NB - P3C3 - Audition
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NEUROBIOLOGIE! PARTIE 3: SOMESTHÉSIE, VISION, AUDITION, SYSTÈME MOTEUR (GRAMMONT)! ! CHAPITRE 3: L’AUDITION I - CARACTÉRISTIQUES PHYSIQUES DU SON • Le son se définit comme toute vibration qui se transmet au niveau d’un matériau (air, eau…).! • Ce que nous percevons comme du son ne sont en fait que des variations de pressions, au même titre que celles qu’on perçoit au niveau de la peau. C’est en ce sens que le son n’existe pas réellement, c’est une reconstitution du cerveau.! • Le plus souvent, en ce qui nous concerne, il s’agit de variations de pression de l’air. Ces variations de pression peuvent aussi se transmettre dans le milieu liquide.! 1 sur 17 • Ces variations de pression se caractérisent à deux niveaux, comme toute variation sinusoïdale:! - amplitude:! ‣ L’amplitude est aussi appelée l’intensité du son, c’est en d’autres termes le volume sonore. ! ‣ L’unité de mesure de l’amplitude du son est le décibel (dB), dont l’échelle est logarithmique.! - fréquence:! ‣ La fréquence du son est mesurée en Hertz (Hz), c’est à dire en nombre de cycles par secondes. Par exemple, la note « la » est un son à 440 Hz, c’est à dire 440 cycles par secondes. ! ‣ La gamme de perception humaine varie entre 20 Hz et 20 kHz. Elle est très variable d’un individu à l’autre, surtout dans les aigus. Le son produit par les muscles en contraction est un son à 25 Hz.! ! Gamme de perception des hommes parmi les différents règnes animaux! ➤ L’intensité du son! • Ressenti en fonction de l’amplitude sonore:! 2 sur 17 - Un bruit normal devrait être dans les 40 dB.! À 60 dB, le son a une intensité désagréable.! À partir de 90 dB, le son devient dangereux.! À 120 dB, le son est douloureux.! • Lorsqu’un son est trop fort, on entend un bourdonnement. Ce bourdonnement est dû à la contraction de muscles qui tiennent les osselets dans l’oreille moyenne et qui permettent de limiter l’effet de grandes vibrations. Ces muscles sont soumis à un contrôle volontaire.! • Le système auditif est très fragile. Actuellement, 1 enfant sur 2 en classe de cinquième souffre de pertes auditives dans les aigus.! • Chaque objet entre en résonance avec certaines fréquences. ! - La fréquence de résonance privilégiée des matériau rigides est une fréquence haute. Plus le matériau est mou, plus sa fréquence de résonance est basse. ! - Illustration: Dans les années 80, on organisait des concerts géants dans des stades, avec une grande puissance sonore en façade. Il y a eu quelques concerts célèbres lors desquels des centaines de personnes placées à proximité de la scène ont fait des malaises vagaux, ce qui s’explique par l’entrée en résonance de l’intérieur du corps avec de basses fréquences. ! ! II - ANATOMIE FONCTIONNELLE DE L’OREILLE ET TRANSDUCTION DU SON ➤ Oreille externe, oreille moyenne, oreille interne! • L’oreille peut se distinguer en 3 parties:! - l’oreille externe: Elle va du pavillon jusqu’à la membrane tympanique.! - l’oreille moyenne: Elle se situe entre le tympan et la membrane de la fenêtre ovale! - l’oreille interne: Elle commence à la membrane de la fenêtre ovale et concerne toute le cochlée ainsi que le système vestibulaire situé au-dessus (le système vestibulaire permet de ressentir la gravité).! ! 3 sur 17 ➤ Parcours du son dans l’oreille! • Plein d’opérations mécaniques ont lieu dans l’oreille avant d’arriver au premier neurone. Ce n’est qu’à l’extrémité de la cochlée qu’il y a transduction.! • Rapidement: L’onde sonore est captée par le pavillon, circule dans le canal auditif, fait vibrer le tympan, ce qui fait vibrer les osselets, qui à leur tour font vibrer la membrane de la fenêtre ovale, laquelle va déclencher un mouvement de fluide lymphatique. Après un certain nombre d’autres opérations, le signal arrive jusqu’aux neurones sensoriels.! • La plupart de ces mécanismes ont pour fonction d’amplifier le signal avant qu’il stimule les récepteurs sensoriels de l’oreille.! • Dans l’oreille externe et moyenne, le son est transmis dans un milieu