D1-UE10-Diotel-Audition_et_systeme_vestibulaire_12.02.16
publicité
UE 10 : SYSTEME NEUROSENSORIEL Nicolas DIOTEL Date : 12/02/2015 Plage horaire : 8h30 – 10h30 Ronéistes : BOUREAU Laura Enseignant : Nicolas DIOTEL ETHEVE Alixia L’Audition et l’équilibre du système vestibulaire I. Rappels et Introduction 1) L’audition et la fonction de l’audition 2) Les ondes sonores 3) Les caractéristiques du son ! II. L’anatomie de l’oreille 1) L’oreille externe 2) l’oreille moyenne 3) l’oreille interne ! III. Neurophysiologie auditive 1) Transmission du son aux cellules ciliées 2) Voies auditives 3) Modulation ! IV. Neurophysiologie du système vestibulaire 1) Intro 2) Les organes à otholites : accélération linéaire 3) Les ampoules : accélération angulaire 4) Transmission des messages nerveux 5) Intégration ! L’objectif de ce cours est de vous montrer que l’audition est un message sensoriel complexe (et que tout n’est pas encore connu). Il faut connaitre le principe global de fonctionnement neurophysiologique de l’audition, et être sensibilisé au fait que le bruit et les problèmes auditifs constituent un problème de santé publique majeur (ce qui sera en fait plus détaillé dans le cours de sémiologie de l’audition). Il insiste en disant qu'il y a de plus en plus de cas de surdité précoce lié à nos habitudes de vie (écouteurs trop forts, boite de nuit, concert). A partir d'une certaine intensité sonore on aura un trouble de l'audition liée à une dégénérescence des cellules auditives, et malheureusement on n'est pas encore capable de les régénérer. ! ! !1 I. Rappels et Introduction ! Pour commencer, rappelons que le corps humain est régulièrement exposé à un grand nombre de stimuli. Ces stimuli, bien que très différents en terme de nature et très variables en terme d’intensité sont pourtant intégrés par le système nerveux central d’une façon très stéréotypée. En effet, les stimuli issus de notre environnement seront détectés par un récepteur spécifique, cette activation entrainant la transduction du signal. Cette transduction du signal est en pratique la transformation du signal sous sa forme initiale (par exemple chimique ou physique) en un phénomène bioélectrique. Ce signal sera ensuite transporté sous forme de potentiels d’action jusqu’au SNC. Ce SNC va venir intégrer ces informations de deux façons : d’une part en y répondant directement de façon inconsciente via les réflexes (sensibilité inconsciente) ; et d’autre part en traitant ces informations dans des centres spécifiques du signal. Ce ne sera que dans ce cas qu’une sensation consciente de l’information sera perçue (sensibilité consciente) et qu’elle pourra dans un second temps faire l’objet d’une intégration (en la comparant par exemple à des sensations similaires déjà ressenties, faisant intervenir notamment les phénomènes de mémorisation, l’expérience personnelle, et cætera…). On remarquera que c’est l’ensemble Sensation et Perception qui forment ce que l’on appelle la Physiologie Sensorielle Subjective. Cette physiologie sensorielle se fera toujours suivant 3 étapes : (1) Réception et transmission de l’information au SNC – Conversion en message bioélectrique (2) Analyse / intégration / interprétation de l’information (3) Transmission d’une commande effectrice (ex: motrice ou autre). ! !2 On rappelle que l’entrée initiale de l’information sensorielle se fait via des cellules spécialisées qui réceptionnent les signaux: ce sont les récepteurs sensoriels (neurone afférent). Ces récepteurs sont connectés à des interneurones qui vont activer un neurone efférent. Ces récepteurs sont : -soit liés à des neurones afférents -soit eux-mêmes des neurones. ! Dans le cas qui nous intéresse aujourd’hui nous sommes dans le premier cas de figure puisque les cellules ciliées (qui détectent l’information auditive) ne sont pas des neurones et qu’elles sont directement en relation avec le SNC via des neurones. En pratique, lorsque les stimuli dépassent un certain seuil (on rappelle qu’en dessous du seuil de détection les cellules sont à leur potentiel de repos), les cellules ciliées vont émettre un potentiel récepteur induisant ainsi la libération d’un certain nombre de molécules chimiques au contact d’une terminaison d’un neurone permettant ainsi la genèse d’un potentiel d’action. Après ces rappels généraux concernant la physiologie sensorielle en général et les notions importantes de potentiels d’action et de potentiels de récepteur, concentrons-nous sur l’objet de notre cours d’aujourd’hui : L’audition. Comme vous le savez, c’est via l’oreille que nous sommes capables de détecter des sons. Mais cette capacité à détecter des sons n’est permise que grâce à l’anatomie particulière de notre oreille interne. Une fois détecté par l’oreille interne, le message auditif (qui est maintenant un message nerveux) transite via le nerf Auditif jusque dans le SNC où il sera interprété. On remarquera que l’oreille interne est constituée de deux parties : d’une part de la Cochlée et d’autre part de l’Appareil Vestibulaire (lui-même constitué des Canaux semi-circulaires, de l’Utricule et du Saccule) qui n’ont pas du tout la même fonction. !3 ! 1) L’audition et la fonction de l’audition L’audition correspond à la perception de l’énergie du son. Le son correspond à la partie audible du spectre des vibrations acoustiques. Mais il ne faut surtout pas oublier que le spectre au complet des vibrations acoustiques est beaucoup plus large que la petite partie de ce spectre que nous sommes capables de percevoir. Les ondes sonores sont perçues en tant que variations de la pression de l’air (à savoir un enchainement de zones de hautes pressions et de basses pressions. On va le voir plus en détails par la suite). Ainsi tout ce qui est susceptible d’induire un mouvement de l’air sera audible. La réception se fait au niveau des oreilles. Les nerfs auditifs vont atteindre le cerveau, transmettre l’info à l’aire dédiée et générer la perception du son. L’audition (qui va de pair avec la parole) sert : - A communiquer essentiellement - A se reproduire: chez le cerf et chez la mésange la femelle choisit le mâle qui fait le plus de bruit - Alerter: le cri est différent pour alerter d’un danger chez les singes en fonction de l’animal qui les menace (aigle, léopard, serpent). - A défendre son territoire: les phoques passent des heures à «chanter» pour empêcher les autres males de s’approcher de leur territoire. - S’orienter et chasser: la chauve-souris, comme les baleines et les dauphins, grâce à l’écholocalisation (fonctionnement de type sonar). ! ! ! ! ! !4 2)Les ondes