PROJET REGIONAL MEDITERRANEEN DE DEVELOPPEMENT DE L'AQUACULTURE MEDITERRANEAN REGIONAL AQUACULTURE PROJECT FD - 86/02 DIAGNOSE ECOLOGIQUE ET ZONATION BIOLOGIQUE DU LAC DE BIZERTE – APPLICATIONS AQUACOLES Rapport Intermédiaire MM FRISONI G.F. GUELORGET 0. PERTUISOT J.P. FRESI E. CEMAGREF/GREDOPAR CNRS/GREDOPAR Université de NANTES/GREDOPAR Station zoologique de NAPLES avec la collaboration de MM SELTZ J. GABHI H. DRIDI K. MEDRAP INSTOP INSTOP Janvier 86 PLAN – RAPPORT DE MISSION ET OBSERVATIONS PRELIMINAIRES – RAPPORT PRELIMINAIRE I – RESULTATS II – CARACTERISATION ECOLOGIQUE ET ZONATION, BIOLOGIQUE DE LA LAGUNE III – POTENTIALITES AQUACOLES – TABLEAUX – FIGURES – ANNEXE MISSION SUR LE LAC DE BIZERTE (TUNISIE) DU 29.09.1985 AU 4.10.1985 Participants: G.F.FRISONI O.GUELORGET J.P.PERTHUISOT - CEMAGREF - CNRS - UNIVERSITE DE NANTES. OBJECT IF DE LA MISSION Mission effectuée à la demande de la FAO (programme MEDRAP) afin de définir en liaison avec l'INSTOP* (Salambô), les potential ités aquacoles du lac de Bizerte, bassin paralique du nord tunisien. Demande parvenue par telex du 19.09.1985 "Assurer campagne prélèvements et analyses sur place, analyser échantillons dans laboratoires respectifs en cooperation avec spécialistes tunisiens en expliquant méthodologie de diagnose écologique. Effectuer analyse complete des résultats concernant lac de Bizerte en particulier etude du confinement et zonation, cartographie des zones propices à l'aquaculture, estimation des potientels de production en matière de coquillages. Elaborer un programme de suivi confié à l'équipe de contre-partie de l'INSTOP". DEROULEMENT DE LA MISSION 28.09.1985 : Voyage Marseille - Tunis, Accueil par M.FERLIN, coordinateur du programme MEDRAP. 29.09.1985 : Visite de terrain sur les bords du lac de Bizerte et sur sa communication avec le lac Ichkeul. 30.09.1985 : Reunion de travail a l'INSTOP, Salambô, avec MM. HADJALI, FERLIN, SELTZ, RAIS, Reunion de travail à l'INSTOP (laboratoire de la Goulette) avec MM. BELKHIR, GABHI, SELTZ. Mise au point du programme mission. Recherche de documents bibliographiques et cartographiques au service des Mines et a la Faculté des Sciences. 01.10.1985 : Campagne de prélèvements hydrologique et hydrobiologique (phytoplancton) sur le lac de Bizerte avec MM.GABHI, SELTZ, SESSA, Monsieur le Délégué Régional des Pêches et M.FRESI (Station Zoologique de Naples). 02.10.1985 : Campagne de prélèvements - Sédiments, macrofaune et macroflore benthiques - sur le lac de Bizerte avec MM. SELTZ et GABHI. Reunions de travail a l'INSTOP et MEDRAP (Salambô) à 03.10.1985) l'INSTOP (laboratoire de la Goulette). 04.10.1985) 03.10.1985 04.10.1985 Programmation des actions futures. Conditionnement des échantilions. Retour en France. PROGRAMME A VENIR − Défini en concertation avec MM.HADJALI, BELKHIR, FERLIN et SELTZ. − Octobre-novembre 1985: − Traitement des échantilions physicochimiques à l'INSTOP. − − − − − Février 1986 : − − Accueil de MM.GABHI et DRIDI (INSTOP) à Montpellier pour le traitement des échanti lions de phytoplancton (au CEMAGREF)et benthos (à l'USTL). Accueil de M.GABHI pour le traitement des échantillons de sediments a l'Université de Nantes. Exploitation des résultats - fourniture par le GREDOPAR a l'équipe INSTOP des méthodes de diagnose écologique en milieu paralique. Redaction d'un rapport préliminaire. Mission de 3 à 4 jours afin d'étudier les relations entre le lac Ichkeul et le lac de Bizerte. Printemps 1986 (avril, mai) : − − − − Mission d'une semaine sur le lac de Bizerte. Prélèvement de physicochimie, phytoplancton, benthos, sediments. Examen détaillé des zones de bordure. Redaction d'un rapport final: • • fonetionnement écologique du bassin, potentialités aquacoles du bassin. OBSERVATIONS PRELIMINAIRES La première campagne de terrain a permis d'échantillonner : − une quarantaine de stations de surface en ce qui concerne les paramètres physicochimiques des eaux (température, oxygène, salinité, pH, turbidité et sel s nutritifs) et les pigments photosynthétiques (chlorophylle a et phéophytine) ; − 7 stations sur lesquelles les paramètres precedents sont mesurés le long de la colonne d'eau; − 7 stations sur lesquelles ont été prélevés les sediments et les peuplements benthiques (macrofaune, macroflore). A l’issue des observations de terrain et en préliminaire au traitement des échantillons récoltés, il apparaît que la lagune de Bizerte est un milieu largement influencé par la mer et donc peu confine. En effet, on observe sur I'ensemble du biotope une couverture macrophytique composée essentiellement d'espèces thaiassiques (Caulerpa prolifera, Zoostera noltii, Cymodocea nodosa...). Seule la partie centrale la plus profonde et le chenal de navigation sont dépourvus de vegetation. En outre, on recense une grande richesse spécifique de la macrofaune benthique qui comprend en particulier des Echinodermes, groupe zoologique indicateur d'une liaison étroite avec la mer. Seules quelques régions périphériques limitées présentent un caractère lagunaire (region nord-est et zone de débouché des oueds). Cette première constatation souligne la faible richesse trophique de cette lagune vi s-à-vis des milieux périmédi terranéens de nature comparable. De plus, la composition des sediments montre "de visu"l'absence d' accumulation organi que - mince couverture sédimentai re fortement oxydée -. Compte tenu de ces caractéristiques, la vocation aquacole du lac de Bizerte pourrait se limiter à des élevages semi-extensifs le long de la bordure nord-est (veneridae, peneïdes) et des élevages de type intensif (cages flottantes) dans les parties centrales. Ces premières conclusions ne sont issues que d'observations préliminaires qui devront être précisées par I'analyse des données récoltées et la realisation de campagnes supplémentaires. II faut noter que la lagune de Bizerte ne peut être dissociée du lac Ichkteul avec lequel elle communique en permanence par l'intermediare de l'oued Tindja. En effet, le lac Ichkeul plus confine, donc plus productif apparaît comme la source trophique essentielle alimentant la lagune de Bizerte et y autorisant une certaine valorisation conchylicole. De ce fait, I'étude future doit prendre en compte I'ensemble du systéme Bizerte Ichkeul. * Institut Scientifique et Technique d'Océanographie et de Pêche (Tunisie) RAPPORT PRELIMINAIRE Le lac de Bizerte est situé sur la côte nord de la Tunisie. Ce bassin salé presque isodiamétrique couvre une superficie d'environ 12000 hectares. Il communique en permanence avec la mer par un étroit chenal long de 7 kilomètres [fig.I]. Le principal oued (oued Tindja) se déverse dans la partie ouest de la lagune et fait communiquer le lac de Bizerte avec le lac Ichkeul. Le fond du bassin ne présente pas d'accident marqué excepté le chenal de navigation qui relie le port de Bizerte à celui de Menzel Bouguiba. La bathymétrie régulière est en moyenne de l'ordre de 7 mètres atteignant au maximum 12 mètres. I - RESULTATS I.1. SEDIMENTOLOGIE L'étude des sédiments de 1a 1agune de Bizerte montre une certaine homogénéité de ce bassin, notamment en ce qui concerne le taux de matière organique. En effet, la matière organique représente environ 10% du sédiment en moyenne sur l'ensemble du bassin. Cette valeur apparaît comme relativement faible en comparaison avec les autres lagunes périméditerranéennes. On observe cependant une valeur plus élevée du taux de matière organique au débouché de I'oued Tindja et au niveau de l'ombilic hydraulique (de l'ordre de 15%). La valeur du rapport C/N présente également une grande homogénéité sur l'ensemble de la lagune. On peut cependant en