rempli d’air. En revanche, au niveau de l’oreille interne, la cochlée est remplie d’un liquide lymphatique.! ! ! A) Oreille externe! • Les deux structures anatomiques dépassant de la tête, les pavillons, sont des collecteurs, ils permettent de capter le son. Ils fonctionnent comme une parabole.! • Lorsque les variations de pression de l’air rentrent dans le canal auditif, elles font vibrer le tympan qui est une membrane très légère.! ! ! B) Oreille moyenne! • La membrane tympanique constitue l’intermédiaire entre l’oreille externe et l’oreille moyenne. Dans l’oreille moyenne, 3 osselets sont liés les uns aux autres: le marteau frappe l’enclume qui frappe l’étrier. Ils sont rattachés à la membrane de l’oreille moyenne par de petits muscles qui peuvent se contracter pour limiter l’effet de grandes vibrations.! ! ➤ Trompe d’Eustache! • L’oreille moyenne est une cavité remplie d’air. Cet air provient de la trompe d’Eustache qui relie l’oreille moyenne au sinus. ! 4 sur 17 • Plongée et manœuvre de valsalva: ! - En plongée, lorsqu’on essaie de descendre sous l’eau au-delà de 2-3m, il faut effectuer une manœuvre pour compenser la pression exercée par l’eau. En effet, la pression de l’eau déforme le tympan vers l’intérieur, ce qui provoque une douleur. ! - La manœuvre de valsalva consiste à fermer la bouche, se boucher le nez et souffler par le nez. L’air présent à l’intérieur ne peut pas sortir par le nez donc est injecté dans la trompe d’Eustache, ce qui pousse la membrane tympanique vers l’extérieur.! - On peut aussi rétablir la position de la membrane tympanique en remplissant la trompe d’Eustache d’eau.! - En effectuant la manœuvre de valsalva à l’air, le tympan se rigidifie et ne permet pas de renseigner correctement sur les vibrations sonores.! • Lorsque les variations de pression de l’air arrivent sur le tympan, le tympan est mis en mouvement de gauche à droite. ! • La vibration du tympan qui s’exerce sur le marteau provoque un mouvement de bascule au niveau du marteau. Ce mouvement est transmis au niveau de l’enclume puis au niveau de l’étrier, qui s’exerce alors sur la membrane de la fenêtre ovale qui fait un mouvement de gauche à droite.! • Ce mouvement de bascule provoque un effet de levier qui permet d’amplifier la pression qui avait été exercée sur le tympan. C’est le premier mécanisme d’amplification.! ! ➤ Amplification des variations de pression par l’oreille moyenne! • L’oreille moyenne permet une amplification de la pression de 20 fois, et ceci par deux mécanismes:! - mécanisme de levier des osselets! - surface moindre de la membrane de la fenêtre ovale par rapport à celle de la membrane tympanique: Une pression exercée sur une moindre surface fait que la pression exercée par mm2 est plus importante.! ! ➤ Réflexe d’atténuation! • L’oreille moyenne est aussi responsable de mécanismes de modulation, et plus précisément d’un réflexe d’atténuation qui se produit entre 50 et 100 ms après le début du son. ! • Le réflexe d’atténuation fait intervenir la contraction des muscles attachés aux osselets.! 5 sur 17 ! ! • Ces muscles atténuent plus spécifiquement les basses fréquences, et interviennent notamment pour nous protéger du son de notre propre voix. ! • Il y a une manière de biaiser ce réflexe, en plaçant les mains derrière ses oreilles.! C) Oreille interne! • L’oreille interne est principalement constituée de la cochlée. La cochlée se présente sous la forme d’un escargot que l’on peut déplier (attention: on ne peut pas déplier la cochlée in vivo). ! • La structure de la cochlée est relativement complexe, plusieurs canaux sont présents, on les appelle rampes.! • La cochlée est remplie de 2 types de liquides lymphatiques de composition différente:! - la périlymphe dans la rampe vestibulaire et la rampe tympanique! - l’endolymphe dans le canal cochléaire.! ! ! ! 1. Parcours des variations de pression dans l’oreille interne! ➤ Vague de périlymphe! 