La biologie - Université de Guyane

Ecole Doctorale 587 « Diversités, santé et développement en Amazonie »
PROJET DE THESE N°1
APPEL A CANDIDATURE POUR L’ANNEE 2017-2018
Date limite de candidature 31 mai 2017
Discipline et Mention du Doctorat
SCIENCES ET TECHNOLOGIES
Domaine scientifique principal
Biologie
Domaines scientifiques secondaires
Evolution/Ecologie/Modélisation
Unités de recherche de rattachement
UMR EcoFoG, LabEx CEBA, UMR Biogeco (membre du Labex
CEBA)
Projet Structurant autour des thèmes
de l’ED 587
Dynamique de la biodiversité en Amazonie : du gène aux
écosystèmes, notamment la biodiversité des écosystèmes forestiers
agronomiques, marins, littoraux et fluviaux
Direction de la thèse
Préciser : (i) Nom, prénom ; (ii) tél et
E-mail ; (iii) la qualité d’HDR(ou non)
pour les non-Pr
- Directeur
- Co-directeur éventuel envisagé
Personnes à contacter :
- Directeur : Bruno HERAULT, Chercheur HDR – EcoFoG
[email protected]
- Co-directeur : Myriam HEUERTZ, Chercheur
[email protected]
- Co-directeur : Niklas TYSKLIND, Chercheur (non-HDR)
[email protected]
Indiquer le n° de la section CNU et l’intitulé
Collaborations extérieures
éventuelles envisagées (convention de
NON
Type de financement visé
(Demande de Contrat Doctoral UG, Bourse
Contrat doctoral UG
codirection, - de cotutelle ; entreprise…)
régionale, IRD, CNES, CNRS, Salarié.)
Connaissances et compétences
requises chez l’étudiant
Ecologie, Evolution, Bioinformatique et Modélisation
Titre de la thèse
Génomique écologique de l’exploitation de niche et la
performance individuelle chez les arbres forestiers tropicaux
Abstract 1 (5-8 lignes) :
Présentation explicite du projet de
thèse – Aspects scientifiques
Finalité, méthodologie et problématique,
intérêt scientifique, caractère innovant
Cette thèse examinera de façon approfondie les processus de réponse
et d'adaptation aux conditions spécifiques d'habitat d’espèces sœurs
dans plusieurs clades d'arbres de forêt tropicale humide, en intégrant
1) des données d'habitat détaillé,
2) des données individuelles de croissance sur le long terme,
3) des données de scans génomiques, en profitant d'un site de forêt
pluviale tropicale bien suivi, Paracou, en Guyane.
Cette thèse vise à explorer l'interaction entre l'environnement et la
génétique pour expliquer la performance individuelle des arbres
Abstract 2 (5-8 lignes) :
tropicaux, l'adaptation aux niches écologiques des taxons, et les rôles
Présentation des enjeux de la thèse
du filtrage environnemental interspécifique et de l'introgression dans
Adéquation avec la politique scientifique de ces processus d'adaptation. Ces connaissances nous aideront à savoir
l’Etablissement - Intérêt de cette thèse dans comment les forêts tropicales réagiront au changement climatique
le cadre du développement régional
anthropique, et à sélectionner des meilleurs génotypes adaptés au
climat futur.
Université de Guyane
Campus de Troubiran - 2091, route de Baduel - BP 20792 - 97337 CAYENNE CEDEX
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DESCRIPTIF DU PROJET DE THESE
1°) Présentation des aspects scientifiques du projet de thèse
Finalité, méthodologie et problématique, intérêt scientifique, caractère innovant
La combinaison de la hausse des températures et des changements de régime de précipitations due aux
changements anthropiques globaux entraîne une augmentation du risque de sécheresse dans de
nombreuses forêts tropicales dans le monde, mettant en péril la régulation du climat à l'échelle planétaire,
le stockage du carbone8,9 et les activités de gestion durable des forêts. Il est actuellement un enjeu majeur
de savoir comment les communautés de forêts tropicales répondent aux changements globaux, et plus
particulièrement, à des conditions de déficit hydrique saisonnier accru1. Le régime hydrique est un
facteur clé dans la structuration des communautés forestières en forêt tropicale humide et la distribution
des espèces est en partie expliquée par des variations subtiles des conditions environnementales 2,3.
De nombreux clades d'arbres tropicaux présentent une sur-dispersion spectaculaire par rapport aux
conditions d’habitat, i.e. des espèces étroitement apparentées peuvent persister en sympatrie en exploitant
des niches très différentes, depuis les milieux de bas-fonds à inondations saisonnières, aux sommets bien
drainés, et couvrant un large éventail de conditions édaphiques 2. De plus, il est courant que des espèces
étroitement apparentées se rencontrent en sympatrie4 et que ces espèces partagent des allèles5. Ces
observations suggèrent que l'hybridation et, en conséquence, l'introgression, pourraient être des processus
importants dans l'évolution de la diversité des espèces d'arbres tropicaux 6. Les processus physiologiques
et génétiques exacts qui permettent ces adaptations de niches extraordinaires sont encore peu connus,
mais la compréhension de ceux-ci est déterminante pour prédire le sort des forêts tropicales dans le
contexte du changement global, en particulier face à un risque accru de sécheresse 2,3.
