Etudes des coléoptères saproxyliques du camp militaire de
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SAURAT Rémy Club entomologique ROSALIA Etudes des coléoptères saproxyliques du camp militaire de Chambaran Nature_Défense_2mil Document de travail Septembre 2014 Réalisation : Rémy Saurat [email protected] Photo couverture : Ganoderma adspersum 1- Synthèse Ce document de travail présente une partie des tâches effectuées par le club entomologique Rosalia sur le site d’étude de la forêt de Chambaran. Entre 2013-2014, un contrat Nature_Defense_2mile entre l’association naturaliste et le Conservatoire Régional des Espaces Naturels a été établi, visant à étudier les communautés de coléoptères aquatiques et saproxyliques sur le terrain militaire de Chambaran. Une volonté de protéger la biodiversité à l’aide d’un programme à travers le Sud-Est de la France a permis de créer une complicité entre l’armée et les gestionnaires du territoire. Le présent travail cible précisément le cortège saproxylique, c’est-à-dire les "espèces impliquées dans ou dépendantes du processus de décomposition fongique du bois, ou des produits de cette décomposition, et qui sont associées à des arbres tant vivants que morts. Par convention deux autres regroupements d’organismes sont inclus dans cette définition : les espèces associées aux écoulements de sève et à leurs produits de décomposition, et les organismes autres que les champignons qui se nourrissent directement du bois." (Alexander 2008). En outre, plusieurs techniques de captures ont été employées. Ce document se limite uniquement aux travaux accomplis par Rémy Saurat, l’analyse cible seulement les pièges d’interception aériens. Un recensement de différents groupes d’êtres vivants présents sur le site a été réalisé par différents organismes. Un inventaire spécifique aux invertébrés a été démarré depuis 2013 (gastéropodes et coléoptères), apportant des informations scientifiques supplémentaires sur des peuplements peu connus. L’un des objectifs principaux a été d’étudier les espèces saproxyliques. Ces organismes peuvent être utilisés en tant qu’outils bio-indicateurs de la qualité des habitats naturels forestiers, par leurs affinités écologiques (ex : espèces parapluies). Certaines de ces communautés saproxyliques ont besoin de processus écologiques inféodés aux vieilles forêts pour se développer (cavités, polypores…). Actuellement, les menaces pesant sur ces organismes restent principalement la fragmentation de leurs milieux naturels, une perte dans la disponibilité du bois mort ou un manque de diversité en micro-habitats. Alors, à quelle échelle spatiale faut-il intervenir pour concilier gestion territoriale, protection et activités économiques ? Ces problématiques s’articulent autour du contexte environnemental. Les biotopes et les habitats environnants sont d’importantes composantes pour le cortège saproxylique. Ces insectes gîtent dans des endroits souvent remarquables. Ces milieux se qualifient comme « habitats forestiers déterminants », participant à la protection d’espèces rares ou menacées. Formant des patchs disséminés à cause du morcellement forestier, ces îlots doivent être considérés comme outils clés dans la gestion des forêts. Bien étudiés en Scandinavie (Timonen et al. 2010), les scientifiques ont prouvés une augmentation significative de la richesse spécifique à divers endroits, notamment en milieu exploité avec une amélioration pour la préservation d’espèces patrimoniales ou pour celles issues des listes rouges (UICN) (Hottola & Siitonen, 2008). En parallèle, les études des coléoptères saproxyliques fournissent d’autres renseignements taxonomiques, écologiques, biologiques et de recherche pour les spécialistes et les gestionnaires comme : - Apport de connaissances sur les espèces nuisibles à la sylviculture, utiles pour les activités économiques forestières. - Apport d’autres méthodes de gestion concertées. - Détermination de la qualité des forêts. [Scientifiques] - Avancée pour la recherche. - Distinction des profils de communautés saproxyliques. - Identification d’éventuelles caractéristiques écologiques. - Adjoindre des informations chorologiques sur les espèces rencontrées. 2- Méthodes et matériels Grâce aux investigations sur le terrain depuis 2013 pour l'étude générale et 2014 pour l'analyse par piégeage aérien Polytrap, le choix des positionnements de pièges a été plus aisé. Le site d'étude est majoritairement composé de feuillus et exploité par l'Office National des Forêts. Par conséquence, seuls certains stades du peuplement végétal se rencontrent dans la partie forestière. La présence de Chênes, de Peupliers, de Hêtres, d'Aulnes etc... et d'une diversité d'essences pour la strate arbustive, vivante ou morte, composent le site à différents stades de dégradation. Ce scénario permet d'imaginer la combinaison colossale de différenciation de niches possibles pour le cortège saproxylique. Un principe fondamental des saproxyliques est qu’ils se partagent