sonores Les ondes sonores correspondent à la progression de vibrations de l’air dues à l’alternance de zones de Haute pression (les molécules de l’air sont comprimées, concentrées) et de Basse pression (les molécules de l’air sont raréfiées). ! Le son correspond au final à une alternance de hautes et de basses pressions et tout cela va nous donner une courbe sinusoïdale. ! Le diapason est un excellent moyen de comprendre ce phénomène : quand il ne vibre pas les molécules d’air qui l’entourent sont réparties de façon homogène. Dès qu’il vibre : il va comprimer d’un côté les molécules d’air et au contraire provoquer la raréfaction des molécules d’air de l’autre côté, et ce de façon séquentielle, provoquant l’émission d’ondes sonores successives dans les différentes directions de l’espace (exactement de la même manière qu’une pierre jetée dans un lac qui génère des clapots concentriques). ! ! !5 3)Les caractéristiques du son Vous l’aurez remarqué : sur le plan physique l’onde sonore est représentée comme une courbe sinusoïde. On pourra donc définir pour l’onde sonore une Périodicité, une Intensité ou Amplitude et une Fréquence. ! * Un son pur a une période nette, il a une courbe sinusoïdale parfaite. * Le son musical, s’il a effectivement une périodicité, n’a pas pour tracé une sinusoïde contrairement au son pur puisqu’il correspond en fait à une succession spécifique d’harmoniques d’amplitudes variables. * Le bruit n’a, quant à lui, ni périodicité, ni amplitude spécifique. Le bruit correspond à une désorganisation totale. Le son se définit par : - Sa fréquence (hertz) permet de définir les sons graves (fréquence basse) et des sons aigus (haute fréquence). - Son intensité (décibel) ou puissance du son, est définie par l’amplitude des vibrations. - Son timbre (ou qualité) ! !6 ! Courbe audiométrique de l’oreille humaine : capacité à percevoir les différents sons (20Hz à 20kHz). De façon assez étonnante, on remarquera que l’oreille humaine n’a pas la même capacité à détecter les sons graves (les plus graves ~20Hz) et les sons aigus (les plus aigus ~20 KHz). La seule définition du type de son ne suffit pas car son intensité entre directement en jeu : à savoir que pour percevoir des sons graves ou aigus il faudra qu’ils aient une certaine intensité. Par ex, à 20Hz, il faudra une intensité de 80dB. SI on est à 60dB, on n’entendra rien. La meilleure zone de perception se situe entre 1 et 2 KHz – entre 1 à 120dB – car on a la plus grande amplitude de détection des sons. Or les voix sont entre cet intervalle qu’on nomme zone conversationnelle. Si on dépasse les 150dB, on n’entend plus de son mais c’est un phénomène nociceptif qui est déclenché. On a donc défini des limites au champ auditif humain : la limite inférieure étant le seuil de détection du son, et la limite supérieure de perception au-delà de laquelle l’intensité du son devient dommageable pour l’oreille (les cellules ciliés étant détruites par des sons de trop forte intensité et n’étant pas remplacées, ces sons provoquent une surdité). Les sons inférieurs à 20 Hz ne sont pas perceptibles par l’oreille humaine et sont donc qualifiés d’Infrasons. De même, les sons supérieurs à 20 000Hz ne sont pas non plus perceptibles et sont qualifiés d’Ultrasons. Cette définition est, bien entendu, anthropocentrique puisque certains animaux sont capables de les percevoir, voire d’en émettre. Ainsi notre oreille est bien moins performante que celle des Cétacés et autres Canidés, mais tout de même nettement supérieure à celle de certains amphibiens comme les grenouilles ! !7 ! On voit ici qu'en fonction des animaux, ce spectre audible varie. Chez la baleine et le chien, la détection sonore va de quelques Hz à quasiment 100.000 Hz alors que chez l'homme c'est de 20 à 20.000 Hz. Il regarde le spectre de chaque animal. Il est à noter que l’échelle d’intensité du son, le dB est une échelle logarithmique (intensité relative au seuil perceptible): donc chaque augmentation de 10dB correspond à un son 10 fois plus intense. On augmente la puissance du son de 10 fois. La sensibilité de l’oreille humaine est donc très large puisque nous sommes capables de percevoir des sons compris entre 5 à 10 dB (murmure) et 120 dB (décollage d'un avion). Après 120 dB ; ca devient douloureux. ! ! ! ! ! ! ! !8 II. Anatomie de l’oreille L’oreille s’organise en 3 parties: - L’oreille externe (pavillon, conduit auditif externe ou méat acoustique et tympan), en rose sur le schéma - L’oreille moyenne (chaine des osselets : marteau, enclume et étrier), en jaune - L’oreille interne (canaux semi-circulaires, vestibules et cochlée ou limaçon), en vert ! 1)L’oreille externe L’oreille externe sert d’antenne acoustique car il focalise l’onde sonore à l’entrée du pavillon. Par ailleurs, le conduit auditif externe permet un gain acoustique d’environ 10dB pour des fréquences autour de 2KHz (fréquence conversationnelle). Le pavillon permet aussi un gain acoustique de 10dB pour des fréquences autour de 5KHz. Le gain total de l’oreille externe est donc de 20dB entre 2 et 5KHz. !Le pavillon joue donc un rôle d’amplification et de focalisation des ondes sonores vers le conduit auditif externe. Il favorise la propagation de l'onde sonore vers le tympan. Légende : ! Gain acoustique du conduit auditif externe pour une fréquence autour de : - 2 kHz (courbe bleue). - de 5 kHz (courbe verte). ! Gain acoustique total de l’oreille externe (courbe rouge). ! !9 Le CAE mesure 25 mm de long et est composé de fibrocartilage (1/3 ext) et d'os (2/3 int). En interne, le revêtement est couvert de poils et possède des glandes qui produisent du cérumen (bactéricide et fongicide). ! La différence d’intensité pour un même son sera détectée entre les deux oreilles. On peut localiser les sons en fonction de l’orientation des sons par rapport aux oreilles car l’intensité sera perçue différemment. Par conséquent, l’oreille externe : • Correspond à un cornet acoustique sélectif ; • Permet d’amplifier les sons (d’une vingtaine de dB); • Permet d’augmenter la compréhension de la parole ; • Favorise la localisation du son ; • Permet une meilleure qualité de son. A la jonction entre l'oreille externe et l'oreille moyenne, on retrouve la membrane tympanique: le tympan. Ce tympan est constitué par un épithélium externe (épiderme) et un épithélium interne (celui de la caisse du tympan) séparés par une lame fibreuse dans l'épaisseur de laquelle se loge le manche du marteau. ! Ici c'est une illustration de ce tympan. Il commente le schéma en lisant la légende à coté. !10 2) L’oreille moyenne Nom : - Marteau ou Malleus - Enclume ou Incus - Etrier ou Stapes ! L’oreille moyenne comprend à une chaine de 3 osselets: le marteau, l’enclume et l’étrier accolé à la fenêtre ovale de l'oreille interne. On peut aussi y associer la caisse du tympan (remplie d’air) creusée dans l'os temporal, la fenêtre ovale et la fenêtre ronde. La trompe d’Eustache régule les pressions entre l’oreille moyenne et la pression atmosphérique. ! L’oreille moyenne permet la transmission de l’onde sonore issue de la membrane tympanique à la membrane de la fenêtre ovale (ouverture membraneuse entre la cochlée et l’oreille interne). En pratique : une onde sonore va provoquer une vibration de la membrane tympanique entrainant la vibration des osselets de l’oreille moyenne (notamment le marteau). L’étrier, qui est accolé à la fenêtre ovale, va alors provoquer une vibration de cette membrane ce qui va provoquer des déplacements de !11 liquide dans le conduit cochléaire. Ces mouvements vont eux-mêmes entrainer la vibration de la membrane de la fenêtre ronde. 3) L’oreille interne C’est la partie de l’oreille qui est dédiée à la perception des sons et à l’équilibration (situé en dedans de la caisse). L’oreille interne est formée de la cochlée et du vestibule qui comprennent: - Le labyrinthe osseux creusé dans l’os temporal (comportant lui-même les canaux semi-circulaires osseux ; le vestibule et le limaçon osseux ou cochlée) - Le labyrinthe membraneux (qui se trouve à l’intérieur du labyrinthe osseux) - l’endolymphe et la périlymphe. L'oreille interne est chargée de transformer les variations de pression acoustique transmise par l’oreille externe, puis moyenne, en un message nerveux conduit par le nerf cochléaire sous forme de potentiel d'action jusqu'au cerveau. a) La cochlée ! La cochlée est l’organe de réception sensorielle. Elle est complètement formée au 5e mois in utero. C’est un tube de 35 mm de long, enroulé (2,5 tours de spire) autour d'un axe creux formant un cône. ! Ici : cochlée humaine à la fin de son développement morphologique (5 mois in utero). La capsule osseuse a été disséquée, laissant apparaître les 2 tours et demi de spire de la cochlée membraneuse : noter les fenêtres ronde (flèche rouge) et ovale (flèche jaune). !12 La cochlée se divise en 3 parties remplies de liquide : - La rampe vestibulaire (remplie de périlymphe depuis la fenêtre ovale et se termine à l’hélicotrème) - La rampe tympanique (communiquant au niveau de l’hélicotrème avec la rampe vestibulaire jusqu’à la fenêtre ronde) - Le canal cochléaire (rempli d’endolymphe, compartiment central dont le plancher est constitué d’une membrane basilaire, support de l’organe de Corti) ! Illustration d'une coupe de cochlée. Ce schéma permet de mieux se rendre compte de l’enroulement des 2 rampes (vestibulaire et tympanique) (1) Canal cochléaire contenant l'endolymphe ; (2) Rampe vestibulaire ; (3) Rampe tympanique (les rampes vestibulaires et tympaniques contiennent la périlymphe). ! La partie centrale de la cochlée est formée par : (4) le ganglion spiral et (5) les fibres du nerf cochléaire. ! Le ganglion spiral = là où se trouvent les corps cellulaires des neurones impliqués dans la transmission de l'information auditive. ! Flèches rouges: mouvement de la périlymphe provoquée par la vibration de la fenêtre ovale ; Flèches bleues : poursuite des mouvements de la périlymphe jusqu’à la fenêtre ronde. ! ! b) La cochlée et ses fluides La cochlée est remplie de liquides: l’endolymphe et la périlymphe. * L’endolymphe se trouve dans le canal cochléaire. Elle ne comporte pas ou peu de Na+ mais beaucoup de K+, ce qui permet un potentiel physiologique de +80mV. !13 * La périlymphe quant à elle se situe dans les rampes tympanique et vestibulaire. Elle a une composition qui se rapproche de celle du plasma (riche en Na+ et Cl- et pauvre en K+). Il y a en tout 44 µL de périlymphe au niveau de la rampe tympanique, et 31,5 µL de périlymphe au niveau de la rampe vestibulaire. Le canal cochléaire est de bien plus petit volume puisqu’il ne comporte que 7,7 µL d’endolymphe. Est-ce qu’il faut connaître ces chiffres ??? : Par excès de zèle, le prof répond oui ù_ù ! On notera que le conduit cochléaire est effectivement compris entre les rampes vestibulaires et tympaniques, mais qu’il s’agit en pratique d’un cloisonnement du volume total qu’aurait pu occuper la rampe vestibulaire, ce cloisonnement étant assuré par une mince membrane : la membrane de Reissner. Il est d’ailleurs important de noter que l’organe de Corti n’est pas au contact de cette membrane et qu’il ne sera donc sensible qu’aux vibrations transmises dans la périlymphe au niveau de la rampe tympanique (l’organe de Corti reposant directement sur la membrane basilaire qui sépare les deux rampes). ! Cette autre figure permet de mettre en évidence un cycle du K+ : Il passe depuis l’endolymphe dans les cellules ciliées, puis est réabsorbé par la membrane basilaire et libéré dans l’endolymphe. En outre, le K+ éventuellement présent dans la périlymphe, est parallèlement absorbé puis libéré dans l’endolymphe, ce qui permet de maintenir en permanence le potentiel physiologique de + 80mV dans le canal cochléaire et de renouveler en continu le pool le K+. ! !14 c) L’organe de Corti (cellules ciliées) ! Si on déroule la cochlée, il y la base et l'apex de la cochlée. L'apex va donner l'hélicotrème (passage de la rampe vestibulaire à la rampe tympanique). Son axe central correspond à l’organe de Corti, l’appareil de l’audition. Cet organe de Corti baigne dans l’endolymphe du canal cochléaire et repose directement sur la membrane basilaire. Il est structuré par un important complexe de cellules de soutien et de cellules ciliées. La fonction des cellules de soutien est avant tout d’organiser les cellules ciliées assurant la fonctionnalité de ces dernières. A sa partie supérieure, l’organe de Corti est recouvert par une membrane fibreuse : la membrane tectoriale qui a la particularité de reposer sur certains cils des cellules ciliées. Ces cils sont appelés stéréocils. Certains stéréocils des cellules ciliées sont même directement enchâssés dans la membrane tectoriale. C’est cette différence qui permet de faire la différence entre : • les cellules ciliées internes (CCI), sont disposées sur une rangée, • et les cellules ciliées externes (CCE), qui elles, sont disposées sur 3 rangées. En effet les CCE ont leur stéréocils directement enchâssés à la membrane tectoriale, alors que les stéréocils des CCI sont simplement apposées sous cette membrane tectoriale. A noter : les vraies cellules sensorielles de