Les mimétismes

Les mimétismes
Manger ou être mangé !!! Cette loi fondamentale de la nature a engendré chez les animaux au
cours de l'évolution des techniques de survie diverses. Parmi elles, on peut citer le mimétisme, dont
une bonne définition a été donnée par Tort en 1996 : "C'est la faculté de passer pour ce que l'on n'est
pas, avec pour résultat de ne pas être mangé, ou au contraire de mieux attaquer et manger".
Le terme mimétisme a pour le spécialiste une définition restreinte, limitée à la ressemblance
entre 2 espèces animales zoologiquement éloignées, dont l'une (= imitateur inoffensif), mime l'autre
(= modèle). Cependant, ce terme peut également évoquer tous les phénomènes de camouflage que de
nombreux animaux présentent et qui leur permette d'échapper aux prédateurs (et aux regards de
l'homme).
→ Homochromie, homotypie, déguisement et mimétisme au sens strict sont les 4 mécanismes
fondamentaux qui permettent aux animaux de se dissimuler. Le mimétisme est une stratégie
comportant divers aspects : morphologique, physiologique, écologique et éthologique.
Bien que le mimétisme procure un avantage aux animaux, qu'ils soient proies ou prédateurs, la
majorité des stratégies mises en jeu sont le fait de proies potentielles : dans ce cas, on parle de
stratégie anti-prédatrice. En effet, une espèce animale est toujours convoitée par un ou plusieurs
agresseurs, disposant pour le dépistage de leur proie d'organes sensoriels plus ou moins développés
(vue, ouie, odorat), aidés parfois par une dissimulation de la couleur ou de la forme.
A ces attaques, la victime répond par des adaptations diverses, et notamment le venin, l'odeur
désagréable, la fuite ou la dissimulation. Il s'établie dans cette lutte pour la vie un équilibre fragile :
la dissimulation ou le camouflage ne sont que l'un de moyens employés par une espèce pour assurer
sa survie.
Lorsque l'on parle de camouflage ou de mimétisme chez les animaux, il est entendu qu'il ne
s'agit pas d'un effort conscient de l'animal ou d'une étude raisonné comme l'homme en est capable. Il
s'agit d'adaptations dont on ne peut connaître les raisons. Cependant, certains anglo-saxons sont
tombés dans l'excès inverse et ont voulu tout expliquer par une action exclusive de la sélection
naturelle : les individus les moins protégés par leur coloration seraient détruits par leurs agresseurs,
et seuls les individus les mieux adaptés subsisteraient.
La position des auteurs français est plus souple : ils admettent en général que la sélection
naturelle ne peut pas expliquer tous les aspects du mimétisme, et réservent une place à l'adaptation
individuelle. Tout cela peut poser des problèmes car il est arrivé qu'un chercheur, même très
rigoureux, exagère ou minimise la ressemblance de l'animal avec son milieu selon qu'il croit ou non
à la valeur protectrice du camouflage…
Nous nous intéresserons au mimétisme dans son intégralité afin de mieux cerner les
mécanismes complexes qui sont engagés? Nous étudierons ensuite les comportements liés au
mimétisme dans le mode animal : nous verrons alors qu'il fait partie intégrante de la ressemblance
mimétique et nous nous attacherons aux aspects qui permettent à l'animal de développer ce
mimétisme comportemental. R. Campan donne en 1980 la définition suivante du comportement : ce
serait "l'expression dynamique des relations dialectiques permanentes entre un individu et son
milieu". Cette facette du mimétisme est peu connue du grand public, et peu d'écrits y sont consacrés.
Il existe 2 classifications principales qui opposent des points de vue d'étude différents :
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- la 1e met en valeur la distinction entre couleurs indicatrices véridiques (couleurs
sématiques) et couleurs indicatrices mensongères (couleurs apatétiques). Dans cette catégorie sont
rangés tous les cas de mimétismes, qu'ils soient cryptiques ou voyants. Cette classification ne
présente le mimétisme que sous son aspect de coloration, et il est difficile d'y faire rentrer les
données éthologiques
- la 2e distingue les types de mimétismes selon leur utilité dans l'écosystème, valeur
camouflante ou exhibitionniste. Elle est plus adaptable au comportement mimétique car elle tient
compte des couleurs, du résultat obtenu et de la manière utilisée pour y arriver. Elle divise les cas de
mimétismes en 2 : la mimèse et le mimétisme vrai.
I) Caractères généraux
Il y a mimétisme lorsqu'une espèce inoffensive, appelé imitateur ou mime, imite la forme, la
couleur ou l'allure d'une espèce, appelée modèle, naturellement défendue par son venin, sa mauvaise
odeur ou toute autre cause susceptible d'éloigner les prédateurs. Les 2 animaux se confondent.
1) Les acteurs du mimétisme
On a 3 intervenants dans le mimétisme :
- le mime ou imitateur est un animal qui prend l'identité d'un autre animal, du milieu ou qui
évoque un autre animal dans le cas du mimétisme abstrait. Les moyens d'usurpation peuvent faire
appel peuvent faire appel à différents sens, selon les cas
- le modèle est un élément abiotique du milieu où évolue habituellement le mime ou bien un
organisme biotique (animal, végétal) attirant ou repoussant car immangeable ou dangereux. Il peut
arriver que le modèle soit virtuel : c'est le cas dans le mimétisme abstrait, où le modèle n'est pas un
organisme précis.
- l'opérateur ou dupe est l'acteur de plus important du trio : c'est de sa capacité à détecter le
mime que dépend sa mort ou sa survie. Il existe 2 catégories de dupe :
¤ le dupe effective réagit aux signaux du mime de la même manière qu'en présence du
modèle (que ce soit une attirance ou une répulsion)
¤ le dupe indifférent ne détecte pas le mime et est totalement abusé par ce dernier :
c'est la situation la plus fréquente
Il arrive que le rôle du mime sot tenu par plusieurs individus qui, isolés, ne sont pas
mimétiques : en groupe, ils représentent par contre un modèle unique → on parle de mimétisme
collectif.
2) Les règles du mimétisme
Plusieurs règles doivent être respectée pour que le mimétisme soit efficace :
- on doit avoir une concordance de localisation entre le mime et l'imitateur : en effet, le mime
est défendu tant que le modèle éloigne les prédateurs
- le mimétisme doit apporter une protection spéciale au mime
- le mime doit se retrouver en nombre plus faible que le modèle
- l'imitateur ne présente pas un aspect propre à son groupe zoologique : il présente des
caractères visibles produisant l'illusion, mais la ressemblance est superficielle, indépendante des
affinités zoologiques. Pour cela, le mimétisme ne va toucher que des caractères externes
- l'espèce mimétique a intérêt à être vue pour échapper à ses ennemis, au lieu de se dissimuler
- la pression sélective a un rôle déterminant sur les allélomorphoses issus des populations à
tendance mimétique
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3) Les intérêts du mimétisme
Le mimétisme est une stratégie répandue dans le règne animal : son utilité reste indéniable pour
favoriser l'issue d'une attaque ou d'une défense. Il protège ainsi l'individu à court terme : sa survie est
favorisée en améliorant ses capacités à échapper aux prédateurs ou au contraire en augmentant ses
possibilités d'attraper des proies. Ces avantages ne sont pas forcément dissociables, et certains
prédateurs bénéficient des 2.
De plus, le mimétisme protège aussi une espèce à long terme par la conservation de ses
aptitudes. Beaucoup d'études portent sur la finalité du mimétisme optique : en effet, la vue étant le
sens le plus développé chez l'homme, c'est celui qui a été le plus étudié. Le mimétisme porte
cependant sur des sens peu ou pas connus par l'homme, mais ceux-là sont forcément moins
étudiés…
4) Origine et évolution du mimétisme
a) Le rôle des mutations
Les mutations sont à la source des modifications évolutives et elles sont livrées à la sélection
naturelle. Le mécanisme y conduisant est aléatoire et indépendant des besoins adaptatifs de l’espèce.
Les mutations spontanées sont souvent dues à un dysfonctionnement enzymatique pendant la
réplication lors des mitoses, ce qui provoque des modifications structurales, physiologiques,
biochimiques, et comportementales. Cependant, les mutations restent rares (fréquence 10-9), livrées
au hasard : elle n'est pas orientée en réponse aux changements de l’environnement. De plus, une
mutation touchant une cellule somatique n’est pas transmise à la génération suivante et ne participera
jamais au processus d’évolution, contrairement aux mutations touchant les cellules germinales.
Le mime n’a pas besoin de copier son modèle avec grande fidélité pour être efficace : une
simple mutation peut induire une aptitude mimétique. Ainsi, les papillons Biblis hyperia et Anartia
amalthea, n’ont pour ressemblance avec leur modèle non comestible Heliconius erato qu’une simple
tache rouge à la surface des ailes : ils bénéficient tout de même d’une protection non négligeable
grâce à cette vague similitude.
b) La genèse du mimétisme
Le mimétisme est une adaptation apparue et développée selon les lois de l'évolution. Plusieurs
théories ont été proposées et bien qu'elles présentent des arguments divergents, elles comportent
quelques recouvrements.
On distingue tout d'abord la théorie classique dite batéso-wallacienne, élaborée par Bates en
1862, mais elle a été reprise par de nombreux auteurs. Cette théorie accorde toute son importance à
la sélection naturelle, responsable de plusieurs facteurs intervenant dans le mimétisme :
- l'origine des ressemblances
- le modelage par restructuration génique de ces ressemblances selon l'impact de la prédation
→ cela permet le maintien des génotypes les plus adaptés.
- le biotope des populations de mime qui doit suivre celui de leur modèle
- de la stabilisation du processus quand la ressemblance est proche.
Ceci amène le principe d'évolution par advergence : on a un ajustement constant de
l'interaction entre mimes et modèles selon l'impact de ces derniers sur les prédateurs. Or, comme le
mime évolue plus rapidement que le modèle, il a une chance de ressembler à ce dernier et d'assurer
ainsi la survie de son espèce.
La 2e théorie est celle de la convergence ou "pseudo-mimétisme" et elle ne repose plus sur les
effets de la sélection naturelle. Elle explique le mimétisme par des évolutions parallèles ou des
convergence fortuites, guidées par des milieux écologiques semblables. Les exigences y seraient
similaires ce qui expliquerait l'apparition de convergences même en des lieux très éloignés. Cette
théorie n'explique cependant pas les cas évidents de cryptisme et de mimétisme, non plus d'ailleurs
que leur maintien…
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La dernière théorie proposée par Bernardi en 1984 est dite bipartite : elle est fondée en 1e sur la
pression de sélection exercée par les prédateurs, responsable non pas de l'apparition es
ressemblances mais de leur maintien. Selon Bernardi, le mimétisme s'appuierait également sur des
convergences accidentelles. Finalement, on voit donc le rôle prépondérant de l'environnement sur le
façonnage d'un mimétisme effectif, quelle que soit la théorie retenue.
Une place particulière doit être réservée à l'exemple du coucou. Les femelles coucou déposent
leurs œufs dans le nid d'autres oiseaux, et c'est l'espèce hôte qui en assurera l'incubation. Cependant,
chaque coucou ne pond ses œufs que dans le nid de quelques espèces bien déterminées.
Une fois le nid choisi, la femelle coucou prend le soin d'éliminer un oeuf de la couvée hôte et
le remplace par le sien. L'œuf du coucou ressemble par sa taille et sa couleur à l'œuf de l'hôte : tout
se passe comme si la femelle coucou connaissait la couleur de ses propres œufs et choisissait le nid
de l'hôte qu'elle va parasiter. La couleur varie avec les individus car le coucou commun parasitant
beaucoup d'espèces. Ainsi, les œufs placés dans le nid du pipit des prés sont d'un brun foncé violacé,
rosâtres et tachetés de brun avec le rouge-gorge, blanchâtres tâchés de brun avec la Fauvette.
De tels phénomènes sont difficilement explicables mais il semble que la plupart des Oiseaux
soient capables de reconnaître l'oeuf de coucou. Cette reconnaissance amène souvent la destruction
de l'œuf ou la désertion du nid. On peut donc supposer que l'adaptation de l'œuf de coucou à la
couleur de l'œuf de l'hôte est le résultat de la destruction constante des œufs les plus dissemblables à
la couleur de l'hôte. C'est un des cas où l'hypothèse de la sélection naturelle serait la plus
satisfaisante.
5) Les principaux types de mimétisme
a) La mimèse
Ce type de mimétisme regroupe les cas de cryptisme et de camouflage : cela correspond en
réalité à l'art de passer inaperçu. La ressemblance concrète ou abstraite avec les éléments du milieu
(biotique ou abiotique) peut satisfaire plusieurs objectifs.
La mimèse protectrice confère à l'organisme une défense vis-à-vis de l'organisme : c'est le cas
des sauterelles-feuilles camouflées par leur livrée imitant une feuille jusqu'au moindre détail. La
mimèse agressive permet au contraire à l'animal mimétique de chasser sans être repéré par ses
proies, ou de se nourrir aux dépens de celle-ci (valable pour les commensaux) : c'est par exemple le
cas des mantes-fleurs. Enfin, on a la mimèse défensive.
b) Le mimétisme vrai
A l'inverse de la mimèse, l'animal mimétique ne cherche pas à se dissimuler de ses ennemis. Il
affiche ses caractères mimétiques copiés chez une autre espèce afin d'attirer l'attention de son
ennemi. Dans la classification classique, on avait coutume de distinguer les mimétismes batésien,
müllerien, agressif et intraspécifique. Une nouvelle classification a cependant été établie et distingue
5 catégories de mimétisme :
- le mimétisme batésien : c'est un mimétisme constant qui permet de repousser l'adversaire en
lui inspirant de la peur et/ou du dégoût. C'est un mime inoffensif où le modèle est protégé vis-à-vis
du prédateur : le mime sera donc également protégé…
- le mimétisme müllérien : dans ce cas, le mime est désagréable pour le prédateur. Cela
confère un avantage aux 2 espèces : quel que soit l'individu avalé par le prédateur, ce dernier sera
gêné et évitera alors les 2 espèces concernées.