la ressource du bois spatio-temporellement à travers une grande diversité de niches (de l'arbre vivant jusqu'à la minéralisation). Or, le fait que le milieu forestier soit géré et qu'une partie du cycle naturel soit perturbé, l'artificialisation a probablement des impacts négatifs sur la richesse spécifique dans les phases de dégradation terminale. Cependant, grâce aux îlots de sénescence et autres éléments qui se positionnent d'un point de vue niches écologiques en fin de dynamique forestière, les micro-habitats associés ne sont pas totalement supprimés. Les espèces dépendantes de ces mécanismes peuvent être potentiellement présentes. Ainsi, même en milieu exploité, elles peuvent achever l’ensemble de leur cycle naturel. a- Dispositif de piégeages et d'échantillonnages En dehors des récoltes faites à vue sur le terrain, l’inventaire des coléoptères saproxyliques se base sur un réseau de pièges attractifs (bière, vins… non traités dans ce document) et de pièges à interception multidirectionnelle. Ces modèles d'interception, type Polytrap, se composent de deux plaques de plexiglass de 30x60cm perpendiculaires débouchant sur un entonnoir de 40cm de diamètre puis d'un récipient de 0,5L contenant un mélange d'eau, de NaCl (10%) et d'un agent noyant les insectes (type savon). L’aspect transparent des dispositifs assure une neutralité dans les résultats de capture, tendant à rester représentatifs du milieu naturel environnant. Ce système limite les effets de répulsion ou d’agrégation d’espèces qui peuvent éventuellement biaiser le traitement de données ultérieures. Dispositif de piégeage aérien (étang des Nénuphars) b- Plan du site et dates des récoltes 1- Etang de la Femme (Betula_Chandelle_morte) 2- Etang de la femme 2 (Quercus_senescant) 3- Etang des Nénuphars (Populus_Chandelle_morte) 4- Etang de Vienne (Quercus) 5- Etang de Vienne 2 (Alnus) Illustration des pièges d'interception disposés sur le site de la forêt de Chambaran Les pièges d'interception ont été installés le 3 Mai 2014. Les relevés ont été effectués les 23 Mai, 10 Juin, 9 Juillet et 07 Août 2014. Les pièges ont été enlevés lors de la dernière session de récolte : le 07 Août 2014. Des chasses à vue ont été réalisées les 8 Mai et 4 Juin 2014 avec Jacques Dalmon. c- Tri, identification des espèces et analyse Les résultats des pièges d'interception sont triés à l'aide d'une loupe binoculaire. Les coléoptères sont ainsi écartés des autres groupes d'organismes vivants, y compris les spécimens de taille de 1 millimètre. Les comptages découlent principalement des pièges d'interception, les chasses à vue viennent compléter la liste d'espèces pour l'inventaire général. Les identifications ont été effectuées jusqu'à l'espèce dans la majorité des cas. Pour les taxons difficiles, les déterminations vont jusqu'au genre (Staphilinidae, Cryptophagidae...) ou plus. Les échantillons sont conservés en plaquette, en alcool 70° ou dans un mélange de savon + eau salée. Certains taxons ne sont pas comptabilisés dans le nombre d'espèces lorsque l'identification reste difficile. Des informations écologiques sur le régime trophiques sont fournies. Pour les espèces rares ou patrimoniales, des indications sur leur biologie sont ajoutées. Les insectes ont été capturés par une méthode standardisée, aléatoirement durant leurs déplacements et sans biais d'agrégation. On peut donc discuter et comparer les résultats de tous les dispositifs Polytrap mis en place. Compte-tenu de la grande variabilité entre chaque dispositif, 5 pièges permettent d'homogénéiser les valeurs extrêmes. Pour analyser et comparer synthétiquement les faunes obtenues, l'indice de Shannon (H) et son indice d'équirépartition (E) des populations sont utilisés. L'index Shannon (H) permet de façon simplifiée de mesurer la biodiversité selon la formule : H = - Σ (ni /n)* ln/(ni /n). ni correspond à l'abondance de l'espèce i et n l'effectif total d'espèces. Il varie de 0 (1taxon) à S (résultats plus élevés selon le nombre et l'abondance des espèces). Succinctement, il aide à une vision d'ensemble de la structuration des espèces en mesurant la difficulté à prédire l'identité du prochain individu (entropie). Il est accompagné de l'indice d'équitabilité de Shannon déterminé par : E = où H(') = indice de Shannon et S = Nombre d'espèces. Il permet de relativiser sur les valeurs (H) par la notion de répartition égale des espèces à l'échelle de la communauté. Ce second indice varie entre 0 et 1 où plus il est élevé, plus la probabilité que les espèces soient équitablement réparties reste élevée. 