D1-UE10-Diotel-Système_Neurosensoriel_Audition_Equilibre

UE 10 : SYSTEME NEUROSENSORIEL
N.Diotel
Date : 10/02/2017
Plage horaire : 8h30 – 10h30
Ronéistes : AUPERIN Vanille
BENARD Anne-Lyne
Enseignant : N.Diotel
L’Audition et l’équilibre du système vestibulaire
I.
Introduction
1) L’audition et la fonction de l’audition
2) Les ondes sonores
3) Les caractéristiques du son
II. L’anatomie de l’oreille
1) L’oreille externe
2) L’oreille moyenne
3) L’oreille interne
III. Neurophysiologie auditive
1) Transmission du son aux cellules ciliées
2) Voies auditives
3) Modulation
IV. Neurophysiologie du système vestibulaire
1) Intro
2) Les organes à otholites : accélération linéaire
3) Les ampoules : accélération angulaire
4) Transmission des messages nerveux
5) Intégration
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L’objectif de ce cours est :
-
I.
de vous montrer que l’audition est un message sensoriel complexe (et que tout n’est pas encore
connu).
Il faut connaitre le principe global de fonctionnement neurophysiologique de l’audition,
et être sensibilisé au fait que le bruit et les problèmes auditifs constituent un problème de santé
publique majeur (ce qui sera en fait plus détaillé dans le cours de sémiologie de l’audition). Il y a de
plus en plus de cas de surdité précoce lié à nos habitudes de vie (écouteurs trop forts, boite de nuit,
concert). A partir d'une certaine intensité sonore on aura un trouble de l'audition liée à une
dégénérescence des cellules auditives, et malheureusement on n'est pas encore capable de les
régénérer.
Introduction
1) L’audition et la fonction de l’audition
L’audition correspond à la perception de l’énergie du son. Le son correspond à la partie audible du
spectre des vibrations acoustiques. Mais il ne faut surtout pas oublier que le spectre au complet des
vibrations acoustiques est beaucoup plus large que la petite partie de ce spectre que nous sommes capables
de percevoir.
Les ondes sonores sont perçues en tant que variations de la pression de l’air.
Ainsi tout ce qui est susceptible d’induire un mouvement de l’air sera audible. La réception se fait au
niveau des oreilles. Les nerfs auditifs vont atteindre le cerveau, transmettre l’info à l’aire dédiée et générer la
perception du son.
L’audition sert :





A communiquer essentiellement
A se reproduire: chez le cerf et chez la mésange la femelle choisit le mâle qui fait le plus de bruit
Alerter: le cri est différent pour alerter d’un danger chez les singes en fonction de l’animal qui les
menace (aigle, léopard, serpent).
A défendre son territoire: les phoques passent des heures à «chanter» pour empêcher les autres
males de s’approcher de leur territoire.
S’orienter et chasser: la chauve-souris, comme les baleines et les dauphins, grâce à
l’écholocalisation (fonctionnement de type sonar).
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2) Les ondes sonores
Les ondes sonores correspondent à la progression de vibrations de l’air dues à l’alternance de zones de :


Haute pression (les molécules de l’air sont comprimées, concentrées)
Basse pression (les molécules de l’air sont raréfiées).
 Le son correspond au final à une alternance de hautes et de basses pressions et tout cela va nous
donner une courbe sinusoïdale.
C’est la même chose quand vous faites vibrer un diapason : quand il ne vibre pas les molécules d’air qui
l’entourent sont réparties de façon homogène. Dès qu’il vibre : il va comprimer d’un côté les molécules d’air
et au contraire provoquer la raréfaction des molécules d’air de l’autre côté, et ce de façon séquentielle,
provoquant l’émission d’ondes sonores successives dans les différentes directions de l’espace (exactement
de la même manière qu’une pierre jetée dans un lac qui génère des clapots concentriques).
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3) Les caractéristiques du son
D’un point de vue physique, l’onde sonore est représentée comme une courbe sinusoïde. On définit donc :
-
L’amplitude
La fréquence : qu’on définit comme étant l’inverse de la période
Et l’intensité


Un son pur a une période nette, il a une courbe sinusoïdale parfaite.
Le son musical, s’il a effectivement une périodicité, n’a pas pour tracé une sinusoïde contrairement
au son pur puisqu’il correspond en fait à une succession spécifique d’harmoniques d’amplitudes
variables.
Le bruit n’a, quant à lui, ni périodicité, ni amplitude spécifique. Le bruit correspond à une
désorganisation totale.

Donc le son au final se définit par :



Sa fréquence (hertz) permet de définir les sons graves (fréquence basse) et des sons aigus (haute
fréquence).
Son intensité (décibel) ou puissance du son, est définie par l’amplitude des vibrations.
Son timbre (ou sa qualité)
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Courbe audiométrique de l’oreille humaine : capacité à percevoir les différents sons (20Hz à 20kHz).
Ce qui est important de noter ici est que :
- l’oreille humaine n’a pas la même
capacité de percevoir toutes les fréquences
sonores à n’importe quelle intensité. A 40 db et à
20 Hz, par exemple, vous n’apercevrez de son. Il
faut atteindre une certaine intensité et une
certaine fréquence pour entendre quelque chose.
- La zone des conversations se situent entre
1 et 2 kHz.
- Notre spectre audible se situe entre 20Hz
et 20kHz.
La meilleure zone de perception se situe
entre 1 et 2 KHz – entre 1 à 120dB – car on a la
plus grande amplitude de détection des sons. Or
les voix sont entre cet intervalle qu’on nomme
zone conversationnelle. Si on dépasse les 150dB, on n’entend plus de son mais c’est un phénomène
nociceptif qui est déclenché.
On a donc défini des limites au champ auditif humain : la limite inférieure étant le seuil de détection du
son, et la limite supérieure de perception au-delà de laquelle l’intensité du son devient dommageable pour
l’oreille (les cellules ciliés étant détruites par des sons de trop forte intensité et n’étant pas remplacées, ces
sons provoquent une surdité).
Les sons inférieurs à 20 Hz ne sont pas perceptibles par l’oreille humaine et sont donc qualifiés
d’Infrasons. De même, les sons supérieurs à 20 000Hz ne sont pas non plus perceptibles et sont qualifiés
d’Ultrasons. Cette définition est, bien entendu, anthropocentrique puisque certains animaux sont capables de
les percevoir, voire d’en émettre.
Vous avez ici le spectre audible de l’Homme par rapport à celui d’autres espèces :
On voit ici qu'en fonction des animaux, ce spectre audible varie. Chez la baleine et le chien, la détection
sonore va de quelques Hz à quasiment 100.000 Hz alors que chez l'homme c'est de 20 à 20.000 Hz.