- le mimétisme reproductif : il regroupe les cas où le mimétisme constant est attrayant pour le
dupe et permet uniquement la reproduction du mime. Dans ce cas, le dupe est de la même espèce que
le mime (?). L'exemple le plus frappant est l'exemple des œufs de coucou, qui ressemblent à s'y
méprendre aux œufs de l'hôte.
- le mimétisme wicklérien : les signaux envoyés à la dupe sont temporaires et sont induits par
le mime dans certaines circonstances dans le but d'attirer la dupe. En général, il s'agit d'un
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mimétisme agressif, mais ce n'est pas toujours le cas. On retrouve dans cette catégorie la majorité
des mimétismes vrais liés au comportement.
- le mimétisme ostensible : il consiste en une réponse effrayante en réponse à une menace. Il
est donc temporaire et repoussant, et vise à apeurer le prédateur par le dévoilement de faux organes
ou par une attitude menaçante subite et impromptue.
II) Les différents types de mimèse
1) L'homochromie
a) L'homochromie simple
L'homochromie est dite simple si la teinte prise par l'animal est uniforme et correspond à la
couleur du milieu que l'animal fréquente habituellement. Ainsi, les petits Criquets prennent la
couleur des prairies et la couleur verte des Perroquets concorde avec celle des feuillages où ils se
trouvent. On en réalité de très nombreux exemples d'homochromie avec le terrain : les lièvres sont
invisibles lorsqu'ils sont tapis au creux d'un sillon, les faunes des neiges (perdrix des neiges, lièvre
variable) sont blancs en hiver et fauves en été.
b) L'homochromie variable
Elle correspond à la possibilité pour les animaux d'adapter à tout moment leur coloration à
celle du milieu où ils se trouvent. Hors le cas très spectaculaire du Caméléon, on peut citer de très
nombreux exemples chez les Crustacées (Crevettes), les Batraciens (Reinette verte), les Reptiles
(Gecko), les Céphalopodes (Seiche), les Poissons plats (Sole, Limande, Turbot).
Leurs téguments possèdent des organes spéciaux appelés chromatophores, dont la contraction
ou l'expansion détermine les changements de couleur. Ce sont en fait des cellules élastiques
contenant des pigments : quand elles sont contractées, les pigments forment une boulette presque
invisible et l'animal paraît alors clair. Au contraire, lorsqu'ils s'étalent à la surface de la peau, ils
forment une plaque mince ramifiée visible et l'animal paraît sombre. La vitesse d'expansion et de
contraction des chromatophores varie selon les espèces : elle est relativement lente chez les
Crevettes, très rapide chez la Seiche.
Le mécanisme de changement de couleur varie également selon les espèces ; il sera humoral
nerveux ou bien les 2 en même temps. Par exemple chez la Crevette, le changement de couleur est
dû à 2 glandes antagonistes : la glande du sinus située dans le pédoncule oculaire et responsable de
l'éclaircissement, les organes post-comissuraux en arrière du cerveaux à l'origine de
l'assombrissement.
Chez la seiche, ce mécanisme est au contraire nerveux, ce qui explique la rapidité des
mouvements des chromatophores. Les poissons quant à eux ont un mécanisme à la fois nerveux et
humoral : chez les espèces primitives (Lamproies, Raies), c'est l'hypophyse qui tient le rôle principal
alors que chez les plus évolués (Poissons plats), la commande nerveuse se serait ajoutée pus
substituée au contrôle humoral. C'est la commande nerveuse qui prédomine chez les Reptiles.
c) Les ombres inversées
La couleur d'un animal peut être différente sur sa face dorsale et sa face ventrale, généralement
blanche chez les espèces sauvages. L'ombre d'un objet quelconque a une importance sur
l'appréciation de la forme et de son volume. Si la partie située dans l'ombre est blanche quand la
partie éclairée est éclairée, la différence est moins sensible et l'objet semble plus plat et moins
visible. C'est par exemple le cas des Oiseaux et des Poissons éclairés d'en haut.
Le phénomène de l'ombre inversée est capitale pour la dissimulation des animaux : ainsi les
animaux vivant le ventre en l'air ont une face dorsale plus claire. C'est le cas de la chenille du sphinx
du peuplier (Sphinx ocellata) ou du poisson-chat du Nil. Chez ce dernier, le poisson à l'état jeune
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nage avec la face dorsale (la plus foncée) vers le haut, mais au cours du temps, la polarité
pigmentaire s'inverse et le poisson se retourne pour nager le ventre en l'air.
d) Les dessins disruptifs
Il existe une autre complication qui rend le camouflage plus efficace : c'est le bariolage et les
dessins disruptifs. L'effet est de rompre la forme, de dissocier l'animal qui ne sera plus visible dans
son ensemble mais qui paraîtra formé de plusieurs parties indépendantes. Ces dessins correspondent
à des tâches ou des bandes, qui se combinent le plus souvent.
Ils peuvent s'ajouter à l'homochromie, comme c'est le cas pour Oedipoda coerulescens
(Criquets à aile bleues) et pour certains poussins et œufs d'Oiseaux qui se fondent dans leur
environnement s'ils sont hors du nid (exemple de l'avocette).
2) Les homotypies
En plus de la couleur, l'animal prend la forme de l'objet sur lequel il se tient habituellement. La
majorité des exemples se rencontrent chez les Insectes, capables d'imiter toutes sortes d'organes
végétaux. Ainsi certains papillons et Mantes religieuses du Zaïre et de Java imitent l'écorce, la
Phyllie originaire de l'Inde et de l'Australie imitent les feuilles. Il existe également des Sauterelles
feuilles et des Papillons feuilles (Kallima, Oxydia).
En Europe, le Drepanopteryx phalenoïdes (Planipennes) imite une feuille légèrement abîmée
sur les bords. Certains Insectes imitent les branche : les exemples les plus connus sont bien entendu
les phasmes, mais les chenilles arpenteuses des Géométrides (Lépidoptères) sont plus surprenantes
car leur position et leur immobilité accroissent leur ressemblance avec le rameau support. Il existe
également un cas très particulier d'imitation des bourgeons d'épicéa par le cocon fabriqué par la larve
d'une Cécidomie, provoquant l'atrophie du bourgeon dont elle a pris la place.
Les expériences faites pour déterminer la valeur protectrice des homochromies et homotypies
ont des résultats parfois contradictoires, mais la plupart admettent que ces 2 types de mimèse
confèrent aux animaux une certaine protection.
On soumet des Gambusies (Poissons changeant facilement de couleur) à l'attaque de prédateurs
comme les hérons et les Pingouins. Si on place dans un bac noir 288 poissons clairs et 288 poissons
sombres, lors on a constaté que 201 poissons blancs ont été mangés contre 73 noirs seulement.
D'autres expériences visent à placer des Insectes sur fond homochrome ou fond hétérochrome,
sachant que les Oiseaux sont capables de les découvrir en conditions normales. Si on procure à des
Oiseaux de Volière des chenilles Géométrides et des bâtons de bois, on constate qu'au début, les
Oiseaux ne reconnaissent pas les bâtons des chenilles. Cependant, l'apprentissage est rapide et les
erreurs sont de moins en moins fréquentes. Les préférences alimentaires des agresseurs doivent être
connues avant l'expérience, car la captivité change les comportements.
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3) Allocryptie et déguisements
L'animal va emprunter au milieu des éléments dont il se couvre, semblant s'habiller. Il s'agit là
non pas de témoins d'une quelconque intelligence mais de comportements particuliers. Ce cas est
assez peu fréquent dans la nature mais il constitue le comportement le plus varié et le plus proche
des réalisations humaines.
On peut rencontrer des exemples de déguisement chez certains Insectes : c'est le cas des larves
de Trichoptères appelées porte-bois, qui cachent leur cops dans un fourreaux. C'est également le cas
des Planipennes (Chrysopa prasina) qui couvent leur corps de leurs exuvies et des cadavres de
pucerons dont elles se nourrissent. C'est enfin le cas des fausses chenilles de la Tenthrède, limaces
couvertes d'un mucus gluant mêlé à leurs excréments.
Chez les Crustacées tels que les Crabes et les Pagures, les déguisements sont plus fréquents.
Par exemple les Bernard-l'hermite ou Pagure vivent cachés dans les coquilles vides de Gastéropodes
marins, mais cela résulterait plutôt de la recherche d'une protection que d'une dissimulation.
Ces coquilles sont cependant souvent recouvertes d'éponges ou d'anémones de mer (Actinies) :
il ne s'agit pas là d'un hasard car il existe des associations entre le Pagure et l'actinie qui le camoufle
et le défend. Chaque espèce de Pagure possède une actinie qui lui est inféodée : par exemple, on
retrouve toujours Sagartia parasitica sur Eupagurus bernhardus, Admasia palliata sur Eupagurus
prideauxi. Le Pagure ne subit pas passivement la présence de l'Actinie puisqu'il l'emporte lorsqu'il
change de coquille.
De la même manière chez les Crabes Oxyrhynques (Araignées de mer), la coquille est parée
d'algues, de cailloux et de morceaux de coquilles. Si on débarrasse leur coquille de tous ces
éléments, ils s'en recouvrent aussitôt. Le crabe saisit l'élément, le porte à sa bouche et y dépose alors
un liquide agglutinant grâce à ses longues pattes. Cet élément sera alors accroché sur son dos, munis
comme toute la carapace de poils recourbés en crochets, souvent barbelés.
Le plus remarquable est que ces crabes recherche,t également des substrats sur lesquels ils sont
homochromes. De plus, ils sont capables de changer de déguisement lorsque leur camouflage de
correspond plus à la couleur du milieu.
Ces comportements proches du comportement humain ont des interprétations controversées.
On les rapproche souvent des activités d'imitation s répandues chez les Oiseaux. Le seul hasard ne
peut être invoqué.
4) Mimèse et comportements
a) L'immobilisme
Ce comportement peu spectaculaire est important par sa distribution dans le monde animal et
son efficacité. Il se caractérise par une position fixe du mime, sans mouvement sur son substrat, ce
qui renforce encore le mimétisme. Elle permet à l'organisme de ne pas se faire remarquer par des
mouvements trahissant sa présence par les caractères typiquement "animaux".
Souvent, cette attitude est pratiquée dans une période de repos coïncidant avec la période
d'inactivité des prédateurs : ils sont en effet souvent nocturnes. Elle est utilisée tant dans le cas de
mimèse protectrice que dans le cas de mimèses offensives.
• Les mimèses offensives
L'animal cryptique pratique la chasse à l'affût. Protégés par leurs
couleurs camouflantes et leur immobilité, ces prédateurs attendent
qu'une proie passe à côté d'eux. Cette technique de chasse est utilisée
par de nombreux animaux : poissons benthiques prédateurs
(baudroies), poissons feuilles immobiles à proximité d'une branche
sous l'eau ou dérivant tel une feuille morte, mantes fleurs et araignées
crabe.
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• Les mimèses défensives
L'immobilité garantie la protection de l'animal. De nombreux Insectes cryptiques utilisent cette
méthode : c'est le cas des sauterelles feuilles, des papillons mimant les écorces et des chenilles
simulant les branches. Chez ces dernières, outre l'immobilisme, l'animal adopte une posture
particulière sur la branche, notamment une position d'extension (cf photo ci-dessus) : les chenilles
semblent alors être des ramifications végétales.
Certains jeunes serpents, notamment les anacondas, se laissent dériver sur l'eau, semblables à
des lianes. De la même manière le labre-rasoir masqué (Novaculichtys taeniourus) imite dans sa
forme juvénile une touffe d'algue à la dérive.
Chez les Oiseaux nichant à terre, le parent qui couve a souvent une livrée cryptique lui
permettant de passer inaperçu quand il est sur son nid. Lorsqu'un prédateur se présente, l'oiseau
s'aplatit au maximum sur le sol et s'immobilise : il est aisément confondu avec un relief du terrain,
dupant ainsi son adversaire. C'est ainsi le cas des faisans, perdrix, pluviers, autruches.
Les animaux utilisant ces artifices peuvent parfois se montrer très sûrs de son efficacité : ainsi
on peut facilement passer) quelques mètres d'un lièvre tapi dans un sillon d'un champ sans que celuici ne manifeste le moindre mouvement.
Dans le cas du Butor, on a tout de même production d'un mouvement pour dresser le cou et la
tête, qui leur permet de se confondre avec les roseaux environnants. Cependant, leur unique
mouvement est presque imperceptible et leur rapide tournoiement est destiné à cacher leur dos strié
de brun plus visible. Ces oiseaux se laissent toucher dans cette position dans rien manifester.
Les animaux pratiquant l'immobilisme s'enfuient tout de même lorsque le danger est trop
proche, mais le moyen le plus sûr reste tout de même d'adopter une position adéquate qui le soustrait
au mieux à la vue de l'adversaire. On a déjà évoqué le cas des chenilles de Géométrides, mais on a de
nombreux autres exemples.
Ainsi certaines espèces adoptent une position de repos atypique, ayant trait à leur modèle. Chez
les Géométrides, la position d'extension est permise par un système d'accrochage entre la tête et la
branche via un fil de soie tendu : cet état d'extension est appelé akinèse. D'autres chenilles imitent
des animaux : c'est par exemple le cas du bombyx du Hêtre (Stauropus fagi) qui repose sur les
branches en position particulière. En effet, elles relève l'extrémité de son abdomen, joignant les
pattes antérieures vers l'avant : la partie antérieure du corps est alors redressé, ce qui lui fait
ressembler à une énorme fourmi de profil et à une araignée en position d'attaque de face.