l'audition sont les CCI. !15 ! On remarque par ailleurs que ces cellules sensorielles ciliées sont en contact avec un grand nombre de fibres nerveuses (afférentes et efférentes). Ce ne sont pas des neurones ! Ce qui est à retenir ici : c’est que ce sont les CCI seules qui sont responsables de la détection des sons. Ce sont donc les CCI qui sont à l’origine du message nerveux auditif. Les CCE, quant à elles, sont capables de détecter les vibrations des sons, mais en aucun cas ne vont transmettre au SNC une information qui va permettre de percevoir le son. Mais ces CCE vont avoir un rôle majeur dans le processus de transduction du signal par les CCI puisqu’elles vont avoir pour rôle d’amplifier le signal. Dans chaque cochlée humaine, on trouve: ~3 500 CCI et ~12 500 CCE. Ces nombres sont ridiculement faibles si on les compare aux millions de photorécepteurs rétiniens! Une fois différenciées (à 3 mois in utero), ces cellules ne se renouvellent plus: on ne peut qu'en perdre! Les CCI sont reliées aux neurones du ganglion spiral (GS) par les fibres myélinisées de la lame spirale osseuse (LSO). ! ! ! ! ! ! ! ! ! GS: corps cellulaires de neurones bipolaires. !16 Il existe 2 types de neurones : - les plus gros (flèches bleues) et plus nombreux (95% du GS) sont branchés sur les CCI et véhiculent les messages auditifs. - Les petits neurones non myélinisés (flèche verte) sont branchés sur les CCE. Ils ne véhiculent pas de message auditif: ils informent le SNC sur l'électromotilité des CCE. ! III. Neurophysiologie auditive ! 1) Transmission du son aux cellules ciliées ! L’onde sonore est réceptionnée au niveau du pavillon (oreille externe), elle sera focalisée au niveau du conduit auditif externe avec une amplification globale d’une 20aine de dB. Puis, l’onde sonore va venir faire vibrer la membrane tympanique. Ainsi, la chaîne des osselets se met à vibrer et l’étrier, qui est accolé à la fenêtre ovale, va donc faire vibrer la membrane de cette fenêtre. L’onde sonore se propage alors dans la périlymphe de la rampe vestibulaire jusqu’à l’apex au niveau de l’hélicotrème pour poursuivre sa propagation au niveau de la rampe tympanique. Les mouvements de la périlymphe, au niveau de la rampe tympanique, vont entraîner le mouvement de la membrane basilaire et de l’endolymphe. Lorsque la membrane basilaire bouge, les cellules ciliées seront davantage en contact avec la membrane tectoriale (qui elle reste fixe) ce qui entraîne l’inclinaison des stéréocils. Ainsi, c’est l’inclinaison des stéréocils qui va engendrer la naissance d’un potentiel récepteur et induire la naissance de potentiel d’action. !17 ! Le ploiement des cellules ciliées internes et externes conduit à une dépolarisation qui entraine une transmission du message auditif par les CCI ou agit sur l’électromotricité pour les CCE. En inclinant d’une certaine façon les stéréocils, on entraîne une dépolarisation ou une hyperpolarisation des cellules ciliées internes et externes. Lorsque les cellules ciliées internes seront suffisamment dépolarisées, il y aura libération de molécules chimiques qui viendront au niveau des afférences des neurones du ganglion spiral et entraineront la naissance d’un potentiel d’action (qui transitera jusqu’au SNC). Le déplacement des cils (de l’ordre du nm) provoqué par la vibration va engendrer des cycles de dépolarisation des cellules sensorielles ; soit, à l’inverse, d’hyperpolarisation d’intensité et de fréquence en rapport avec celles du son. Tout cela va dépendre du sens dans lequel le déplacement s’effectue. Plus la fréquence est importante, plus la dépolarisation et l'hyperpolarisation seront rapides. Plus la puissance/intensité du son sera forte, plus la dépolarisation et l'hyperpolarisation seront fortes puisque on va influer beaucoup plus sur déflection de la membrane basilaire et donc beaucoup plus ployer ou déployer des cils. ! Ci-dessus : - A gauche, on a une échelle de déplacement des cils. En position 0, les cils sont droits, on a un PR nul. Si on les courbe un peu vers la gauche, on voit que le potentiel récepteur diminue = hyperpolarisation. Par contre, si la force de déviation les entraîne vers la droite, on a une augmentation du potentiel récepteur = dépolarisation. !18 - A droite, on voit la concordance entre le déplacement de l’onde en haut et des variations du potentiel récepteur en bas. Le potentiel récepteur correspond à la fréquence sinusale du son. Donc en fonction de la pression exercée par l'onde sonore sur cette membrane basilaire, on va induire avec la même fréquence le ploiement des stéréocils des cellules ciliées. Et donc, on va créer des chaînes de dépolarisation/hyperpolarisation des cellules ciliées au niveau de l'organe de Corti. ! Ici, c’est exactement la même chose qui est illustrée : - A gauche, on a la cellule ciliée, les cils (stéréocils) et on voit le potentiel de membrane d’une cellule ciliée au repos (-40mV). Si l’on applique une force sur ces cils pour qu’ils plient vers la droite, on aura une entrée de K⁺ qui engendra une dépolarisation (on passe de -40 à -20mV) (la mb basilaire remonte). (Importance du K⁺ présent en grande quantité dans l'endolymphe pour son rôle dans la dépolarisation). Dans le cas où les cils plient vers la gauche, on aura une hyperpolarisation (-40mV → -60mV) (la mb basilaire descend et empêche le K⁺ de rentrer dans la cellule). - A droite, même principe qui est illustré. a) Stéréocils Les stéréocils des cellules sensorielles sont organisés en rangée et sont disposés par taille croissante. Deux stéréocils voisins sont reliés par un filament protéique : le lien apical (tip link de 150nm composé de cadhérine (23 et 15) liée aux filaments d’actine). Une cellule ciliée est composée de plusieurs cils. Q/R : On retrouve ces stéréocils à la fois sur les CCI et sur les CCE. Ces cellules ont le même mécanisme mais n'ont pas les mêmes fonctions. !19 ! Ci-dessus : - En haut à gauche, est représentéE une seule cellule sensorielle avec ses stéréocils rangés par ordre de taille croissante. - En bas à gauche, on observe grâce à la ME le lien apical (flèche rouge). ! ! Il est important de bien comprendre que ce tip link est aussi relié à des canaux K⁺ mécano-sensibles présents au niveau des stéréocils. Il connecte un canal à un autre se trouvant sur le stéréocil voisin. - Au repos, les canaux sont entrouverts : entrée faible de K⁺ qui maintient le potentiel de membrane d’une cellule non excitée (-40mV). - La montée de la membrane basilaire entraine un ploiement des cils entraînant une ouverture des canaux K+ et donc une entrée plus importante