3- Résultats a- Généralités Dans sa globalité, la partie de l'inventaire des saproxyliques de Rémy Saurat compte un total d'espèces de 140 coléoptères avec 770 adultes piégés (espèces indéterminées exclues), ce qui paraît tout de même important compte tenu du nombre de pièges disposés. En ne tenant compte que des taxons saproxyliques, les coléoptères comptent 103 espèces répertoriées (596 individus). De plus, il faut tenir compte des espèces contactées lors des sorties terrain (+9 espèces), à vue comme : - Octotemnus mandibularis (Gyllenhal, 1813) (Ciidae, Coleoptera) : Cette espèce est mycophage principalement sur Trametes sp., extrêmement rare en France avec seulement 5 citations (publication in press.). - Synchita separanda (Reitter, 1882) (Zopheridae, Coleoptera) : Espèce mycophage considérée comme relique des forêts primaire (Müller, 2005), peu fréquente, avec différenciation d'espèce-hôtes entre stade larvaire et adulte, principalement sur Tubercularia sp. - Scaphidema metallicum (Fabricius, 1792) (Tenebrionidae, Coleoptera) : espèce mycophage principalement d'Europe centrale, sur la majeure partie de la France, assez commune. Elle se manifeste principalement sous écorce de feuillus attaquée par les hyphes fongiques, aussi sur branches et troncs dégradés par le mycélium. - Allandrus undulatus (Panzer, 1795) (Anthribidae, Coleoptera) : Espèce assez rare sur la France, absente dans la partie méridionale. Vit sur les feuillus, surtout sur Quercus sp. La larve semble saproxylophage, attirée sur les parties raméales attaquées par le groupe des Pyrenomycetes (Ascomycota). Cumul du nombre d'espèces et deleur abondance respective Ptilinus pectinicornis (Linnaeus, 1758) Hemicoelus fulvicornis (Sturm, 1837) Hemicoelus costatus (Aragona, 1830) Aulonothroscus brevicollis (Bonvouloir, 1859) Tableau 1. Abondances par piège de certains coléoptères saproxyliques enregistrées sur l'ensemble de la durée d'étude L'aspect général que l'on peut constater (tableau 1) est que chaque piège inclut un résultat différent (chaque couleur correspondant à une abondance précise d’une espèce). Principalement dû à un effet de positionnement, les variables environnementales viennent ensuite partiellement expliquer le profil des communautés (type de support, milieu environnant, exposition etc...) : - Le Polytrap1 de l'étang de la Femme est sur une chandelle morte, sur pied de Bouleau, bien avancée en décomposition et en milieu ombragé. - Le Polytrap2 de l'étang de la Femme est sur une branche basse morte de Quercus petraea. L'arbre mesure ~ 20m de haut et > à 80cm de Ø. La présence de cavités a été constatée, avec un type de pourriture fongique de bois de cœur (type Piptoporus sp.). Aussi, la position du dispositif est située en bordure d'étang. - Le Polytrap de l'étang des Nénuphars, positionné en milieu ombragé sur une chandelle de Populus sp., est à proximité de diverses autres essences arborescentes mortes récemment, avec une forte présence en fructifications de Ganoderma sp. - Le Poytrap1 de l'étang de Vienne, situé à 6m de hauteur sur Quercus, est en milieu plus ou moins ouvert, avec une zone spatiale proche ayant subi une coupe récente. - Le Polytrap2 de l'étang de Vienne est sur Alnus glutinosa mâture, avec une présence de bois mort en périphérie. Des sporocarpes d'Exidia sp., de Daldinia concentrica etc… ont été observés. b- Peuplements saproxyliques Après observations des diverses espèces saproxyliques obtenues, sur 111 taxons (pièges + à vue), les familles dominantes sur l'ensemble de l'étude sont les Ptinidae ( ~ 10%), puis les Curculionidae avec les Scolytinae, les Cerambycidae et les Ciidae. Par contre, les 3 espèces les plus abondantes (tableau 1) sont Ptilinus pectinicornis (Ptinidae, 122 indiv.), Hemicoelus costatus (Ptinidae, 73 indiv.) et Aulonothroscus brevicollis (Throscidae, 38 indiv.). Les deux premières ont leur stade larvaire saproxylophage, elles se développent dans la partie dure du bois, en général mort sur pied et sec, de diverses essences de feuillus (Fagus, Quercus...). La dernière serait, à l'état de larve, prédatrice d'autres groupes d'arthropodes dans le bois décomposé ou dans la litière. Si l'on aborde les communautés vis-à-vis de leur régime trophique respectif, on peut constater que ce sont les mycophages et les saproxylophages qui dominent. Ces deux groupes sont toujours mieux représentés en forêt de feuillus. C'est donc sans stupeur de constater ces résultats par rapport au contexte environnemental. La microfaune des xylophages reste principalement représentée par les longicornes et les scolytes. Les principaux Cerambycidae notés sont Exocentrus adspersus, Anaesthetis testacea, Pogonocherus hispidulus... polyphages. La majorité des spécimens se situent principalement dans les dispositifs installés sur Quercus (piège Femme2+piège Vienne1). Ils exploitent généralement les branches exposées au soleil. Ils arborent un camouflage remarquable avec des excroissances chitineuses en forme de touffes, de couleurs marron, gris..., les mélangeant parmi les lichens épiphytes. Un scolyte spécialiste des résineux, Pityogenes bidentatus (Curculionidae, Coleoptera), a été récolté sur l'étang de la femme. Après inspection des peuplements végétaux voisins, une série de Pins noirs et d'Epicéas a été aperçue, qui expliquerait la présence de cet individu erratique. Ces animaux ont un certain pouvoir de dispersion. Des spécialistes américains