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Certains papillons dont les Phalènes possèdent des ailes recouvertes de stries. OR, ces
Lépidoptères se posent la plupart du temps dans une position particulière, de sorte que les stries du
papillon soient parallèles aux lignes de rupture de l'écorce des arbres sur lesquels ils se posent. On
retrouve ce genre de phénomènes chez d'autres Invertébrés comme les Orthoptères et chez certains
Vertébrés.
L'association de l'immobilisme, de l'homochromie et de l'homotypie peut être combinée avec
un comportement spécial, notamment chez les Insectes. Celui-ci consiste à effectuer un court vol
stoppé net : l'animal tombe alors au sol où il s'aplatit sans mouvements, devenant alors invisible.
Cette technique est utilisée par certains Lépidoptères et chez des Orthoptères : c'est ainsi le cas des
sauterelles Oedipodes qui, bondissant, attirent l'attention du prédateur sur leurs ailes postérieures
rose vif. Une fois au sol, l'animal redevient tout à fait homochrome : il passe d'autant plus inaperçu
que le prédateur cherche une proie rose inexistante.
Par ailleurs, l'immobilisme peut être poussé si l'animal prend en compte les effets de l'ombre et
de la lumière. En 1e lieu, on doit distinguer l'ombre inversée (cf supra) : l'équilibrage des colorations
qui résulte de la différence d'éclairage selon les faces de l'animal fait disparaître le relief de l'animal
qui apparaît alors plat. Si de surcroît l'animal est homochrome, alors il sera complètement invisible.
A l'inverse, certaines espèces tentent de réduire l'ombre qu'ils projettent sur le substrat, qui peut
être un témoin de leu présence. La tactique est alors simple : lorsque l'animal s'immobilise, il aplatit
son corps sur le substrat, faisant ainsi disparaître sa silhouette. Cette opération est fréquemment
utilisée par les geckos ou par d'autres lézards comme Phrynosoma (lézard cornu) ou Zonurus
(Lézards à armures osseuses).
b) Les mimèses protectrices
La mimèse protectrice groupe les cas de camouflage visant à défendre l'individu face à une
agression. Elle comprend plusieurs types de procédés mimétiques évoqués jusqu'ici, et se retrouvent
chez différents groupes d'animaux. Certains de ces mimétismes sont bien connus du grand public
tandis que d'autres sont peu fréquents.
• La mimèse collective
La mimèse collective fait partie de cette dernière catégorie : un ensemble d'individus, peu ou
pas mimésiens lorsqu'ils sont séparés, se groupent pour ressembler à un modèle, qui est la plupart du
temps un végétal. Ainsi, c'est le cas des Insectes et des Annélides qui imitent par leur forme et leurs
couleurs des éléments végétaux comme les épines, les pétales et les feuilles.
Les individus du groupe des Membracides (Homoptères) miment des épines de végétaux grâce
à une excroissance sur leur dos. Certains Fulgoridés (Homoptères) ou papillons ressemblent à des
fleurs ou des pétales, alors que l'animal seul est très peu voire pas du tout cryptique.
De la même manière, les Annélides, les Coléoptères ou les chenilles pratiquant ce type de
camouflage ne présentent pas d'adaptations individuelles à la mimèse. Ces organismes grégaires se
déplacent en groupes plus ou moins importants utilisant la mimèse collective à chaque arrêt. La
position de repos de ces espèces est variable selon la partie végétale qu'ils imitent.
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Par exemple, Membracides et Fulgorides posés en groupe sur des branches donnent l'illusion
d'une branche épineuse ou d'une inflorescence. La ressemblance peut être accentuée, comme chez
Ityrea : cette cigale se dispose de manière spécifique sur les herbes, mimant ainsi une inflorescence
de fleurs en bouton au sommet (individus verts) et de fleurs ouvertes à la base (individus colorés).
Les exemples sont extrêmement nombreux, mais on peut encore citer l'exemple des oisillons de
la Pie-grièche : ils se tiennent face à face, leurs becs dirigés vers le ciel. L'image réalisée est celle
d'une branche brisée, et il semble que ce comportement soit immuable chez les espèces qui
l'utilisent.
-Rm- Pour toutes les situations qui le nécessitent, il est primordial de ne pas négliger le
domaine acoustique : le silence est fréquemment de rigueur. Des oisillons cachés dans leur nid ne
piaillent pas à l'intention de leur parent, les cigales et grillons arrêtent de chanter dès qu'ils
perçoivent un mouvement suspect.
• Le wind mimicry
Outre la mimèse collective, on peut citer le wind-mimicry (mimétisme du vent) : c'est une
mimèse cinétique consistant en un déplacement saccadé, d'arrière en avant, d'une lenteur extrême.
L'organisme simule ainsi un organe végétal secoué par le vent, en avançant subrepticement. Ce type
de déplacement donne l'illusion de vent et complète la livrée cryptique de ces espèces, sans que soit
perçu le déplacement de l'animal. Il semble que cette attitude varie en fonction des conditions
extréieures (présence ou non de vent notamment).
• L'automimèse
On distingue encore un 3e type de mimèse protectrice, l'automimèse : leur tactique consiste à se
montrer sous un jour sans intérêt pour le prédateur. On y compte notamment les animaux pratiquant
la thanatose, c'est-à-dire simulant leur propre mort. Ce comportement, découvert chez les Insectes, a
été recensé chez d'autres animaux : serpents, requins, salamandres, opossums… Si un danger
potentiel se présente, l'animal prend une posture de cadavre, mais ceci peut être précédée par une
tentative d'intimidation.
Chez les Insectes, cette pratique est employée par les Charançons, certains Coléoptères mais
aussi chez les araignées. La posture prise est alors une position retournée, partie ventrale au-dessus,
pattes repliées sur l'abdomen. L'insecte ou l'araignée peut rester ainsi un temps variable, et chez les
espèces vivant chez les végétaux, les individus se laissent tomber sur le sol tandis que les autres
ajoutent une saignée réflexe (autohémorée).
La thanatose des Requins se traduit par une torsion de leur corps dans un mouvement
d'enroulement et par une chute sur le fond. La simulation de la mort, peu fréquente chez les
Poissons, se rencontre chez les espèces de petite taille.
Chez les Reptiles, les comédiens se retournent sur le dos, ouvrent la gueule, laissent pendre
leur langue et s'immobilisent avec la rigidité cadavérique. Parfois, chez les lézards comme le Varan,
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il mord une de ses pattes. Les Serpents, dont les Colubridés, peuvent émettre des effluves putrides,
comme la Couleuvre à collier. Le Serpent à nez de cochon (Heterodon) accompagne sa mort d'une
convulsion à effet saisissant.
Ces animaux ne réagissent évidemment pas aux sollicitations des prédateurs pendant leur
temps de thanatose. Des observations comportementales menées chez la Couleuvre à collier
montrent que la couleuvre simule à outrance : lorsqu'on la remet en position normale, elle se
retourne pour mimer sa mort…
Certains Mammifères dont les Opossums, les Renards et les Spermophiles adoptent également
ce comportement de dissuasion : ils se laissent choir et simulent leur mort par une pose et un état
cataleptique propre aux cadavres.
Cette tactique peut sembler défavorable aux mimes : quoi de plus facile à attraper qu'un animal
mort. Il apparaît que la mort de la proie, en plus de la surprise, entraîne un désintéressement du
prédateur vis-à-vis d'elle, préférant un cadavre tué de ses propres faits plutôt qu'une charogne
abandonnée, dont la chair en putréfaction peut être nocive.
Cependant, le prédateur joue avec sa proie, peut-être dans le but de vérifier qu'elle est morte :
le mime doit donc garder sa pose pendant un temps plus ou moins long. Ainsi, un opossum peut
rester 6 heures sans bouger avant de "reprendre vie miraculeusement" quand le prédateur s'est
éloigné. Des scientifiques ont montré, grâce à un encéphalogramme, que la thanatose est une
comédie et non pas une réaction physiologique.
• Les autres types de mimèse protectrice
Sous le terme de chromatomimétisme, on regroupe tous les animaux capables de changer de
livrée à volonté (cf homochromie variable). On retrouve ces qualités adaptatives dans des groupes
très divers : Céphalopodes, Poissons plats, Reptiles, Batraciens, Hippocampes, Invertébrés
(Phasmes, Crustacés…). Le changement de coloration peut varier de quelques seconds à quelques
jours, et sera réversible ou non.
Quand le mime se trouve sur un substrat, il en prend la couleur et l'apparence, obtenant une
analochromie camouflante. De plus, ils adoptent en général une attitude adéquate, le plus souvent un
immobilisme à posture particulière. Ainsi, les poulpes retirent leurs tentacules sous leurs corps pour
dissimuler leur forme.
Le dernier type de mimèse protectrice s'appelle l'allocryptie et elle met en jeu les déguisements
déjà évoqués. Dans ces cas de camouflage, l'organisme utilise des artifices issus de son
environnement : il peut prélever des débris végétaux, animaux, des grains de sable… Il s'habille de
ces différents éléments, masquant par la même occasion sa forme, sa couleur et donc sa présence.
Ce comportement peut être actif ou passif. Certains organismes se recouvrent eux-mêmes de
ces débris (cas du crabe Oxyrhynque), mais pour 'autres, les végétaux vont simplement pousser de
manière naturelle sur leur corps. Ce cas se retrouve chez les paresseux et ne nécessite aucun
comportement particulier.
De même que la nature des fragments utilisés, le type de déguisement varie selon les espèces.
Certains crabes comme les Loxorhynchus crispatus mâles cessent cette acticité à la maturité : en
effet leur taille devient telle qu'ils deviennent inattaquable par la plupart des prédateurs (leur
carapace peut mesurer 10 cm et leur pattes environ 90 cm). D'autres ont su développer cette défense
à long terme : ainsi les Crabes Dromia se couvrent d'une éponge qui grandira sur son dos, et avec
laquelle il développe une véritable symbiose. Ce comportement est si développé qu'au moment des
mues, le camouflage est retrouvé en moins d'une journée. On pourra l'observer chez d'autres
Invertébrés marins, et notamment chez les Mollusques xénophores.
On rapproche souvent ce type d'allocryptie aux Insectes se fabriquant un abri à l'aide
d'éléments empruntés à leur environnement : c'est par exemple le cas des larves de Trichoptères. De
la même manière, certains organismes utilisent indirectement l'allocryptie : c'est le cas des Oiseaux
comme la fauvette couturière ou de la Mésange à longue queue qui camouflent leur nid par des
débris végétaux, parfois en un entrelac si serré qu'on ne peut voir le nid qu'en écartant les herbes.
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Certaines araignées utilisent de la même manière des déchets tombés sur leur toile pour se
dissimuler. L'Argiope Cyclosa tapetifaciens dispose des débris et des cadavres divers en une ligné
diamétrale formant un disque au centre de la toile. L'araignée se place alors au centre de ce disque et
grâce à sa coloration rayée, passe totalement inaperçue. La position des débris est variable selon les
espèces d'Arachnides, tout comme la position des pattes : ainsi l'animal va étendre ou replier ses
pattes selon qu'elles sont grêles (mimant la toile) ou voyantes.
L'araignée tropicale Cyclosa tremula forme de petits tas noirs sur sa toile et tente ainsi de se
soustraire à la vue des prédateurs. La livrée noire et noire de l'Araignée est toujours visible mais c'est
lorsqu'on approche que se dévoile son étonnant comportement. Lorsqu'elle se sent menacée, elle se
met à trembler, entraînant dans son mouvement la toile : cela engendre alors la disparition des
coloris contrastés de l'araignée qui s'unifie alors en un gris similaire aux tas de débris, ce qui fait
"disparaître" l'animal. Le prédateur dérouté se retrouve devant 3 tas de débris et abandonne.
→ L'allocryptie permet un camouflage efficace avec la participation active de l'animal : c'est
une mimèse comportementale très complexe.
c) Les mimèses agressives
Il existe quelques cas d'allocrypties agressives, mais elles restent plus rares que les allocrypties
protectrices. Cependant, elles relèvent d'un comportement complexe : on retrouve cette technique
chez certaines Araignées qui se couvrent du cadavre d'une fourmi. Ainsi travesties, elles peuvent
approcher les Hyménoptères sans éveiller les soupçons et les attaquer par surprise.
Les autres catégories de mimèses à but prédateur sont des zoomimèses, cad des mimèses dans
lesquelles le modèle est un animal d'une autre espèce. Il s'agit des zoomimèses peckhamiennes et
wasmaniennes.
• Les zoomimèses peckhamiennes
Le modèle ne prête aucune attention au mime, et il n'est pas dupe du système : le mime évolue
la plupart du temps parmi les individus qu'il copie. Par exemple, le busard américain plant avec les
Vautours en imitant leur vol plané, différent du vol habituel des buses. Ce rapace est dit
vulturiforme, cad qu'il est sombre et possède les mêmes longues ailes étroites.
Les vautours, charognards, n'inspirent aucune crainte aux petits rongeurs et autres proies
vivantes : il est donc plus aisé pour la buse de fondre sur ses proies non inquiétées. On nomme ces
cas de mouvement mimétique, produits par des organes de même nature : c'est l'homokinémie.
Il existe un autre exemple de mimèse peckhamienne : les animaux myrmécotrophe ont une
morphologie proche des fourmis, et ils développent en plus un comportement semblable à leur
modèle. Ainsi, les arachnides vivant parmi les fourmis (mais un peu en marge quand même) et se
nourrissant de proies inintéressantes pour les Hyménoptères ont adoptés leur comportement à ce fait.
Chopard rapporte dans son ouvrage "Le mimétisme" cette description : les araignées marchent
d'abord sur 3 paires de pattes, comme les Insectes. La 4e paire est rabattue le long du corps vers
l'avant, leur extrémité dépassant ainsi sur l'avant de la tête de l'araignée. Dans cette position, le mime
donne alors l'impression d'une fourmi avec ses 6 appendices locomoteurs et ses 2 antennes.