conclure que les stations 2 et 3 (fig.2) sont soumises à des apports continentaux et que les stations 1 et 7 subissent un enrichissement d'ordre phytoplanctonique. I.2. HYDROCHIMI E Les paramètres suivants ont été mesurés le 1.10.1985 le long des transects matérialisés sur les cartes des figures 2 et 3: Température, Conductivité, Oxygène, pH. Les éléments minéraux (NO2 -, NO3 -, NH4 +, PO4 =) et organiques (N et P total) ont été analysés sur les prelèvements effectués aux stations 2, 6, 9, 11, 12, 13 et 14 (cf.fig.2 et 3). L'ensemble des investigations concerne les eaux de surface (niv. - 0,5 m) et de fond (à 0,5 m de substrat). Les figures 4 à 5 et le tableau n°l regroupent l'ensemble des valeurs enregistrées. − Température : la température des eaux de la bahira était comprise entre 25 et 26,5°c en surface - 25 et 26°c au fond. Ces valeurs sont proches du maximum (28°c) observé par AZOUZ (1966) et se situant en général au mois d'août. [Le même auteur signale que la temperature descend aux alentours de 10,5°c en Janvier-février]. L'ensemble du plan d'eau présente une grande homogénéité, tant sur le plan horizontal que vertical ce qui implique l'absence de stratification. − Conductivité : les conductivités enregistrées sont comprises entre 53,5 m mho/cm à proximité du canal de Bizerte et 54,75 m mho/cm dans la partie Est. Ces conductivités indiquent, compte-tenu de la température, que la salinité des eaux est d'environ 35,5 %0. Là encore I'absence de stratification est patente. Selon AZOUZ (1966) la salinité du lac de Bizerte oscille entre 28 % en hiver (période des fortes précipitations) et 38 à 39 %. en été; toutefois la zone immédiatement située au débouché de l'oued Tindja connaît une dessalure hivernale plus marquée (10 %0). L'influence de la mer marquée par les conductivités et les températures les plus faibles est parfaitement visualisée sur les cartes des fig. 4 et 5. Les courants marins entrant circulent dans le sens inverse des aiguilles d'une montre longeant les rives ouest puis sud et est. − Oxygène dissous: l' ensemble du plan d'eau présente une teneur en oxygène (5 a 6,5 mg/l) proche de la saturation (6,8) - la station 14 mise à part, la couche profonde est légérement plus oxygénée (6,5 à 7) en raison de l'activité photosynthétique des herbiers tapissant le fond. La faible amplitude dans la variation de ce paramètre et l'absence de couche profonde desoxygénée confirment l'hypothèse précédente quant à l'homogénéité physicochimique du bassin. Comparant les eaux de la bahira et les eaux marines, AZOUZ (1966) constatait toutefois une plus faible teneur en oxygène dans la bahira avec des valeurs estivales de l'ordre de 4,5 mg/1. − Sels_nutritifs : les valeurs mesurées aux 7 stations représentent des valeurs faibles, plus proches de eelles rencontrées dans les eaux marines que de celles habituellement mesurées dans les milieux paraliques. La station 9 se distingue par une teneur légérement élevée en Phosphate (en surface) et nitrate (au niveau du fond). Cette situation pourraît être liée à la proximité de l'agglomération urbaine et industrielle de Menzel Bourguiba. Cette faible richesse sur le plan des éléments nutritifs est toutefois normale compte-tenu de l'abscence d'apport fertilisant à la saison oùont été faits les prélévements. I.3. LES PEUPLEMENTS PHYTOPLANCTONIQUES Sur les transects utilisés pour les paramètres précédents ont été étudiés en surface les pigments chlorophylliens (actifs et dégradés). Aux stations 2, 6, 9, 11, 12, 13 et 14, les mesures ont été effectuées à 3 niveaux de profondeur. Les profils établis (fig. 6) permettent d'apprécier la répartition horizontale des paramètres étudiés. La biomasse phytoplanctonique active (exprimée en mg de Chla/m3) est située entre 1,2 et 3,4 [tableau n°2]. La répartition horizontale de la biomasse s'organise semble-t-il par taches : le long du premier transect entre le canal de Bizerte (prélèvements effectués en courant marin entrant) et la région de Menzel Bourgiba, la biomasse n'est pas dégradée et uniquement composée de chlorophylle a. La concentration relativement stable est comprise entre 1,9 et 2,6 mg/m3. Les profils verticaux (st. 2 et 6) sont peu accusés, le maximum de biomasse est situé au niveau 2m, les couches profondes sont dépourvues de phéophytine (pigments dégradés). Dans la partie sud de ce transect (région Menzel Bourguiba) la concentration en chlorophylle de surface décroît. Le profil effectué à la station 9 montre cependant que le pic de biomasse du niveau - 2m est beaucoup plus accusé (4,9 mg/m3), on voit apparaître les premières traces de phéophytine (9,6 %). Sur le deuxième transect entre Menzel Bourguiba et la rive est, la teneur en chlorophylle a de surface, reste faible (1,4 à 2,0 mg/m3). Le profil de la station 11 montre que le maximum de chlorophylle est observé au niveau profond. La teneur en phéophytine est plus élevée et présente une maximum au niveau -2m (75,1%). Sur le transect remontant vers Menzel Abd er Rahmane les teneurs élevées en phéophytine se maintiennent, atteignant parfois 100%, la concentration de chlorophylle a reste comprise entre 1,2 et 2,3 mg/m3 mais la biomasse totale peut atteindre 8,4 mg/m3, Elle est en général plus élevée dans les couches profondes (profils des stations 12, 13 et 14). A l'extrémité de ce transect les eaux lagunaires sortant en surface présentent une biomasse légèrement plus élevée que les eaux marines entrantes mais surtout plus dégradée (31% de phéophytine). La composition du peuplement est assez homogène sur l'ensemble du plan d'eau. La présence de Diatomées centriques (Bacteriastrum elegans, les genres Chaetoceros et Rhizosolenia), la faible representation des flagellés en particulier nanoplanctoniques et la richesse taxonomique élevée témoignent d'une forte influence marine. Le peuplement est dominé par la Diatomée pennée Nitzschia closterium (Abondance relative ≥ 50%) sauf à proximité de l'oued Tindja ou I on observe une floraison de Chaetoceros socialis. AZOUZ (1966) constate pour sa part que les Diatomees (en particulier N.closterium) constituent l'immense, majorité du phytoplancton. Sur la base de ces observations le fonctionnement de la bahira, au niveau primaire (production phytoplanctonique), peut être interprété de la manière suivante pour la période de prélèvement: les eaux marines entrantes présentent une biomasse phytoplanctonique peu élevée et pas du tout dégradée. Elles conservent cette caractéristique pendant tout leur trajet jusqu'à la rive sud, la production photosynthétique est probablement maximale au niveau - 2m de profondeur. [Schéma classique en domaine paralique (FRISONI, 1984)1 Progressivement la biomasse produite se dégrade et sédimente vers les couches profondes. Le long de ce trajet circulaire des masses d'eau, certaines taches s'i solent (zones d'ombilic) favorisant d'autant l'accumulation de biomasse fortement dégradée. En raison du ralentissement progressif des courants, ces taches sont surtout fréquentes dans la région nord-ouest. On observe alors une biomasse deux fois (voire quatre fois) plus élevée que sur le reste du plan d'eau. Les valeurs de chlorophylle rencontrée permettent de situer la bahira à un niveau trophique relativement faible, caractéristique des milieux paraliques peu confinés (étangs de DIANA, URBINO, THAU... - FRISONI, 1984). AZOUZ (1966) précise toutefois que la poussée phytoplanctonique d'automne est moins importante que celle de la fin de l'hiver et du printemps. Il est probable que l'influence du lac Ichkeul par l' intermédiare de l'oued Tindja soit beaucoup plus sensible en hiver et au printemps, favorisant