Azote, Phosphore et silice Eutrophisation – Milieu marin
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Eutrophisation – Milieu marin – Microalgues Toxiques Cycles biogéochimiques: Azote, Phosphore et silice Mohamed Laabir, PhD Equipe Ecologie du Plancton, Laboratoire Ecosystèmes Lagunaires, UMR UMII-CNRS N°5119 Pl. E. Bataillon, Montpellier. Le cycle de l’azote dans un écosystème marin Rôle biologique de l’azote L’azote se trouve dans l’eau de mer sous différents états d’oxydation (NO3-, NO2-, NO3-, NH 4+ ) L’azote moléculaire N2 est la forme la plus abondante dans l’eau de mer. sa concentration voisine de la saturation ne dépend que de la température. Les formes d’azote normalement utilisables par le phytoplancton sont les ions nitrites, nitrates et ammonium. Les concentrations en nitrates sont très variables, allant de moins de 1 µmol de NNO3- Kg-1 pour une eau de surface pauvre à environ 40 µmol pour une eau profonde riche. les nitrites et l’ammonium, sont des formes labiles, généralement présentes en quantité à peine mesurables (< 0.1 µmol Kg-1) Overview N-cycle • • • • • Nitrification; Step 1 Ammonia oxidation: NH3 + 1½ O2 → NO2- + H+ + H2O Step 2 Nitrite oxidation: NO2- + 1½ O2 → NO3Denitrification; NO3- + 6H+ + 5e- → ½N2 + 3H2O Nitrogen fixation; N2 + 8H+ + 8e- + 16ATP --> 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi (biological) Assimilation; NO3- preferred Production/reduction of N20 Depends on circumstances ([O2], [NO2], etc) Global Biogeochemistry of Nitrogen • • Les flux entre la terre, l’océan et l’atmosphère sont encore incertains. La plupart de l’azote est sous forme élémentaire donc inutilisable. • Uniquement les cyanobactéries peuvent briser la double liaison. • L’azote fixé est largement dissous et forme l’azote disponible dans les couches profondes Assimilation du nitrate, du nitrite et de l’ammonium Le nitrate absorbé par les algues est réduit selon le schéma réactionnel suivant: NO3- Æ NO2- Æ NH4+ Æ N organique Les nitrates et nitrites réductases participent à la réduction des nitrates et nitrites. Le diffusion des nitrates vers la couche superficielle est le support de la Production nouvelle. L’ammonium excrété par des organismes est immédiatement réabsorbé C’est le support de la production régénérée Nitrification La transformation de l’azote organique en ammonium est appelée ammonification L’oxydation de l’ammonium en nitrite puis en nitrate est la nitrification. NH4+ + 3/2 O2 Æ N O2 + 2H+ + H2O NO2 + ½ O2 Æ NO3Les bactéries nitrifiantes en sont les médiateurs, en profitent pour leur énergie et capter le carbone pour faire de la matière. Ces bactéries sont responsables du faible niveau de l’ammonium et des nitrites dans des eaux normalement oxygénées. Dénitrification Dans les eaux anoxiques, l’ion nitrate peut jouer le rôle d’oxydant vis-à-vis de la matière organique. 5 ‘’ CH2O’’ + 4 NO3- + 4H+ Æ 5CO2 + N2 + 7H2O NO3 Æ NO2 Æ N2 Cette dénitrification est assurée par des microorganismes bactériens La dénitrification dépourvues d’oxygène (Mer Noire), dans des microenvironnement des déchets organiques servant de substrat à des colonies de bactéries et dans les sédiments riches en matière organique. Fixation de l’azote moléculaire En milieu marin, elle se fait par des cyanobactéries 2N2 + 4 H+ + 3 ‘’CH2O’’ 3 H20 Æ 4 NH4+ + 3 CO2 Schéma du cycle biogéochimique de l’azote NO3 Respiration nitrate réduction absorption Nitrification NO2 excretion dénitrification Norganique Nitrification N2 ammonification Autotrophes NH4 absorption Excr, lyse absorption Hétérotrophes broutage Débris Organiques ingestion Excrétion, lyse Matières Organiques dissoutes Importance de l’azote (protéines…) Advection Phytoplancton Advection EAU Sédimentation Matière organique Particulaire exportée Zooplancton Micro-hétérotrophe Remise en suspension Diffusion Interface MOD NO3 MOP detritique excrétion Microhétérotrophe consommation minéralisation minéralisation Zoobenthos N2 PO4 CO2 Bioturbation enfouissement Sédiment Transformation par les hétérotrophes • • • L’azote organique particulaire (PON) se transforme en azote organique dissous (DON) (lyse et mort cellulaire), Le PON est consommé par le micro et mésozooplancton. Cet azote organique dissous est oxydé. Le résultat est l’azote inorganique dissous (DIN) qui est réduit par le phytoplancton Le phosphore Le phosphore est un élément qui entre dans la composition de l’ADN, ARN et ATP, phospholipides, phosphoprotéines et à la base de processus vitaux Le phosphore est