Cours de M. Gillon - 12
La ressemblance ne s'arrête pas là : l'araignée se déplace comme une fourmi par une course
rapide avec de brusques changements de direction. De plus, elle utilise ses "antennes" comme un
véritable insecte, tâtonnant tout sur son passage. Ces Araignées exotiques (Salticides ou araignées
sauteuses) parviennent à se nourrir grâce à ce mimétisme selon le même principe que la buse. Pour
ce type de mimèse, la ressemblance physique entre le mime et le modèle a une place indispensable
dans la réussite de l'opération, mais l'aspect éthologique est aussi indispensable pour que la
tromperie soit totale.
• La mimèse wasmanienne.
Ce type de mimèse, si elle est assez proche de la précédente, est cependant moins néfaste pour
la dupe, et on ne la retrouve que chez les Insectes. On peut notamment citer les exemples d'animaux
s'installant dans une colonie d'Insectes sociaux, cad le mimétisme des commensaux des Fourmis et
des Termites. Ce type de mimèse recouvre à la fois les commensaux symbiotes et leurs parasites,
mais les modalités des cas de myrmécophilie et de termitophilie sont proches.
Dans les fourmilières et les termitières vivent d'autres espèces qui sont plus ou moins acceptés
par les Insectes sociaux au sein de leur groupe : ce sont en général des Arthropodes nettoyeurs
profitant de l'abri que constitue le nid. Il existe de nombreuses espèces de commensaux
(Coléoptères, Lépidoptères, Homoptères) et même des fourmis commensales d'autres fourmis.
Tous utilisent un camouflage qui met en jeu les sens olfacto-gustatifs et/ou tactiles de leurs
hôtes. Ces sens correspondent à ceux utilisés par les Insectes sociaux pour se reconnaître intra et
inter-spécifiquement. Les phéromones permettent par exemple la reconnaissance olfacto-gustative :
elles sont émises spécifiquement par les Insectes et décryptées à l'aide de leurs antennes.
En majorité, les commensaux mimétiques copient les phéromones de leurs hôtes. Ils disposent
de 2 moyens ; ils se frottent à leurs hôtes ou aux parois du nid pour s'imprégner de leur odeur, ou
bien ils copient les relents de ces protecteurs grâce à des glandes spécifiques.
Cependant, la plus grande partie des Insectes vivant dans les nids d'Insectes sociaux sont des
parasites ou plutôt des cleptoparasites (ils se contentent pour la plupart de voler de la nourriture à
leurs hôtes). Ils ne présentent alors qu'une adaptation chimique et profitent de leur petite taille pour
subtiliser la nourriture au cours d'une trophallaxie.
D'autres espèces se font nourrir par les hôtes : dans ce cas un mimétisme tactile vient s'ajouter
au mimétisme chimique. Pour obtenir de la nourriture il faut la "demander" : cette requête consiste
en une palpation antennaire de la tête du donneur d'une façon particulière.
Atemeles pubicollis combine les 2 systèmes de tromperie : le Staphyllin adulte pénètre dans les
colonies de fourmis rousses Formica rufa. Il présente son abdomen aux fourmis : les 2 sécrétions
émises apaisent les fourmis et les incitent à transporter le Coléoptère, à le nourrir et le lécher. Les
femelles pondent alors dans la fourmilière et les larves qui en résulteront seront élevées par leurs
hôtes. Ces dernières sont dupées par l'odeur de la larve, par son comportement de sollicitation
alimentaire très proche de celle du couvain de Formica rufa.
La larve de l'espèce de termite Troctontus appendiculatus a un comportement similaire : les
ouvriers Microcerotermes, dupés par les sécrétions, la nourrissent à la becquée comme un autre
termite grâce à ces sollicitations. Ce type de parasite n'a souvent qu'un effet peu important sur la
colonie.
Les comportements de parasite peuvent tout de même être néfastes ; l'exemple le plus
démonstratif est celui de certaines espèces de fourmis, parasites d'autres espèces myrmécéennes,
comme Bothriomyrmex decapitans ou Teturomyrmex schneideri. La reine de ces espèces pénètre
dans les fourmilières sous un déguisement chimique et gagne la chambre nuptiale. LLà, elle pond sa
propre descendance qui sera choyée comme celle de la véritable reine. Elle peut alors tuer cette
dernière ou non (c'est le cas pour les 2 espèces citées). Si elle la tue, elle prend sa place sans que les
ouvrières dupées ne changent d'attiude. Ainsi, la colonie parasite remplacera peu à peu l'espèce hôte.
Chez Carabera, le mimétisme touche aussi quelques ouvrières importées par la reine parasite.
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Chez les Termites, ce genre de comportement n'a pas l'ieu. Il apparaîtrait en revanche que le
nombre de termitophiles soit supérieur aux myrmécophiles, et que leurs adaptations soient plus
poussées.
Le mimétisme chimique est plus spécifique que le tactile. Les espèces ont en effet une espèce
hôte dont elles ont plagié l'odeur, et c'est grâce à ces émanations qu'elles trouvent les nids où
s'introduire. Il semble que, dans certaines colonies mixtes; l'espèce étrangère ait été capable d'adapter
son odeur à celle de la colonie. Ceci suppose que le parasite a analysé les phéromones de l'autre
espèce et qu'il soit en mesure de les reproduire.
On peut également considérer dans les mimèses agressives le cryptisme auditif : de nombreux
Mammifères en chasse sont totalement silencieux, s'adaptant ainsi au "fond acoustique". Le
chromatomimétisme précédemment décrit est également utilisé par les mimes prédateurs pour
trouver leur nourriture. Posé sur le fond ou immobile, invisible grâce à leur livrée, ces prédateurs
chassent à l'affût.
III) Les différents types de mimétisme
1) Le mimétisme batésien
a) Définition et exemples
Un prédateur, évitant un animal nuisible qui produit un signal particulier (= le modèle) évite
également un imitateur comestible qui produit un signal similaire : il est donc trompé. Ce type de
stratégie est à l'avantage de l'imitateur mais pas à celui du modèle.
En général, le modèle a un goût désagréable, un dard ou des épines, mais des plantes ou des
objets inanimés peuvent aussi être imités. Ainsi les phasmes ressemblent à des branches qui ne sont
pas du goût des prédateurs susceptibles de s'attaquer aux imitateurs.
L'idée qui voulait que le mimétisme batésien soit une chance de survie pour l'animal a été très
controversée. Les Oiseaux qui ont été conditionnés pour éviter les guêpes de type Vespula ou le
triton Nothophtalmus viridescens, qui ont tous 2 une coloration de mise en garde, évitent par la suite
d'autres imitateurs comme les Syrphes ou la Salamandre rouge Pseudotriton ruber.
Par contre, des Oiseaux témoins auxquels on offre uniquement des imitateurs les mangent : ce
n'est que dans l'expérience précédente qu'ils rejettent l'imitateur : la présence du modèle nuisible est
donc nécessaire. Par contre, on pense que le mimétisme batésien peut constituer une chance de
survie par rapport aux Poissons et Batraciens prédateurs.
Pour démontrer l'efficacité du mimétisme batésien en situation naturelle, il faut prouver qu'une
population d'imitateurs souffre plus de la prédation en l'absence de ses modèles qu'en leur présence.
Il est possible de prédire su une espèce se protège grâce à l'imitation d'un animal aposématique (à
coloration de mise en garde). En effet, en l'absence du modèle, il devrait faire des signaux
différents : sans cela, ceux-ci attireraient l'attention de prédateurs inexpérimentés sur l'imitateur
comestible et non sur le modèle nuisible.
Cette affirmation peut être testée en utilisant un papillon aposématique Battus philenor et son
imitateur Limenitis arthemis. On trouve les Battus en Amérique du Nord, du Golfe du Mexique
jusqu'aux Grands Lacs. Dans cette région, la population de Limenitis est noire, mais au Canada, où
les Battus sont absents, les Limenitis sont discrètement colorés en noir et blanc. Dans les limites de
la région où les Battus sont rares, on trouve les 2 formes de Limenitis, avec des intermédiaires.
Lorsque le modèle est présent, c'est à l'avantage des Limenitis d'être noirs, alors que là où il est
absent, il est préférable d'être coloré discrètement.
Le mimétisme batésien typique implique l'imitation d'une espèce, le modèle, par une autre
espèce, l'imitateur. Bien que les prédateurs pertinents puissent être trompés en confondant les 2, il
Cours de M. Gillon - 14
est normalement facile pour un biologiste de les distinguer. Il est tout de même possible de trouver
au sein d'une même population des individus aposématiques, déplaisants, et des imitateurs
comestibles que l'on ne peut pas distinguer visuellement → c'est ce qu'on appelle l'automimétisme.
C'est par exemple le cas des Monarques Danaus plexippus qui se nourrissent de Laiterons.
Certaines espèces de Laiterons sont toxiques alors que d'autres sont tout à fait acceptables. Si un
Monarque a été élevé avec des Laiterons toxiques, il sera très intoxicant et fera vomir les Oiseaux
qui le mangeront. Au contraire, les papillons élevés avec des Laiterons non toxiques ne rendront pas
les Oiseaux malades.
Les Oiseaux qui ont vomi après avoir mangé un papillon toxique tendent à refuser de manger
des Papillons de même couleur. Les Insectes élevés avec des plantes non toxiques sont de plus
parfaits imitateurs, visuellement et éthologiquement, que ceux qui ont été nourris de plantes
toxiques.
Le mimétisme batésien est limité dans la mesure où une espèce d'imitateur ne peut être trop
répandue par rapport à son modèle : il faut que la probabilité pour les prédateurs de tester le modèle
soit plus grande que la probabilité de tester l'imitateur, afin qu'ils développent une réaction
d'évitement plutôt qu'une image d'appétence.
On a montré que la fréquence des modèles et des imitateurs permettant la protection des
imitateurs dépend du caractère désagréable des modèles et du comportement du prédateur,
notamment le temps pendant lequel ce dernier peut conserver sa réaction conditionnée d'évitement et
son degré de faim. Il est établi que les prédateurs qui, habituellement, refusent une proie, pourront la
manger s'ils ont faim…
Une population d'imitateurs peut augmenter au-delà su rapport critique imitateur/modèle en
limitant le mimétisme à un seul sexe : c'est le cas pour le papillon porte-queue Papilio glaucus. La
femelle peut vivre longtemps et avoir plusieurs couvaisons d'un seul accouplement alors que le mâle
e fait que féconder la femelle. C'est habituellement cette dernière qui mime, et non le mâle.
Certains prédateurs apprennent à discriminer les imitateurs des modèles. Une sélection
naturelle va alors s'exercer sur les imitateurs, favorisant les individus ressemblant le plus aux
modèles. On a montré, en utilisant une proie artificielle avec des Oiseaux, que même une très légère
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ressemblance de couleur pouvait protéger un imitateur. Cependant, plus la ressemblance avec le
modèle est grande, plus le degré de protection est élevé : on peut donc voir comment le mimétisme
batésien a évolué.
b) Mimétisme batésien et comportement
Afin d'éloigner un prédateur éventuel lorsqu'on est tout à fait inoffensif, il est capital de ne
négliger aucun détail : le mime ne doit pas trahir son apparence et doit donc copier les attitudes de
son modèle. Cela peut se traduire par un mimétisme cinétique.
Ainsi le poisson-lime Paraluteres prionurus nage à la manière du Tétrodon toxique (il se meut
lentement sans essayer de se cacher). Pour la même raison, des Nymphalides et des Papilio adoptent
le vol lent des papillons Danais et Acraea. Ils exhibent par conséquent leurs couleurs aposématiques,
semblant à l'abri de l'attaque d'un quelconque prédateur.
Beaucoup de Lépidoptères, Coléoptères, Hémiptères, Diptères et mêmes Orthoptères se font
passer pour des guêpes, ce qui met en jeu des habitudes comportementales complexes. Outre le vol
bruyant ponctué par des mouvements saccadés, les Insectes sphécomorphes effectuent, à la manière
des Hyménoptères, des vols ascendants et descendants avec des oscillations transversales devant le
support sur lequel ils veulent se poser. La plupart de ces Insectes sont diurnes et ont la même
attirance pour les fleurs que leur modèle, ce qui accentue encire la justesse de leur imitation.
Les inoffensives Tenthrèdes du genre Athlophorus, une fois posées, ajoutent à cela une position
de repos voisine de celle des guêpes. Au lieu de plier leurs ailes horizontalement au-dessus de
l'abdomen, elles les disposent obliquement par rapport au corps.
→ L'adoption des mœurs, des mouvements et des sons émis constitue donc une association
efficace d'attitudes significatives : cela permet à l'imitateur d'usurper l'identité d'un modèle et de
bénéficier ainsi de la même protection que lui.
2) Le mimétisme müllérien
Dans ce mimétisme, un groupe d'espèces nuisibles partage les mêmes signaux
d'avertissements. En Europe, c'est le cas des guêpes du type Vespula, Bembex, Eumenes, Crabo et de
la goutte-de-sang Callimorpha jacobaea. Les Oiseaux ayant appris à éviter les gouttes-de-sang
n'attaqueront pas non plus les guêpes (sauf les Oiseaux inexpérimentés). Les prédateurs n'ayant
besoin d'apprendre qu'une seule caractéristique pour éviter toutes les espèces, ce mimétisme est
profitable à tous les individus.
En théorie, le mimétisme müllérien se distingue du mimétisme batésien, où il est facile de
distinguer les modèles des imitateurs. Dans la pratique, il n'est pas facile de distinguer un imitateur
batésien d'un imitateur müllérien. Cela vient peut-être du fait que la saveur d'une espèce varie,
qu'elle sera nocive pour un prédateur et agréable au goût d'un autre ou encore que cette espèce
pourra être épargnée.
3) Le mimétisme reproductif intraspécifique.