alors l' apport d'éléments fertilisants (Azote, Phosphore), voire même de biomasse chlorophyllienne ; cette dernière étant beaucoup plus élevée dans le lac Ichkeul (LEMOALLE, 1983). I.4. LES PEUPLEMENTS BENTHIQUES Les peuplements de l a macrofaune et de la macroflore benthiques ont été échantillonnés à l'aide d'une benne Eckman manipulée en plongée. Les données qualitatives et quantitatives recueillies montrent, comme dans le cas des peuplements phytoplanctoniques, une grande homogénéité des peuplements benthiques dans la majorité du bassin. La quasi totalité des fonds de la lagune sont tapissés par des herbiers à Caulerpa prolifera et à Cymodocea nodosa, notamment dans toute la partie centrale. Toutefois on rencontre Zostera marina au niveau de la communication avec la mer, une ceinture peripherique de Zostera noltii le long de la rive est, et Ruppia spiralis au débouché même de l'oued Tindja ainsi que dans la zone extreme nord-est associé aux Chlorophycées (Ulves et Enteromorphes). La macrofaune benthique est dominée par des espèces thalassiques ce qui traduit une grande influence marine. On peut noter notamment la présence sur la quasi totalité de la lagune, des Echinodermes (Ophiurides, Astérides, Holoturides...) caractéristiques des milieux peu confinés et appartenant à la zone II (GUELORGET et PERTHUISOT, 1983). La richesse spécifique est relativement élevée, de l'ordre de 50. En revanche la biomasse est peu élevée pour ce type de milieu, elle est comprise entre 4 et 5 g/m2 en poids sec après décalcification. La densité (en nombre d'individus par m2) oscille entre 2500 et 4500. Toutefois, comme dans le cas de la macroflore, la composition qualitative et quantitative de la macrofaune se modifie dans certaines régions de la lagune. − Au niveau du débouché de la communication avec la mer les peuplements macrofaunistiques sont tous thalassiques. Ils résentent la plus faible biomasse (2,3 g/m2) et la richesse spécifique la plus élevée (67 espèces recensées à la station 1 le 2.10.1985, fig.2. − Au débouché de l'oued Tindja la macrofaune est composée essentiellement d'espèces paraliques telles qu' Abra ovata, Cerastoderma glaucum, Hydrobia ventrosa, Nereis diversicolor, et Gammarus gr.locusta. Cette composition faunistique se retrouve également dans la zone extrême nordest. Dans ces deux zones la richesse spécifique est faible (15 espèces en moyenne) et la biomasse avoisine 10 g/m2. La densité y est très élevée, de l'ordre de 10 000 individus/m2. Elles appartiennent à l'évidence à la zone IV du domaine paralique. − Le long des rives de la côte est, et de part et d'autre du débouché de l'oued Tindja, les peuplements sont dominés par des espèces mixtes, caractéristiques de zone III, comme Ruditapes aureus, R.decussatus; Glycera convoluta et Nephthys hombergii. Ces zones recueillent les plus fortes biomasses (de 15 à 20 q/m2). − Enfin dans la zone située au large de Menzel Abd er Rahmane les peuplements de la macrofaune sont dominés par les Capitellidae et le Pelecypode Corbula gibba espèces indicatrices d'engraissement organique (station 7). Cette zone correspond à l'ombilic hydraulique (GUELORGET et al. 1984). La densité de la macrofaune est importante (15 000 individus/m2) et la richesse spécifique réduite (13 espèces). En résumé, la lagune de Bizerte est un bassin bien renouvellé en eau marine et peu confiné. Le confinement se limite aux zones situées aux débouchés immédiats des oueds (notamment l'oued Tindja) et à la rive et surtout dans sa partie nord. Enfin on observe aucun confinement bathymétrique (GUELORGET et PERTHUISOT, 1983) excepté dans la zone de l'ombilic hydraulique. II - CARACTERISATION ECOLOGIQUE ET ZONATION BIOLOGIQUE DE LA LAGUNE Sur la base des observations hudrologiques phytoplanctoniques et benthiques, la caractérisation écologique de la bahira de Bizerte a pu étre établi selon la méthodologie mise au point par le GREDOPAR, Groupe d'Etude du Domaine Paralique (GUELORGET et al. 1983). − Le trait dominant de la bahira est sans aucun doute son homogénéité. L'influence marine prépondérante en fait un milieu peu confiné dont la majorité se situe en zone II de confinement (GUELORGET et al. 1983). − Seule la périphérie est en zone III de confinement. Cette zone s'élargit dans la région nord-est où Von voit même apparaître en bordure une zone IV abritant des espèces typiquement paraliques et présentant une tendance à la dystrophie en période estivale (forte production macrophytique et accumulation organique, présence de thiorodobactéries). − Une autre zone IV de faible extention se situe au debouche de l'oued Tindja. En dépit de la forte profondeur du milieu mais sans doute en raison de sa grande surface le confinement bathymétrique est absent de cette bahira. Il en résulte une très faible tendance à la stratification des eaux. Les courants marins entrant dans la lagune par le canal de Bizerte circulent en longeant les bordures ouest-sud puis est. Dans cette région le ralentissement des courants favorise le confinement du milieu (élargissement de la zone III, apparition d'une zone IV). Déjà se dessine une tendance à la création d'ombilics hydrauliques, l'ombilic majeur se situant plus au nord au large de Menzel Abd er Rahmane. L'influence de l'oued Tindja joue certainement un rôle important dans le fonctionnement de cet écosystème (dessalure (AZOUZ 1966) confinement de la zone ouest). Celle-ci ne peut toutefois être appréhendée qu'en période d'apports issus du lac Ichkeul (hiver-printemps) et pourra être étudiée lors des missions futures. Ill – POTENTIALITES AQUACOLES Le faible confinement de ce plan d'eau, son niveau trophique, sa profondeur en font un milieu propice è la mise en valeur aquacole sur le mode intensif (cages flottantes pour l'élevage du poisson, loup, daurade) cf.annexe. Seule la proximité immédiate de l'oued Tindja (pouvant connaître un confinement hivernal et printanier), la zone nord-est (sujette à distrophie) et la zone situimmediatee à proximitimmediate et à l'ouest de Menzel Bourguiba (pouvant être polluée par les activités urbaines et industrielles) doivent être écartées pour le développement intensif. L'usage de structures flottantes ne sera toutefois possible que dans la mesure où elles supportent les houles pouvant survenir par vent dominant. Ceux-ci soufflant généralement de secteur NW-W (AZOUZ, 1966 - LEMOALLE, 1983), il est probable que la partie E-SE soit particulièrement sujette à la houle comme en témoignent les microfalaises issues de l'érosion de la rive dans cette partie. Le niveau trophique primaire, la présence de diatomées centriques, les résultats des exploitations conchylicoles existantes montrent que ce site est potentiellement favorable pour l'élevage des coquillages. AZOUZ (1966), estime toutefois que l' élevage de l'huitre plate (Ostrea edulis) est rendu difficile par les fortes températures estivales. Celles-ci pourraient empêcher également le maintien des moules (Mytilus galloprovincialis) certains étés (température dépassant les 30°c). Compte-tenu des biomasses chlorophylliennes rencontrées et de la zonation biologique établie, la partie la plus favorable pour cette activité est sans doute la partie N.E. [excepté les zones de bordure pouvant être touchées par des dystrophies (zone IV)].. Il est probable que la zone située au large de l'oued Tindja présente également des potentialités élevées pour cette activité. Sous réserve que l'influence hivernale et printanière n'entaîne pas une trop forte dessalure et surtout une trop forte turbidité. La partie centrale en raison de la navigation (chenal menant à Menzel Bourguiba) et du