associativity that fits hebb’s assumption
Eric Kandel, prix Noble de médecine /
physiologie en 2000 Pour ces travaux sur
l’habituation de Aplysia californica (limace de
mer), dans les 1960s &1970s.
10 ganglions de 2000 neurones
Habituation
Quand on touche le siphon à l'aide d'un pinceau, il y a retrait du siphon et de la
branchie.
- Une dizaine de stimulations provoquent une habituation à court terme d'une
dizaine de minutes.
- Répétition pendant 4 jours : l’habituation dure trois semaines et l'on parle
d'habituation à long terme.
Squire, Kandel - La mémoire, de l'esprit aux molécules - De Boeck, 282 p., 2002
Habituation in Aplysia californica is when a stimulus is repeatedly presented to
an animal and there is a progressive decrease in response to that particular
stimulus.
Dishabituation in Aplysia californica is when the animal is presented to another
novel stimulus and a partial or complete restoration of a habituated response
occurs.
Sensitization in Aplysia californica is the increase of a response due to the
presentation of a novel, often noxious, stimulus.
Est-ce que la pratique s’accompagne de changement
de la quantité (volume) de matière grise ?
Cortex occipital/ temporal
Aire visuelle sensible aux
mouvements
Evolution temporelle des changements de matière grise ?
6 scan durant la phase de pratique
Avant
1, 2 & 5 semaines après le début de la pratique
2 et 4 mois après la fin de la pratique
DTI, juggling
from the perforant pathway to the dentate gyrus. These experiments were carried
out by stimulating presynaptic fibers of the perforant pathway and recording
responses from a collection of postsynaptic cells of the dentate gyrus. As
expected, a single pulse of electrical stimulation to fibers of the perforant pathway
caused excitatory postsynaptic potentials (EPSPs) in cells of the dentate gyrus.
a transverse section has been cut and expanded to reveal the main afferent
monosynaptic pathways, of which two are highlighted and identified (Perforant
path to dentate gyrus, and CA3 Schaffer collaterals to CA1 stratum radiatum).
Excitatory Post-synaptic Potential or "EPSP", which represents the number of granule
cells synchronously depolarizing. The EPSP is measured as rise/run or slope, such that
the steeper the slope, the greater the number of granule cells depolarizing.
a test pulse of a fixed intensity, activating a specific set of synapses, after LTP, activated a
far larger set of synapses. OR, a test pulse set at an intensity much lower than the
original fixed intensity could now activate the original specific set of synapses.
n-methyl-d-aspartate (NMDA)
Blocking NMDA receptor (with antagonists) blocked LTP
Postsynaptic depolarization facilitates glutamate activation of NMDA
receptors which leads to postsynaptic calcium influx and LTP
variety of other neural structures, including the cerebral cortex, cerebellum,
amygdala, LTP may even occur at all excitatory synapses in the mammalian
brain.