Le site forestier expérimental de Paracou, en Guyane, contient six parcelles dites de contrôle (non
perturbé) avec > 22 000 arbres appartenant à plus de 800 espèces. Les arbres de plus de 10cm de diamètre
y ont été inventoriés et mesurés tous les deux ans depuis 1991 (1984 pour 3 parcelles). Tous ces arbres
sont géoréférencés et des informations spatiales détaillées ont été recueillies sur les propriétés du sol, y
inclus les conditions hydrologiques. Ces données ont été intégrées dans des modèles de trajectoires de
croissance individuelles (niveau de l'arbre individuel), d'estimation de la compétition au niveau local, et
d'évaluation de l'importance des relations abiotiques, biotiques et phylogénétiques pour expliquer la
répartition spatiale et les patrons de croissance (performance) des arbres2,7,8. Ces modèles confirment (i) la
grande variabilité intraspécifique de la performance individuelle et (ii) le rôle important du filtrage
environnemental dans l'assemblage de cette communauté de forêt tropicale 9.
Cependant, le rôle de la constitution génétique individuelle des arbres et de son interaction avec
l'environnement pour expliquer les variations de performance individuelle au sein d’une même espèce ou
d’espèces proches reste mal compris. De par son emprise spatiale et sa profondeur temporelle, le
dispositif de Paracou présente des conditions uniques au monde pour développer une compréhension
approfondie des mécanismes physiologiques de réponse et des processus évolutifs des arbres tropicaux en
réponse au changement de régime hydrique. Ce sujet de thèse permettra de capitaliser sur l'effort à long
terme de Paracou, d'appliquer des outils génomiques de pointe et de les intégrer dans des modèles de
performance-habitat pour décrire avec une précision sans précédent les rôles de la génétique et de
l'environnement dans la performance des arbres, et d'élucider les processus de divergence adaptative à la
base de la biodiversité des forêts du Bouclier Guyanais.
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Objectifs et hypothèses: Cette proposition de thèse examinera de façon approfondie les processus de
réponse et d'adaptation aux conditions spécifiques d'habitat, pour lesquelles le régime hydrique est un
proxy pertinent2, d’espèces sœurs dans plusieurs clades d'arbres de forêt tropicale humide, en intégrant :
1) des données d'habitat détaillé,
2) des données individuelles de performance des arbres sur le long terme, et
3) des données de scans génomiques, en profitant d'un site de forêt pluviale tropicale bien suivi, Paracou,
en Guyane.
En comparant les individus à haute et à faible performance dans les environnements où ils sont les plus
abondants vs. les environnements où ils sont moins abondants, nous visons à révéler les mécanismes
(comme le filtrage environnemental, l'introgression adaptative) qui permettent aux individus de survivre
et même de prospérer en dehors de leur niche principale. Les hypothèses spécifiques suivantes seront
testées :
Hypothèse-1 : Les espèces d'arbres apparentées (espèces sœurs) exploitent localement des niches
différentes à cause d'adaptations fonctionnelles différentes qui ont évolué au départ d'une base
génétique ancestrale commune.
Plusieurs paires d'espèces qui croissent dans des conditions hydriques alternatives seront examinées pour
leur profil de scan génomique afin de révéler les empreintes génétiques (signes de sélection) de
l'adaptation différentielle à l'habitat. Des données d'expression de gènes déjà disponibles dans un cas
d'étude complèteront la compréhension du lien phénotype-génotype.
Hypothèse-2 : L'hybridation est un facteur important d'évolution adaptative : l'hybridation fréquente
d'espèces apparentées entraînera la prolifération de nouveaux complexes géniques sur lesquels la
sélection naturelle peut agir. Les données de scans génomiques doivent révéler des signes d'introgression
adaptative. Les attentes sont que les gènes adaptatifs situés dans des voies métaboliques pertinentes sont
plus fréquemment partagés entre espèces soeurs que les gènes de fond, et que les individus performants
croissant en marge de niche présenteront un niveau plus élevé d'introgression adaptative que les individus
centraux.
Hypothèse-3 : La performance individuelle de croissance des arbres est fonction des caractéristiques
environnementales (abiotiques et biotiques) et de caractéristiques propres aux espèces7,8, avec une
contribution non décrite mais potentiellement importante de la constitution génomique de l'individu.
Nous utiliserons notre dispositif à clades répliqués pour améliorer les modèles de croissance des arbres,
en incluant les traits individuels et les données génomiques, pour révéler des mécanismes évolutifs
d'adaptation de niche et pour estimer l'héritabilité de la performance des arbres 10.