6 sur 17 ! • Lorsqu’il a été poussé par l’enclume, l’étrier appuie sur la membrane de la fenêtre ovale. ! • Cette pression crée une vague de périlymphe au niveau de la rampe vestibulaire.! • Cette vague se propage depuis la base de la rampe vestibulaire jusqu’à l’apex de la cochlée. ! • Au bout de la cochlée, cette vague de périlymphe passe au niveau d’un petit trou qu’on appelle l’hélicotrème. ! • Cette vague fait le chemin inverse au niveau de la rampe tympanique, depuis l’apex de la cochlée jusqu’à la base de la rampe tympanique. ! • La vague est alors amortie au niveau de la membrane de la fenêtre ronde.! ➤ Déformation du canal cochléaire! ! ! • Cette vague de périlymphe déforme le canal cochléaire qui se trouve entre la rampe vestibulaire et la rampe lymphatique.! • Le canal cochléaire est rempli d’endolymphe et non de périlymphe. L’endolymphe est très riche en potassium. ! • Au niveau du canal cochléaire, on trouve l’organe de Corti au niveau duquel sont situés les récepteurs sensoriels qui sont dans le cas du système auditif les cellules ciliées.! ! 2. Tonotopie au niveau de la membrane basilaire! 7 sur 17 • La membrane basilaire est la membrane située est en haut de la rampe tympanique. ! • Elle présente des propriétés physiques intéressantes, différentes en fonction de la distance par rapport à la base de la cochlée: ! - Au niveau de la base de la cochlée, la membrane basilaire est étroite et rigide. Elle entre donc en résonance avec les hautes fréquences. La base de la cochlée transmet mieux les hautes fréquences.! - Au niveau de l’apex de la cochlée, la membrane basilaire est large et souple. Elle entre donc en résonance avec les basses fréquences. L’apex de la cochlée transmet mieux les basses fréquences.! • On parle alors de tonotopie. On retrouve au niveau de ces différentes zones des neurones qui sont spécialisés dans le traitement des hautes ou des basses fréquences. Cette tonotopie se retrouve également au niveau du cortex auditif primaire. ! ! ! 3. Organe de Corti et cellules ciliées! • Au niveau de l’organe de Corti se trouvent les cellules ciliées. On distingue 2 types de cellules ciliées, séparées par les piliers de Corti:! - les cellules ciliées interne (environ 3500, très peu nombreuses)! - les cellules ciliées externes (environ 20 000).! • Ces cellules ciliées ont une anatomie particulière. Elles sont constituées d’un corps cellulaire et de stéréocils, qui sont pris entre 2 membranes: ! - la lame réticulaire en bas! - la membrane tectoriale en haut.! 8 sur 17 • Mise en mouvement des stéréocils:! - Lorsque la périlymphe déforme le canal cochléaire au milieu des deux rampes vestibulaires et tympanique, l’organe de Corti est déformé. ! - Cette déformation provoque un mouvement relatif de la membrane tectoriale et de la lame réticulaire qui fait que chaque passage de vague incline les séréocils, les étire.! - Comme les récepteurs tactiles, la genèse du potentiel récepteur au niveau des cellules ciliées se fait donc au niveau mécanique.! ! D) La transduction du signal sonore! ! ! 1. Génération du potentiel récepteur! 9 sur 17 • La membrane au niveau des stéréocils est munie de canaux potassiques. Ces canaux potassiques ont des portes qui sont tenues par ce qu’on appelle des filaments d’association, qui sont liés au stéréocils voisins.! • Lorsque les stéréocils basculent, les filaments d’association se retrouvent étirés. Ils tirent sur les portes de canaux potassiques qui s’ouvrent alors.! • L’endolymphe étant riche en potassium, l’ouverture des canaux potassiques donne lieu à un flux d’ions potassium entrant, qui provoque une dépolarisation.! • La dépolarisation de la cellule ciliée entraîne l’ouverture de canaux calciques voltagedépendants. L’entrée de calcium finit en quelque sorte de dépolariser la cellule. ! • Le calcium (impliqué dans les processus d’adhésion) entraîne la fusion des vésicules synaptiques, ce qui provoque la libération du neurotransmetteur.! • Les stéréocils sont donc l’organe récepteur de la cellule ciliée. Ce sont des neurones qui n’ont pas vraiment d’axone. Du coup, ce sont les dendrites du neurone suivant qui « viennent à leur rencontre ». Les neurones suivants en question sont les neurones du ganglion spiral.! ! ! ! 