faible niveau trophique doit être exlue du développement conchylicole. La Tapiliculture (élevage de la palourde) doit pouvoir se développer le long des bordures en zone III. La rive est et celle située entre l'oued Tindja et l'agglomération de Menzel Bourguiba est en toute évidence favorable. L'extrémité NE (en raison des dystrophies) et la proximité immédiate des agglomérations (en particulier à l'Est de Menzel Bourguiba) sont toutefois à éviter. L'élevage des pénéides en enclos peut être envisagé dans la bahira. Compte tenu du degré d'avancement des expérimentations concernant cette filière, il n'est pas possible de préciser le mode (intensif, extensif) adapté à ce milieu. Il est par ailleurs certain que la taille du plan d'eau et la nature de la communication avec la mer, obèrent toute possibilità de mise en valeur globale de la lagune en extensif (lacher de larves et pêche des individus adultes). Cependant ce schéma n'est valable que si la communication avec le lac Ichkeul et surtout l'influence du lac Ichkeul sur le lac de Bizerte sont maintenues dans les conditions actuelles. On peut, en effet, craindre que la diminution des apports en provenance du lac Ichkeul (liée au projet d'aménagement hydraulique du bassin versant) modifie la position de la bahira dans l'échelle de confinement. Cette modification allant sans doute vers un déconfinement, du milieu entraînera une diminution des niveaux trophiques primaire et secondaire et par conséquent des potentialités pour l'élevage des filtreurs (moules, huitres, palourdes). Une augmentation simultanee des potentialités pour l'élevage intensif de poissons ou de crustacés pourrait, par contre, accompagner cette évolution. TABLEAU 1 PHYSICOCHIMIE, 1 OCTOBRE 1985 (Analyses effectuées par l''INSTOP) Sta- Prof. pH 0 Cond T Turbidit DCO N-NO2 N.-NO3 N- NN- P-PO4 P-Tot tion (m) mg2/1 uc- (°C) é µg/1 µgat/1 µgat/1 NH4 org. Tot. µgat/1 µg/l tivite µg/1 µg/1 µg/1 2 6 9 11 12 0 9,6 6,3 54,3 26,1 10 prof. 9,2 6,4 53,0 25,5 4 8,1 6,2 54,1 26,2 10 prof. 8,1 6,8 53,6 25,2 11 8,1 6,5 54,2 26,5 4 prof. 8,1 7,4 53,9 25,9 0 8,1 6,5 54,9 26,5 4 prof. 8,1 7,4 54,6 26,1 4 54,6 26,4 1 0 0 0 0 8,1 6,3 2 - - prof. 8,1 13 14 - - - 6,3 54,1 25,1 5 8,1 6,3 54,1 26,0 1 prof. 8,0 6,9 54,1 25,6 3 8,1 6,1 54,6 25,8 1 2 8,1 prof. 8,1 6,3 4,7 54,1 25 54,0 24,1 5 120 0 0 5,12 0,060 1,094 28,2 363 408 7 5,12 0,113 0,934 26,8 775 816 4 0,127 58,39 6,72 0,077 0,277 80,6 538 624 3 5,12 0,162 0,586 32,6 254 298 7 0,145 38,15 0,165 52,27 1,043 82,88 5,12 0,032 0,330 16,1 1648 1669 2,965 325,4 7 1 5,76 0,027 1,138 22,5 687 727 0,114 94,66 5 3,52 0,054 0,285 18,9 376 400 2 - 0,186 41,91 - - 8,32 0,041 0,278 20,7 1079 1104 0,103 60,75 9 5,12 0,099 0,312 20,7 561 588 0,207 41,21 9 6,72 0,050 0,165 27,0 183 213 0,124 71,11 6 0,32 0,104 0,527 20,1 439 468 3 3,52 0,059 0,718 48,8 582 641 4 0,341 58,87 3,52 0,027 0,166 14,0 203 220 8 1,92 0,108 0,361 44,6 101 151 6 0,217 49,92 0,465 41,44 1,260 125,7 3 TABLEAU 2 BIOMASSE CHLOROPHYLIENNE DE SURFACE 1 OCTOBRE 1985 STATIONS BIOMASSE TOTALE (mg/m3) CHLOROPHYLLE a (mg/m3) PEOPHYTINE % 1 2 3 4 5 51 6 7 8 9 91 10 101 102 11 111 112 12 121 122 123 13 131 14 141 142 3,2 2,3 2,6 2,5 1,9 2,3 2,6 1,4 2,1 1,6 1,4 1,7 1,6 1,9 2,0 1,6 1,6 1,8 5,7 8,4 1,7 2,1 1,9 4,4 2,7 3,0 2,9 2,3 2,6 2,5 1,9 2,3 2,6 1,4 2,0 1,6 1,4 1,7 1,6 1,5 1,3 1,5 1,2 1,3 2,0 0 1,4 1,7 1,5 1,4 2,3 2,1 7,1 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 21,1 34,6 6,5 24,1 26,9 65,0 100 20,0 19,5 19,8 68,6 17,4 31,00 Fig.l: Carte bathvmétriaue du lac de Bizerte. Fig.2: Positions des stations; hydrochimie et phytoplankton le 1/10/85 sédiment et benthos le 2/10/85. Fig.3 Transect phytoplankton (cf tableau n°' Fig. 5: Répartition des conductivités(m mho/cm) ;en surface (trait plein) en profondeur (pointillé). Fig.6 Profils de répartition des pigments chlorophylliens. Fig.7 Zonation biologique de la bahira ANNEXE "DE L'ECOLOGIE LAGUNAIRE A L'AQUACULTURE" (publication sous presse) DE L'ECOLOGIE LAGUNAIRE A L'AQUACULTURE G.F.FRISONI, CEMAGREF, Section Aménagements littoraux et Aquaculture, O.GUELORGET, Chercheur CNRS, Laboratoire d'Hydrobiologie Marine, U.S.T.L. INTRODUCTION Les milieux lagunaires littoraux apparaissent depuis la plus haute antiquité comme des sites d'une grande importance économique. Cette réputation s'appuie sur l'exploitation des ressources aussi bien minérales que biologiques. Déjà les Phéniciens utilisaient certains sites lagunaires pour la fabrication du sel (Salines d'lbiza -Baléares-...) marchandise de grande valeur commerciale dans l'antiquité. On se souvient également, de la notoriété de l'étang de Diana en Corse; port principal de cette dépendance romaine, il était en outre un centre réputé de production d'huîtres comme en témoigne l'amoncellement de coquilles formant aujourd'hui une île dans la lagune actuelle. L'exploitation des mollusques lagunaires alimentaient aussi une industrie florissante dans I'antiquité, celle de la pourpre issue du murex. La plus belle trace de cette industrie apparaît sur la rive sud de la Bahiret el Biban (Tunisie) sous la forme d'une colline uniquement constituée de tests vides de ce gastéropode. Il faut souligner enfin la place essentielle du domaine lagunaire dans la pêche artisanale côtière; pratiquée depuis les temps les plus anciens, cette activité a permis I'émergence de techniques adaptées et spécifiques aux lagunes, comme en témoigne les pêcheries fixes (bordigues) intallées sur le pourtour de la Méditerranée. L'importance économique des lagunes côtières n'a fait que s'accroître au cours du temps. La diversification des activités, la mise en exploitation de sites de plus en plus nombreux, l'intérêt commercial pour de nouvelles espèces, l'amélioration des techniques assurant notamment le passage de la cueillette à l'élevage font de ces milieux des gisements encore riches de ressources exploitables à l'heure actuelle. Les bassins évaporitiques fossiles ou actuels, fournissent en abondance des minéraux et des éléments indispensables aux activités humaines (Halite; Gypse; sels potassiques; éléments extraits des saumures - Magnésium, Brome, Potassium...). En 1971 la production de sel (Halite), provenant en quasi totalité du domaine paralique1, atteignait 143 millions de tonnes. A titre d'exemple la production du Salin de Giraud (Bouches-du-Rhône) dont la surface évaporante est de 10500 ha, avoisine le million de tonnes de halite commercialisable par an. (Le prix moyen du sel alimentaire ou industriel est compris entre 10 et 15 dollars la tonne). Selon NIXON (1981) la production halieutique des milieux paraliques, à l'échelle mondiale est extrêmement variable et se situe entre quelques kilogrammes et une tonne par hectare et par an. En Méditerranée, selon AMANIEU et LASSERRE (1981) les pêcheries lagunaires contribuent pour 8 à 10% au moins de l'ensemble des captures (Mer Noire exclue). Ces auteurs soulignent "l'extrême disparité des rendements qui s'étagent entre 6 kg/ha/an (lagune de Nador au Maroc) et 149 kg/ha/an (lagune de Venise en Italie), voire 172 kg/ha/an (estuaire de l'Ebre en Espagne)". Dans ces conditions, il apparaît difficile de proposer un rendement moyen en domaine paralique. On peut toutefois se convaincre de l'importance économique des pêches lagunaires en constatant avec AMANIEU (1973) que pour l'année 1971, la seule production de la pêche aux petits métiers dans les étangs de Thau et de Berre était supérieure en valeurs (33000 KF) à la production des chalutiers (30000 KF) du littoral fravçais. La production conchylicole (élevage de mollusques filtreurs-huitres et moules-) annuelle des étangs méditerranéens