de K⁺ et donc la dépolarisation des cellules. - Le mouvement dans l’autre sens ferme totalement les canaux K⁺ : il y aura une hyperpolarisation. ! !20 Dans le cas d’une dépolarisation, on a une entrée massive de K⁺ dans la cellule. Lorsqu’un certain seuil de dépolarisation est atteint, il y a activation des canaux Ca²⁺ voltage-dépendant. Le Ca²⁺ va donc entrer dans la cellule ce qui favorise d’autant plus la dépolarisation. Selon les cellules cibles, le Ca²⁺ va permettre la contraction des cellules musculaires ou l'exocytose de vésicules (synapse neuromusculaire). Ensuite, en atteignant encore un certain seuil, il pourra y avoir libération des neurotransmetteurs. Ici, ce sera du glutamate qui va être libéré au niveau de l’afférence d’un neurone du ganglion spiral. ! ! b) Dépolarisation des cellules ciliées internes : codage en fréquence Dans le cas des cellules ciliées internes, la membrane tectoriale est juste apposée sur les stéréocils. !21 ➢ Plus l’ouverture des canaux K⁺ va être importante et plus il y aura une dépolarisation importante et une forte libération de glutamate ! PA ! signalisation importante vers le cerveau. ➢ A l’inverse, plus les canaux K⁺ seront fermés, moins il y aura de dépolarisation et moins il y aura de glutamate libéré voire aucune sécrétion!, moins de PA ! signalisation faible vers le cerveau. En situation basale, on a un potentiel de membrane de -30mV (-40mV sur des schémas vu plus haut), on aura quand même une petite entrée de K⁺ (les canaux sont entrouverts) avec la libération de quelques vésicules de glutamate qui vont entraîner des PA (si on enregistre l’activité électrique au niveau de l’afférence d’un neurone du ganglion spiral). Mais si on infléchit ces cils vers la droite (on mime une onde sonore), il y aura une entrée massive de K⁺. La cellule va se dépolariser et le potentiel de membrane augmente. Les canaux Ca²⁺ voltage-dépendants sont alors activés. Il y aura ainsi, une entrée de Ca²⁺ qui va permettre la fusion des vésicules à la membrane. Une quantité plus importante de glutamate sera libérée et ce dernier va agir sur l’activité électrique des neurones du ganglion spiral et on voit alors que le neurone va décharger beaucoup plus de PA. A l’inverse, lorsque les cils s’infléchissent dans l’autre sens, les canaux K⁺ vont se fermer. La cellule sera hyperpolarisée et quand on regarde la fréquence des PA, on voit qu’elle est faible (encore moins importante qu’en situation basale). NB : La tonotopie : On peut définir la tonotopie comme la représentation ordonnée de la fréquence d’un stimulus dans le système auditif. La manière dont la cochlée code spécifiquement les sons en fonction de leur fréquence a été sujette à de nombreuses investigations et plusieurs théories ont été proposées pour expliquer ce phénomène. Ainsi, au niveau de l’apex on aura des cellules ciliées sensorielles plus sujettes à réceptionner des ondes de basses fréquences (son grave entre 20 et 200Hz) alors que celles de la base seront plus sensibles aux hautes fréquences (son aigu). ! ! !22 c) Dépolarisation des cellules ciliées externes Dans le cas des cellules ciliées externes, la membrane tectoriale n’est pas apposée ; les stéréocils seront enchâssés dans la membrane. Ces CCE ne sont pas des cellules sensorielles (pas de rôle propre dans la transmission et la perception du son), ce sont des amplificateurs cochléaires. ! Grace à une drogue (le furosémide), on inhibe les signaux des CCE. On voit que pour une même stimulation, l’intensité de la réponse est plus faible qu’avec l’intervention des CCE. Donc les CCE potentialisent les signaux sensitifs des CCI. On trouve au niveau de ces cellules ciliées externes des protéines motrices. Quand la membrane basilaire se met à bouger, les cils vont se fléchir et les cellules vont se dépolariser. De plus, l’inflexion de ces cils va déclencher l’électro-motricité des cellules ciliées externes via les protéines. Ces cellules vont donc être capables de se contracter. Cependant, leurs stéréocils sont enchâssés dans la membrane tectoriale donc quand il y a contraction des cellules, il y aura aussi un rapprochement entre la membrane tectoriale et la membrane basilaire. De plus, il ne faut pas oublier qu’on a les cils des cellules ciliées internes qui sont à fleur de la membrane tectoriale ; donc s’il y a un rapprochement de la membrane tectoriale/membrane basilaire, il y aura une inflexion des cils des cellules internes, qui sera majorée (augmentation de la libération de glutamate et amplification des PA). Ainsi, la réponse lorsqu’il y a une amplification sera plus forte. En effet, si on utilise des inhibiteurs de ces cellules ciliées externes (comme le furosémide), on voit bien que la réponse de cellules internes est beaucoup plus faible. Résumé : Le fonctionnement de l’organe de Corti pour un son de faible intensité (ex : la parole) peut schématiquement se résumer en 5phases : ! !23 1) Les vibrations sonores transmises à la périlymphe font onduler la membrane basilaire du haut vers le bas et inversement, 2) Les stéréocils des cellules ciliées externes (CCE), implantés dans la membrane tectoriale sont déplacés horizontalement lorsque la membrane basilaire s’élève ! la CCE est dépolarisée (entrée de K⁺) ; 3) Les CCE dépolarisées se contractent (électromotilité). Du fait du couplage étroit entre CCE, membrane basilaire et lame réticulaire (membrane tectoriale), ce mécanisme actif fournit de l’énergie amplifiant la vibration initiale ; en même temps il joue un rôle de filtre sélectif (tonotopie active). 4) Les stéréocils de la CCI sont plus fortement déviés : dépolarisation plus importante et transduction du signal plus importante ; 5) La synapse entre CCI et fibre du nerf auditif est activée et un message est envoyé au cerveau. Il y aexocytose de neurotransmetteur dans la fente synaptique entre CCI et les fibres de neurones auditifs. ! L’onde sonore va entraîner une vibration qui arrive au niveau de la rampe vestibulaire et qui se transmet à la rampe tympanique ! les CCE vont se dépolariser et se contracter. ! Les membrane basilaire et tectoriale vont alors se rapprocher afin de permettre l’amplification du signal sonore pour les CCI ! les cils des CCI vont d’autant plus se courber !—> dépolarisation de CCI (via canaux K⁺ et Ca²⁺) et libération de glutamate ! naissance d’un PA au niveau du nerf auditif ! qui transitera jusqu’au SNC. Il y a des afférences du SNC qui pourront moduler la contractilité des CCE. !24 /!