Il intervient à 2 niveaux : l'accouplement entre 2 individus d'une même espèce et la survie des
petits. Bien qu'il soit pu connu, il existe de nombreux exemples : associés à des mimétismes olfactifs
et/ou acoustiques, ils contribuent à la reproduction de l'espèce.
a) Comportement mimétique et accouplement entre 2 individus d'une même espèce
Le Stevardia riisei (famille des Characidés) attire ses femelles grâce à un leurre en forme de
Daphnie, situé à l'extrémité d'une protubérance allongée issue de son ouïe. La femelle essaie de
mordre ce leurre en mouvement mais lorsqu'elle arrive près du mâle, celui-ci entame l'accouplement.
Ce mimétisme permet le rapprochement des 2 partenaires et constitue une sorte de parade nuptiale.
La rencontre des 2 protagonistes peut aussi être assurée par l'imitation des phéromones : les
Abeilles-Orchidées émettent une odeur similaire à celle des Orchidées, ce qui attire les femelles et
favorise donc la reproduction.
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Chez les Cichlidés africains du genre Haplochromis, la femelle
procède à une incubation buccale des œufs. Le mâle n'a pas le temps de
féconder ces ovules avant que la femelle les prenne dans sa bouche.
Aussi le mâle se couche devant la femelle, exhibe des tâches en forme
d'œufs de sa nageoire annale. La femelle cherchant à happer ses œufs
ouvre alors la bouche au moment où le mâle libère son sperme assurant
la fécondation.
De la même manière chez Tilapia macrochir, la femelle incube ses
œufs dans la bouche, mais le mâle procède différemment : il produit des
spermatophores que la femelle gobe. La plupart de ces semences sont
perdues et inutilisées mais le mâle a tout de même développé un système
efficace. En effet, au niveau de son ouverture génitale, on retrouve de
longs filaments ressemblant aux spermatophores, mais provoquant une
attirance plus grande chez la femelle que les spermatophores eux-mêmes. La technique consiste donc
à insérer de vrais spermatophores parmi ces filaments, et ensuite à présenter ce leurre à la femelle.
Celle-ci s’en empare et assure ainsi la fécondation.
Après l'accouplement, le mâle de la famille des Braconidés Cotesia rubecula se met à imiter
une femelle de cette même espèce. La femelle avec laquelle il vient de copuler reste réceptive encore
quelques instants après : le mâle essaie alors d'éloigner les autres prétendants en les attirant à lui afin
d'assurer sa propre descendance.
Enfin, la parade nuptiale du Poisson-Lune d'Amérique du Nord attire plusieurs femelles. Parmi
elles peut se trouver un autre mâle qui veut se aire passer pour une courtisane : quand une femelle
émet ses gamètes suite à la parade du 1e mâle, le 2e mâle s'empresse de les fertiliser le premier…
b) Comportement mimétique et survie des jeunes
Les Veuves (Passereaux Viduinés) pondent leurs œufs dans les nids d'Estrélidés. Ces derniers
refusant tout poussin qui n'est pas de leur espèce, les jeunes Veuves doivent copier avec précision les
Oisillons de leur hôte, le temps qu'ils profitent de leur soin. La livrée des jeunes est en effet similaire
alors que les adultes ne se ressemblent pas. Les parents hôtes sont trompés par l'apparence de la
bouche ouverte de ces oisillons en posture de demande, mais aussi par leur attitude générale et leurs
cris.
Ce mimétisme reproductif se double souvent d'un mimétisme acoustique permis par
l'imprinting (attachement des oisillons au 1e être qu'ils voient après l'éclosion, si celui-ci a une taille
voisine de l'adulte de leur espèce. Ainsi, les jeunes Veuves imitent la voix de leurs parents adoptifs.
C'est ainsi que l'évolution de la voix de l'espèce hôte est suivie par celle de l'espèce parasite. LA
reproduction de ces oiseaux est donc favorisée par la ressemblance dans l'apparence, le
comportement et les cris des jeunes.
4) Le mimétisme wicklérien
Ce type de mimétisme correspond à une substitution de caractères pour attirer la dupe : c'est
une tactique agressive à but prédateur. Il existe des cas où ce mode est défensif : dans ce cas, le
mime et le modèle sont de même espèce, et on parle d'automimétisme. Les comportements utilisés
font appel à divers sens.
a) Photomimétisme et hypermimétisme
Le photomimétisme est l'imitation par une espèce des signaux lumineux d'une autre espèce ou
de sa propre espèce. L'hypermimétisme est la faculté qu'ont certains organismes d'imiter leur modèle
avec une émission d'intensité supérieure et donc d'avoir un meilleur succès.
Il existe un cas de photomimétisme qui tend à être un hypermimétisme chez les Lampyridés :
ma majorité des espèces possèdent des organes photogènes utilisés pour le signal de reconnaissance
amoureuse. Chaque espèce a une séquence lumineuse propre émise par le mâle, et à laquelle la
femelle envoie une réponse. Ce message permet à ces Insectes de se reconnaître et d'éviter les
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erreurs interspécifiques. Les signaux lumineux constituent un code nécessistant une parfaire
régularité des flashs et des série (même le délai de réponse est important).
Le photomimétisme des Lucioles est un phénomène relativement compliqué provenant de la
majorité des femelles du genre Photuris. Ces dernières, surtout carnivores, se nourrissent d'autres
Lucioles. Elles utilisent le fait que les mâles sont en nombre plus important que les femelles (on a
environ un rapport d'une femelle pour 50 mâles). Les mâles n'arrivent donc à s'accoupler qu'une fois
sur 7, et les femelles n'ont au contraire aucun mal à s'attire des partenaires : les femmes "fatales" en
profitent.
Ces femelles mimétiques copient à la perfection, parfois même en plus forte intensité, les
réponses des femelles d'autres espèces. L'imitation tient au nombre de flashs, à leur intensité et au
temps de réponse. Elles attirent alors le mâle qui, croyant trouver une congénère, se fait en réalité
dévorer. Ce comportement nécessite de la femelle qu'elle aille jusqu'à un lieu fréquenté par ses
proies et qu'elle répète son signal copié plusieurs fois pour éviter que les mâles ne se "méfient".
Certaines Photuris prédatrices, comme Photuris versicolor, sont capables d'imiter plusieurs
espèces de Lamprydés (genre Photinus notamment) et des expériences ont montré que les femelles
adaptent leurs signaux à l'espèce présente. Une complication de cette méthode consiste pour la
tueuse à insérer un flash dans la séquence. La Photuris imite alors l'appel d'un mâle Photinus
macdermotti concurrent : cela a pour effet de presser le vrai mâle, qui tombe plus vite dans le piège.
Cet exemple illustre les tactiques assez complexes de ce mimétisme.
Les mâles Photuris sont également capables d'imitation. Ils imitent le signal d'appel des mâles
des espèces proies convoitées par la femelle de sa propre espèce. Lorsqu'il détecte une réponse à ses
appels, il se pose près de la femelle et commence à lui envoyer ses propres signaux afin de vérifier
l'identité de la femelle et le cas échéant essayer de la séduire. Ce mimétisme très complexe laisse
apercevoir les imbrications et les modalités parfois fortement entrelacées des différents mimétismes.
b) Le mimétisme chimio-olfactif
Il fait la plupart du temps appel aux phéromones des Insectes. Chez les Arthropodes, le sens du
goût et de l'odorat sont réunis grâce aux phéromones qui combinent les 2 et le mimétisme met alors
en jeu un animal mimant l'odeur ou les sécrétions d'un autre dans l'intention de l'attirer et de le
dévorer. Ce mimétisme, bien plus présent chez les végétaux (dans un but pollinisateur) comme les
Orchidées, a tout de même quelques exemples chez les animaux.
L'exemple le plus probant concerne les Araignées des genres Mastophora, Cladomelea et
Discrostichus qui ont des techniques particulières pour attraper les proies. Prédatrices nocturnes,
elles émettent une goutte de liquide fixé au bout d'un fil de soie et une substance imitant les
phéromones de leurs proies. Ce sont souvent des phéromones sexuelles de Lépidoptères nocturnes :
on a une véritable spécificité des espèces vis-à-vis de leurs proies.
Une fois le fil émis, les Araignées vont se laisser pendre à leur toile et agitent le fil : c'est pour
cela qu'on les a surnommé Araignées-lassos. Les proies sont attirées par les phéromones et
s'engluent sur la boule…
c) Les leurres
On va évoquer ici les cas où les animaux possèdent un leurre faisant partie intégrante de leur
cops : ils ont souvent une livrée cryptique et un ou plusieurs appendices évocateurs et attirant pour
leurs proies.
Par exemple, la Tortue-Alligator nord-américaine Macroclemys temminckii repose au fond de
l'eau, la gueule béante. Elle possède à l'intérieur 2 protubérances rouges, vermiformes, qu'elle agite
comme de petits vers. Cela attire les poissons, qui sont happés dès qu'ils sont à la portée de la tortue.
Le Poisson-chat Chaca chaca agite quant à lui 2 barbillons buccaux.
Les Baudroies Antennarius, le Poisson-Grenouille Phrylenox scaber pêchent avec des leurres.
e
Le 1 rayon de leur nageoire caudale est libre, prolongé par des adhérences épidermiques remuant
comme un petit ver.
Cours de M. Gillon - 18
!
Ce type de leurre intervient dans les interactions parasitaires modifiantes : le parasite induit un
mimétisme chez son hôte, afin de poursuivre son cycle de développement : c'est un processus de
favorisation. Par exemple, l'Escargot de Bernstein (Succinea) est 'hôte intermédiaire des sporocystes
de Trématodes Leucochloridium. Ses sporocystes émettent des prolongements dans les pédoncules
oculaires de l'escargot : animées de mouvements péristaltiques, ces ramifications de couleur vives
évoquent une chenille. Les Oiseaux, attirés par cette fausse chenille dévorent les tentacules de la
Succinée et s'infectent : les Passereaux sont les hôtes définitifs du parasite…
d) Les autres types de mimétisme wicklérien
Les deux derniers types de mimétisme éthologiques wicklériens font appel à la cinétique : ils
consistent en une attitude spécifique. Ainsi, le mime imite la conduite d’un objet attrayant pour son
adversaire. Ce comportement est utilisé généralement dans un but prédateur et plus rarement pour
éloigner un prédateur.
L'exemple type est fourni par le Poisson Aspidontus taeniatus ou Blennie à dent de sabre ou
Vipère de mer. Ce poisson longiligne mime par son aspect et son comportement le Poisson nettoyeur
Labroïdes dimidiatus. Ce dernier est reconnu par les autres Poissons grâce à son aspect et à sa
"danse", composée d’ondulations et destinée à se faire reconnaître afin que le poisson ne le dévore
pas. Une fois en sécurité, le Labroïde peut alors débarrasser le protagoniste de ses parasites et de ses
lambeaux de peau morte.
Ce comportement est plagié par la Blennie : elle danse comme son modèle pour amadouer sa
dupe. Celle-ci, croyant avoir affaire avec un Poisson nettoyeur, se laisse approcher et se fait arracher
un morceau de nageoire. La Blennie s’en nourrit d’un geste brusque avant de s’enfuir. La seule
entorse à ce mimétisme comportemental ingénieux réside dans l’approche de la Blennie et du Labre.
Le parasite approche par l’arrière (pour surprendre et s’enfuir) alors que son "homologue" travaille
par devant.
L'autre cas fait partie de l’automimétisme, précisément de l’automimétisme aristotélien : c'est
une duperie dans laquelle, comme dans l’automimèse, le mime et le modèle sont de même espèce (le
comédien se mime lui-même). Alors que dans l’automimèse le mime visait à désintéresser la dupe, il
cherche à attirer son opposant à lui dans l’automimétisme.
Certains Oiseaux (Pluviers, Bécasseaux, Bécasses) utilisent le subterfuge dit "subterfuge de
l’aile cassée" en période de reproduction. Ils se déplacent de la même manière qu’avec un membre
cassé. Le volatile apparaît alors sautillant avec une aile tendue s’il simule une fausse fracture de
l’aile ou claudiquant s’il simule une patte cassée. Le prédateur attiré par ce comédien tente de s’en
saisir croyant à une proie facile. Il suit l’oiseau qui éloigne le prédateur de son nid (à terre). Quand
ils sont loin, l’oiseau s’envole échappant au carnassier.
Le Malure Malurus cyaneus agit de façon comparable. Lorsqu’un prédateur approche de son
nid, un des adultes prend la fuite cherchant à l’attirer vers lui. Il tend la tête et le cou en avant, son
corps est abaissé sur ses pattes fléchies, et sa course rapide lui donne l’apparence d’un petit rongeur.
Pour être aperçu et suivi, l’oiseau pousse des sifflements aigus. Il s’envole quand le prédateur se
trouve éloigné du nid.
Cours de M. Gillon - 19
5) Le mimétisme ostensible ou "coup de bluff"
Face à un prédateur, de nombreux animaux adoptent une attitude pour intimider le prédateur,
utilisant des marques ou des comportements d’autres animaux : c’est le mimétisme ostensible,
véritable coup de "bluff ". Le mime effraie son adversaire quand ce dernier n’a souvent pas de raison
de l’être, le comédien étant inoffensif ou peu dangereux pour lui. Généralement, cette adaptation fait
appel à la vue de la dupe mais il existe des espèces faisant appel à l’ouïe du prédateur où cette
technique est tout autant efficace.
a) Comportements faisant appel à l’ouïe
On peut dans un 1e temps évoquer le cas de la Chouette des terriers Speotyto cunicularia. Ce
petit oiseau vit dans les terriers qu’il creuse, ou occupés puis abandonnés par d’autres animaux.
Cette nidification rend la couvée vulnérable à nombre de prédateurs terrestres. La Chouette et plus
particulièrement, les poussins, ont développé une technique originale de protection. Lorsqu’un
prédateur se présente, les petits camouflés dans leur nid émettent un bruit en claquant leur bec,
rappelant les crachements de serpents venimeux. La sous-espèce Hypugnea, qui vit dans les mêmes
régions que les crotales, parvient à imiter par son sifflement la crécelle de ces serpents.