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Ainsi, au cours de l’évolution, certaines gammes de fréquence ont été sélectionnées en fonction de
l’environnement dans lequel évoluaient les espèces.
L’intensité du son suit une échelle logarithmique (intensité relative au seuil perceptible): donc
chaque augmentation de 10dB correspond à un son 10 fois plus intense. On augmente la puissance du son de
10 fois.
La sensibilité de l’oreille humaine est donc très large puisque nous sommes capables de percevoir des
sons compris entre 5 à 10 dB (murmure) et 120 dB (décollage d'un avion qui est 10^15 fois plus important
que celui d’un murmure). Après 120 dB : ça devient douloureux car il y une détérioration des cellules
sensorielles.
II. Anatomie de l’oreille
L’oreille s’organise en 3 parties:




1
L’oreille externe (pavillon, conduit auditif externe ou méat acoustique), en mauve sur le schéma
L’oreille moyenne (chaine des osselets : marteau, enclume et étrier), en jaune
L’oreille interne1 (canaux semi-circulaires, vestibules et cochlée ou limaçon), en vert
A la jonction entre l’oreille externe et moyenne, on a le tympan.
Possède les cellules sensorielles de l’audition et de l’équilibre
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1) L’oreille externe
Le pavillon permet un gain acoustique de 10dB pour des fréquences
autour de 5KHz. Le pavillon joue donc un rôle d’amplification et de
focalisation des ondes sonores vers le conduit auditif externe. Il favorise la
propagation de l'onde sonore vers le tympan. L’oreille externe sert d’antenne
acoustique car il focalise l’onde sonore à l’entrée du pavillon.
Le conduit auditif externe permet un gain acoustique d’environ 10dB
pour des fréquences autour de 2KHz (fréquence conversationnelle).
 Le gain total de l’oreille externe est donc de 20dB entre 2 et 5KHz
(qui correspondent aux fréquences de la conversation).
Le CAE mesure 25 mm de long et est composé de fibrocartilage (1/3 ext) et d'os (2/3 int). En interne, le
revêtement est couvert de poils et possède des glandes qui produisent du cérumen (bactéricide et fongicide).
La différence d’intensité pour un même son sera détectée entre les deux oreilles. On peut localiser
les sons en fonction de l’orientation des sons par rapport aux oreilles car l’intensité sera perçue
différemment. Donc les personnes qui vont souffrir d’une hypoacousie par exemple, vont avoir beaucoup
plus de difficultés à localiser une source sonore.
En conclusion, l’oreille externe :





Correspond à un cornet acoustique sélectif ;
Permet d’amplifier les sons (d’une vingtaine de dB);
Permet d’augmenter la compréhension de la parole ;
Favorise la localisation du son ;
Permet une meilleure qualité de son.
A la jonction entre l'oreille externe et l'oreille moyenne, on retrouve la membrane tympanique: le
tympan.
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Ce tympan est constitué par un épithélium externe (épiderme) et un épithélium interne (celui de la caisse
du tympan) séparés par une lame fibreuse dans l'épaisseur de laquelle se loge le manche du marteau.
Ici c'est une illustration de ce tympan et une endoscopie :
2) L’oreille moyenne
On repère sur le schéma suivant la trompe
d’Eustache qui joue un rôle dans
l’équilibre des pressions (pressions
extérieurs et pressions de l’oreille
moyenne).
Vous remarquez aussi sur ce schéma que
l’étrier est accolé à la fenêtre ovale
L’oreille moyenne comprend à une chaine
de 3 osselets: le marteau, l’enclume et l’étrier accolé à la fenêtre ovale de l'oreille interne. On peut aussi y
associer la caisse du tympan (remplie d’air) creusée dans l'os temporal, la fenêtre ovale et la fenêtre ronde.
L’oreille moyenne permet la transmission de l’onde sonore issue de la membrane tympanique à la
membrane de la fenêtre ovale (ouverture membraneuse entre la cochlée et l’oreille interne).
En pratique : une onde sonore va provoquer une vibration de la membrane tympanique entrainant la
vibration des osselets de l’oreille moyenne. L’étrier, qui est accolé à la fenêtre ovale, va alors provoquer une
vibration de cette membrane ce qui va provoquer des déplacements de liquide dans le conduit cochléaire
(rampe vestibulaire puis rampe tympanique). Ces mouvements donc l’aire vont entrainer la vibration des
liquides.
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3) L’oreille interne
C’est la partie de l’oreille qui est dédiée à la perception des sons et à l’équilibration. L’oreille interne est
formée de la cochlée et du vestibule qui comprennent:
 Le labyrinthe osseux creusé dans l’os temporal (comportant lui-même les canaux semi-circulaires
osseux ; le vestibule et le limaçon osseux ou cochlée)
 Le labyrinthe membraneux (qui se trouve à l’intérieur du labyrinthe osseux)
 l’endolymphe et la périlymphe.
L'oreille interne est chargée de transformer les variations de pression acoustique transmise par l’oreille
externe, puis moyenne, en un message nerveux conduit par le nerf cochléaire sous forme de potentiel
d'action jusqu'au cerveau.
a) La cochlée
La cochlée est l’organe de réception sensorielle. Elle est complètement formée au 5e mois in utero. C’est
un tube de 35 mm de long, enroulé (2,5 tours de spire) autour d'un axe creux formant un cône.
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Ici : cochlée humaine à la fin de son développement morphologique (5 mois in utero). La capsule osseuse a
été disséquée, laissant apparaître les 2 tours et demi de spire de la cochlée membraneuse : noter les fenêtres
ronde (flèche rouge) et ovale (flèche jaune).
La cochlée se divise en 3 parties remplies de liquide :
 La rampe vestibulaire (remplie de périlymphe depuis la fenêtre ovale et se termine à l’hélicotrème)
 La rampe tympanique (communiquant au niveau de l’hélicotrème avec la rampe vestibulaire
jusqu’à la fenêtre ronde)
 Le canal cochléaire (rempli d’endolymphe, compartiment central dont le plancher est constitué
d’une membrane basilaire, support de l’organe de Corti)
Illustration d'une coupe de cochlée.
Ce schéma permet de mieux se rendre compte de l’enroulement des 2 rampes (vestibulaire et tympanique)
(1) Canal cochléaire contenant l'endolymphe ;
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(2) Rampe vestibulaire ;
(3) Rampe tympanique
/ !\ Les rampes vestibulaires et tympaniques contiennent la périlymphe.