ont pu enregistrer chez certains scolytes vicariants qu’une grande variabilité résidait au niveau des distances de déplacement, de 100m à plusieurs km, partiellement dus aux évènements stochastiques environnementaux (Costa et al. 2011) La série des saproxyliques mycophages de Chambaran sont les Scolytes de la tribu des Xyleborini. Ils se nourrissent de champignons type Ambrosia (Sordariomycetes) qui croissent dans les galeries du bois. Viennent ensuite les familles des Tenebrionidae, Mycetophagidae, et la « série Cerylonide » (un groupe monophylétique de plusieurs petites familles). Certaines espèces de champignons ont été remarquées et notées proches des dispositifs, indépendamment à divers endroits. Elles peuvent avoir une certaine influence dans la présence des mycophages. Par exemple au Polytrap2 de l’étang de Vienne, une corrélation positive subsiste entre Platydema violaceum (Tenebrionidae, Coleoptera) attrapée en piège et les fructifications d’Auricularia sp. (Ascomycota) trouvées à proximité. Une grande proportion des prédateurs appartient au Cleridae (6 espèces recensées). Ils forment une guilde spécialisée dans la chasse aux scolytes et autres larves xylophages exploitant le bois récemment mort. Ils adoptent en général une forme allongée, typique pour le déplacement dans les galeries. A noter que dans la faune du chêne, le très rare Dermestoides sanguinicollis (Cleridae, Coleoptera) a été obtenu (Inventaire national SAPROX muséum ; Mullër et al. 2005). Les Elateridae sont une autre famille importante de zoophage. A cause des difficultés d’identification de certaines espèces, des taxons n’ont pas été pris en compte dans les résultats. Le poids de cette famille dans le relevé est donc légèrement diminué. Les déterminations ultérieures se feront par Jean-Louis Ollagnon et Lucien Leseigneur. Pour les taxons aux frontières trophiques méconnues, cela implique des espèces où un doute persiste quant au régime alimentaire. C'est le cas d'Uleiota planata (Silvanidae, Coleoptera). Les entomologistes discutent toujours sur son groupe trophique, entre mycophagie et zoophagie, ou bien polyvalent. Une autre particularité existe au sein des Latridiidae. Certaines espèces ne sont pas de véritables saproxyliques, mais plutôt liées à la microfaune du sol. Une espèce opophage a été récoltée sur le secteur de l’étang de la Femme, Cryptarcha strigata (Nitidulidae, Coleoptera). Ce coléoptère fait partie du cortège spécialisé sur les suintements de sève, issus des blessures de l’écorce. Ce milieu attractif est associé à un assemblage particulier composé d’espèces opportunistes, qui peuvent se nourrir soit des matières nutritives provenant du phloème, soit de la batterie de micro-organismes décomposant les exsudats. c- Composition faunistique temporelle L’un des objectifs sous-jacents dans la stratégie d’échantillonnage a été d’obtenir les résultats les plus représentatifs possibles du milieu environnant, tout au long de l'étude. Malgré la variabilité importante de capture entre chaque piège, les relevés obtenus restent cohérents. C’est le positionnement du piège qui détermine la particularité des collectes. Par exemple, à l’étang des Nénuphars, certaines espèces sont surreprésentées à cause d’un facteur avoisinant le Polytrap. Cet effet peut créer des problèmes ultérieurs en analyses statistiques multivariées (qui ne sont pas traitées dans ce document) comme certaines microfaunes différentes se rapprochant artificiellement. Polytrap_Vienne2 Polytrap_Nénuphars Polytrap_Femme2 Polytrap_Femme1 Indices_Shannon Pour appuyer les observations de la base de données constituée, les indices de Shannon donnent un aperçu de l’évolution des communautés durant l’étude. Il faut cependant prendre du recul sur l’analyse. L’indice H élevé de 3,71 du Polytrap2 de l’étang de la Femme (Tableau 2), sa faible variabilité et son indice d’équirépartition de 67,46% indiquent que les espèces se répartissent plutôt de façon homogène. Corroborés par des paramètres écologiques intéressants proches de ce dispositif (Quercus sénescent…), ces deux indices informent une tendance à la diversification et à l’équilibrage des abondances de chaque espèce. A l’inverse, par manque de réplicats pour le Polytrap1 de l’Etang de vienne, l’analyse statistique n’est pas cohérente, donc non montrée. Ce piège comporte la composition entomologique et les abondances les plus faibles du site. De plus, le système d’interception aérien a été braconné entre l’avant-dernière et la dernière session de ramassage. Les 3 autres pièges aériens ont des taux d’équirépartion faibles et des indices de Shannon bas. Des pics d’émergences sont apparus. Certaines espèces ont dominé sur d’autres, déséquilibrant les proportions du relevé. Ce phénomène est probablement dû aux localisations rapprochées des Polytraps sur des supports favorables aux apparitions de certains saproxyliques. Tableau 2. Indices de Shannon, leurs variabilités des différentes zones de piégeages sur la durée totale