Ce comportement existe chez les Mésanges, Crapauds, Caméléons, espèces de Serpents non
venimeux. Cette imitation peut de plus s’accompagner de mimiques intimidantes: reptiles se
gonflant, serpents se dressant et crachant comme leurs cousins venimeux, oisillons balancent leur
tête de gauche à droite (à la manière d’un serpent ?)
b) Comportement faisant appel à la vue,
Les bluffs des animaux sont de deux grands courants : les 1e sont ceux qui n’imitent personne
en particulier mais plutôt une idée effrayante pour le prédateur. On peut ainsi citer le cas des
animaux qui se gonflent ou s’ébouriffent et cherchant à paraître, aux yeux de leur adversaire, plus
gros donc plus dangereux qu’ils ne sont. Cela concerne certains Oiseaux, Reptiles et Batraciens, les
chats en hérissant ses poils. Quand il est apeuré, le mime ébouriffe ses poils ou ses plumes, ou aspire
de l’air pour gonfler un sac pharyngien. L’augmentation de volume, qui en résulte, surprend et
effraie en règle générale le prédateur.
D’autres espèces ont perfectionné ce système, développant des organes spécifiques: c'est ainsi
le cas des lézards Agamidés et Iguanidés, qui ont développé une collerette épidermique que l’animal
déploie, paraissant plus volumineux qu’il n’est. Le Corythophares cristatus est la proie des serpents,
sa collerette vise plutôt à augmenter sa hauteur que son volume: il comprime son corps et élève sa
collerette qui se trouve sur son crâne.
Ces animaux émettent souvent aussi des bruits (sifflements, crachements…) étant plus
impressionnant. Le mime usurpe une identité indéfinie, mimant un animal potentiellement
dangereux pour l’agresseur.
La 2e grande catégorie de bluff concerne les animaux qui possédant des ocelles. Ils
correspondent à un dessin ressemblant à une forme oculaire, présentant toutes les caractéristiques
d’un œil de vertébrés avec iris, pupille, et parfois une tâche blanche simulant un reflet lumineux sur
cet œil.
En temps normal, l’animal ne montre pas le faux œil de façon visible car il est dissimulé à
l’adversaire. Dès qu’un danger arrive, le mime dévoile soudainement son dessin, ce qui a pour effet
d’interloquer le prédateur. Le mime profite de ce laps de temps pour fuir et se dissimuler un plus
loin, hors de portée de son adversaire. L’œil, ou les yeux qui lui apparaissent, sèment un doute quant
à l’identité de sa proie. Ces yeux, étant en général assez gros par rapport au mime, ils suggèrent un
animal plus gros que celui-ci, mais sans qu’il ressemble réellement à un autre animal. Le modèle du
mime est donc un modèle abstrait qui fait appel à l’imagination de la dupe.
Parmi les groupes auxquels appartiennent les animaux possédant cette faculté, on compte
quelques Anoures mais surtout des Insectes (Sphingidés, Lépidoptères et Mantidés). Chez les
Lépidoptères et les Sphingidés, les ocelles placés sur les ailes inférieures de l’insecte sont alors
Cours de M. Gillon - 20
cachés au repos par les ailes supérieures. Très présentes chez les papillons de nuits, on cite les
Grands Paons de nuit et autres Sphinx.
" #
Les Mantidés, en particulier Pseudocreobotra wahlbergi , ont des ocelles sur les ailes
supérieures et leur posture de danger est différente. Elles relèvent leurs ailes au-dessus de leur tête en
une allure spectrale assez impressionnante. Les ocelles, qu'ils soient permanents ou révélés
brusquement, ont aussi un effet dissuasif, sans doute à cause de leur ressemblance avec le prédateur
de l'oiseau. Mais les Oiseaux s'habituent vite aux ocelles, c'est pourquoi il vaut mieux que les
Insectes gardent les ocelles cachés jusqu'au moment où ils sont nécessaires.
D’autres animaux ont des ocelles : Seiches, Crapauds et chenilles. Chez certaines Grenouilles
africaines, comme Phrynobatrachus cricogaster, le faux œil unique se trouve sur le ventre de
l’Anoure. Inquiétée, elle se retourne pour découvrir cet œil. La Grenouille ayant aussi une peau
luisante, l’effet de ce faux œil est agrandi. D’autres Batraciens, tel Proceratophrys possèdent un
ocelle sur l’arrière-train. Apeuré, il saute, découvrant son arrière, donc son ocelle et provoquant un
effet de surprise chez son agresseur.
Dans tous les cas cités, l’apparition soudaine de couleurs vives sur les ocelles peut donner la
chance à la proie (ici papillon ou autres) de s’échapper car elles effarouchent le prédateur. Elles ont
aussi un effet dissuasif car elles rappellent à l'animal leur propre prédateur. L’exhibition d’ocelles
est une forme de mimétisme des stimuli signes utilisés par d’autres espèces
En plus des ocelles, certains Lépidoptères possèdent, sur leurs ailes, de fins prolongements
pouvant aisément être confondus avec des antennes. L’agencement de ces ocelles et de ces
"antennes" sur une partie peu vitale du corps (la partie arrière des ailes) peut simuler la partie
antérieure de l’animal. Ce dernier aurait, en conséquence, plus de chances d’échapper à un prédateur.
On rencontre notamment cela chez les Lépidoptères des genres Thecla et Lalmenus. Le
comportement adopté par le papillon joue un grand rôle dans la réussite de l’illusion. D’abord, il
camoufle presque totalement sa tête entre ses 2 ailes antérieures qu’il maintient repliées
verticalement. En plus, il frotte lentement ses ailes l’une contre l’autre provoquant une vibration des
prolongements alaires comparable à celle des vraies antennes. S’il se sent réellement en danger, il
peut même marcher à reculons.
Faire passer la partie antérieure de son corps pour la postérieure a un objectif ultime. Un
prédateur surveillant une proie et voulant l’attraper devra anticiper son mouvement de fuite, pour se
trouver au bon endroit au bon moment. Le Papillon s’envolera dans le sens opposé de celui prévu par
le prédateur, et lui échappera la plupart du temps.
-Rm- Plusieurs cas sont comparables chez les Reptiles : le Lézard Psilodactylus caudicinctus
possède une queue pouvant se rétracter ou se renfler à volonté. Celle-ci prend alors la taille et la
forme exacte de sa tête. De nombreux serpents cachent leur véritable tête sous leur corps et imitent,
avec leur queue, les mouvements de la tête. L’aspect brillant de la queue et des ocelles accentue
l’illusion.
Cours de M. Gillon - 21
c) Comportements faisant appel aux comportements
Comme nous l’avons déjà décrit dans le mimétisme batésien, de nombreux insectes tentent de
se faire passer pour de dangereux Hyménoptères en adoptant leurs comportements à tout instant. Il a
en plus été découvert plusieurs cas de mimétisme ostensible ayant le même but : les Insectes
adoptent l’allure typique des Hyménoptères en cas de danger.
On peut tout d'abord citer le cas des Homoptères Auchénorhynques : Lissoscarta vespiformis,
de la famille des Jassidae a une taille comparable à celle d’une guêpe. En état de quiétude, cet
Insecte présente l’attitude typique des Cicadelles n’évoquant pas celle d’un Hyménoptère : ailes en
toit, cachant l’abdomen. S’il se sent menacé, son comportement diverge de celui de son groupe. Il
simule un véritable Hyménoptère, ses ailes s’ouvrant selon un angle proche de celui d’une guêpe
découvrant sa livrée comparable à l’habitus aposématique de son modèle. Ayant supplanté un mode
de défense déjà élaboré chez les Cicadelles, il est aisé d’évaluer le perfectionnement de ce
mimétisme.
Certains Insectes Sphécomorphes recourbent leur abdomen comme s’ils allaient utiliser un
aiguillon venimeux lorsqu’on les saisit. Alors que ce mouvement est totalement inhabituel dans les
familles de ceux qui pratiquent cette méthode, il est observé chez une Libellule (Microstigma
maculatum), un Papillon et des Coléoptères.
La conduite du Coléoptère Megasida obliterata est aussi curieuse. Cet Insecte vit dans une
région désertique de l’Arizona comme son modèle, Eleodes longicollis qui repousse ses agresseurs à
l’aide d’une attitude insolite : il fait le poirier, et projette un jet de liquide irritant et repoussant.
Lorsqu’il est agressé, Megasida adopte la même position, bien qu’il ne possède pas de sécrétion
défensive.
La posture de la chenille du Sphinx du Brésil Leucorampha ornatus est également effrayante.
Quand elle est alarmée, elle se métamorphose instantanément en serpent. Fixée par ses pseudopodes
postérieurs, elle soulève l’avant de son corps qu’elle balance dans l’air comme le ferait un
serpent.Les 2 derniers segments de son thorax se dilatent et laissent apparaître deux faux yeux
agrémentés de faux reflets de lumière. (déjà cité)
La chenille de Pholus labruscae imite un serpent, mais elle possède en plus un petit appendice,
comme une langue, successivement déployé puis rentré dans un orifice, comme une véritable langue
de serpent.
6) Mimétisme moléculaire
Les systèmes mimétiques moléculaires se situent dans un cadre restreint : ce sont tous des
mimétismes parasitaires et les dupes sont des globules blancs (ou lymphocytes). Lymphocytes T et B
sont les deux cellules spécialisées dans la reconnaissance d'un unique antigène : il correspond soit à
une substance émise par les cellules du non-soi, soit à une substance du non-soi apparaissant à la
surface des cellules du soi envahies par un virus qui la leur fait fabriquer. Cette reconnaissance se
fait grâce aux anticorps, et un anticorps donné est indétectable dans l'organisme avant l'intrusion
nécessitant son intervention (on ne le détecte que 10 jours à 3 semaines après).
Comment les organismes parasites font-ils pour leurrer nos lymphocytes ? Ils peuvent mimer
les motifs moléculaires du "soi" (antigènes du "soi") de leur hôte et s'en couvrir pour se protéger des
anticorps car nos anticorps ne reconnaissent pas nos antigènes (sinon nous détruirions nos propres
cellules).
Cette méthode est utilisée par des vers et des bactéries dont les agents de maladies graves
comme: distomatoses, trichinoses, salmonelloses, schistosomes, agent de la peste. Les parasites sont
les mimes et les antigènes de l'hôte les modèles. Les dupes sont les lymphocytes qui ne décèlent pas
la présence de l'intrus et ne fabriquent pas d'anticorps.
Un deuxième technique permet de duper nos lymphocytes : l'habillage d'origine externe, cas
des Schistosomes. Pénétrant dans la cellule à l’état jeune, ils y induisent la production d’anticorps.
En grandissant, ils deviennent moins sensibles à la réaction immunitaire : leur membrane
superficielle est constamment renouvelée fixant en quantité croissante des molécules de l'hôte. Elle
Cours de M. Gillon - 22
s'habille de protéines du sang, antigènes etc. Ainsi, de moins en moins d'anticorps la distingue de
l'organisme comme le faisait la larve de Chrysope à l'échelle de l'organisme.
Le plasmodium, agent du paludisme, est également un excellent dupe. Quand la femelle
moustique injecte des plasmodiums dans le sang de l’hôte, ils migrent dans le foie en 2 heures. Ils
s’y multiplient, retournent dans le sang dans les globules rouges où ils se multiplient jusqu'à
l'éclatement des globules : c'est ce qui est à l'origine de la crise de paludisme. C'est dans le sang
qu'ils sont les plus vulnérables à nos défenses immunitaires. Mais ils détournent l'attention en faisant
un lâché à répétition de leurres, ils détournent les lymphocytes vers de fausses cibles.
Périodiquement, des rangées de protéines superficielles se détachent des cellules parasites
constituant des leurres qui épuisent l'organisme, étant attaqués inutilement par les lymphocytes. Le
parasite change régulièrement ses protéines de surface si bien que même lorsque les anticorps sont
présents en grand nombre, ils ne sont plus efficaces contre la cible!! La stratégie du mime n'est pas
utilisée que par des parasites : la fabrication de certains médicaments utilise le même concept pour
lutter contre des pathogènes.
7) La tromperie (évolutive) : problèmes et arguments
Le mimétisme est une forme de tromperie. En effet, si la proie n’est pas vraiment dangereuse,
le prédateur est trompé et cela constitue un avantage pour la survie de l’espèce utilisant ce leurre.
Elle existe dans des situations où la sélection naturelle favorise chez des membres d'une espèce des
développements qui piègent les membres d'une autre espèce et les poussent à un comportement
délétère. La sélection naturelle va tendre à aiguiser les pouvoirs de discrimination de la victime, mais
cela peut être contré par l'évolution d'un mimétisme encore plus poussé.
Dans les cas de communication entre espèces impliquant la tromperie, les forces de sélection
naturelle tendent à travailler en opposition. La réussite des stratégies de manipulation implique que
la sélection naturelle agisse sur les émetteurs pour augmenter l’efficacité de l’information transmise
chaque fois que la viabilité biologique de l’émetteur est améliorée par la réponse.
De plus, la sélection naturelle devrait agir sur les récepteurs pour minimiser cette efficacité
chaque fois que la viabilité biologique du récepteur est réduite. Donc, la tromperie de la part des
signaleurs sera vraisemblablement suivie de représailles de la part des récepteurs. Il y a tromperie
quand les signaleurs peuvent tirer profit des règles du récepteur. L’escalade évolutive entre signaleur
et récepteur est moins probable lorsque ce dernier adopte des contre-mesures telles qu’une meilleure
discrimination entre les signaux.