La partie centrale de la cochlée est formée par : (4) le ganglion spiral et (5) les fibres du nerf cochléaire.
Le ganglion spiral = là où se trouvent les corps cellulaires des neurones impliqués dans la
transmission de l'information auditive.
Flèches rouges: mouvement de la périlymphe provoquée par la vibration de la fenêtre ovale ;
Flèches bleues : poursuite des mouvements de la périlymphe jusqu’à la fenêtre ronde.
b) La cochlée et ses fluides


L’endolymphe se trouve dans le canal cochléaire. Elle ne comporte pas ou peu de Na+ mais
beaucoup de K+, ce qui permet un potentiel physiologique de +80mV.
La périlymphe quant à elle se situe dans les rampes tympanique et vestibulaire. Elle a une
composition qui se rapproche de celle du plasma (riche en Na+ et Cl- et pauvre en K+).
Cette autre figure permet de mettre en évidence un cycle du K+ : Il passe depuis l’endolymphe dans les
cellules ciliées, puis est réabsorbé par la membrane basilaire et libéré dans l’endolymphe.
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c) L’organe de Corti (cellules ciliées)
Si on déroule la cochlée, il y la base et l'apex de la cochlée. L'apex va donner l'hélicotrème (passage de la
rampe vestibulaire à la rampe tympanique).
Son axe central correspond à l’organe de Corti, l’appareil de l’audition. Cet organe de Corti baigne
dans l’endolymphe du canal cochléaire et repose directement sur la membrane basilaire. Il est structuré par
un important complexe de cellules de soutien et de cellules ciliées. La fonction des cellules de soutien est
avant tout d’organiser les cellules ciliées assurant la fonctionnalité de ces dernières.
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A sa partie supérieure, l’organe de Corti est recouvert par une membrane fibreuse : la membrane
tectoriale qui a la particularité de reposer sur certains cils des cellules ciliées.
Ces cils sont appelés stéréocils. Certains stéréocils des cellules ciliées sont même directement enchâssés
dans la membrane tectoriale. C’est cette différence qui permet de faire la différence entre :


les cellules ciliées internes (CCI), sont disposées sur une rangée,
et les cellules ciliées externes (CCE), qui elles, sont disposées sur 3 rangées.
En effet les CCE ont leur stéréocils directement enchâssés à la membrane tectoriale (substance
gélatineuse), alors que les stéréocils des CCI sont simplement apposées sous cette membrane tectoriale.
Important : les vraies cellules sensorielles de l'audition sont les CCI !
On remarque par ailleurs que ces cellules sensorielles ciliées sont en contact avec un grand nombre
de fibres nerveuses (afférentes et efférentes). Ce ne sont pas des neurones !
Ce qui est à retenir ici : c’est que ce sont les CCI seules qui sont responsables de la détection des
sons.
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Ce sont donc les CCI qui sont à l’origine du message nerveux auditif. Les CCE, quant à elles, sont
capables de détecter les vibrations des sons, mais en aucun cas ne vont transmettre au SNC une
information qui va permettre de percevoir le son. Mais ces CCE vont avoir un rôle majeur dans le processus
de transduction du signal par les CCI puisqu’elles vont avoir pour rôle d’amplifier le signal.
Dans chaque cochlée humaine, on trouve: ~3 500 CCI et ~12 500 CCE. Ces nombres sont
ridiculement faibles si on les compare aux millions de photorécepteurs rétiniens ! Une fois différenciées (à 3
mois in utero), ces cellules ne se renouvellent plus : on ne peut qu'en perdre !
Les CCI sont reliées aux neurones du ganglion spiral (GS) par les fibres myélinisées de la lame
spirale osseuse (LSO).
GS: corps cellulaires de neurones bipolaires.
Au niveau de ces GS, l existe 2 types de neurones :
 les plus gros et plus nombreux (95% du GS) sont branchés sur les CCI et véhiculent les messages
auditifs.
 Les petits neurones non myélinisés sont branchés sur les CCE. Ils ne véhiculent pas de message
auditif : ils informent le SNC sur l'électromotilité des CCE.
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III. Neurophysiologie auditive
1) Transmission du son aux cellules ciliées
L’onde sonore est réceptionnée au niveau du pavillon (oreille externe), elle sera focalisée au niveau
du conduit auditif externe avec une amplification globale d’une 20aine de dB. Puis, l’onde sonore va venir
faire vibrer la membrane tympanique. Ainsi, la chaîne des osselets se met à vibrer et l’étrier, qui est accolé
à la fenêtre ovale, va donc faire vibrer la membrane de cette fenêtre. L’onde sonore se propage alors dans la
périlymphe de la rampe vestibulaire jusqu’à l’apex au niveau de l’hélicotrème pour poursuivre sa
propagation au niveau de la rampe tympanique. Les mouvements de la périlymphe, au niveau de la rampe
tympanique, vont entraîner le mouvement de la membrane basilaire et de l’endolymphe.
Lorsque la membrane basilaire bouge, les cellules ciliées externes seront davantage en contact avec
la membrane tectoriale (qui elle reste fixe) ce qui entraîne l’inclinaison des stéréocils. Ainsi, c’est
l’inclinaison des stéréocils qui va engendrer une dépolarisation des CCE, si ces CCE se dépolarisent, elles se
contractent (car ce sont des cellules électro motiles) accentuant le phénomène de contraction. La membrane
tectoriale va ainsi faire ployer les cils des CCI. Et ces CCI vont se dépolariser, on a ainsi la naissance
potentiel d’action.
.
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En inclinant d’une certaine façon les stéréocils, on entraîne une dépolarisation ou une
hyperpolarisation des cellules ciliées internes et externes. Lorsque les cellules ciliées internes seront
suffisamment dépolarisées, il y aura libération de molécules chimiques qui viendront au niveau des
afférences des neurones du ganglion spiral et entraineront la naissance d’un potentiel d’action (qui transitera
jusqu’au SNC). Le déplacement des cils (de l’ordre du nm) provoqué par la vibration va engendrer des
cycles de dépolarisation des cellules sensorielles ; soit, à l’inverse, d’hyperpolarisation d’intensité et de
fréquence en rapport avec celles du son. Tout cela va dépendre du sens dans lequel le déplacement
s’effectue.
Plus la fréquence est importante, plus la dépolarisation et l'hyperpolarisation seront rapides. Plus la
puissance/intensité du son sera forte, plus la dépolarisation et l'hyperpolarisation seront fortes puisque on va
influer beaucoup plus sur déflection de la membrane basilaire et donc beaucoup plus ployer ou déployer des
cils.