oscille aux alentours de 15 T par hectare. A titre d'exemple les étangs du Languedoc-Roussillon ont produit en 1980 environ 9000 T de moules et 5000 T d'huitres représentant respectivement 15% et 5% de la production nationale. En comparaison et d'après les statistiques FAO/UNDP (1975, 1976), les productions mondiales d'huitres et de moules atteignent respectivement 591 386 T et 328 517 T. Cette activité assure le maintien dans la région Languedoc- Roussillon de 2000 emplois directs et 6000 emplois indirects. Dans les années 70, elle représentait pour le seul étang de Thau un revenu de 15 000 à 20 000 KF selon les estimations (AMANIEU 1973, DELBOS et al., 1973). Outre la conchyliculture et la pêche lagunaire, le domaine paralique accueille des élevages de poissons et de crustacés Si certains types d'élevages s'appuient sur des techniques déjà maitrisées (valliculture en Italie) d'autres élevages relèvent encore à l'heure actuelle de l'expérimentation et de la recherche. Exceptée l'Italie (5850 T en 1978), la production des élevages de poissons est encore limitée sur le pourtour méditerranéen (12 372 T en 1978). A titre de comparaison l'aquaculture japonaise a produit en 1978, 133 448 tonnes de poisson (QUERELLOU, 1980). Compte tenu de l'extention et de la mise au point de ces élevages, la production méditerraneenne attendue pour 1990 (Anonyme, 1979 in QUERELLOU, 1980) est de 61 000 tonnes de poissons et 3350 tonnes de crevettes. Ormis les productions de sels la fonction essentielle du domaine paralique est donc d'ordre biologique, notamment en ce qui concerne les fortes productions végétales et animales générées. Cependant, il a un rôle écophysiologique important pour de nombreuses espèces des domaines marin et continental limitrophes. Ainsi le domaine paralique est un lieu privilégié, voire indispensable du cycle biologique de nombreuses espèces (migrations génésiques et trophiques, nurseries, maturation...). De ce fait il contribue largement à l'enrichissement des écosystèmes adjacents. AMANIEU et LASSERRE (1981) ont montré par exemple, qu'il existe une relation directe entre la production halieutique démersale et la production lagunaire le long des côtes de Méditerranée. Toutefois, ces caractéristiques communes à l'ensemble des milieux paraliques. ne doivent par masquer la grande variété morphologi que et la réelle diversité géochimique de ce domaine. La variété morphologi que est à l'image de la nomenclature mouvante et inhomogène qui s'applique aux différents bassins paraliques: étangs, lagunes, marais, rias, abers, estuaires, lagons, mangroves, sebkhas, salins, marais sal ants, bahiras... Ces termes décrivent des zones d'origine géologique fort différentes (sédimentaire, fluviatile, éolienne, tectonique...) donc aux formes, à la bathymétrie, et aux faciès sédimentaires, très variés. La diversité des situations morphologiques, hydrologiques et climatiques conduisent à une diversité (et une variabilité) extrême des gammes de salinité et des gradients géochimiques des milieux paraliques. La caractéristique commune à ces champs de salinité est toutefois leur organisation longitudinale depuis la communication avec la mer vers les marges continentales. Cette grande variabilité géochimique a conduit de nombreux auteurs à proposer des classifications basées sur la salinité (PETIT, 1953; d'ANCONA, 1954; AGUESSE, 1957; PETIT et SCHACHTER, 1959, SEGESTRALE, 1959; MARS, 1966; AMANIEU, 1967; MARAZANOF, 1972). A cet égard, la salinité a géneralement été consideree comme le paramètre écologique fondamental de la distribution des peuplements dans les milieux paraliques. Cependant GUELORGET et PERTHUISOT (1982) ont montré que contrairement aux idées communément admises, la salinité n'est pas le facteur écologique directeur des milieux paraliques. Cette découverte résulte de l'observation d'une vingtaine de bassins paraliques méditerranéens et tropicaux par l'équipe pluridisciplinaire du GREDOPAR (Groupe d1Etude du Domaine Paralique) qui a abordé l'étude simultanée des peuplements phytoplanctoniques (G.F.FRISONI) et benthiques (0.GUELORGET) et de la sédimentologie (J.P. PERTHUISOT) ( FRISONI, 1984; GUELORGET et PERTHUISOT, 1983; GUELORGET, 1985.). Il en ressort que la localisation des espèces et les gradients quantitatifs (biomasse, densité...) des peuplements "lagunaires" (sensuslato) dépendent essentiellement d'un paramètre original que l'on peut exprimer, en chaque point considéré, comme le temps de renouvellement des éléments d'origine marine et qui est appelé le "confinement" Ce terme, utilisé de manière empirique et intuitive dans diverses disciplines des Sciences de la nature est ambigù: en l'employant nous l'entendons "par rapport à la mer". En un point donné d'un écosystème paralique, le "confinement11 correspondrait alors à la déficience ou raréfaction en ce point des éléments vitaux l! d'origine marine" (PERTHUISOT et GUELORGET, 1982.). Ainsi par exemple, la petite monocotylédone, Ruppia maritima, est abondante dans les polders hollandais où DEN HARTOG (1971) lui assigne une "tolérance de salinité" comprise entre 1,5 et 23 %. On trouve cependant cette phanérogame dans l'étang d'Urbino (Corse) à 35 % à la Bahiret el Biban (Tunisie) à des salinites voisines de 70 %, (GUELORGET et al., 1982), ou encore dans le salin de Giraud (Camargue) à 80% (PERTHUISOT, 1983). Par ailleurs, Pirenelia conica, présente à la Bahiret el Biban à 70%, se trouve aussi dans les lagunes de la baie d'Amvrakia (Grèce) à des salinités très faibles (5-10% ) ou encore à des salinités voisines de celle de la mer dans des lagunes du golfe de Suez (GUELORGET, 1985). Les tapis algaires (ou cyanobactériens) eux mêmes, sont capables de coloniser les milieux paraliques aussi bien sous-sales que sursalés. On pourrait multiplier les exemples en s'adressant à des populations autres que behthiques. Inversement, des espèces à juste titre considérées comme marines peuvent vivre et prospérer dans des zones nettement sursalées: madréporaires du golfe de Salwa (BASSON et al. 1977), ou sous-salées: oursins de la baie de Vonitsa (Grèce) (GUELORGET, 1985.). Mais ceci ne semble pouvoir se produire que lorsque le milieu est largement ouvert sur le domaine marin et constamment renouvelé. A I'image de ces espèces, les peuplements végétaux et animaux S'organisent indépendemment de la salinité, Suivant un gradient de confinement. Ainsi l' organisation biologique des peuplements est semblable que l' on s'adresse aux milieux sursalés ou sousalés comme le montre l'étude comparée de la Bahiret el Biban (Tunisie) et étang du Prévost (Languedoc) (Fig 1 et 2). Sur la base de ces constatations nous définirons tout d'abord Torganisation zonale de l'écosystème paralique, celle-ci induit l'existence d'une zonation "aquacole", superposée à la zonation biologique naturelle). 