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2°) Présentation des enjeux de la thèse
Adéquation avec la politique scientifique de l’UG - Intérêt de la recherche dans le cadre du développement régional.
 Enjeux Scientifiques
La conservation des forêts tropicales est essentielle pour atténuer les changements climatiques et réduire
la perte de biodiversité. Cependant, savoir comment ces environnements complexes réagiront et s'ils
seront capables de s'adapter au changement climatique anthropique demeure un défi mondial. La plupart
des études ont été menées en écologie des communautés et en écologie fonctionnelle, tandis que les
processus qui se déroulent au niveau intraspécifique ont reçu relativement peu d'attention. En particulier,
le rôle de la constitution génétique des arbres tropicaux sur la performance individuelle à long terme et
son interaction avec les facteurs environnementaux locaux n'a pas été exploré.
Ce sujet de thèse aborde les processus interspécifiques et a pour vocation de remplir l'écart identifié de
longue date9 entre la génomique écologique et l'écologie des communautés grâce à la disponibilité de
nouveaux outils génomiques adaptables aux taxons non modèles. Nous nous attendons à recueillir des
preuves indépendantes d'introgression adaptative dans des clades répliqués d'espèces sœurs (dans un
cadre de performance individuelle quantifiée) et ainsi de démontrer un rôle adaptatif de l'hybridation
dans l'évolution de la diversité des arbres tropicaux. En cas de succès, cette démonstration représenterait
un point crucial dans notre compréhension de l'évolution des arbres tropicaux. Notre recherche sur
l'hybridation dans les forêts tropicales est particulièrement opportune parce que le changement global
peut affecter profondément le flux de gènes interspécifiques (à travers les changements de phénologie, les
changements des aires de distribution) et a donc un fort potentiel de perturber les interactions mutualistes
et de modifier la biodiversité.
 Enjeux pour la Guyane
La Guyane, avec une surface de 8,35 millions d’hectares et un taux de boisement dépassant les 95%, a
une production de bois actuellement essentiellement cantonnée sur les 2,4 millions d’hectares du
Domaine Forestier Permanent (DFP). Avec un accroissement démographique soutenu, les projections
prévoient un doublement de la population de Guyane avant 2030. Cet accroissement démographique
conduit à envisager une augmentation sensible de la récolte dans le DFP. Or les forêts de Guyane
française sont considérées comme vulnérables aux changements climatiques (CC), les dernières
projections du GIEC au niveau global indiquant une diminution des précipitations de l’ordre de 20-30% à
l’horizon 2100 selon le scénario tendanciel RCP8.5, business-as-usual. Pour répondre à la croissance
concomitante de la seule demande en bois d’oeuvre, l’Interprobois Guyane affiche un objectif
d’augmentation de la récolte de grumes de 70 000 m3.an-1 actuellement à 210.000 m3.an-1 à l’horizon
2025. La mise en place d’une filière de plantations forestières est également prospectée pour répondre à
cette demande, avec la question de choix d’essences climato compatibles. Face à ces demandes, des
recherches sur le rôle de la constitution génétique des arbres tropicaux sur la performance individuelle à
long terme et son interaction avec les facteurs environnementaux locaux sont de première importance
dans la perspective (i) pour les forêts naturelles, d’une exploitation sélective durable et (ii) pour les
plantations, du choix des meilleures génomes adaptés aux conditions locales et climatiques futures.
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Références (5 à 10 références bibliographiques)
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drought—lessons from recent research and future prospects. Ann. For. Sci. 73, 27–44 (2016);
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PLoS One 10, 1–16 (2015);
3. Engelbrecht, B. M. J. et al. Drought sensitivity shapes species distribution patterns in tropical
forests. Nature 447, 80–82 (2007);
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including those of the Guiana Shield. J. Trop. Ecol. 16, 801–828 (2000);
5. Gonzalez, M. A. et al. Identification of Amazonian trees with DNA barcodes. PLoS One 4, e7483
(2009);
6. Morjan, C. L. & Rieseberg, L. H. How species evolve collectively: implications of gene flow and
selection for the spread of advantageous alleles. Mol. Ecol. 13, 1341–56 (2004);
7. Hérault, B. et al. Functional traits shape ontogenetic growth trajectories of rain forest tree species.
J. Ecol. 99, 1431–1440 (2011);
8. Aubry-Kientz, M., Rossi, V., Boreux, J.-J. & Hérault, B. A joint individual-based model coupling
growth and mortality reveals that tree vigor is a key component of tropical forest dynamics. Ecol.
Evol. 5, 2457–65 (2015);
9. Baraloto, C. et al. Using functional traits and phylogenetic trees to examine the assembly of
tropical tree communities. J. Ecol. Ó Br. Ecol. Soc. J. Ecol. 100, 690–701 (2012);
10. Bonnet, A., Gassiat, E. & Lévy-Leduc, C. Heritability estimation in high dimensional sparse
linear mixed models. Electron. J. Stat. 9, 2099–2129 (2015).
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