Ci-dessus :
 A gauche, on a une échelle de déplacement des cils. En position 0, les cils sont droits, on a un PR
nul. Si on les courbe un peu vers la gauche, on voit que le potentiel récepteur diminue =
hyperpolarisation. Par contre, si la force de déviation les entraîne vers la droite, on a une
augmentation du potentiel récepteur = dépolarisation.
 A droite, on voit la concordance entre le déplacement de l’onde en haut et des variations du potentiel
récepteur en bas. Le potentiel récepteur correspond à la fréquence sinusale du son.
Rythmiquement en fonction de la fréquence de l’onde sonore, cela va entrainer une déflexion de la
membrane basilaire. Et donc en fonction de l’orientation des cils, on aura une dépolarisation ou une
repolarisation des cellules. Ainsi, au niveau des cellules sensorielles, on a une alternance de cycle de
dépolarisation et d’hyperpolarisation qui font être d’intensité et de fréquence en rapport avec celles du son.
Donc en fonction de la pression exercée par l'onde sonore sur cette membrane basilaire, on va induire
avec la même fréquence le ploiement des stéréocils des cellules ciliées. Et donc, on va créer des chaînes de
dépolarisation/hyperpolarisation des cellules ciliées au niveau de l'organe de Corti.
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Ici, c’est exactement la même chose qui est illustrée :
 A gauche, on a la cellule ciliée, les cils (stéréocils) et on voit le potentiel de membrane d’une cellule
ciliée au repos (-40mV). Si l’on applique une force sur ces cils pour qu’ils plient vers la droite, on
aura une entrée de K⁺ qui engendra une dépolarisation (on passe de -40 à -20mV) (la mb basilaire
remonte). (Importance du K⁺ présent en grande quantité dans l'endolymphe pour son rôle dans la
dépolarisation).
Dans le cas où les cils plient vers la gauche, on aura une hyperpolarisation (-40mV → -60mV) (la
mb basilaire descend et empêche le K⁺ de rentrer dans la cellule).
 A droite, même principe qui est illustré.
a) Stéréocils

Les stéréocils des cellules sensorielles sont organisés en rangée et sont disposés par taille
croissante.
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

Deux stéréocils voisins sont reliés par un filament protéique : le lien apical c’est un tip link de
150nm composé de cadhérine (23 et 15) liée aux filaments d’actine.=> flèche rouge
Une cellule ciliée est composée de plusieurs cils.
Q/R : On retrouve ces stéréocils à la fois sur les CCI et sur les CCE. Ces cellules ont le même mécanisme
mais n'ont pas les mêmes fonctions.
Ci-dessus :
 En haut à gauche, est représentée une seule cellule sensorielle avec ses stéréocils rangés par ordre de
taille croissante.
 En bas à gauche, on observe grâce à la ME le lien apical (flèche rouge).
 Il est important de bien comprendre que ce tip link est aussi relié à des canaux K⁺ mécanosensibles présents au niveau des stéréocils. Il connecte un canal à un autre se trouvant sur le stéréocil
voisin.
 Au repos, les canaux sont entrouverts : entrée faible de K⁺ qui maintient le potentiel de membrane
d’une cellule non excitée (-40mV).
 La montée de la membrane basilaire entraine un ploiement des cils entraînant une ouverture des
canaux K+ et donc une entrée plus importante de K⁺ et donc la dépolarisation des cellules.
 Le mouvement dans l’autre sens ferme totalement les canaux K⁺ : il y aura une hyperpolarisation.
Dans le cas du ploiement des cils dans un certain sens (vers la droite sur le schéma ci-dessous), il y a une
ouverture des canaux K+, on a une entrée massive de K⁺ dans la cellule (par gradient de concentration car
ici on est au niveau de l’endolymphe qui est riche en K+). Il y a donc une dépolarisation de la cellule.
Lorsqu’un certain seuil de dépolarisation est atteint, il y a activation des canaux Ca²⁺ voltage-dépendant. Le
Ca²⁺ va donc entrer dans la cellule ce qui favorise d’autant plus la dépolarisation. Le Ca²⁺ va permettre
l'exocytose de vésicules contenant le neurotransmetteur : le glutamate.
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b) Dépolarisation des cellules ciliées internes, codage en fréquence :
Dans le cas des cellules ciliées internes, la membrane tectoriale est juste apposée sur les stéréocils.
➢ Plus l’ouverture des canaux K+ va être importante et plus il y aura une dépolarisation importante et une
forte libération de glutamate PA signalisation importante vers le cerveau.
➢ A l’inverse, plus les canaux K+ seront fermés, moins il y aura de dépolarisation et moins il y aura de
glutamate libéré voire aucune sécrétion, moins de PA signalisation faible vers le cerveau.
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En situation basale, on a un potentiel de membrane de -30mV (-40mV sur des schémas vu plus haut), on
aura quand même une petite entrée de K+ (les canaux sont entrouverts) avec la libération de quelques
vésicules de glutamate qui vont entraîner des PA (si on enregistre l’activité électrique au niveau de
l’afférence d’un neurone du ganglion spiral).
Mais si on infléchit ces cils vers la droite (on mime une onde sonore, augmentation de la fréquence des PA),
il y aura une entrée massive de K+. La cellule va se dépolariser et le potentiel de membrane augmente. Les
canaux Ca2+ voltage-dépendants sont alors activés. Il y aura ainsi, une entrée de Ca2+ qui va permettre la
fusion des vésicules à la membrane. Une quantité plus importante de glutamate sera libérée et ce dernier va
agir sur l’activité électrique des neurones du ganglion spiral et on voit alors que le neurone va décharger
beaucoup plus de PA.
A l’inverse, lorsque les cils s’infléchissent dans l’autre sens, les canaux K+ vont se fermer. La cellule sera
hyperpolarisée et quand on regarde la fréquence des PA, on voit qu’elle est faible (encore moins
importante qu’en situation basale).
Vibration de l’onde sonore -> électromotilité des CCE -> amplification de l’onde sonore sur la mbrane
tectoriale -> ploiement des stéréocils des CCI -> ouverture des canaux Ca2+ mécanosensibles -> entrée
massive de K+ -> dépolarisation -> ouverture des canaux calciques voltage dépendant -> entrée massive de
Ca2+ dans la cellule -> libération du glutamate au niveau des fibres du gglion spiral.
Pour résumer :
-
dépolarisation : augmentation de la fréquence des PA
hyperpolarisation : diminution de la fréquence des PA
NB : La tonotopie :
Certaines régions sont plus spécialisées dans la détection de certains sons. On peut définir la tonotopie
comme la représentation ordonnée de la fréquence d’un stimulus dans le système auditif. La manière
dont la cochlée code spécifiquement les sons en fonction de leur fréquence a été sujette à de nombreuses
investigations et plusieurs théories ont été proposées pour expliquer ce phénomène.