\ Cela ne veut pas dire que l’inflexion des stéréocils des CCI serait impossible sans ces CCE ! En effet, l’onde sonore ferait quand même remonter la membrane basilaire ce qui engendrerait l’inflexion des cils des CCI. Cependant, le signal serait beaucoup plus faible. Q/R : L'hyperpolarisation a un rôle de repos. Elle permet le rétablissement des gradients électrochimiques d'ions de part et d'autre de la membrane mais également cela permet de re-synthétiser les neurotransmetteurs dans les vésicules. 2)Voies auditives Il existe 2 voies auditives : - Primaire : spécifique à l’audition et est discriminative des sons (spécifique à la transduction et à la perception du son). Cette voie est « courte » (3 ou 4 relais), rapide (grosses fibres myélinisées) et aboutit au cortex auditif primaire. NB : = 95% des neurones du ganglion spiral. - Non primaire ou réticulaire : non spécifique. Après le noyau cochléaire : relais dans la formation réticulée, puis dans le thalamus. Cette voie aboutit au cortex somatosensoriel. a) Voie primaire ! ! Le nerf auditif (neurones de type I branchés sur les CCI) entre dans le tronc cérébral où un premier relais est effectué (noyaux cochléaires). La voie primaire croise la ligne médiane pour monter au cerveau : elle se relaie dans l’olive supérieure, puis dans le colliculus i n f é r i e u r (mésencéphale) et enfin dans le thalamus (corps genouillé médian) avant d'aboutir au cortex auditif (temporal). ! Rappel sur l'organisation du Thalamus : Un noyau très compliqué. !25 Au niveau du cortex auditif primaire, on a aussi une tonotopie avec des régions qui reconnaissent spécifiquement certaines fréquences sonores. Puis il y a le cortex auditif secondaire qui va, lui, interpréter ces informations. ! ! ! b) Voie secondaire ou réticulaire ou non primaire ! Cette voie est non spécifique. Après le premier relais (noyaux cochléaires), les informations sont intégrées aux autres informations sensorielles dans la formation réticulée. Cette voie bilatérale passe par le thalamus (pas au niveau du corps genouillé médial - VPM) et aboutit entre autre au cortex associatif. !26 ! Schéma récapitulatif : - En rouge, la voie auditive primaire qui aboutit à une discrimination et une mémorisation des sons. De plus, on note qu’au niveau du colliculus inférieur on aura des réflexes d’orientation. - En vert, la voie réticulaire qui, via le cortex non spécifique aboutit à l’éveil, via le cortex limbique à tout ce qui est impliqué dans les mécanismes des émotions/motivations et via l’hypothalamus à la libération d’hormones et à la mise en place des réactions végétatives. Et tout cela, va permettre une réponse inconsciente mais l'ensemble va aboutir à une perception consciente et une motricité volontaire. Ex : quand on entend un son, inconsciemment on va tourner la tête vers l'endroit d'où vient le son. Ex de l'implication de l'hypothalamus : lors d'un bruit violent, on va sursauter; on est en état de stress, d'alerte. Il y a alors décharge d'adrénaline par les surrénales. ! ! ! ! ! ! ! ! !27 3)Modulation Les CCI et CCE sont innervées par des afférences et des efférences : ! ! /!\ Dans le tableau de droite, il faut remplacer « au départ des CCE » par « au départ des CCI » ! Pour les CCE : les efférences venant du tronc cérébral vont modifier les capacités d’électro-motilité pour diminuer ou augmenter la perception sonore. Pour les CCI : les efférences venant du tronc cérébral, vont modifier la fonction des cellules sensorielles. On peut noter que les mêmes neurotransmetteurs interviennent : Acétylcholine et GABA. Rmq : le rôle de ces efférences sur le fonctionnement de ces CCE et CCI est encore très mal connu ... ! ! ! ! ! ! ! ! ! !28 IV. Neurophysiologie de l’équilibre 1)Introduction et rappels anatomiques ! L’oreille interne contient une structure spécialisée : l’appareil vestibulaire. Cet appareil vestibulaire permet le contrôle de l’équilibre, la coordination des mouvements de la tête et des yeux avec les mouvements posturaux. Contrairement aux autres sens, le sens vestibulaire apportent des informations non conscientes (6° sens). La dimension vestibulaire est essentielle pour la coordination des réponses motrices, des mouvements des yeux et de la posture. L’appareil vestibulaire détecte : les changements de position : accélérations angulaires et linéaires, les mouvements de la tête et sa position dans l’espace. Il est localisé près de la cochlée dans les cavités de l’os temporal. Le principe de fonctionnement est assez similaire à l’audition : cellules sensorielles ciliées baignant dans un liquide/gel. Les mouvements de la tête font bouger les liquides de l’oreille interne qui font bouger les cils qui dépolarisent les cellules sensorielles conduisant à l’activation des récepteurs de l’équilibre et à la naissance des messages nerveux. Dans sa globalité, le système vestibulaire qui fait partie du système postural (capteurs), est constitué de : • l’appareil vestibulaire, • du nerf vestibulaire, • des noyaux vestibulaires, • des voies vestibulaires centrales. ! Dans ces noyaux vestibulaires, on va pouvoir retrouver le noyau supérieur et le noyau latéral, qui se trouvent dans la partie caudale du pont alors que les noyaux inférieur et médial se trouvent dans la partie crâniale. Ce sont des noyaux importants qui vont faire l'interface entre le système vestibulaire et les système extra pyramidal où se trouve la régulation de la motricité. !29 ! L’oreille comprend la cochlée et le vestibule. ! Le vestibule est quant à lui constitué de 3 canaux semi-circulaires possédant une sensibilité directionnelle, d’un utricule et d’un saccule. Les canaux semi-circulaires sont disposés suivant les 3 plans orthogonaux de l’espace (le canal horizontal étant horizontal lorsque la tête est verticale). Chaque canal débouche dans la cavité vestibulaire au niveau de récepteurs ampullaires, au niveau des ampoules. ! Les trois canaux semi-circulaires, horizontal, vertical antérieur et vertical postérieur sont disposés perpendiculairement dans les trois plans de l’espace et sont sensibles aux accélérations angulaires. !30 Quand il y a une bascule de côté (roulis) ou bascule en avant (tangage) ou une rotation (lacet), il va y avoir une activation de ces canaux semi circulaires. ! Les récepteurs vestibulaires sont de deux types : - organes ampullaires (ampoules) et - organes otholithiques (saccule et utricule). Les organes à otholithiques nous renseignent sur les déviations de l'oreille interne. ! A la base des canaux, au niveau de crêtes osseuses, sont localisées des ampoules d’où émergent des organes de l'équilibre avec des cellules sensorielles. Il y a également des organes de l'équilibre