1 appliqué à une aire, un bassin, un milieu, le terme de paralique signifie simplement qu'ils possedent une certaine relation avec la mer. I - LA ZONATION BIOLOGIQUE La zonation biologique s'organise schématiquement selon la distance à la mer ouverte, il en va de même pour les gradients géochimiques (quel que soit leur signe). Dans le détail, on remarque que plus l'echange d'eau avec la mer est faible, plus les peuplements deviennent "typiquement paraliques" c'est-à-dire composés d'espèces eurybiontes, peu nombreuses, à forte densité. A l'inverse, plus on se rapproche des zones où les mouvements d'eau permettent un bon renouvellement du milieu, plus les peuplements sont riches en espèces, plus la densité diminue. (GUELORGET et al., 1981, 1982 a et b ; PERTHUISOT, 1983). Le terme de "confinement11 choisi pour exprimer cet éloignement à la mer recouvre encore des notions complexes et abstraites et constitue une grandeur non mesurable en l'état actuel de nos connaissances. A défaut d'une unité, on peut tenter d'établir une échelle qualitative. Celle-ci ne peut s'appuyer ni sur la géochimie, ni sur la sédimentologie. Il est donc nécessaire d'utiliser les points singuliers de la zonation biologique et à cet égard, le benthos est commode: outre que sa récolte est en général relativement aisée, ses espèces autochtones et son observation directe assez facile, il intègre les variations mineures et à court terme du milieu, et reflête les conditions globales de celui-ci. En particulier, il a été montré l'existence d'espèces strictement paraliques (comme Ruppia Spiral is et Pireneila conica) e'est-à-dire inféodées à ce type de miIieu, inconnues en mer ouverte et indifférente à la salinité. Nos travaux permettent ainsi de définir 6 degrés de confinement à partir des points singuliers de la répartition des espèces benthiques telles que nous les avons recensées dans les lagunes étudiées, tout au moins dans la zone la plus proche de la mer (Proche paralique) (PERTHUISOT et GUELORGET, 1982). (Cf.annexe et fig.3). Cette échelle de confinement a été etablie de façon primordiale à partir des peuplements benthiques. Le phytoplancton, en tenant compte de son caractère instantanée et de ses fluctuations rapides en fonction des mouvements de masse d'eau, s'intègre parfaitement au schéma proposé (FRISONI, 1984). Toutefois, les variations quantitatives des peuplements phytoplanctoniques et benthiques (macrofaune invertébrée) sont différentes en fonction de l'éloigenement du domaine marin (Fig. 4). En effet, la biomasse chlorophyllienne (exprimée en mg de chlorophylle a par m3 - dosage fluorimétrique) augmente régulièrement depuis les eaux marines (valeurs proches de l'unité) jusqu'à la zone V. Ainsi les étangs situés en zone II et III présentent une biomasse comprise entre 1 et 4. Dans les étangs de zones IV et V dominantes la biomasse atteint des valeurs de l'ordre de 20; ces mêmes zones soumises par ailleurs à des pollutions d'origines urbaines et agricoles offrent des valeurs de biomasse de l'ordre de 1000-. Au-delà de cette zone V, I'allure de la courbe dépend du pole vers lequel on se dirige (dulçaquicole ou évaporitique). En milieu; dulçaquicole on assiste, soit au maintien d'une biomasse élevée (milieu eutrophe), soit à une chute de cette biomasse (milieu oligotrophe). En milieu sub-évaporitique, on observe dans tous les cas une baisse brutale de la biomasse phytoplanctonique. Dans cette zone extrême le maillon primaire n'est plus guère représenté que par le microphytobenthos (tapis algaire). La biomasse de la macrofaune benthique (exprimée en g de poids sec après décalcification, par m2) présente une courbe similaire. Cependant, on observe un décalage de eel l e-ci par rapport à la précédente: la position du maximum est reportée en zone III. Toutefois, comme pour le maillon primaire, ce schêma peut présenter des fluctuations verticales (valeurs du maximum) en fonction des variations saisonnières, interannuelles, de l'enrichissement du milieu et des pollutions organiques. On retiendra les valeurs suivantes: − de l'ordre du gramme en zone I, de l'ordre de la dizaine de gramme en zone II, de l'ordre de 50 grammes en zone III peu soumise aux rapports organiques (El Biban) allant jusqu' à 500 grammes dans les zones très enrichies (Prévost). Au-delà de zone III, la courbe traduit une diminution des valeurs jusqu' à la zone VI où, comme dans le cas du maillon primaire, deux possibilités se présentent: − augmentation de biomasse par contamination de la faune dulçaquicole lorsque l'on reste en milieu aquatique dessal é ; − disparition de la macrofaune benthique lorsqu'on se dirige vers le pôle évaporitique, terme de passage avec le domaine terrestre. Ainsi, au niveau de la zone IV, la baisse de la biomasse benthique et l'augmentation de la biomasse phytoplanctonique se matérialisent par un croisement des deux courbes. Dans la mesure où la majorité des étangs peri-méditerranéens se situe, à cheval sur les zones III, IV et V, ce phénomène se traduit dans le milieu par un antagonisme quantitatif entre macrofaune benthique et phytoplancton. Cette diversité dans l'organisation biologique du domaine paralique entraîne l'existence d'une organisation fonctionnelle superposee. Le confinement provoque l'apparition de gradients de fonction qui se traduit au niveau de chaque zone par une modification des relations trophiques. Les gradients des biomasses phytoplanctoniques et benthiques depuis le domaine marin vers les confins continentaux (fig. 4) illustrent cette diversite fonctionnelle: en effet, l'augmentation progressive des biomasses de la macrofaune benthique jusqu'en zone III est liée à l'augmentation concomitante de la biomasse chlorophyllienne. Au del à, en domaine paral ique propre (zone IV, V), la biomasse benthique chute (diminution de la richesse spécifique, nanisme des espèces lagunaires, conditions de milieu rigoureuses...), tandis que la biomasse chlorophyllienne continue d'augmenter, parfois de façon exagérée. Il en résulte une diminution de la consommation du maillon primaire par le maillon secondaire, ce qui entraîne une forte accumulation de matière organique. Enfin le long du gradient de confinement les espècesbenthiques se relaient et l'on rencontre successivement des espècesthalassiques, des espèces mixtes (essentiellement suspensivores), puis des espèces strictement paraliques (essentiellement détritivores). A une organisation biologique structurale se superpose une zonation fonctionnelle basés sur des espèces et des peuplements precis. Dès lors il est aisé de concevoir que pour une exploitation optimale des ressources biologiques du domaine paralique, par le biais de l'aquaculture en particulier, on ne pourra pas faire n'importe quoi, n'importe où. II - APPLICATION DE LA NOTION DE CONFINEMENT A L'AQUACULTURE: LA ZONATION AQUACOLE. L'aquaculture désigne l'ensemble des activités humaines relatives aux problèmes d'élevage d'animaux (poissons, mollusques, crustacés) et pi us rarement de culture de végétaux (algoculture) aquatique (AMANIEU 1974). Differents auteurs en ont proposé une typologie (FERLIN, 1982; QUERELLOU, 1980; RAVAGNAN, 1980). En ce qui nous concerne (FRISONI et GUELORGET, 1981), nous retiendrons la classification suivante. − 1) Elevage extensif - vall iculture, -tapil icul ture, − − − 2) Elevage semi-intensif en éclos ou lagunes, 3) Elevage intensif - grossissement en cages flottantes, ou en bassins, - prégrossissement, - écloserie, 4) Conchyliculture suspendue. Pour les trois premiers types, cette classification tient compte d'une intensification progressive de la technologie appropriée et des besoins en énergie. Par aquaculture extensi ve on considère l'exploi tation de l'ichtyofaune lagunaire aux moyens de pêcheries fixes, sans modification notable du milieu natural. L'exemple le plus typique de cette technique culturale étant la valliculture italienne, décrite par RAVAGNAN (1980) qui la décompose en plusieurs étapes d'aménagement depuis le type "primordial" (utilisation du milieu lagunaire en l'etat intial) jusqu'au type "structure" ou "équipé" nécessitant quelques aménagements comme l'endiguement ou le recreusement (Fig 5). On inclut dans I'élevage extensif, la tapilicul ture ou élevage des Veneridae (palourdes par exemple) en milieu ouvert et sur substrat natureI. L'aquaculture semi-intensive comprend actuellement l'élevage en enclos ou lagune aménagée. Elle intéresse