Ainsi, au niveau de l’apex on aura des cellules ciliées sensorielles plus sujettes à réceptionner des ondes de
basses fréquences (son grave entre 20 et 200Hz) alors que celles de la base seront plus sensibles aux
hautes fréquences (son aigu 20 000 Hz).
Comment ça marche ? Ca vient probablement de la dimension des « zones », à la base on est beaucoup plus
large, donc l’onde sonore a plus de mal à venir taper. Mais si l’on a un son aigü, la fréquence est plus
importante, donc cela augmente le signal.
Pourquoi on perd plus facilement la détection des sons aigüs que des sons graves ? La fréquence est
tellement importante qu’elle use plus facilement les cellules sensorielles.
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Les seules cellules à l’origine du message auditif sont les CCI.
c) Dépolarisation des cellules ciliées externes
Dans le cas des cellules ciliées externes, la membrane tectoriale n’est pas apposée ; les stéréocils seront
enchâssés dans la membrane. Ces CCE ne sont pas des cellules sensorielles (pas de rôle propre dans la
transmission et la perception du son), ce sont des amplificateurs cochléaires. Quand ces cellules se
dépolarisent, elles se raccourcissent (électromotilité).
Grace à une drogue inhibant l’électromotilité (le furosémide), on inhibe les signaux des CCE. On voit que
pour une même stimulation, l’intensité de la réponse est plus faible qu’avec l’intervention des CCE. Donc
les CCE potentialisent les signaux sensitifs des CCI. (Donc les CCE ont un rôle important dans
l’élaboration au niveau de la qualité et de l’intensité du signal auditif).
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On trouve au niveau de ces cellules ciliées externes des protéines motrices. Quand la membrane basilaire se
met à bouger, les cils vont se fléchir et les cellules vont se dépolariser. De plus, l’inflexion de ces cils va
déclencher l’électro-motricité des cellules ciliées externes via les protéines. Ces cellules vont donc être
capables de se contracter. Cependant, leurs stéréocils sont enchâssés dans la membrane tectoriale donc
quand il y a contraction des cellules, il y aura aussi un rapprochement entre la membrane tectoriale et la
membrane basilaire. De plus, il ne faut pas oublier qu’on a les cils des cellules ciliées internes qui sont à
fleur de la membrane tectoriale ; donc s’il y a un rapprochement de la membrane tectoriale/membrane
basilaire, il y aura une inflexion des cils des cellules internes, qui sera majorée (augmentation de la
libération de glutamate et amplification des PA). Ainsi, la réponse lorsqu’il y a une amplification sera plus
forte. En effet, si on utilise des inhibiteurs de ces cellules ciliées externes (comme le furosémide), on voit
bien que la réponse de cellules internes est beaucoup plus faible.
Résumé :
Le fonctionnement de l’organe de Corti pour un son de faible intensité (ex : la parole) peut schématiquement
se résumer en 5 phases :
1) Les vibrations sonores transmises à la périlymphe font onduler la membrane basilaire du haut vers le
bas et inversement,
2) Les stéréocils des cellules ciliées externes (CCE), implantés dans la membrane tectoriale sont déplacés
horizontalement lorsque la membrane basilaire s’élève la CCE est dépolarisée (entrée de K+) ;
3) Les CCE dépolarisées se contractent (électromotilité). Du fait du couplage étroit entre CCE, membrane
basilaire et lame réticulaire (membrane tectoriale), ce mécanisme actif fournit de l’énergie amplifiant la
vibration initiale ; en même temps il joue un rôle de filtre sélectif (tonotopie active).
4) Les stéréocils de la CCI sont plus fortement déviés : dépolarisation plus importante et transduction du
signal plus importante ;
5) La synapse entre CCI et fibre du nerf auditif est activée et un message est envoyé au cerveau. Il y a
exocytose de neurotransmetteur dans la fente synaptique entre CCI et les fibres de neurones auditifs.
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L’onde sonore va entraîner une vibration qui arrive au niveau de la rampe vestibulaire et qui se transmet à la
rampe tympanique les CCE vont se dépolariser et se contracter. Les membrane basilaire et tectoriale vont
alors se rapprocher afin de permettre l’amplification du signal sonore pour les CCI les cils des CCI vont
d’autant plus se courber —> dépolarisation de CCI (via canaux K+ et Ca2+) et libération de glutamate
naissance d’un PA au niveau du nerf auditif qui transitera jusqu’au SNC.
Il y a des afférences du SNC qui pourront moduler la contractilité des CCE.
/!\ Cela ne veut pas dire que l’inflexion des stéréocils des CCI serait impossible sans ces CCE ! En effet,
l’onde sonore ferait quand même remonter la membrane basilaire ce qui engendrerait l’inflexion des cils des
CCI. Cependant, le signal serait beaucoup plus faible.
Q/R : L'hyperpolarisation a un rôle de repos. Elle permet le rétablissement des gradients
électrochimiques d'ions de part et d'autre de la membrane mais également cela permet de re-synthétiser les
neurotransmetteurs dans les vésicules.
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2) Voies auditives :
Il existe 2 voies auditives :
- Primaire : spécifique à l’audition et est discriminative des sons (spécifique à la transduction et à la
perception du son). Cette voie est « courte » (3 ou 4 relais), rapide (grosses fibres myélinisées) et aboutit au
cortex auditif primaire. NB : = 95% des neurones du ganglion spiral.
- Non primaire ou réticulaire : non spécifique. Après le noyau cochléaire : relais dans la formation
réticulée, puis dans le thalamus. Cette voie aboutit au cortex somatosensoriel.
a) Voie primaire
Le nerf auditif (neurones de type I branchés sur les CCI) entre dans le tronc cérébral où un premier
relais est effectué (noyaux cochléaires). La voie primaire croise la ligne médiane pour monter au cerveau :
elle se relaie dans l’olive supérieure, puis dans le colliculus inférieur (mésencéphale) et enfin dans le
thalamus (corps genouillé médian) avant d'aboutir au cortex auditif (temporal).
Rappel sur l'organisation du thalamus : Un noyau très compliqué.
Au niveau du cortex auditif primaire, on a aussi une tonotopie avec des régions qui reconnaissent
spécifiquement certaines fréquences sonores. Puis il y a le cortex auditif secondaire qui va, lui, interpréter
ces informations.