de l’étude et leurs indices d’équirépartition (E) respectifs 4- Présence d’espèces obtenues a- Patrimoniales : Dermestoides sanguinicollis (Fabricius, 1782) Cleridae : Espèce d’Europe centrale et méridionale, elle reste très rare en France, dans les pays avoisinants et toujours très peu abondante. Prédatrice, elle se nourrit principalement d’organismes exploitant le bois comme les xylophages. Elle conserve une grande affinité avec les vieux peuplements de Quercus, lui servant de gîte et de réservoir alimentaire (obtenue sur Quercus du Polytrap2 de l’étang de la femme). Considérée comme espèce parapluie et représentative des vielles forêts (Müller et al. 2005), elle a une distribution morcelée, probablement occasionnée par la disparition des vieux chênes à travers l’Europe. Dans une perspective temporelle de préservation du biotope, les chênes mâtures sont à prendre en compte lors de la protection des vieux peuplements. Octotemnus mandibularis (Gyllenhal, 1813) Ciidae : A travers l’ouest Paléarctique, cette espèce reste rare et connue que de quelques localités, voir probablement éteinte pour certains pays comme la Norvège ou la Pologne. Comme l'ensemble de la famille des Ciidae, cette espèce est mycophage, ses espèces-hôtes sont Trametes sp. et Bjerkendera sp (se développent bien sur feuillus en début de dynamique, indifférents au diamètre du support). L'individu ci-contre est un mâle arborant deux mandibules développées, surement utiles lors des joutes masculines. Cette espèce n'est connue que de 5 localités pour la France, uniquement en montagne (Pyrénées, Alpes et Corse). Sa découverte a été inattendue. L'habitat était dans un taillis, où la création de bois mort de diverses catégories est propice à l'installation d'une partie des champignons finalisant son cycle naturel. (Photo F. Chevaillot) Pycnomerus terebrans (Olivier, 1790) Zopheridae : Cette espèce thermophile, de plaine, est une bonne surprise pour le site de Chambaran, augmentant la liste d'espèces peu communes. Sur un gradient Sud-Nord, elle se raréfie au fur et à mesure que l'on arrive vers la Scandinavie. De par ses exigences écologiques, elle est considérée comme espèce relique des vieilles forêts. Elle s'implante sur du bois carié de feuillus, surtout sur chênes (Polytrap2 étang de la Femme) avec la présence de pourritures fongiques blanches, où la structure devient extrêmement souple et fibreuse. Un spécimen a été repéré par J. Ollagnon vers l'étang des Meuniers sur une chandelle de chêne mort et bien dégradée. Diverses informations tendent à définir cette espèce comme saproxylophage. Les larves et adultes peuvent accomplir leurs cycles plusieurs fois sur le même site, créant la possibilité d’établir des observations interannuelles. (Photo F. Chevaillot) Synchita separanda (Reitter, 1882) Zopheridae : Rare en France, considérée comme relictuelle des vieilles ripisylves, cette espèce est mycophage. Elle a la particularité d’être étroitement associée à des espèces précises de champignons entre la phase larvaire et adulte. Son biotope se compose essentiellement l’espace subcorticale où elle accomplit la globalité de son cycle biologique. Photo www.boldsystems.org b- Vue d’ensemble : Eucnemis capucina Ahrens, 1812 Eucnemidae : Espèce largement répandue en France, mais jamais abondante, elle reste assez rare et localisée aux vieilles forêts. Elle n’a pas d’exigences élevées envers son espèce-hôte, elle se trouve dans le chêne, le hêtre, le charme ou autre feuillus… Elle réclame néanmoins la présence de bois pourris, dans divers micro-habitats de l’arbre : cavités, vieilles blessures dans l’aubier, parties basses vers la souche… Pseudocistela ceramboides (Linnaeus, 1761) Tenebrionidae : Répandu à travers le Paléarctique occidental et assez commun en France, ce coléoptère est représentatif des milieux forestiers en phase de vieillissement. Par sa biologie, il nécessite la présence de creux ou vieilles souches de feuillus. Saproxylophage, la larve se développe dans le bois dégradé ou dans le terreau produit de l’activité du cortège d’espèces lié aux cavités. Tilloidea unifasciata (Fabricius, 1787) Cleridae : Autre espèce prédatrice du cortège saproxylique, T. unifasciata est présente à travers l’Europe. A tendance méridionale, elle affectionne les endroits chauds lorsque qu’on monte vers le Nord où elle se raréfie. Ce coléoptère adopte une morphologie allongée comme son espèce sœur D. sanguinicollis. Ses déplacements sont ainsi facilités dans les galeries et autres endroits étroits issus des bois de feuillus (Quercus spp. pref). Lymexylon navale (Linnaeus, 1758) Lymexylidae : Autres espèce intéressante par ses paramètres biologiques et chorologiques, elle s’intègre aussi à la microfaune du chêne. Son nom d’espèce lui provient des dégâts occasionnés dans les constructions navales, à l’époque où l’homme se servait uniquement du bois pour concevoir les chaloupes de bateaux. Probablement mycophage comme son espèce cousine Hylecoetus dermestoides qui