au niveau de la saccule et de l'utricule avec des cellules ciliées. En position debout, l'utricule est horizontal donc les cellules sensorielles ciliées possèdent des cils à la verticale; alors que la saccule est en position verticale et donc les cils des cellules sensorielles en position horizontale. Ce ne sont donc pas que les organes otholithiques qui nous donnent des informations sur notre position, il y a également les cellules sensorielles des ampoules ! ! ! ! ! ! !31 Les organes ampullaires ! ! On retrouve les organes ampullaires à l'embouchure des canaux semi circulaires. Et si on zoome encore, on voir un enchâssement de cils dans une cupule gélatineuse. La cupule fait saillie dans un liquide (endolymphe) contenu dans l’ampoule et le canal, et se déplace au gré des mouvements du liquide. Lors d’un mouvement de rotation de la tête, il y a mouvement du liquide dans les canaux semi-circulaires entrainant la courbure de la cupule et des cils des ampoules. Au repos, ou à vitesse de rotation constante, les cils demeurent dressés et silencieux. La courbure des cils se traduit par des variations de fréquence de potentiels d’action dans le nerf vestibulaire. ! Les organes à otolithes Les organes à otolithes sont : l’utricule et la saccule. Ces organes intègrent des informations sur la position de la tête dans le champ gravitationnel et sur les accélérations linéaires quelles que soient leurs directions. Ils sont situés perpendiculairement l’un à l’autre dans des cavités osseuses localisées entre les canaux semi-circulaires et la cochlée. Les otolithes sont des agrégats de carbonate de calcium apposé sur une substance gélatineuse pénétrée dans sa partie inférieure par les cils des cellules sensorielles. Les cellules sensorielles de l’utricule sont horizontales et leurs cils sont donc verticaux. Tandis que les cellules sensorielles du saccule sont verticales et leurs cils horizontaux. Cette disposition permet, entre autre, de détecter les accélérations linéaires. La saccule détecte les mouvements vers le haut/bas alors que l'utricule détecte les mouvements avant/arrière. ! ! ! ! ! !32 Les otolithes vont connaître un turnover pendant toute la vie avec libération et réincorporation à la surface des macules otolithiques du saccule et de l'utricule. La densité de ces cristaux est près de 3 fois supérieure à celle du liquide endolymphatique. L’épithélium de l’appareil vestibulaire est composé de cellules sensorielles, de cellules de soutien et de fibres nerveuses afférentes et efférentes. Chaque cellule sensorielle ciliée vestibulaire est pourvue d'une touffe ciliaire comprenant un kinocil et de 40 à 70 stéréocils organisés en rangées de taille décroissante. La position du kinocil détermine l’axe de sensibilité de la cellule ciliée. Les cellules sensorielles vestibulaires sont de deux types : - cellules de type I (CCI) avec corps cellulaire en poire et afférence nerveuse en calice - cellules de type II (CCII) : cylindriques avec afférence nerveuse en bouton. ! En bref : Chaque cellule ciliée est occupée par 40 à 70 stéréocils et un kinocil plus long. Les cellules ciliées de l’utricule et du saccule sont polarisées en direction de la striole. La striole est une zone délimitant les inversions de polarité : saccule = polarité centrifuge et utricule = polarité centripète. Les cellules ciliées de la macula de l’utricule (n=30 000) et du saccule (n=16 000) sont également arrangées d’une façon ordonnée mais leurs kinocils ne sont pas positionnés selon une direction unique. Ces structures, de ce fait, peuvent répondre à des inclinaisons ou des accélérations linéaires intervenant dans n’importe quelle direction. Rmq : les cils sont constitués d'actine alors que les kinocils sont constitués de microtubules. !33 En position debout, les utricules sont horizontaux et donc les cils sont en position verticale. Lorsqu'on penche la tête, on va entrainer une force gravitationnelle au niveau des otolithes qui va pencher/étirer cette cape gélatineuse dans laquelle sont insérés les cils. On aura alors une dépolarisation/hyperpolarisation en fonction du côté vers lequel on penche la tête, ce qui va entrainer la genèse d'un PA. On aura également une modification de la polarisation de ces organes à utricules en fonction de nos accélérations. Lorsqu'on commence à marcher, on va créer une force qui va entrainer un ploiement des cils. Au fur et à mesure notre vitesse redevient constante, ainsi les otolithes et donc la cape gélatineuse rattrapent leur retard par rapport aux cellules sensorielles et on ramène cet ensemble en position normale. Donc si on se déplace à vitesse constante, tout bouge en même temps et on se retrouve comme dans la situation de repos. Des qu'on accélère ou qu'on alterne des cycles marche/arrêt, cela entraine un mouvement des cils. On est donc dans une situation anormale ! ! 2)Les organes à otolithes : accélération linéaire ! Rappel : Pour le schéma du haut → au niveau des cellules sensorielles des utricules et saccules, l’axe de polarité défini par la striole est respecté. En bas, cet axe de polarité n’est pas conservé car tous les kinocils les plus longs sont à droite (erreur dans le schéma). ! ! ! ! ! La courbure des cils va venir activer ces cellules sensorielles qui vont transférer l’information vers les fibres afférentes (représenté par les +++ sur le schéma). Alors qu’à la polarité inverse, il va y avoir une perte de la transmission du signal (représenté par un seul +). Tout cela donne une transmission nerveuse au niveau des cellules sensorielles. Au niveau des utricules, les mouvements de liquide induits par un déplacement de la tête font faire ployer les cellules, (par ex lors du passage de la position horizontale à la position verticale) qui vont créer une signalisation entre les cellules sensorielles et les fibres afférentes. !34 ! ! 