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b) Voie secondaire ou réticulaire ou non primaire
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Cette voie est non spécifique. Après le premier relais (noyaux cochléaires), les informations sont intégrées
aux autres informations sensorielles dans la formation réticulée. Cette voie bilatérale passe par le thalamus
(pas au niveau du corps genouillé médial - VPM) et aboutit entre autre au cortex associatif.
Schéma récapitulatif :
- En rouge, la voie auditive primaire qui aboutit à une discrimination et une mémorisation des sons
(perception consciente). De plus, on note qu’au niveau du colliculus inférieur on aura des réflexes
d’orientation.
- En vert, la voie réticulaire qui, via le cortex non spécifique aboutit à l’éveil, via le cortex limbique à tout ce
qui est impliqué dans les mécanismes des émotions/motivations et via l’hypothalamus à la libération
d’hormones et à la mise en place des réactions végétatives.
Et tout cela, va permettre une réponse inconsciente mais l'ensemble va aboutir à une perception consciente et
une motricité volontaire. Ex : quand on entend un son, inconsciemment on va tourner la tête vers l'endroit
d'où vient le son.
Ex de l'implication de l'hypothalamus : lors d'un bruit violent, on va sursauter; on est en état de stress,
d'alerte. Il y a alors décharge d'adrénaline par les surrénales.
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3) Modulation
Les CCI et CCE sont innervées par des afférences et des efférences :
/!\ Dans le tableau de droite, il faut remplacer « au départ des CCE » par « au départ des CCI » !
Pour les CCE : les efférences venant du tronc cérébral vont modifier les capacités d’électro-motilité pour
diminuer ou augmenter la perception sonore. Pour les CCI : les efférences venant du tronc cérébral, vont
modifier la fonction des cellules sensorielles. On peut noter que les mêmes neurotransmetteurs interviennent
: Acétylcholine et GABA.
Rmq : le rôle de ces efférences sur le fonctionnement de ces CCE et CCI est encore très mal connu ...
IV. Neurophysiologie de l'équilibre
1) Introduction et rappels anatomiques
L’oreille interne contient une structure spécialisée : l’appareil vestibulaire. Cet appareil vestibulaire
permet le contrôle de l’équilibre, la coordination des mouvements de la tête et des yeux avec les
mouvements posturaux. Contrairement aux autres sens, le sens vestibulaire apporte des informations non
conscientes (6° sens). La dimension vestibulaire est essentielle pour la coordination des réponses motrices,
des mouvements des yeux et de la posture.
L’appareil vestibulaire détecte : les changements de position : accélérations angulaires et linéaires,
les mouvements de la tête et de sa position dans l’espace. Il est localisé près de la cochlée dans la cavité de
l’os temporal. Le principe de fonctionnement est assez similaire à l’audition : les cellules sensorielles ciliées
baignant dans un liquide/gel. Les mouvements de la tête font bouger les liquides de l’oreille interne qui
font bouger les cils qui dépolarisent les cellules sensorielles conduisant à l’activation des récepteurs de
l’équilibre et à la naissance des messages nerveux.
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Dans sa globalité, le système vestibulaire qui fait partie du système postural (capteurs), est constitué de :




l’appareil vestibulaire,
du nerf vestibulaire,
des noyaux vestibulaires,
des voies vestibulaires centrales.
Dans ces noyaux vestibulaires, on va pouvoir retrouver le noyau supérieur et le noyau latéral, qui se
trouvent dans la partie caudale du pont alors que les noyaux inférieur et médial se trouvent dans la partie
crâniale. Ce sont des noyaux importants qui vont faire l'interface entre le système vestibulaire et le système
extra pyramidal où se trouve la régulation de la motricité.
L’oreille interne comprend la cochlée et le vestibule.
A l’embouchure des canaux semi circulaires, on retrouve des dilatations : les ampoules (4 sur le schéma).
Dans la continuité avec ces ampoules, on a deux petites structures (5 et 6), la saccule et l’utricule. Le
vestibule est quant à lui constitué de 3 canaux semi-circulaires possédant une sensibilité directionnelle, et
d’une paire de sacs : l’utricule et la saccule. Les canaux semi-circulaires sont disposés suivant les 3 plans
orthogonaux de l’espace (le canal horizontal étant horizontal lorsque la tête est verticale). Chaque canal
débouche dans la cavité vestibulaire au niveau de récepteurs ampullaires, au niveau des ampoules.
Au niveau des canaux semi circulaires, il n’y a pas de cellules sensorielles ; celles ci sont localisées au
niveau des ampoules.
Saccule et utricule sont des organes à otolithe (contiennent des petits cristaux à bicarbonate de calcium)
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Les trois canaux semi-circulaires, horizontal, vertical antérieur et vertical postérieur sont disposés
perpendiculairement dans les trois plans de l’espace et sont sensibles aux accélérations angulaires.
Quand il y a une bascule de côté (roulis) ou bascule en avant (tangage) ou une rotation (lacet), il va y avoir
une activation de ces canaux semi circulaires.
Les récepteurs vestibulaires sont de deux types :
- organes ampullaires (ampoules)
- organes otolithiques (saccule et utricule).
Les organes à otolithiques nous renseignent sur les déviations de l'oreille interne.
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A la base des canaux, au niveau de crêtes osseuses, sont localisées des ampoules d’où émergent des
organes de l'équilibre avec des cellules sensorielles. Il y a également des organes de l'équilibre au niveau de
la saccule et de l'utricule avec des cellules ciliées.
En position debout, l'utricule est horizontal donc les cellules sensorielles ciliées possèdent des cils à
la verticale; alors que la saccule est en position verticale et donc les cils des cellules sensorielles en position
horizontale.
Ce ne sont donc pas que les organes otolithiques qui nous donnent des informations sur notre
position, il y a également les cellules sensorielles des ampoules !
Les organes ampullaires :
On retrouve les organes ampullaires à l'embouchure des canaux semi circulaires. Au niveau de l’ampoule on
a des cellules de soutien, des cellules ciliées (= nos cellules sensorielles) enchâssées dans une cupule
gélatineuse. On a aussi des fibres du nerf vestibulaire qui vont innerver ces cellules ciliées.
La cupule fait saillie dans un liquide (endolymphe) contenu dans l’ampoule et le canal, et se déplace au gré
des mouvements du liquide. Lors d’un mouvement de rotation de la tête, il y a mouvement du liquide dans
les canaux semi-circulaires entrainant la courbure de la cupule et des cils des ampoules. Au repos, ou à
vitesse de rotation constante, les cils demeurent dressés et silencieux. La courbure des cils se traduit par des
variations de fréquence de potentiels d’action dans le nerf vestibulaire.