essentiellement présent dans l’eau sous forme d’ions Phosphates H3PO4 ÅÆ H2PO4- + H+ ÅÆ HPO4 2-+ 2H+ ÅÆ PO4 3- + 3H+ Interactions continent/zone côtière pour les Cycles biogéochimiques Le silicium De nombreux organismes marins extraient le silicium pour fabriquer les frustules (exemple diatomées et silicoflagellés et des protistes animaux), silice hydratée amorphe SiO2, nH2O Le silicium est présent dans l’eau sous forme d’acide silicique Si(OH)4 ÅÆ SiO(OH)-3 + H+ ÅÆ SiO2(OH)22- + 2H+ Rhizosolenia Ditylum Thalassiosira Répartition du nitrate et du phosphate La couche mélangée des océans est généralement appauvrie en nitrate (< 1 µmol kg-1). Le phytoplancton cherche un compromis entre lumière et disponibilité des nutriments d’où la formation d’un pic de chlorophylle au niveau de la thermocline. L’eutrophisation C’est l’enrichissement des eaux en nutriments essentiellement le phosphore et l’azote qui vont induire la croissance des végétaux (prolifération algales, algues flottantes, macrophytes sur le rivage ou sur le fond). D’autres facteurs telles que les conditions climatiques (lumière, température) et hydrologiques (volume et degré de confinement des eaux) contrôlent L’eutrophisation. California Noctiluca Bloom Prorocentrum micans bloom, Bigelow Laboratory, Maine Florida Red Tide Bloom of Karenia brevis Les proliférations phytoplanctoniques si elles ne sont pas dispersées par les courants ou consommées par des herbivores, s’accumuleront puis se décomposeront par l’action bactérienne en anaerobiose productrices de CO2, SH2, CH4 et NH3. Conséquences: dystrophie (transformation régressive des peuplements). Deux éléments minoritaires (azote et phosphore) qui favorisent ou limitent la croissance de la biomasse. Les nitrites et l’ammoniac peuvent avoir un effet toxique direct sur les formes supérieures (poissons) de la vie aquatique. Nutriments organiques Production de toxines Apports -Urbains -Agricoles -industriels Minéralisation désoxygénation Nutriments minéraux Minéralisation désoxygénation Consommation (lorsque herbivores Nombreux) algues sédimentation Exportation (lorsque milieu est ouvert) Matière organique Conséquences de l’eutrophisation: désoxygénation, production de toxines 1- Développement du phytoplancton Respiration nocturne des microalgues dégradation de la matière organique formée Hypoxie, anoxie 2- Développement des macroalgues -Echouage de milliers de tonnes d’ulves ou autres macroalgues -Dégradation et pourriture nauséabande Les rejets urbains Résidus alimentaires et produits d’excrétion MES (matière organique en suspension) et dissoute et une pollution minérale (nitrites et ammonium se transformant en nitrate avec consommation d’oxygène). Station d’épuration Moins de MES, l’azote organique dissous et particulaire s’est en partie minéralisé en ammonium. Le phosphore sous forme de phosphate est plus important au niveau des rejets urbains. Le tripolyphosphate des lessives peut être hydrolisé par des enzymes des algues. Cycles et équilibre écologique Les éléments nutritifs doivent être présents sous forme minérale (nitrates, Nitrites, ammonium et phosphate). Assimilation Azote et phosphore particulaire vivant (biomasse organique) Transfert au niveau du réseau trophique avec un rendement faible, donc retour partiel au milieu par le biais de l’excrétion (ammonium et phosphates) Mort des organismes Matière organique détritique et matière organique dissoute Matière organique Utilisation par les bactéries hétérotrophes (minéralisation) Régénération des formes minérales primitives CO2, NH4+, PO43- Equilibre écologique Sels nutritifs Ammonium, nitrite, nitrate, phosphate Bactéries (décomposeurs) Algues (Producteurs) Broutage Faune (consommateurs) Sédimentation Matières organiques Cycle simplifié des éléments nutritifs Sels nutritifs Nutriments minéraux Désoxygénation Impact négatif Toxines Bactéries Accumulation d’algues Sédimentation Matière organiques Broutage Apports Faune -Urbains -Agricoles -industriels Exportation Nutriments organiques Cycles simplifié des éléments nutritifs. Apports nutritifs en excès Rôle des nutriments dans la production d’algues Les 3 plus importants sont les composés azotés, phosphorés et les silicates. Les silicates sont importants pour les frustules silicifiées (diatomées). Le silicate est plus lentement recyclé par dissolution à la mort des diatomées. Hivers: la production est limitée par les basses températures, faible lumière et brassage par le vent durant cette période, éléments nutritifs