2. L’amplification cochléaire! • Nous disposons de cellules ciliées internes et externes.! - Le rôle des cellules ciliées interne est de transmettre l’information auditive.! - Le rôle principal des cellules ciliées externes n’est pas la transmission de l’information auditive, mais à nouveau d’amplifier le son.! • L’amplification cochléaire fait intervenir une boucle réflexe au niveau des cellules ciliées externes:! - Les cellules ciliées externes sont légèrement différentes car constituées de petites protéines motrices. ! - L’action de ces protéines motrices est de moduler (dans la plupart du temps d’amplifier) le mouvement relatif de la membrane tectoriale et de la lame réticulaire. ! 10 sur 17 - On peut vérifier que lorsqu’on bloque l’activité de ces cellules ciliées externes, il n’y a ! pas d’amplification.! III - TRANSMISSION NEURONALE DU SIGNAL SONORE ! A) Premier relais! • Ce sont les cellules ciliées internes qui transmettent l’information sonore.! • Parmi les cellules du ganglion spiral:! - 95% des cellules du ganglion spiral projettent vers les 3500 cellules ciliées internes qui transmettent l’information sonore.! - Les 5% qui projettent vers les 20 000 cellules ciliées externes permettent d’ajuster la boucle réflexe.! • Les axones des cellules du ganglion spiral constituent le nerf auditif.! ! ➤ Amplification par divergence neuronale! • C’est une amplification au niveau nerveux et non mécanique:! - 1 cellule ciliée interne est connectée environ à 10 cellules du ganglions spiral. ! - Cela implique à nouveau une amplification: pour 1 potentiel d’action généré par une cellule ciliée interne, en sortie 10 potentiels d’action sont générés par les cellules du ganglion spiral. ! ! ! B) Taux de décharge au niveau du nerf auditif! • Rappel: On a vu plusieurs façons de coder l’information sensorielle:! - Pour la pression, la courbe de réponse est sigmoïde: plus la pression augmente, plus le taux de décharge augmente.! - Au niveau de V1, les neurones répondent à une courbe de préférence angulaire qui est une courbe en cloche: le taux de décharge est maximum pour l’angle préféré et plus on s’éloigne de cet angle préféré, plus le taux de décharge diminue.! - Comment la nature du son est-elle codée au niveau du nerf auditif?! 11 sur 17 • Ici, on mesure le taux de décharge d’un neurone en fonction de la fréquence du son. On voit que concernant l’audition, le système de codage répond à une courbe de préférence fréquentielle: ! - Ici, le neurone a une fréquence préférée autour de 1500 Hz. ! - Plus on s’éloigne de cette fréquence préférée, moins le neurone décharge.! • Ce neurone ayant une fréquence préférée plutôt basse se trouve plutôt vers l’apex de la cochlée.! ! ! C) Les voies du traitement auditif! 12 sur 17 • Il existe plusieurs voies auditives. ! - À partir des cellules ciliées internes, le premier relais a lieu au niveau du ganglion spiral.! - Les cellules du ganglion spiral projettent leur axone (qui forment le nerf auditif) au niveau du noyau cochléaire dorsal et au niveau du noyau cochléaire ventral, où ils font synapse.! - Les neurones du noyau cochléaire ventral projettent bilatéralement (ipsilatéralement et contralatéralement) au niveau des deux olives supérieures, où ils font synapse.! - Les axones des neurones des olives supérieures remontent et forment le lemnisque latéral (x2). Ils projettent au niveau du colliculus inférieur, ce qui permet de réaliser certains réflexes.! - Les neurones du colliculus inférieur projettent au niveau des corps genouillés médians. ! - Enfin, les neurones des corps genouillés médians distribuent leur axone à la surface du cortex auditif primaire en se répartissant en fonction de la tonotopie.! • Il existe plusieurs autres voies afférentes jusqu’au colliculus inférieur. Il existe de nombreuses voies efférentes de rétrocontrôle.! ! ! D) Localisation horizontale de la source sonore! • L’olive supérieure est la structure qui permet de localiser une source sonore au niveau horizontal.! ! ! ! 