Si le modèle est fréquent par rapport au sosie, l'espèce victime a du mal à éviter de se faire
prendre. Ainsi, les objets en forme de ver étant courants, la baudroie peut exploiter le système de
reconnaissance des proies de ses victimes. Pour distinguer une vraie proie d'un sosie, la victime
devrait passer plus de temps à examiner chaque objet proie, aux dépens de l'efficacité de son
alimentation.
Si les proies dangereuses ne sont pas trop fréquentes par rapport aux vraies proies, la sélection
naturelle aboutit à un compromis. Si le risque de rencontrer une proie dangereuse est faible, il peut
être compensé par les avantages d'une alimentation efficiente.
Dans les communications entre membres d'espèces différentes, il est facile de voir comment un
animal peut en tromper ou en manipuler un autre. Le même raisonnement s'applique à la
communication entre deux membres de la même espèce. Ainsi, "si un chien peut faire fuir ses rivaux
en découvrant ses dents, la sélection favorisera les chiens qui exploitent cette possibilité. Montrer les
dents deviendra ritualisé, exagéré, augmentant le pouvoir d'effrayer, et les babines retrousseront plus
loin qu'il n'est vraiment nécessaire pour montrer les dents. Au cours de l'évolution, les dents
pourraient devenir plus grandes, même si cela les rend moins importantes pour manger".
Cette idée n'est pas très différente du point de vue éthologique traditionnel. Dawkins et Krebs
prétendent que le récepteur du signal est induit par tromperie à répondre, à cause de la similitude
entre le signal ritualisé et les autres stimuli signes auxquels il répondrait normalement, juste comme
nous le voyons dans la discussion sur la communication entre membres d'espèces différentes. C'est là
Cours de M. Gillon - 23
que l'idée diverge du point de vue traditionnel qui a toujours soutenu que les développements
évolutifs de la communication devaient se faire chez l'acteur et chez celui qui y répond : pendant la
ritualisation des attitudes, ou l'évolution d'un mode de communication spécialisé, tout changement
de signal doit correspondre à un changement simultané du mécanisme de reconnaissance du signal.
D'autre part, il est clair que ce ne sera pas toujours la meilleure stratégie pour un animal
d'informer "honnêtement" un autre individu sur son état de motivation ou sur ses intentions. Une
population d'animaux honnêtes est toujours ouverte à l'invasion de tricheurs malhonnêtes
Le rougissement chez les Hommes est probablement un exemple de communication non
verbale ritualisée. Il ne se contrôle pas volontairement, et affecte les personnes embarrassées ou
légèrement effrayées. Il se limite d'habitude au visage et au cou, le lieu focal de la communication, et
il est à l'opposé de ce que les motifs physiologiques provoqueraient. Normalement, une peur légère
cause une excitation du système orthosympathique qui fait que le sang se retire de la peau et des
autres parties périphériques du corps. Si le rougissement est une activité ritualisée qui informe les
autres que l'acteur est embarrassé, il est difficile d'imaginer comment il a évolué. Quel est l'avantage
de donner une telle information ? Pourquoi les populations de personnes qui rougissent ne sont-elles
pas envahies par des tricheurs qui ne rougissent pas.
L’étude du Bruant à face noire (Zonotrichia querula) est un exemple intéressant. Ces Oiseaux
forment des bandes en hiver, les dominants marquent leur priorité sur leurs subordonnés lors de
l'accès à la nourriture. Les mâles dominants ont un plumage plus noir que les subordonnés, mais tous
les mâles sont capables d'avoir des plumes noires, ce qui se passe lorsqu'ils acquièrent le plumage
nuptial au printemps. On peut vraiment se demander pourquoi les mâles plus pâles ne prennent pas
un plumage foncé pour avoir les avantages d'une apparente dominance.
On a peint les subordonnés pour qu'ils ressemblent aux dominants, mais leur statut n'a pas
changé. Les Oiseaux pâles traités à la testostérone sont devenus plus agressifs, leurs adversaires ne
se retiraient pas pendant les disputes. Les oiseaux peints et traités à la testostérone pouvaient exercer
leur dominance. Il semble donc qu'il faut une combinaison de coloration sombre et de comportement
dominant pour atteindre un statut dominant qui soit reconnu par les autres oiseaux. Si un mâle
subordonné tente de tricher en ayant des plumes foncées, il ne peut réussir. Il est difficile de
comprendre alors pourquoi un tricheur ne pourrait pas secréter plus de testostérone. Un taux de
testostérone élevé aurait-il un prix que les subordonnés ne peuvent assumer?
8) Les stratégies de manipulation (dont le mimétisme) = stratégies de communication
La création de systèmes de communication, par la sélection naturelle ou par l'homme, devrait
être considérée du point de vue du rendement final qui, dans le cas de la sélection naturelle,
s'exprime par la viabilité biologique. On peut baser utilement une classification de la communication
sur celle d’Hamilton sur comportement social, formulée en termes d'opportunités se présentant
d'elles-mêmes à un système de communication en évolution.
ll y a mutualisme lorsque celui qui lance le signal et celui le reçoit bénéficient de l'interaction.
La danse du labre nettoyeur mentionnée plus haut en est un exemple. Il y a tromperie quand la
viabilité biologique de l'émetteur du signal se fait aux dépens du récepteur. Les récepteurs peuvent
faire une manipulation quand ils obtiennent des informations sur le signaleur allant à l'encontre des
intérêts de ce dernier. Ainsi, la parade nuptiale d'un mâle peut attirer des rivaux. C'est ce qu’on a
appelé l'écoute indiscrète.
Quand un animal réduit sa propre viabilité biologique par un processus qui nuit à un autre
animal, on parle d'effet pervers. Il est important de se rappeler que ces termes, empruntés au langage
courant, sont les noms des stratégies évolutives. Il y a deux points importants pour le succès des
stratégies manipulation:
- d'abord, les signaux trompeurs doivent être rares par rapport aux signaux normaux. Sinon, les
récepteurs vont ajuster les règles pour décoder les signaux. L'argument ici est le même que pour le
mimétisme batésien. Par exemple, beaucoup d'oiseaux qui nichent au sol feignent une blessure en
sortant du nidnid. Les oiseaux s'éloignent du nid en traînant une aile apparemment cassée, éloignant
le renard du nid. Le renard devrait-il adopter une règle “ suivre l'oiseau “ ou l'alternative “chercher le
Cours de M. Gillon - 24
nid” quand il rencontre un Pluvier qui semble blessé ? La réponse à cette question dépend de la
probabilité de succès pour les deux options. Tout dépend de la proportion de pluviers réellement
blessés par rapport aux imitateurs. Si cette proportion est élevée, la poursuite sera plus intéressante
que la recherche, mais si elle est basse, le renard a tout intérêt à chercher le nid, et la stratégie de
l'aile cassée ne sera pas payante pour les pluviers.
- le second point important pour la réussite des stratégies de manipulation est que la sélection
naturelle devrait agir sur les émetteurs pour augmenter l'efficacité de l'information transmise chaque
fois que la viabilité biologique de l'émetteur est améliorée par la réponse. De plus, la sélection
devrait agir sur les récepteurs pour minimiser cette efficacité chaque fois que la viabilité biologique
du récepteur est réduite. Donc, la tromperie de la part des signaleurs sera vraisemblablement suivie
de représailles de la part des récepteurs.Il y a tromperie lorsque les signaleurs peuvent tirer profit des
règles du récepteur. Les représailles peu
L'escalade évolutive entre signaleur et récepteur est moins probable lorsque ce dernier adopte
des contre-mesures telles qu'une meilleure discrimination entre les signaux. En observant le
comportement de l'émetteur, le récepteur devrait pouvoir remarquer les détails qui donnent une
meilleure indication de la situation réelle que ce que dit le signal exagéré.
Ainsi, le récepteur sait quand l'émetteur bluffe. A ceci l'émetteur peut répondre en améliorant
le signal, et le récepteur a plus de mal à faire la discrimination. On trouve dans l'évolution du
parasitisme au nid par les coucous des signes évidents que c'est ainsi que cela s'est passé. Il y a
d'autres exemples issus des études sur les Bruants et sur la rivalité sexuelle entre Éléphants de mer
mâles.
IV) Outils du mimétisme
1) Inné ou acquis ?
Lorsqu’on fait le tour de tous les cas possibles de mimétisme comportemental, une question se
pose : ces animaux, qui développent des techniques éthologiques complexes et, qui plus est,
totalement inhabituelles chez les autres espèces de leur groupe, ont-ils ce comportement de façon
innée ou acquise ? Ont-ils ces phénomènes inscrits dans leur patrimoine génétique ou s’agit-il d'un
comportement adaptatif appris au cours de leur existence, et pouvant faire l’objet de variations
conditionnelles? Cette question est bien plus compliquée qu’il n’y paraît de prime abord, car on
trouve de grandes différences entre les animaux et car la part d’inné et d’acquis est souvent
extrêmement difficile à délimiter.
a) L'inné, un mécanisme majoritaire
Beaucoup d’espèces mimétiques ont montré, expérimentalement, une incapacité à répondre à
des changements touchant les caractéristiques biotique ou abiotique de l’environnement de l’animal.
Coupant ainsi les relations entre le mime et cet environnement habituel, les scientifiques ont tenté de
tester les facultés d’adaptation et d’apprentissage de ces espèces.
Par exemple, les jeunes Butors, dressant le cou à l’approche d’un danger, adoptent un
comportement similaire même placés dans une cage où l’effet cryptique de cette position est nul. De
la même manière, les phasmes restent en vue, immobiles, même lorsqu’ils sont sur un substrat qui
les met en valeur plus qu’il ne les protège
On provoque la construction du nid de la Guêpe maçonne du genre Sceliphron sur le rebord
d’une cheminée. Elle utilise alors comme dans le milieu naturel à le dissimuler en utilisant une
allocryptie destinée à le faire ressembler à l’écorce d’un arbre. L’insecte utilise une grande quantité
d’énergie et de patience pour rendre sa construction semblable à une écorce dans ces moindres
détails, ce qui a pour effet de la rendre encore plus visible sur ce substrat inapproprié.
Cours de M. Gillon - 25
→ L’instinct que montre ces animaux résulte de l’expression de leur patrimoine génétique. Les
gènes, provenant de leurs ancêtres, leur transmettent un comportement acquis sur plusieurs
générations, grâce à la sélection naturelle. Ce comportement correspondrait à un environnement
stable dans lequel évolue l’individu.
L’animal possède un environnement propre, constitué exclusivement des stimulations externes
(biotiques ou abiotiques) significatives vis-à-vis de son activité. L’organisme possède en lui, dès sa
naissance, un bagage comportemental suffisant pour lui permettre de survivre dans son
environnement, s’il correspond à celui de ces prédécesseurs. Ceci explique que généralement,
lorsque l’organisme est confronté à plusieurs substrats différents, il aura, instinctivement, une
préférence pour celui se rapprochant le plus du sien naturel, et donc de celui qui lui est le plus
favorable au niveau mimétique.
Que se soit chez les Mammifères (Renard), les Oiseaux (Alouette), les animaux marins
(Planaires ou Lamellibranches), Araignées ou Insectes, tous semblent retourner vers l’habitat où leur
mimétisme est le plus efficace. Des auteurs pensent qu’il s’agit là d’une forme d’intelligence
animale à but protecteur. Ils nomment ce comportement "active mimicry".
Le caractère instinctif de l’éthomimétisme a son explication dans une évolution génétique
favorisée par la sélection naturelle. Le comportement de thanatose semble déterminé génétiquement
chez les Braconidés de l‘espèce Habrobracon hebetor. Il y a un polymorphisme pour cette réaction :
cette spécialisation est déterminée par un allèle dominant → les individus possédant cet allèle ont un
comportement de thanatose, les autres non.
b) Un éthomimétisme acquis : le cas des Oiseaux Viduinés.
A la naissance, le poussin de la Veuve possède une homotypie avec son hôte qui lui confère
une protection. Au cours de sa croissance, comme tous les oisillons, il apprend le chant de ses
parents (hôtes dans ce cas). Il acquiert alors un chant mimétique en plus du chant inné de sa propre
espèce. Cet apprentissage lui permettra plus tard de perpétuer son espèce.
En réalité, la séparation inné-acquis est quasi impossible à décrire. Aucune preuve formelle ne
vient étayer les hypothèses en faveur de l’un ou de l’autre. Ne sont formulées que des conclusions à
fortes probabilités. Les expériences menées sur le choix du substrat sont parfois contradictoires et
l’adaptation d’un Insecte peut difficilement être observée car une erreur de substrat provoque
souvent la mort du fautif. De plus, l’animal ne sort, en général, pas de son environnement (il y naît et
il y meurt). Ceci donne un aperçu de la difficulté à établir les parts respectives de l’instinct et de ce
qui est appris au cours de la vie de l’individu.
On peut terminer l'étude de cette problématique par l'exemple du coucou, qui montre bien
l’étendue du problème. Lorsque le coucou pond, il le fait dans le nid d’un individu de l’espèce qui
l’a élevé. On suppose que ce comportement est inné à sa lignée ou que, étant poussin, il a appris à
reconnaître son espèce hôte à vue?
Le Coucou (Cuculus canorus) est un parasite des nids qui pond ses œufs dans le nid d’espèces
de passereaux. En Angleterre, les trois espèces hôtes principales sont le Pipit farlouse (Anthus
pratensis), la rousserolle effarvatte (Acrocephalus scirpaceus) et l'accenteur mouchet (Prunella
modula ris), dans les landes, marais et prairies.
Chaque femelle de coucou se spécialise pour un de ces hôtes et imite la forme et la coloration
des œufs de son hôtesse. Le Coucou pond un œuf dans le nid de son hôte, généralement au moment
où cette espèce pond. Le poussin du Coucou naît d'habitude le premier et se met tout de suite à
éjecter les autres œufs hors du nid. Il reste souvent le seul occupant du nid.