les mêmes espèces que le type précédent (muges, anguilles...) et pourrait connaître un essor dans l'élevage de certains crustacés comme les pénéides. La différence fondamentale avec I'élevage extensif réside dans l'apport de nourriture complémentaire (naturelle ou artificielle), qui est ici necessaire. L'aquaculture intensive utilise des structures artificielles soit à terre (bassins), soit en lagunes (cages flottantes). Elle repose intégralement sur un apport de nourriture extérieure. Elle fait appel à l'utilisation de technologies sophistiquées nécessitant une forte consommation d'énergie. La qualité de l'eau utilisée reste un des soucis constant de l'éleveur. Ce type d'élevage inclut toutes les étapes allant de l'écloserie au grossissement en passant par le prégrossissement. Il intéresse essentiellement les poissons (loups et sparidés), les crustacés (penceïdes), et les mollusques au stade de l'écloserie. La conchyliculture suspendue concerne l'élevage des hui tres (ostréïculture) et des moules (mytiliculture). Quelle que soit la technologie utilisée (suspension, à plat, bouchots, claire...) le type d'élevage repose sur l'utilisation de la productivité naturelle du milieu. Ainsi cette classification arbitraire est également basée sur une diversité des exigences vis-é-vis des conditions de milieux notamment du point de vue trophique. Les gradients fonctionnels mis en évidence dans le domaine paralique auront donc une incidence sur la répartition des potentialités aquacoles de ce domaine. Par ailleurs, l'existence de peuplements spécifiques au sein de chaque zone (espèces thalassiques, mixtes ou paraliques) implique l'exploitation en un site donné d' espèces inféodées à la-zone d'accueil. On doit alors admettre que la mise en valeur aquacole d'un milieu paralique doit impérativement tenir compte de son organisation biologique, c'est-à-dire de la nature des espèces et du degré de confinement. A cet égard, tout développement en aquaculture nécessite au préalable une caractérisation écologique du milieu. Cette caractérisation doit permettre de définir la zonation biologique du milieu selon son gradient de confinement. En fonction de cette dernière on peut alors proposer une zonation aquacole du domaine paralique. Dans les zones les plus proches du domaine marin (zones I et Il), on envisagera uniquement une aquaculture de type intensif. La faible teneur en matière organique des eaux et du sédiment, la permanence des courants d'origine marine, la relative stabilité des paramètres physiedchimiques de l'eau confèrent à cette portion du domaine paralique une vocation pour l'élevage intensif. Actuellement celui-ci est essentiellement représenté par des écloseries, des élevages en bassin à terre, ou en cages flottantes et concerne des espècesthalassiques ou mixtes (le loup -Dicentrarchus labrax, la daurade -Sparus auratus, les pénéîdes -Penaeus japonicus et P.keraturus...). Ces élevages qui concentrent un nombre élevé d'animaux dans un volume d'eau restreint exigent en effet une bonne qualité constante de l'eau. La faible biomasse du compartiment primaire (phytoplanctonique en particulier) n1autorise pas les élevages extensifs qui, par définition, sont basés sur une alimentation d'origine naturelle. Au del à de ces deux premières zones on pénètre en zone III caractérisée par de fortes biomasses phytoplanctoniques et benthiques. On peut envisager alors l'élevage d'especes mixtes choisies parmi les pelevagelelevagecypodes filtreurs qui dominent largement les peuplements de cette zone tant en substrat meuble (palourde -Ruditapes decussata) qu'en substrat dur (moule -Mytilus galloprovincialis, huitres -Qstrea edulis, Crassostrea gigas)La richesse trophique de la zone III permet également l'élevage semi-intensif d'espèces "mixtes" de poissons et crustacés. Les conditions de milieu caractéristiques de la zone III (bathymétrie, nature du substrat...) autorisent souvent l'utilisation d'enclos ou de pares. Dans cette zone, il faut signaler le développement d'épibiontes filtreurs (Ascidies, balanes, bryozoaires...) qui participent à la salissure des structures d'élevage et entrent en compétition avec les animaux élevés. Cependant, le développement inconsidéré de la conchyliculture entraînant la multiplication des structures d'élevages en espace restreint, risque à moyen terme de déséquilibrer le milieu d'accueil- En effet, la concentration des structures perturbe le régime hydrodynamique en ralentissant les courants et en modifiant leur trajet, et favorise l'accumulation de matière organique essentiellement sous forme de biofécès. La barrière physique ainsi constitutée peut alors décaler le milieu dans l'échelle de confinement et diminuer les potentialités conchylicoles de la zone considérée. La circulation des eaux, la dispersion et la biodégradation des rejets organiques peut être améliorées par la mise en place de structures flottantes et mobiles couvrant à charge égale une plus large superficie. Dans les zones de confinement avancé (zone IV et V) se rencontrent uniquement des espèces paraliques généralement de très petite taille (cf.infra) dont on ne connaît pas de représentant susceptible de fatre l'objet d'une exploitation rentable. Bien qu'en quantité abondante le phytoplancton est ici représenté par les flagellés (Dinoflagellés - Gymnodinium...; Chlorophycées - Nanochloris... par exemple) parfois toxiques pour les filtreurs conférant alors aux eaux une qualité nutritive médiocre et souvent incompatible. Les zones IV et V sont généralement constitutées par des tranches d'eau faibles, forte amplitude thermique et haline... et un engraissement organique important. Toutes ces conditions environnementales favorisent l'apparition de crises dystrophiques remettant ainsi en cause l'implantation d'élevage en raison des mortalités estivale qu'elles entraînent. Dans ces zones confinées on est limité à l'élevage extensif de poissons comme les muges, les anguilles, espèces paraliques dont l'ethologie est adaptée aux conditions de milieu, Cependant aménagements hydrauliques (valliculture par exemple) sont nécessaires pour limiter les effets néfastes du confinement (dystrophie...). Dans le paralique lointain, au-delà des tapis algaires, et en domaine évaporitique on peut envisager l'exploitation (voir l'élevage...) de population monospécifique d'Artémia salina qui présente un intérêt certain comme source de nourriture en aquaculture intensive (écloserie par exemple). Ce crustacé phyllopode est particulièrement abondant dans les partements saliniers les plus concentrés, associant à la potentialité minérale des salins une vocation également de production biologique. Cette organisation zonale des milieux littoraux appliquée à l'élevage d'animaux aquatiques tant vertébrés, qu'invertébrés peut être étendue au règne végétal ouvrant la voie à l'algoculture depuis les algues unicellulaires planctoniques aux monocotyledones. CONCLUSION L'organisation biologique du domaine paralique dépend étroitement des relations avec le domaine marin. L'éloignement (hydrologique) de la mer au fur et à mesure que l'on pénètre dans le domaine paralique et l'epuisement progressif d'éléments vitaux d'origine marine, que l'on peut traduire en terme de confinement, modifient la nature des peuplements en place et les relations trophiques existant entre les différents composants biotiques de l'écosystème. Des peuplements difféents se succèdent selon une zonation marquè depuis les communications avec la mer jusqu'aux zones les plus confinées. Au cours de ce cheminement se rencontrent alors des espèces à l'ethologie très difféentes - filtreurs et