se nourrit d’Endomyces sp. (Grandi, 1962) dans le bois, L. navale se développe dans les parties récemment mortes où des galeries sont formées par la larve. Elle ne se distribue que dans les vieux arbres affaiblis, et reste corrélée positivement aux grosses circonférences de troncs. Mycetochara maura (Fabricius, 1792) Tenebrionidae : Répartie à travers toute la France, cette espèce reste la plus commune de son genre et fréquente les biotopes forestiers. Les larves et adultes sont saproxylophages sur divers caries ou bois pourris de feuillus. Elle se conforte aussi bien dans les galeries d’autres xylophages que sous écorce humide en présence de mycélium. Son spectre alimentaire reste assez large : des excréments à la sciure issue de l’activité fongique ou provenant d’autres saproxyliques. Chlorophorus figuratus (Scopoli, 1763) Cerambycidae : Espèce de la famille des Longicornes, C. figuratus est une espèce paléarctique, avec une répartition très hétérogène en France, à affinités méridionales. Elle reste commune sur la chaîne Alpine mais peut s’avérer extrêmement rare dans d’autres régions comme l’Ile-de-France ou le Centre. Xylophage, elle se développe principalement dans le chêne, mais accepte quelques autres essences-hôtes, exclusivement sur feuillus. Elle s’installe dans les arbres morts depuis 5-10ans où elle accomplit son cycle en 2 ans. La larve se partitionne principalement dans les branches ou partie raméale de faible dimension. Dorcus parallelipipedus (Linnaeus, 1758) Lucanidae : Espèce du Paléarctique occidental tempéré, commune sur l’ensemble du territoire, elle se développe sur diverses espèces de feuillus. Le développement larvaire s’effectue dans les souches avancées en décomposition, en général, de type blanche et humide, en milieu ombragé. Elle supporte également le développement dans les arbres creux ou directement dans la sciure. Velleius dilatatus (Fabricius, 1787) Staphilinidae : Avec une large répartition de l’Europe jusqu’au Japon, ce staphilin de belle taille (15mm) reste surtout méridional. Il a longtemps été considéré comme très rare jusqu’au jour où les spécialistes ont standardisé les techniques de piégeages comme le Polytrap, ils ont pu accroître les captures et ainsi, ils ont pu affiner les informations sur sa chorologie. Néanmoins, il ne reste pas fréquent. Il dispose d’une biologie originale, il suit la distribution de Vespa crabro dont il semble être commensal. Souvent dans les cavités des vieux arbres, la larve de V. dilatatus se développe dans les nids du frelon où elle mangerait les larves de diptères se nourrissant des matériaux résiduels (débris, excréments…). 5- Discussion Au final, les réplicats sélectionnés et les chasses à vue auront livré 149 espèces de coléoptères dont 111 saproxyliques. D’un point de vue général, le bilan montre : - - Les présences d’espèces thermophiles comme Chlorophorus figuratus, Tilloidea unifasciata indiquent une influence méridionale. La probabilité d'une influence montagnarde sur le site de Chambaran : contexte topographique, proximité du Vercors, etc... par les présences d'espèces septentrionales comme Cerylon fagi, Octotemnus mandibularis ou Aulonothroscus brevicollis. Des espèces indicatrices de milieux naturels se rapprochant des forêts primaires (Dermestoides sanguinicollis, Synchita separanda). Les présences potentielles d'autres espèces emblématiques comme Lucanus cervus, Cerambyx cerdo ou Rosalia alpina. Cette analyse confirme que les communautés saproxyliques enregistrées appartiennent principalement aux forêts tempérées de feuillus. Il faut remarquer l'originalité des peuplements entre chaque piège aérien. Ceux disposés sur Quercus sénescent sont les plus variés en diversité spécifique et en espèces rares. Dans le contexte de la forêt de Chambaran, les dispositifs positionnés à proximité des étangs ont bénéficié d'un chevauchement entre deux écosystèmes. Ce facteur d'exposition peut être corrélé à d'autres variables comme l'ensoleillement, l'humidité... et apporte partiellement des informations sur la distribution spatiale de certaines espèces. Il est certain que ces "effets lisières" ont un impact important sur la répartition de divers groupes taxonomiques (Baldi & Kisbenedek, 1994 ; Abrego et al. 2014 ; Earl & Zollner, 2014 ; Horak et al. 2014 ; Vespa et al. 2014). D'autre part, il faut noter les abondances exceptionnelles de certaines espèces comme Nothodes parvulus, Ptilinus pectinicornis etc... principalement dues à la proximité de leur habitat de prédilection. On pourra constater aussi une grande richesse taxonomique au niveau des familles. La présence d'une grande diversité d'essences végétales couplée à différentes classes d'âges et de décompositions occasionnent une importante hétérogénéité spatiale. Toutefois par observations, une faible abondance de gros arbres au sol a été constatée sur le site. Il se peut que cette situation ait un impact négatif sur la disponibilité en bois mort et sur les organismes associés. Les