Pollinisation et dissémination des graines
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La dominance écologique des angiospermes Les causes de la dominance écologique des angiospermes Les conséquences de leur dominance pour le fonctionnement des écosystèmes Les angiospermes = un clade; les gymnospermes = un grade La distribution actuelle des ‘gymnospermes’ Araucariaceae Cycadales Taiga Podocarpaceae Les gymnospermes actuels ne sont pas des ‘fossiles vivants’ La distribution actuelle des Ptéridophytes Les traits distinctifs des angiospermes Reproduction Pollinisation par les animaux: les Cycadales Dissémination des graines par les animaux: les Cycadales, autres… Les traits distinctifs des angiospermes Traits végétatifs Différentes « grappes » (en anglais ‘clusters’) d’hypothèses: Carbon framework: Les angiospermes ont supplantée les gymnospermes car ils ont une meilleure capacité à pousser rapidement De par leur réseau hydraulique vasculaire plus efficace (la transpiration est essentielle à la photosynthèse) Densification du réseau vasculaire dans le xylème et dans les tissus foliaires Particulièrement avantageux sous les conditions de [CO2]atm qui reignaient à l’époque Différences dans la taille des vaisseaux et dans la conductivité hydraulique persistent entre arbres angiospermes et gymnospermes aujourd’hui Taux de croissance des plantules de gymnospermes et d’angiospermes actuels: Expériences en pots, sous des conditions optimales: angiospermes poussent plus rapidement que gymnospermes Mais pour des arbres dans la nature, les taux de croissance dans le même milieu est parfois similaire Distinction importante: « Low-resource species »: Taux de croissance maximal relativement faible, mais arrivent à maintenir la croissance dans des milieux défavorables (stratégie de conservation de ressources): « High-resource species »: taux de croissance maximal élevé, mais taux de croissance plus faible dans des milieux pauvres en ressources Les gymnospermes sont des ‘low-resource species’, peuvent concurrencer les angiospermes dans les milieux pauvres en ressources Les angiospermes sont plus compétitifs que les gymnospermes dans des milieux riches en ressources Le ‘carbon framework’ peut expliquer le succès des angiospermes dans ces milieux, mais pas leur succès dans des milieux moins favorables Augusto et al. (2014), Ecology Letters Climate framework: Deux hypothèses: (1) Effet eau: Les gymnospermes ne peuvent pas tolérer les climats secs, et n’ont pas survécu le changement vers des climats plus secs à la fin de l’Eocène (forts taux d’extinction) Pour un grand groupe de conifères, les Cupressacées, les lignées qui ont survécu l’Eocène sont plus tolérantes aux sécheresses que les lignées éteintes Cependant, d’autres extinctions en masse de conifères ne peuvent pas s’expliquer ainsi La circulation de l’eau dans l’arbre: contraintes biophysiques et fonctionnelles http://slideplayer.fr/slide/140063 Cavitation induite par la sécheresse En fait, les conifères modernes ont une plus forte tolérance à la sécheresse que les angiospermes Augusto et al. (2014), Ecology Letters (2) Effet température: Les gymnospermes sont plus tolérants au gel, empêchant la dominance des angiospermes dans des milieux frais ou froids Résistance aux cycles gel-dégel: (1) Les trachéides des conifères ont un diamètre plus petit que les vaisseaux des angiospermes (1) Le diamètre des conduits hydrauliques est négativement corrélé avec leur vulnérabilité à la cavitation lors des stresses gel-dégél Augusto et al. (2014), Ecology Letters Adaptations des angiospermes ayant permis la colonisation des milieux froids Les angiospermes ont colonisé les milieux froids (hautes altitudes, hautes latitudes) plus tard que les autres milieux Les adaptations: Evolution de vaisseaux plus petits Perte des feuilles durant la saison froide Adoption d’une forme de vie herbacée Nutrient framework (cadre des nutriments): Hypothèse: Les gymnospermes sont adaptés à des milieux pauvres en ressources (cf. ‘carbon framework’), y compris nutriments; et maintiennent leur avantage en maintenant un disponibilité faible de nutriments dans l’écosystème. Les tissus des gymnospermes actuels ont des teneurs en nutriments moins élevées que ceux des angiospermes La perte des nutriments dans la nécromasse est donc moins élevée, et en plus la durée de vie des feuilles est plus longue (stratégie de conservation des ressources) Les besoins annuels de nutriments sont donc aussi réduits Faible teneur en nutriments + fort taux de phénoliques et lignine: faible dégradabilité de la litière Rétroaction négative des gymnospermes sur la disponibilité des nutriments dans le sol Comment les angiospermes ont-ils pu envahir un tel système? Perturbation, supprimant temporairement la