Les hôtes qui quitteraient les œufs solitaires ne délaissent pas un oisillon solitaire (Davies et
Brooke, 1988).C'est donc l'hôte qui paie le prix de l'élevage d'un oisillon étranger, et il n'en tire
aucun bénéfice reproducteur s'il est parasité par un coucou.
On pouvait penser que la sélection naturelle favorise la capacité de l'hôte à réduire le
parasitisme des coucous, conduisant à améliorer des stratégies de parasitisme chez les coucous. La
coadaptation entre le parasite et l'hôte peut conduire à des adaptations affinées de part et d'autre. Les
capacités de discrimination des espèces hôtes sont testées en parasitant le nid avec de faux œufs de
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coucous. Les espèces convenant comme hôtes rejettent les faux œufs ne ressemblant pas aux leurs.
Seul, l'Accenteur (parasité mais pas imité par les Coucous) ne fait pas de discrimination entre ses
œufs et les faux œufs ne ressemblant pas aux siens.
Des preuves tirées de la littérature laissent à penser que de nombreuses espèces qui font la
discrimination ont une longue histoire d'interaction avec les Coucous. Les espèces qui n'ont pas ce
passé d'interaction avec les Coucous, soit parce qu'elles ne conviennent pas, soit du fait d'un
isolement géographique (les Pipits farlouses et les Bergeronnettes grises d'lslande), montrent peu de
discrimination envers les œufs étrangers.
Il n'y avait pas plus de différence à relever dans la possibilité d'identifier la tacheture des œufs
entre les espèces qui avaient déjà une longue interaction avec des Coucous et celles qui n'en avaient
pas. Il n'y a pas de preuve que la tacheture des œufs de l'hôte évolue en réaction aux coucous.
Aucune des espèces hôtes testées ne faisait de discrimination contre la présence d'un poussin
étranger dans le nid. Les hôtes ont donc développé une discrimination contre les œufs "bizarres",
mais pas contre les poussins "bizarres".
La situation actuelle de l'imitation de l'œuf par les Coucous et la discrimination de l'œuf par les
hôtes fait partie d'une “course aux armements” en évolution constante. Les Coucous finissent par
perdre la bataille avec une espèce particulière parce qu'ils ne peuvent pas contrer complètement la
discrimination contre leurs œufs, mais alors ils changent d'espèce hôte et commencent une nouvelle
course aux armements. Il semble que l'Accenteur soit une espèce hôte relativement récente à cet
égard.
2) Se jouer de la dupe
Le mimétisme comportemental ne fait pas uniquement appel à la vue (même étant le plus
fréquent). Les animaux utilisent aussi d’autres sens. Le mimétisme fait-il appel au sens le plus usité
par l’organisme qui est le plus développé. Des mimétismes faisant appel à d’autres sens (ouïe,
olfaction, toucher, goût) existent.
Si les exemples d’homotypie sont connus et compris, ce n’est pas le cas des mimétismes
comportementaux, surtout ceux faisant appel à d’autres sens peu compris. Une partie reste
totalement inexplorée. Ne peut-on s’étonner de ne pas connaître de mimétisme ayant trait au sens
thermique des serpents ou au sens électrique des requins?
On peut donc résumer le mimétisme à une mystification de l’être par tromperie sensorielle de
la dupe.
Dans le cas de mimétisme visuel, le comportement du mime est associé à une plus ou moins
grande homotypie. L’animal joue sur la cognition de son adversaire. Comme l’homme, le cerveau
d’un autre animal résonne par analogie : "Si ça ressemble à un canard, que ça marche comme un
canard, que ça cancane comme un canard, c’est un canard" dit-on. Lorsqu’un organisme en voit un
autre, il lui associe des caractéristiques morphologiques, cinétiques etc.…, pour le reconnaître.
Lorsqu’un animal imite les caractères d’un autre être vivant ou d’un élément abiotique, la dupe
est sujette à des erreurs de détermination dues à des données erronées envoyées par le mime et
favorables à ce dernier. C’est valable autant pour les humains que pour les autres animaux également
sujets aux erreurs de perceptions.
Dans le cas de mimèses, la dupe ne prête aucune attention au mime. Il ne rentre pas dans le
cadre des éléments intéressant de son milieu. On revient alors à la notion d’umwelt, monde
environnant de l’animal, constitué par les objets extérieurs participant à la survie de l’individu et de
l’espèce (nourriture, prédateurs, partenaires…). Chaque “umwelt” est spécifique de chaque espèce
puisque leurs besoins sont différents.
Pour le mimétisme vrai, le principe est le même: le mime usurpe des caractères, connus par la
dupe, pour la faire réagir. Il installe un doute dans l’esprit de la dupe en lui faisant suspecter un
danger potentiel (mimétisme ostensible et batésien).
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Le mimétisme chimio-olfactif est présent uniquement chez les Arthropodes. C’est le sens
primordial chez ces animaux, surtout chez les Lépidoptères et les Insectes sociaux. Ainsi, les
Papillons à odorat développé grâce aux antennes sont attirés par les phéromones sexuelles des
femelles, même lointaines. Il est aisé pour les prédateurs mimétiques d’attirer ces insectes en imitant
leurs effluves.
Les Insectes sociaux utilisent ce sens dans leur système de reconnaissance. Leurs nids étant
fermés et, par-là même, obscures, le mime peut alors plagier les phéromones de l’espèce hôte et
garder l’allure de son propre groupe. Le sens du goût est considéré comme égal au sens olfactif dans
le cas des phéromones.Quant au sens tactile, majoritairement présent chez les insectes sociaux, il est
utilisé contre des animaux aveugles ou ne possédant qu’une vision réduite.
Le mimétisme acoustique est surtout présent chez les Oiseaux et les Reptiles. Pour les
premiers, il consiste en l’imitation du chant d’une autre espèce. Il s’agit d’une copie assez complexe
et possible que parce que les oiseaux attachent parfois plus d’importance au chant, pour repérer un
congénère, qu’à leur vue.
On comprend que le mimétisme, et de plus le mimétisme comportemental sont des systèmes
complexes nécessitant une parfaite "coordination" entre le mime et la dupe, la tâche du premier
consistant à exploiter ses capacités à induire le comportement de la dupe, qui lui est le plus
bénéfique. Il deviendra alors soit invisible, en sortant de l’umwelt de la dupe, soit visible, en
suscitant son attention par l’usurpation de caractères présentant un intérêt dans le monde de l’animal
floué. La réussite de la tromperie dépend en grande partie de la capacité de la dupe à répondre aux
stimulus du faussaire (soit en l’ignorant, soit en fuyant, soit en s’approchant).
3) Les adaptations physiques
Le mimétisme comportemental nécessite, souvent, une modification morphologique plus ou
moins profonde, pour permettre ce comportement ou pour renforcer son impact. Ainsi, beaucoup
d’insectes utilisent l’éthomimétisme en complément d’une homotypie
C'est le cas de nombreux Insectes (Mantes-fleurs, Phasmes, Acridiens, Lépidoptères…),
Poissons (Blennies, Baudroies, …), Oiseaux (Buses américaines...) et autres. L’animal possède une
livrée cryptique ou aposématique et/ou une forme adaptée lui garantissant une certaine protection
renforcée par un comportement adéquat.
D'autres espèces ont des particularités morphologiques en relation avec l’éthomimétisme. On
peut notamment citer le cas du système poils-crochets chez les crabes pratiquant l'allocryptie
(déguisement). On retrouve ce système de poils-crochets chez les Insectes qui se déguisent, tels
Eurychora ciliata, les Gomphus ou encore quelques Chrysopes. Les crochets ne sont présents que
sur les formes larvaires.
Toujours dans le camouflage allocryptique, les fourreaux de Phryganes et autres Lépidoptères
sont des exemples à la limite du sujet. Il ne s’agit pas d’un nouvel organe spécifique mais plutôt du
détournement de sa fonction première : la glande à soie de ces larves. Prévue pour la fabrication du
cocon nymphal, la larve s’en sert pour confectionner un treillis sur lequel elle accole divers objets
afin de construire son fourreau.
Des adaptations physiques existent également dans les cas de mimétisme ostensible. c'est le
cas des ocelles, des fausses têtes, des animaux qui tentent de paraître plus gros qu’ils ne le sont. Les
leurres constituent, eux aussi, une adaptation physique : expansions membraneuses vermiformes de
la Baudroie, de la tortue alligator, expansions tégumentaires érectiles de certains chenilles, replis
cutanés sur les flancs de certains Lézards (comme les Geckos), destinée à éviter l’ombre sur leur
substrat…
4) Les adaptations physiologiques
Le chromatomimétisme trouve son origine différemment chez les Insectes ou les Vertébrés.
Ainsi, l’homochromie variable des Insectes résulte du déplacement de différents pigments à
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l’intérieur des cellules pigmentaires. Les cellules épidermiques des Insectes ont 3 pigments: le vertjaune, lejaune-rougeâtre et le sépia ou brun rougeâtre, situés respectivement dans les parties externe,
moyenne et profonde de la cellule.
Quand ces cellules sont excitées, les pigments sépia migrent verticalement et s’étalent en
surface, couvrant ainsi les couleurs situées plus en profondeur d’où un brunissement général. Ce
système simple ne permet donc que des variations de teintes plus que des changements de
coloration : l’organisme reste dans des tons qui vont du vert au brun
A partir des Crustacés, chez les Céphalopodes et les Vertébrés, les animaux présentent des
cellules spécialisées appelées chromatophores : ce sont des cellules ceinturées de fibres musculaires
(de 6 à 20 et même plus) leur permettant, sous impulsion nerveuse, d’étendre leur membrane dans le
maximum d’espace disponible: expansions ou chromorhizes. Lorsque ces derniers sont étendus, les
pigments cellulaires se dispersent et l’animal prend la couleur du pigment, unique dans chaque
cellule. Certaines espèces, principalement les Céphalopodes, arrivent à obtenir de véritables arcs-enciel mouvants par activation successive de ces organes.
Les adaptations au mimétisme chimique correspondent à la spécialisation et à la multiplication
des glandes sécrétrices chez les mimes, souvent accompagnées d’un changement morphologique
mettant en valeur ces glandes pour l’hôte.
Ainsi, les termitophiles et myrmécophiles possèdent de nombreuses glandes leur conférant une
odeur qui ne laisse pas leurs hôtes indifférents. La plupart du temps ces phéromones attirent les hôtes
qui lèchent les sécrétions.
Par exemple, chez les Staphylins, ces glandes débouchent dans des pores où les sécrétions
s’écoulent à l’extérieur et répandent leur odeur. On peut retrouver jusqu'à 5000 pores pour certaines
espèces, et ils sont en général de 2 types : pores à contours simples ou sillonnés. Ils permettant une
évaporation rapide en nuage odorant autour des Staphyllins, dans les parties les plus palpées par les
Termites. Les glandes se localisent sur tout le corps de l’insecte mais en plus grand nombre sur
l’abdomen. Certaines de ces glandes possèdent en outre un réservoir à sécréta.
Chez les myrmécophiles, les glandes ont été nommées suivant leurs fonctions: glandes
apaisantes inhibant l’agressivité des fourmis et glandes d’adoption incitant à transporter le parasite
dans le nid. Ces glandes sont vitales au mime car elles diffusent des odeurs connues et appréciées de
leur hôte et leur confèrent une totale impunité au sein de la colonie..
Chez les Serpents, il existe une glande rectale qui diffuse un liquide nauséabond. Chez les
Ophidiens chimiomimétiques, l’odeur de cette glande est celle de la chair en putréfaction.
Conclusion
Beaucoup d’espèces animales sont douées de mimétisme, leurs individus ayant la faculté de
passer pour ce qu’ils ne sont pas, afin d’assurer la pérennité de leur espèce. Le long processus
évolutif, guidé par la sélection naturelle, a permis l’expansion de ces animaux aux caractères
avantageux pour leur survie. Ils ont ainsi acquis des adaptations physiques (appendices, livrées,
leurres, collerettes…), physiologiques (glandes pour copier les phéromones, chromatophores), et
surtout comportementales.
Il existe deux catégories d’expression de ces adaptations : soit elles tendent à camoufler et
rendre invisible l’animal (on parle alors de mimèse), soit au contraire elles permettent d’attirer
l’attention sur lui, exhibant des caractères usurpés et trompeurs (mimétisme vrai).
Cette étude a permis aussi d’exposer la diversité des comportements qui, additionnés aux
critères physiques et physiologiques requis, rendent le mimétisme effectif. Il est essentiel pour un
animal (le mime), qui veut en tromper un autre (la dupe), d’adopter une conduite propre à la
situation et au le milieu où se déroule la scène. C’est un des facteurs déterminants pour favoriser sa
reproduction, pour que sa chasse soit fructueuse, ou au contraire pour ne pas être mangé.
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Ces comportements spécifiques paraissent innés, instinctifs. Il semble toutefois probable
qu’une part d’acquis intervienne dans certains cas. Les attitudes employées visent à se jouer de la
dupe suivant ses perceptions. Le mime exploite alors le sens principal de sa proie ou de son
prédateur. Cela explique l’incommensurable variété des mimétismes éthologiques, qui peuvent être
cinétique, acoustique, optique, chimio-olfactif…
Le mimétisme éthologique constitue donc un vaste domaine dont les connaissances actuelles
restent à approfondir. Ce bref aperçu du monde du mimétisme éthologique met en lueur la grande
variété des comportements et des mimétismes, pour la plupart inconnus ou peu connus du grand
public.
Signalons enfin, que si bon nombre de ces mimétismes, où le comportement tient un rôle
tellement important, ont été recensé, il est presque certain qu’une multitude d’autres nous échappent
encore. Cela est dû au fait que l’homme ne peut pas les percevoir à cause de ses sens limités.
L’homotypie est bien connue car elle entre dans un champ sensitif où l’homme possède les qualités
suffisantes pour l’observer. En revanche, les mimétismes chimio-olfactifs ne sont reconnus que
depuis très peu de temps.
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