3)Les ampoules : accélération angulaire Les ampoules sont sensibles aux accélérations angulaires. Quand on tourne la tête (à droite sur le schéma), les canaux semi-circulaires incorporés dans les cavités de l’os temporal tournent aussi vers la droite. Les liquides à l’intérieur de ces canaux semi-circulaires se comportent comme s’ils restaient fixes. Tout se passe comme si ce mouvement de liquide allait entrainer le ploiement des cils de ces cellules sensorielles et par conséquent une dépolarisation. ! ! Résumé : mouvement de tête → mouvement relatif de l’endolymphe → ploiement des cellules sensorielles → transmission de la signalisation entre la cellule sensorielle et les fibres du nerf vestibulaire. Au repos ou à vitesse constante, les cils vont demeurer dressés et silencieux car tout se passera comme s’il n’y avait pas de mouvement de liquide au niveau de ces ampoules. ! !35 4)Transmission des messages nerveux Au niveau de tous ces organes de l’équilibre (utricule, saccule, ampoule); le mouvement des cils, en fonction du sens où ils vont être ployés, va faire entrer du K+, Na+, Ca2+ et permettre une dépolarisation des cellules sensorielles ainsi qu’une libération de neurotransmetteur (glutamate). Cela va entrainer une signalisation et donc la création d’un potentiel d’action. ! Les fibres afférentes (Flèche bleue) viennent contacter une cellule sensorielle (flèche rouge). Les fibres efférentes (en orange) qui viennent contacter des cellules sensorielles au niveau des organes à otolithes. Triangle rouge montre la présence de petites vésicules de glutamate. Quand la cellule sensorielle va se dépolariser, il va y avoir une fusion de ces vésicules de glutamate avec la membrane plasmique qui va entrainer une activation des fibres afférentes → naissance d’un potentiel d’action. De même, les fibres efférentes représentées en orange qui proviennent du SNC vont être capables de moduler la transmission d’infos entre la cellule sensorielle et la fibre afférente. Le système afférent qui va de l’oreille périphérique jusqu’au cerveau, transmet l’information concernant la position de la tête. Il représente la majorité des axones : environ 20 000 fibres afférentes. Certaines vont avoir une REPONSE TONIQUE, c’est-à-dire une activité de base élevée, et vont décharger régulièrement, permettant une réponse sans adaptation. D’autres vont avoir une REPONSE PHASIQUE, c’est-à-dire à activité de base faible permettant une réponse dynamique et adaptive. Des fibres à REPONSE INTERMEDIAIRE existent également. !36 ! Pour le système efférent, son rôle est moins connu à part la modulation de l’information entre la cellule sensorielle et la fibre afférente. Il existe beaucoup moins de fibres efférentes : 200 à 400 environ. Ces fibres partent du noyau vestibulaire vers le labyrinthe pour moduler les réponses de type dynamique. Les fibres afférentes vont former le nerf vestibulaire qui va rejoindre le nerf cochléaire et constituer le nerf vestibulo-cochléaire ou nerf auditif. Ce nerf va pénétrer au niveau du sillon bulbo pontique à la hauteur du noyau de deiters ou noyau vestibulaire latéral, puis les fibres de ce nerf vestibulaire vont se ramifier et innerver les noyaux vestibulaires supérieur (Betcherew) et médial ainsi que le noyau vestibulaire inférieur. Ces fibres nerveuses qui proviennent de différents organes de l’équilibre vont aller à des endroits précis du noyau vestibulaire et permettre une réorientation de ces fibres à différents niveaux du SNC. Erreur sur schéma ci-dessous : les fibres des canaux semi circulaires et les fibres des saccules et des utricules vont donner d’abord le nerf vestibulaire qui va ensuite s’associer avec le nerf cochléaire pour constituer le nerf vestibulo-cochléaire. (Schéma à connaître) ! !37 Il y aura aussi une projection au niveau de la formation réticulée pour venir au niveau de la voie réticulospinale afin d’assurer le maintien d’un certain tonus musculaire. En ce qui concerne les systèmes vestibulo-spinal et vestibulo-cérébelleux, on va avoir une coordination de la tête avec le corps en donnant des informations de gravité et d’accélération linéaire, permettant un certain ajustement postural au niveau du corps et de la tête. Le Système vestibulo-cérébelleux permet aussi la coordination tête/corps et l’ajustement postural du corps et de la tête puisque le cervelet va intégrer des infos motrices mais aussi sensitives qui vont permettre une coordination fine et une synchronisation des mouvements ainsi que leur organisation temporo-spatiale. Concernant le système vestibulo-cortical, les infos issues des noyaux vestibulaires vont aller projeter au niveau du cortex cérébral avec la mobilisation du cortex central postéro-inférieur qui est situé à proximité de l’aire de projection faciale, d’une région entre le cortex somesthésique et le cortex moteur. Ce système va plus avoir un rôle dans le contrôle de l’amplitude des gestes. ! ! Pour le système vestibulo-oculaire : on a au départ au niveau des crêtes ampullaires une transmission de l’info au noyau vestibulaire via le faisceau longitudinal médian qui va activer les muscles oculaires et cervicaux et au système extrapyramidal. Cela permet de garder les yeux fixes sur une bouteille immobile même si la tête est en rotation, avec un mouvement réflexe des yeux et du corps grâce aux muscles oculaires → permet de préserver ou de rétablir un certain équilibre de la vision et de l'équilibre. ! Donc l'appareil vestibulaire se projette au niveau du noyau vestibulaire médian qui vient contrôler les noyaux oculaires externes afin de contrôler la rotation des yeux et les mouvements de la tête vont induire, par ce réflexe vestibulo-oculaire, un nystagmus normal dont la phase rapide est dirigée dans le même sens que celui du mouvement. ! !38 5)Intégration Il y a une intégration des messages nerveux vus précédemment avec les infos provenant de la surface cutanée, des yeux, des muscles et des articulations afin de contrôler : • équilibre et la posture (importance de la proprioception) • Les muscles oculaires (fixation du regard sur un point, même lorsque la tête bouge) • La perception du mouvement et de sa direction ! ! Le mal de transport : mauvaise interprétation entre nos signaux visuels et vestibulaires. Ce qui fait qu'à un moment, notre cerveau n'arrive plus à comprendre ce qui se passe. Nos yeux regardent dans une certaine direction, alors que notre système vestibulaire en indique une autre. Les vertiges : peuvent être dûs aux hypoglycémies ou dûs à un dysfonctionnement de notre oreille interne. Les acouphènes : la cause même n'est pas bien connue. On sait que certains médicaments sont toxiques pour l'oreille car ils entrainent une dégénérescence de certaines fibres nerveuses et de certaines cellules sensorielles au niveau de l'oreille qui font qu'on a probablement une réorganisation de nos fibres nerveuses. Cette réorganisation pourrait entrainer l'implication de fibres nerveuses codant pour un son, alors que ce son n'est pas présent. Les acouphènes peuvent également être dûs à des traumatismes de l'oreille (type explosion), destruction des cellules ciliées et donc réadaptation/reconformation nerveuse qu'on suspecte être à l'origine de ces acouphènes. A savoir : il y a une composante psychologique importante dans les acouphènes ! !39