végétation dominante Une fois arrivés et établis, les angiospermes ont généré une rétroaction positive sur la disponibilité des nutriments Litière plus riche en nutriments, plus rapidement dégradable Augmente la disponibilité des nutriments, favorisant des ‘high-resource species’ (angiospermes) Capacité de fixation symbiotique d’azote de certains angiospermes aurait facilité le processus Milieux froids: faible température réduit l’activité biologique du sol et ainsi la disponibilité des nutriments, favorisant la persistance des gymnospermes Nutrient framework (cadre des nutriments): Augusto et al. (2014), Ecology Letters Cependant, des lacunes dans le ‘nutrient framework’ Un trait typique des ‘low-resource species’ (stratégie de conservation de ressources) est la résorption plus efficace de nutriments dans les feuilles avant leur chute Cependant, pas d’indication de différences dans l’efficacité de résorption de nutriments des feuilles entre angiospermes et gymnospermes Taux de recyclage dans le sol pas toujours beaucoup plus rapide pour les angiospermes que pour gymnospermes Pourquoi les milieux arctiques, limités en N, ne sont pas toujours dominés par les gymnospermes? Nutrient framework (cadre des nutriments): Augusto et al. (2014), Ecology Letters Ecological framework: Les angiospermes auraient acquis des innovations qui leur apportent des avantages en terme d’interactions biotiques: Herbivorie: Les feuilles des gymnospermes sont connus pour leur faible appétence: sclérophyllie, forts taux de lignine et de composés polyphénoliques (inhibiteurs de digestion) Les angiospermes ont adapté des stratégies de défense moins couteuses: faible investissement dans les défenses pour utiliser les ressources épargnées dans la croissance Tolérance des pertes plus grandes dues à l’herbivorie en les remplaçant plus facilement (grâce à une forte disponibilité de ressources) Petites molécules toxiques (et mobiles) plutôt qu’inhibiteurs de digestion Les traits anti-herbivores des gymnospermes réduisent leur capacité photosynthétique et augmentent le coût de construction des feuilles (‘carbon framework’) Ecological framework (interactions biotiques): Pollinisation et dissémination des graines: L’évolution de la fleur aurait Augmenté l’attractivité aux animaux pollinisateurs Accéléré la formation et la maturation des graines Production de fruits attractifs aux animaux frugivores disséminateurs de graines Symbioses Fixation symbiotique d’azote Mycorrhizes Ecological framework (interactions biotiques): des pour et des contre Certains des premiers angiospermes n’étaient pas pollinisées par les animaux et leurs graines n’étaient disséminées par les animaux Certains gymnospermes possédaient (et possèdent aujourd’hui) des mutualismes de transport avec les animaux pollinisateurs (Cycadales) et disséminateurs de graines (Cycadales, Ginkgoales, certains conifères) La diversification des animaux (et des angiospermes) avaient lieu un certain temps après l’origine des angiospermes Augusto et al. (2014), Ecology Letters Diversification framework: Les angiospermes ont des caractéristiques qui leur confèrent un plus haut taux de spéciation Leur permettant d’occuper une plus grande diversité de niches Dans un milieu qui change, une lignée plus riche en espèces aurait une plus grande probabilité d’inclure une espèce adaptée à une nouvelle niche Les gymnospermes furent plus riches en espèces avant, mais leur richesse spécifique maximale ne rivalise pas celle observée pour les angiospermes actuels Les angiospermes ont diversifié et ont étendu leur répartition géographique avant d’arriver à la dominance écologique Pourquoi les angiospermes ont-ils un plus haut taux de spéciation que les gymnospermes? Prochain chapitre du grand mystère… Les conséquences de la dominance de angiospermes pour le cycle hydrologique Conséquences : Fort taux d’assimilation: les feuilles ‘vendent’ de grandes quantités d’eau contre du carbone La photosynthèse demande la transpiration Le mésophylle est spécialisé pour la photosynthèse, pas le transport d’eau: impose une forte résistance au passage de l’eau Maintenir à la fois un fort taux d’assimilation et un fort taux de transpiration nécessite une architecture vasculaire spécialisée, permettant l’eau d’aller près des stomates Fort taux de recyclage local de l’eau par la transpiration Les conséquences de la dominance de angiospermes pour l’importance des incendies dans les écosystèmes Forte productivité, différences de structure foliaire (feuilles décidues…,) auraient favorisé des incendies plus fréquentes Perturbations auraient favorisé les espèces ‘high-resource’ Innovations reproductives auraient favorisé la colonisation par les angiospermes Chapitre le plus récent de l’histoire: les graminées et les savanes