1. Délai interaural! • Ce qui permet de détecter si un son provient de la gauche ou de la droite est le délai interaural: c’est le décalage de temps entre l’arrivée du son au niveau d’une oreille et l’arrivée du son au niveau de l’autre oreille.! - Si le son est juste en face, le son arrive en même temps au niveau des deux oreilles. Le délai interaural est de 0 ms.! - Si la source sonore est à droite, le son arrive à l’oreille gauche avec un retard de 0,6 ms par rapport à l’oreille droite.! 13 sur 17 • Ces délais interoraux sont inférieurs à la milliseconde. Comment arrive-t-on à coder ces délais avec des potentiels d’action qui durent 1 ms?! ! ! 2. Neurones de l’olive supérieure - « lignes de délai »! • En provenance des noyaux cochléaires ventraux, l’information est projetée bilatéralement au niveau des deux olives supérieures. ! • Cela implique qu’une olive supérieure reçoit l’information des deux oreilles. À moins que la source sonore soit juste en face, cette olive supérieure ne reçoit pas l’information venant des deux oreilles en même temps.! - Mettons que la source sonore arrive de la gauche.! - Un potentiel d’action arrive en premier à gauche sur la ligne de délai.! - Or les neurones 1, 2 et 3 ne déchargent que quand ils reçoivent un potentiel d’action provenant de la gauche et un autre provenant de la droite au même moment.! - Donc plus les neurones déchargeants sont situés vers la droite sur la ligne de délai, plus le son venait de gauche.! ! ! E) Localisation verticale de la source sonore! 14 sur 17 • Concernant la localisation tridimensionnelle, c’est quelque chose de beaucoup plus compliqué qu’on ne maîtrise pas actuellement.! • Un des mécanismes identifiés pour localiser la source sonore au niveau des trois dimensions, intervient au niveau du pavillon: ! - Le pavillon permet de créer un écho: le son se répercute dans ces différents parties du cartilage et c’est grâce à cet écho qu’on peut localiser des sources en 3D. ! - Le même mécanisme est utilisé par certains aveugles qui claquent leur langue et peuvent ainsi s’orienter en fonction de l’écho qui leur parviennent.! ! F) Traitement cortical du son • La tonotopie se retrouve au niveau du cortex auditif primaire où sont représentées les différentes fréquences.! ! • Cette tonotopie est un peu plus compliquée:! - Dans le sens rostro-caudale, les différentes fréquences sont représentées! 15 sur 17 - Dans le sens inférieur-supérieur, des lignes de neurones traitant l’information plutôt ! en provenance d’une oreille ou plutôt en provenance des deux oreilles se succèdent.! IV - LANGAGE ET MUSIQUE ! A) Traitement du langage! • Le traitement du langage fait intervenir des zones qui font partie des zones les plus spécialisées du cerveau.! • On différencie 2 grandes zones du langage: ! - l’aire de Wernicke: aire de la compréhension du langage! - l’aire de Broca: aire de la production du langage.! • Des lésions de ces aires provoquent des aphasies:! - une aphasie de Wernicke est un déficit de la compréhension du langage! - une aphasie de Broca est un déficit de production du langage.! • Cette voie représentée par les flèches noire est la voie qui est stimulée lorsqu’on entend du langage et qu’on veut le répéter.! • Localisation des aires spécialisées dans le traitement du langage chez les droitiers et les gauchers:! - Les aires spécialisées dans le langage sont principalement à gauche chez les droitiers (80% de la population).! - Parmi les gauchers:! ‣ Les 2% de gauchers purs ont des aires spécialisées dans le langage à droite.! ‣ Les 18% restants, ont des aires du langage un peu à gauche et un peu à droite. Ils sont moins affectés lors de lésions.! ! ! B) Traitement de la musique! • Lorsqu’on écoute de la musique, on voit une activation à droite chez les droitiers en avant du gyrus de Heschl.! ! ! 16 sur 17 • La production et l’écriture de la musique active la structure du langage. Le cerveau humain a semble-t-il conceptualisé la production et l’écriture de musique comme étant une forme de langage.! ! ! 17 sur 17