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Les bouquets de cils sont enchâssés dans une sorte de capuchon fait de fibres gélatineuses formant la cupule.
La surface libre de chaque cellule ciliée est occupée par 40 à 70 stéréocils, prolongements de la membrane
cellulaire et d’un kinocil plus long.
Lors d’un mouvement de rotation de la tête, il y a mouvement du liquide dans les canaux semi-circulaires
entrainant la courbure de la cupule et des cils des ampoules.
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Au repos, ou à vitesse de rotation constante, les cils demeurent dressés (car pas d’accélération) et silencieux.
La courbure des cils se traduit par des variations de fréquence de potentiels d’action dans le nerf
vestibulaire.
Les organes à otolithes :
Les organes à otolithes sont : l’utricule et la saccule. Ces organes intègrent des informations sur la position
de la tête dans le champ gravitationnel et sur les accélérations linéaires quelles que soient leurs
directions. Ils sont situés perpendiculairement l’un à l’autre dans des cavités osseuses localisées entre les
canaux semi-circulaires et la cochlée.
Les otolithes sont des agrégats de carbonate de calcium apposé sur une substance gélatineuse pénétrée
dans sa partie inférieure par les cils des cellules sensorielles.
Les cellules sensorielles de l’utricule sont horizontales et leurs cils sont donc verticaux. Tandis que les
cellules sensorielles du saccule sont verticales et leurs cils horizontaux. Cette disposition permet, entre
autre, de détecter les accélérations linéaires. La saccule détecte les mouvements vers le haut/bas alors que
l'utricule détecte les mouvements avant/arrière.
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Les otolithes vont connaître un turnover pendant toute la vie avec libération et réincorporation à la
surface des macules otolithiques de la saccule et de l'utricule. La densité de ces cristaux est près de 3 fois
supérieure à celle du liquide endolymphatique.
L’épithélium de l’appareil vestibulaire est composé de
cellules sensorielles, de cellules de soutien et de fibres
nerveuses (existence d’un tonus vestibulaire de passage)
afférentes et efférentes (avec des PA même au repos car il y
a sans cesse une genèse d’information ou de modification
gravitationnelle). Chaque cellule sensorielle ciliée
vestibulaire est pourvue d'une touffe ciliaire comprenant un
kinocil et de 40 à 70 stéréocils organisés en rangées de taille
décroissante. La position du kinocil détermine l’axe de
sensibilité de la cellule ciliée. (La cuticule comprend 40 à 70
stéréocils dont le kinocil).
Les cellules sensorielles vestibulaires sont de deux types :
cellules de type I (CCI) avec corps cellulaire en poire et afférence nerveuse en calice
cellules de type II (CCII) : cylindriques avec afférence nerveuse en bouton.
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Au milieu de l’utricule et de la saccule, se trouve la striole. De part et d’autre de la striole on a une
inversion de la polarité des cellules sensorielles (le ploiement des cils est donc différent de part et d’autre)
En bref : Chaque cellule ciliée est occupée par 40 à 70 stéréocils et un kinocil plus long. Les cellules ciliées
de l’utricule et du saccule sont polarisées en direction de la striole. La striole est une zone délimitant les
inversions de polarité : saccule = polarité centrifuge et utricule = polarité centripète. Les cellules ciliées
de la macula de l’utricule (n=30 000) et du saccule (n=16 000) sont également arrangées d’une façon
ordonnée mais leurs kinocils ne sont pas positionnés selon une direction unique. Ces structures, de ce fait,
peuvent répondre à des inclinaisons ou des accélérations linéaires intervenant dans n’importe quelle
direction.
Rmq : les cils sont constitués d'actine alors que les kinocils sont constitués de microtubules. Entre les
stéréocils, il y a des tip-links connectés à des canaux ioniques (même situation que pour l'audition).
En position debout, les utricules sont horizontaux et donc les cils sont en position verticale.
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Lorsqu'on penche la tête, on va entrainer une force gravitationnelle au niveau des otolithes qui va
pencher/étirer cette cape gélatineuse dans laquelle sont insérés les cils. On aura alors une
dépolarisation/hyperpolarisation en fonction du côté vers lequel on penche la tête, ce qui va entrainer la
genèse d'un PA.
On aura également une modification de la polarisation de ces organes à utricules en fonction de nos
accélérations. Lorsqu'on commence à marcher (mouvement linéaire), on va créer une force qui va entrainer
un ploiement des cils. Au fur et à mesure notre vitesse redevient constante, ainsi les otolithes et donc la cape
gélatineuse rattrapent leur retard par rapport aux cellules sensorielles et on ramène cet ensemble en
position normale. Donc si on se déplace à vitesse constante, tout bouge en même temps et on se retrouve
comme dans la situation de repos. Des qu'on accélère ou qu'on alterne des cycles marche/arrêt, cela
entraine un mouvement des cils. On est donc dans une situation anormale !
Au niveau des saccules on a le même système avec cette fois avec des déplacements de tête par rapport à
l’horizontale.
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2) Les organes à otolithes : accélération linéaire
Rappel : Pour le schéma du haut → au niveau des cellules sensorielles des utricules et saccules, l’axe de
polarité défini par la striole est respecté. En bas, cet axe de polarité n’est pas conservé car tous les kinocils
les plus longs sont à droite (erreur dans le schéma).
La courbure des cils va venir activer ces cellules sensorielles qui vont transférer l’information vers les fibres
afférentes (représenté par les +++ sur le schéma). Alors qu’à la polarité inverse, il va y avoir une perte de la
transmission du signal (représenté par un seul +). Tout cela donne une transmission nerveuse au niveau des
cellules sensorielles. Au niveau des utricules, les mouvements de liquide induits par un déplacement de la
tête font faire ployer les cellules, (par ex lors du passage de la position horizontale à la position verticale) qui
vont créer une signalisation entre les cellules sensorielles et les fibres afférentes.
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3) Les ampoules : accélération angulaire
Les ampoules sont sensibles aux accélérations angulaires de la tête dans toutes les directions. Quand on
tourne la tête (à droite sur le schéma), les canaux semi-circulaires incorporés dans les cavités de l’os
temporal tournent aussi vers la droite. Les liquides à l’intérieur de ces canaux semi-circulaires se comportent
comme s’ils restaient fixes. Tout se passe comme si ce mouvement de liquide allait entrainer le ploiement
des cils de ces cellules sensorielles et par conséquent une dépolarisation.
Résumé : mouvement de tête → mouvement relatif de l’endolymphe → ploiement des cellules sensorielles
→ transmission de la signalisation entre la cellule sensorielle et les fibres du nerf vestibulaire. Au repos ou à
vitesse constante, les cils vont demeurer dressés et silencieux car tout se passera comme s’il n’y avait pas de
mouvement de liquide au niveau de ces ampoules.