diamètres importants sont certainement trop distants les uns des autres. Au vu de ces circonstances, il est intéressant de percevoir que s'il fallait s'engager sur des mesures de gestions durables, elles impliqueraient des principes à adapter en fonction du contexte local. Deux notions se complètent sur les habitats favorables aux saproxyliques : d'une part la qualité et d'autre part la dynamiquecontinuité du bois mort. Une problématique sous-jacente à ce sujet apparait aussitôt : la conciliation entre activités forestières et préservation de la biodiversité. Il est tout à fait possible d'harmoniser l'ensemble mais cela implique des changements opératoires. Une multitude d'études scientifiques a été accomplie depuis une vingtaine d'années concernant ces questions, apportant des résultats intéressants (Pommerening & Murphy, 2004 ; Raymond et al. 2009). Par exemple, un nettoyage systématique des petits volumes de bois mort après coupe peut être limité. Les parties raméales au sol peuvent être entreposées en petits tas, une partie des saproxyliques s'en servent de gîte. La sélection des coupes peut tendre vers une diversité en essences végétales, causant plus de variations dans la qualité du bois mort et aussi impliquant moins d'introduction d'espèces exotiques inutiles. En résumé, plus un écosystème reste riche en diversité, plus le nombre de niches saturées augmente, plus la structuration est complexe, moins il y a de chance qu'une espèce exogène puisse s'installer. Les coléoptères saproxyliques inventoriés (plus largement les organismes saproxyliques) nécessitent du bois mort pour accomplir leur cycle naturel. Ils participent aux cycles biogéochimiques des éléments en recyclant la matière, et sont bénéfiques à l'ensemble du système forestier. Il est donc primordial que toute activité anthropique assure la sauvegarde de leur habitat : le bois mort, dans une diversité de situations. - Les arbres peuvent être inventoriés en bord d'étang, comme les vieux chênes remarquables et instaurer la délimitation d'îlots de sénescence, exempts de toute gestion. Ponctuellement, créer des arbres de rétention. Les espèces saproxyliques peuvent se maintenir après coupes et exploitations, favorisant les connectivités forestières dans le paysage. Restauration de l'ensemble de la diversité des micro-habitats : tas de bois disposés aléatoirement, création d'arbres morts sur pied (couper l'écorce-xylème à la base, interrompant le flux de sève), laisser certains arbres de gros diamètre vieillir etc... Coléoptères des Chambaran (2014) recensés par Polytrap Anthribidae Allandrus undulatus (Panzer, 1795) Anthribus nebulosus Forster, 1770 Dissoleucas niveirostris (Fabricius, 1798) Platyrhinus resinosus (Scopoli, 1763) Biphyllidae Diplocoelus fagi Guérin-Ménéville, 1838 Byrrhidae Chaetophora spinosa (Rossi, 1794) Byturidae Byturus ochraceus (Scriba, 1790) Carabidae Bembidion (Trepanes) assimilis (Gyllenhal, 1810) Notiophilus aestuans Dejean, 1826 Stenolophus skrimshiranus Stephens, 1828 Cerambycidae Anaesthetis testacea (Fabricius, 1781) Chlorophorus figuratus (Scopoli, 1763) Exocentrus adspersus Mulsant, 1846 Grammoptera ruficornis (Fabricius, 1781) Phymatodes testaceus (Linnaeus, 1758) Pogonocherus hispidulus (Piller & Mitterpacher, 1783) Rutpela maculata (Poda, 1761) Stenurella melanura (Linnaeus, 1758) Cerylonidae Cerylon deplanatum Gyllenhal, 1827 Cerylon fagi Brisout de Barneville, 1827 Cerylon ferrugineum Stephens, 1830 Cerylon histeroides (Fabricius, 1792) Chrysomelidae Phratora vulgatissima (Linnaeus, 1758) Smaragdina aurita (Linnaeus, 1767) Ciidae Cis punctifer Mellié, 1848 Cis pygmaeus (Marsham, 1802) Cis quadridens Mellié, 1848 Ennearthron cornutum (Gyllenhal, 1827) Octotemnus glabriculus (Gyllenhal, 1827) Octotemnus mandibularis (Gyllenhal, 1813) Orthocis alni (Gyllenhal, 1813) Sulcacis nitidus (Gyllenhal, 1827) Cleridae Clerus mutillarius Fabricius 1775 Dermestoides sanguinicollis (Fabricius, 1782) Abondances Groupes trophiques 1 1 1 1 Saproxylophage Saproxylophage Saproxylophage Mycophage 1 Mycophage 2 Détritivore 1 Phytophage 1 1 2 Zoophage Zoophage Zoophage 1 1 3 2 1 2 1 1 Xylophage Xylophage Xylophage Xylophage Xylophage Xylophage Xylophage Xylophage 2 2 6 10 Zoophage Zoophage Zoophage Zoophage 1 1 Phytophage Phytophage 1 2 2 1 1 1 3 1 Mycophage Mycophage Mycophage Mycophage Mycophage Mycophage Mycophage Mycophage 1 1 Zoophage Zoophage Opilo domesticus (Sturm, 1837) Thanasimus formicarius (Linnaeus, 1758) Tilloidea unifasciata (Fabricius, 1787) Tillus elongatus (Linnaeus, 1758) Curculionidae Anisandrus dispar (Fabricius, 1792) Curculio betulae (Stephens, 1831) Curculio villosus Fabricius, 1781 Cyclorhipidion bodoanus (Reitter, 1913) Dryocoetes autographus (Ratzeburg, 1837) Ernoporicus fagi (Fabricius, 1798) Orchestes fagi (Linnaeus, 1758) Pityogenes bidentatus (Herbst, 1784) Scolytus carpini (Ratzeburg, 1837) Scolytus intricatus (Ratzeburg, 1837) Xyleborinus saxesenii (Ratzeburg, 1837) Xyleborus dryographus (Ratzeburg, 