migrateurs dans les zones marinisées-limivores, brouteurs, détritivores fouisseurs dans les zones les plus reculées. II apparaît ainsi que l'implantation d'espèces aquacoles dans un milieu littoral n'est possible qu'autant que l'éthologie de cette espèce corresponde aux potentialités biologiques offertes par la zone dont la mise en valeur est envisagée. Il faut alors insister sur la prise en compte préalable de l'organisation biologique du milieu avant tout projet d'implantation de structure et d'espèce aquacole. L'investigation de paramètres biotiques et abiotiques doit permettre une caractérisation écologique du milieu. Ainsi pourront être définies les potentialités aquacoles de l'écosystème dont nous avons montré que chaque zone est caractéristique de certaines filières aquacoles. En effet, une lagune n'est pas fortement utilisable dans son intégrité et n'importe quel développement technologique ne peut être envisage n'importe ou. Ainsi une lagune confinée, située dans sa majorité en zone IV, peut être décalée vers la zone III par un amènagement hydraulique approprié (ouverture ou élargissement de passe, meilleure orientation des flux). Le déconfinement qui en résulte augmente ainsi les potentialités conchylicoles du milieu. Outre, une meilleure adéquation entre projet de développement et capacités naturelles du milieu, une parfaite connaissance de l'écosystème nous laisse envisager une optimisation de ses ressources naturelles. Sur la base d'une connaissance écologique du milieu suffisante peut donc étre envisagé un aménagement léger respectant I'organisation initiale de l'ecosystème tout en optimisant ses ressources naturelles. Nous avons cependant montré que la mise en place de structures d'élevages favorisaient parfois le décalage du milieu dans le sens d'un confinement excessif (ralentissement des courant - apport de matière organique...). Une parfaite connaissance de son organisation biologique et surtout une observation suivie de cette organisation doit permettre la mise en place d'aménagements appropries dans le but de conserver au milieu ses capacités de production et de mieux les gérer. Enfin, la prise en compte de cette organisation propre au domaine paralique nous laisse espérer la mise en place de techniques reconstituant les chaînes trophiques rencontrées dans ces milieux. C'est ainsi qu'il n'est pas illusoire d'envisager la mise en place d'élevage "stratifié" permettant la cohabitation de filteurs (coquillages) et de détritivores (crustacés): l'installation des premiers dans la zone appropriée favorisant l'installation à la périphérie (ou en profondeur) d'une zone plus confinée favorable aux seconds. La diagnose écologique du milieu apparaît ainsi en domaine paralique comme un atout pour une meilleurs préservation du milieu et pour une optimisation de son exploitation. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Dispositifs de communication contrôlés avec le milieu extérieur Digues Bassins de récolte Bassins de pâturage Station de pompage Canaux collecteurs \ill\ ANNEXE ((Zone ((—Zone comprise entre les degrés 0 et 1: dans cette zone située à proximité immédiate des communications avec la mer et qui n'est qu'une continuation du domaine marin. la macrofaune est composée de nombreuses espècesstrictement thalassiques appartenant généralement au cortège faunistique de la biocènose des Sables.Fins Bien Calibrés (S.F.B.C.) (Pérès et Picard, 1964). Zone II — Zone comprise entre les degrés I et 2: à partir du degré 1, on peut considérer que la pénétration dans le domaine paralique est effective. La macrofaune benthique est caractérisée par la perte des espèces sensibles strictement marines, les plus «Stenohaiines». On y rencontre encore des Mollusques: Mactra corallina, M. glauca. Tellina tenuis, Donax semistriatus, D. trunculus, Acanthocardia echinata, Dosinia exolera, les Polychètes: Au-douinia tentaculata, Magelona papillocornis, Owenia fusiformis, Phyilodoce mucosa. Pectinaria koreni, les Crusta-cés: Portumnus latipes, et les Echinodermes: Asterina gibbosa, Holoturia polii, Paracentrotus lividus, et eniin notons la présence de Branchiostoma lanceolarum dans les faciè sableux exempts de «pollution organique». La macroflore phanérogamique est marquée par la perte de Posidonia oceanica et la dominance de petites Phanerogames telles que Cymodocea nodosa, Zostera noini et de'Caulerpa prolifera. La limite de cette zone (degré 2) est marquée par la disparition totale des Echinodermes. Zone III — Zone comprise entre les degrés 2 et 3: cette zone est dominée par les «espèces mixtes» (t)(Venerupis decussara, V. aurea, Scrobicularia plana, Corbula gibba, Loripes lacteus. Gastrana fragilis. Akera bullara. Nephthys hombergii Armandla cirrosa, Glycera convolura, Upogebia littoralis...) en ce qui concerne la macrofaune benthique. Zone IV — Zone comprise entre les degrés 3 et 4: le degré 3 est défini par la perte de toute faune thalassique et les espèces présentes sont strictement paraliques: (Abra ovata, Cerastoderma glaucum, Hydrobia acuta. Nereis diversisolor, Gammarus insensibilis, G. aequicauda, Corophium insidiosum...). La macroflore est caractérisée par l' apparition de Ruppia spiralis. Zone V — Zone comprise entre les degres 4 et 5: dans cette zone, la production phytoplanctonique (Diatomees pennees, Cyanophycees) est maximale; la surface du sediment est en voie de colonisation par les Cyanophycees. Ainsi la sedimentation tst essentiellement organique et le milieu interstitiel hautement reducteur. Le peuplement est compose essentiellement d'une faune vagile comprenant des Crustacés détritivores (Sphaeroma hookeri, S. rugicauda, Corophium insidiosum, Idotea batthica), des Gastropodes brouteurs (Hydro-bia acuta, Pirenella conica), des Polychetes comme Nereis diversicolor, et des larves de Chironomidae dans la tranche tout à fait supérieure du sédiment (quelques millimètres). Dans cette zone, et tout particulierement dans les milieux très sous-salés, apparaissent les éléments de la faune dulçaquicole (Tricoptères, Oligochèteis, Odonates). Par ailleurs, dans les milieux sursalés, on peut éventuellement rencontrer des éléments de la faune évaporitique (Artemia salina). Les herbiers, lorsqu'ils existent, sont dominés soit par Potamnogeton pectinatus, soit par les Charicées, avec éventuellement des herbiers mtxtes. Zone VI - Zone comprise entre les degrés 5 et 6 : cette zone représente le passage au paralique lointain, soit dulçaquicole, soit évaporitique et se caractérise habituellement par la colonisation quasi-totale du substrat par les cyanobactéries formant des tapis, algaires ou des édifices stromatolithiques. Le passage à l'eau douce est marqué par l'apparition d'espèces dulçaquicoles strictes et par la persistance de quelques espèces paraliques vagiles (Spriae-roma hookeri, Microdeutopus gryllotalpa, Gammarus insensibilis). Les milieux sub-évaporitiques se caiacterisent par l'absence de macrofaune benthique, à l' exception de brouteurs qui fréquentent momentanément cette zone pour des raisons trophiques (broutage des tapis algaires). Aux confins de cette zone s'arrete le proche paralique avec la disparition des Foraminiferes qui coîncide, vers le pôle évaporitique, sensiblement avec la disparition des edifices stromatoiithiques bien constitués. Au-delà, dans le paralique lointain, le rôle du confinement semble s'atténuer, du moins dans l'etat actuel de nos connoissances.)) 1) eapèces présentas à la fois en mer et dans le domaine paralique sans que la possibilité d'une différence génétique puisse être écartée entre les populations thalassiques et les populations paraliquest.