4) Transmission des messages nerveux
Au niveau de tous ces organes de l’équilibre (utricule, saccule, ampoule); le mouvement des cils, en fonction
du sens où ils vont être ployés, va faire entrer du K+, Na+, Ca2+ et permettre une dépolarisation des cellules
sensorielles ainsi qu’une libération de neurotransmetteur (glutamate). Cela va entrainer une signalisation et
donc la création d’un potentiel d’action.
Les fibres afférentes (flèche bleue) viennent contacter une cellule sensorielle (flèche rouge).
Les fibres efférentes (en orange) qui viennent contacter des cellules sensorielles au niveau des organes à
otolithes.
Le triangle rouge montre la présence de petites vésicules de glutamate. Quand la cellule sensorielle va se
dépolariser, il va y avoir une fusion de ces vésicules de glutamate avec la membrane plasmique qui va
entrainer une activation des fibres afférentes → naissance d’un potentiel d’action. De même, les fibres
efférentes représentées en orange qui proviennent du SNC vont être capables de moduler la transmission
d’infos entre la cellule sensorielle et la fibre afférente.
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Le système afférent qui va de l’oreille périphérique jusqu’au cerveau, transmet l’information concernant la
position de la tête. Il représente la majorité des axones : environ 20 000 fibres afférentes. Certaines vont
avoir une REPONSE TONIQUE, c’est-à-dire une activité de base élevée, et vont décharger régulièrement,
permettant une réponse sans adaptation.
D’autres vont avoir une REPONSE PHASIQUE, c’est-à-dire à activité de base faible permettant une
réponse dynamique et adaptive.
Des fibres à REPONSE INTERMEDIAIRE existent également.
Pour le système efférent, son rôle est moins connu à part la modulation de l’information entre la cellule
sensorielle et la fibre afférente. Il existe beaucoup moins de fibres efférentes : 200 à 400 environ. Ces fibres
partent du noyau vestibulaire vers le labyrinthe pour moduler les réponses de type dynamique.
Les fibres afférentes vont former le nerf vestibulaire qui va rejoindre le nerf cochléaire et constituer le nerf
vestibulo-cochléaire ou nerf auditif. Ce nerf va pénétrer au niveau du sillon bulbo pontique à la hauteur du
noyau de deiters ou noyau vestibulaire latéral, puis les fibres de ce nerf vestibulaire vont se ramifier et
innerver les noyaux vestibulaires supérieur (Betcherew) et médial ainsi que le noyau vestibulaire inférieur.
Ces fibres nerveuses qui proviennent de différents organes de l’équilibre vont aller à des endroits précis du
noyau vestibulaire et permettre une réorientation de ces fibres à différents niveaux du SNC.
Erreur sur schéma ci-dessous : les fibres des canaux semi circulaires et les fibres des saccules et des utricules
vont donner d’abord le nerf vestibulaire qui va ensuite s’associer avec le nerf cochléaire pour constituer le
nerf vestibulo-cochléaire. (Schéma à connaître)
Il y aura aussi une projection au niveau de la formation réticulée pour venir au niveau de la voie réticulospinale afin d’assurer le maintien d’un certain tonus musculaire.
En ce qui concerne les systèmes vestibulo-spinal et vestibulo-cérébelleux, on va avoir une coordination de la
tête avec le corps en donnant des informations de gravité et d’accélération linéaire, permettant un certain
ajustement postural au niveau du corps et de la tête.
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Le Système vestibulo-cérébelleux permet aussi la coordination
tête/corps et l’ajustement postural du corps et de la tête puisque le
va intégrer des infos motrices mais aussi sensitives qui vont
permettre une coordination fine et une synchronisation des
mouvements ainsi que leur organisation temporo-spatiale.
Concernant le système vestibulo-cortical, les infos issues des
vestibulaires vont aller projeter au niveau du cortex cérébral avec
mobilisation du cortex central postéro-inférieur qui est situé à
proximité de l’aire de projection faciale, d’une région entre le
somesthésique et le cortex moteur. Ce système va plus avoir un
dans le contrôle de l’amplitude des gestes.
cervelet
noyaux
la
cortex
rôle
Pour le système vestibulo-oculaire :
On a au départ au niveau des crêtes ampullaires une
transmission de l’info au noyau vestibulaire via le faisceau
longitudinal médian qui va activer les muscles oculaires et
cervicaux et au système extrapyramidal.
Cela permet de garder les yeux fixes sur une bouteille
immobile même si la tête est en rotation, avec un
mouvement réflexe des yeux et du corps grâce aux muscles
oculaires → permet de préserver ou de rétablir un certain
équilibre de la vision et de l'équilibre.
Donc l'appareil vestibulaire se projette au niveau du noyau
vestibulaire médian qui vient contrôler les noyaux oculaires
externes afin de contrôler la rotation des yeux et les
mouvements de la tête vont induire, par ce réflexe vestibulooculaire, un nystagmus normal dont la phase rapide est
dirigée dans le même sens que celui du mouvement.
5) Intégration
Il y a une intégration des messages nerveux vus précédemment avec les infos provenant de la surface
cutanée, des yeux, des muscles et des articulations afin de contrôler :
 équilibre et la posture (importance de la proprioception)
 les muscles oculaires (fixation du regard sur un point, même lorsque la tête bouge)
 la perception du mouvement et de sa direction
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Le mal de transport : mauvaise interprétation entre nos signaux visuels et vestibulaires. Ce qui fait qu'à un
moment, notre cerveau n'arrive plus à comprendre ce qui se passe. Nos yeux regardent dans une certaine
direction, alors que notre système vestibulaire en indique une autre.
Les vertiges : peuvent être dûs aux hypoglycémies ou dûs à un dysfonctionnement de notre oreille interne.
Les acouphènes : la cause même n'est pas bien connue. On sait que certains médicaments sont toxiques
pour l'oreille car ils entrainent une dégénérescence de certaines fibres nerveuses et de certaines cellules
sensorielles au niveau de l'oreille qui font qu'on a probablement une réorganisation de nos fibres nerveuses.
Cette réorganisation pourrait entrainer l'implication de fibres nerveuses codant pour un son, alors que ce
son n'est pas présent. Les acouphènes peuvent également être dûs à des traumatismes de l'oreille (type
explosion), destruction des cellules ciliées et donc réadaptation/reconformation nerveuse qu'on suspecte
être à l'origine de ces acouphènes.
A savoir : il y a une composante psychologique importante dans les acouphènes !
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