1837) Xyleborus monographus (Fabricius, 1792) Xylosandrus germanus (Blandford, 1894) Dermestidae Ctesias serra (Fabricius, 1792) Megatoma undata (Linnaeus, 1758) Elateridae Ampedus pomorum (Herbst, 1784) Athous emaciatus Candèze, 1860 Athous haemorrhoidalis (Fabricius, 1801) Athous subfuscus (O. F. Müller, 1764) Athous vittatus (Gmelin, 1790) Cidnopus pilosus (Leske, 1785) Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758) Denticollis linearis (Linnaeus, 1758) Nothodes parvulus (Panzer, 1799) Endomychidae Mycetina cruciata (Schaller, 1783) Erotylidae Dacne bipustulata (Thunberg, 1781) Triplax rufipes (Fabricius, 1787) Triplax russica (Linnaeus, 1758) Eucnemidae Dromaeolus barnabita (Villa, 1837) Eucnemis capucina Ahrens, 1812 Hylis cariniceps (Reitter, 1902) Hylis simonae (Olexa, 1970) Isoriphis melasoides (Laporte de Castelnau, 1835) Melasis buprestoides (Linnaeus, 1761) Microrhagus pygmaeus (Fabricius, 1792) Histeridae 1 3 1 3 Zoophage Zoophage Zoophage Zoophage 18 2 1 16 5 2 1 1 3 1 19 1 10 4 Mycophage Phytophage Phytophage Mycophage Xylophage Xylophage Phytophage Xylophage Xylophage Xylophage Mycophage Mycophage Mycophage Mycophage 1 1 ?_cavités ?_cavités 1 3 10 2 2 1 3 1 80 Zoophage Zoophage Zoophage Zoophage Zoophage Zoophage Zoophage Zoophage Zoophage 5 Mycophage 8 1 1 Mycophage Mycophage Mycophage 2 1 5 3 9 33 13 Saproxylophage Saproxylophage Saproxylophage Saproxylophage Saproxylophage Saproxylophage Saproxylophage Paromalus parallelepipedus (Herbst, 1792) Kateretidae Brachypterus glaber (Newman, 1834) Latridiidae Enicmus rugosus (Herbst, 1793) Leiodidae Agathidium nigripenne (Fabricius, 1792) Anisotoma axillaris Gyllenhal, 1810 Anisotoma castanea (Herbst, 1792) Leiodes rubiginosus (Schmidt, 1841) Lucanidae Dorcus parallelipipedus (Linnaeus, 1785) Lycidae Lygistopterus sanguineus (Linnaeus, 1758) Lymexylidae Lymexylon navale (Linnaeus, 1758) Melandryidae Abdera quadrifasciata (Curtis, 1829) Conopalpus testaceus (Olivier, 1790) Orchesia luteipalpis Mulsant, 1857 Melyridae Aplocnemus virens (Suffrian, 1843) Enicopus hirtus (Linnaeus, 1767) Monotomidae Rhizophagus bipustulatus (Fabricius, 1792) Rhizophagus dispar (Paykull, 1800) Rhizophagus ferrugineus (Paykull, 1800) Mordellidae Tomoxia bucephala (Costa, 1854) Mycetophagidae Eulagius filicornis (Reitter, 1887) Litargus connexus (Geoffroy, 1785) Mycetophagus piceus (Fabricius, 1777) Mycetophagus quadripustulatus (Linnaeus, 1761) Mycetophagus salicis Brisout de Barneville, 1862 Nitidulidae Cryptarcha strigata (Fabricius, 1787) Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835) Stelidota geminata (Say, 1825) Ptinidae Anobium punctatum (De Geer, 1774) Dorcatoma androgyna Büche, 2001 Grynobius planus (Fabricius, 1787) Hadrobregmus denticollis (Creutzer in Panzer, 1796) Hemicoelus costatus (Aragona, 1830) Hemicoelus fulvicornis (Sturm, 1837) Hyperisus plumbeum (Illiger, 1801) 4 Zoophage 1 Phytophage 7 Détritivore 1 3 1 1 Mycophage Mycophage Mycophage Mycophage 1 Saproxylophage 2 saproxylophage 2 Mycophage 2 2 1 Mycophage Saproxylophage Mycophage 1 1 Zoophage Zoophage 1 6 1 Zoophage Zoophage Zoophage 32 Saproxylophage 6 2 3 2 1 ? Mycophage Mycophage Mycophage Mycophage 5 24 1 Opophage ? Polyphage Zoophage (import) 2 1 1 13 73 18 2 Saproxylophage Mycophage Saproxylophage Saproxylophage Saproxylophage Saproxylophage Saproxylophage Oligomerus brunneus (Olivier, 1790) Ptilinus pectinicornis (Linnaeus, 1758) Ptinomorphus imperialis (Linnaeus, 1767) Ptinus sexpunctatus Panzer, 1789 Rhynchitidae Deporaus betulae (Linnaeus, 1758) Involvulus pubescens Fabricius, 1775 Lasiorhynchites olivaceus (Gyllenhal, 1833) Salpingidae Lissodema cursor (Gyllenhall, 1813) Salpingus planirostris (Fabricius, 1787) Vincenzellus ruficollis (Panzer, 1794) Scirtidae Cyphon palustris C. G. Thomson, 1855 Silphidae Nicrophorus vespillo (Linnaeus, 1758) Phosphuga atrata (Linnaeus, 1758) Silvanidae Silvanus unidentatus (Olivier, 1790) Uleiota planata (Linnaeus, 1761) Staphilinidae Eusphalerum alpinum (Heer, 1839) Scaphisoma agaricinum (Linnaeus, 1758) Velleius dilatatus (Fabricius, 1787) Xantholinus linearis (Olivier, 1795) Tenebrionidae Diaperis boleti (Linnaeus, 1758) Mycetochara maura Fabricius, 1792 Palorus depressus (Fabricius, 1790) Platydema violaceum (Fabricius, 1790) Pseudocistela ceramboides (Linnaeus, 1761) Scaphidema metallicum (Fabricius, 1792) Throscidae Aulonothroscus brevicollis (Bonvouloir, 1859) Zopheridae Bitoma crenata (Fabricius, 1775) Coxelus pictus (Sturm, 1807) Pycnomerus terebrans (Olivier, 1790) Synchita separanda (Reitter, 1882) 6 122 1 1 Saproxylophage Saproxylophage Saproxylophage Détritivore 1 1 1 Phytophage Phytophage Phytophage 1 1 2 1 1 Zoophage Zoophage Zoophage 3 1 2 1 1 Nécrophage Nécrophage 2 1 3 1 Détritivore Mycophage Zoophage Zoophage 2 4 1 1 1 2 Mycophage Saproxylophage Mycophage Mycophage Saproxylophage Mycophage 38 Saproxylophage 1 1 2 2 Zoophage Mycophage Saproxylophage Mycophage ? 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