apportés par les rivière et produits par minéralisation. Printemps: Température et lumière convenables, moins de vent, plus d’apport de nutriments par les rivière donc développement phytoplanctonique qui finit avec la déplétion en nutriments. Été: moins de biomasse, elle est alimentée par les nutriments excrétés à partir du réseau trophique. L’azote subit des variations en fonction des saisons et de l’espace Production nouvelle: basée sur l’apport de nitrates Production de régénération: basée sur l’ammoniac et l’azote organique. C’est la production nouvelle qui constitue la base des grandes pêches. Notion de boucle microbienne et de réseau trophique classique Au plan géographique, la richesse en nutriments au niveau de la couche euphotique conditionne la dominance de tel ou tel groupe phytoplanctonique. Des métaux forment avec des molécules organiques des complexes importants pour la croissance du phyto + fer, manganèse, vitamines Qui sont des éléments indispensables La vie pélagique Le domaine pélagique concerne la colonne d’eau Il a une importance économique (pêche, transport, aquaculture) et écologique (action régulatrice du climat) Quelques caractéristiques Nitrates –phosphates Leur concentration augmente avec la profondeur Nitracline = zone de rupture entre une faible concentration de surface et une concentration de profondeur plus importante Concentration des nitrates Profondeur Eléments non conservatifs car impliqués dans les processus biologiques Variation spatiale Site eutrophe: riche en sels nutritifs Site mésotrophe Site oligotrophe: pauvre en sels nutritifs Et Variation temporelle: cycle saisonnier Besoins de la photosynthèse: CO2 + NO3 + PO42 + H2O + H+ (+ oligoéléments; lumière) photosynthèse Cytoplasme des algues + O2 Respiration Les oligoéléments et des facteurs organiques (métaux traces et vitamines..) peuvent influencer l’abondance des espèces phytoplanctoniques. Les cyanobactéries fixatrices d’azote atmosphérique peuvent être limitées Par le phosphore. Le phytoplancton est 10 fois plus efficace que les macroalgues pour absorber rapidement les sels nutritifs peu concentrés. Relation entre l’eutrophisation et le développement des microalgues toxiques Photo : A. Vaquer A. catenella Les eaux colorées ont lieu lorsque des algues pigmentées prolifèrent. Même les espèces non toxiques comme le dinoflagellé Noctiluca, ici dans un port Japonais, peuvent tuer les animaux marins en épuisant l’oxygène des eaux côtières. Episodes d’intoxication paralysante par les coquillages ont été deux fois plus nombreux en 1990 qu’en 1970 Expansion du phénomène d’efflorescences du phytoplancton toxique Pollution côtière, eutrophisation et intensification De la navigation marchande Introduction des algues toxiques par les coquillages Autotrphie, Hétérotrophie, mixotrphie, phagotrophie Phagotrophie La population mondiale est passée de 1.6 milliards d’habitants en 1900 à À 6 milliards en 2007 Augmentation de l’activité agricole et utilisation des engrais (nitrates, ammonium..) Aquaculture (matière organique…) Utilisation des engrais azotées multipliée par 20 et du P par 4 sur les 50 dernières années La forme de l’N utilisé est passé de l’N inorganique à L’N organique Sous forme d’Urée (représentera dans 10 ans 70 % des engrais) Effet anthropogénique (concentration des populations sur la zone côtière) Aquaculture et élevage intensif Rejet de la matière organique Un apport important en éléments nutritifs peut induire une augmentation de la production des HABs D’autre part le changement de la qualité des nutriments et des rapports entre les nutriments peut favoriser les HABs Relations directes Les blooms des Phaeocystis globosa en Atlantique nord ont été liés À l’apport significatif en nitrates par les rivières, les silicates sont épuisés Avant les nitrates En mer de chine, augmentation significative des HABs sur des centaines de Km2 En relation avec l’augmentation de l’utilisation des engrais Des blooms des Karenia brevis ont été liés à l’augmentation du P (apport par les mines) et donc diminution du rapport N:P Hong Kong: shift des diatomées vers les dinoflagellés (N:P diminue de 20:1 à 10:1) Il est cependant très difficile de trouver des relations directes entre Les variations des éléments nutritifs et les HABs Toutes les eaux eutrophisées ne présentent pas des efflorescences des HABs La disponibilité en nutriments doit matcher les préférences des cellules, leur condition physiologique,les facteurs physiques et les structure trophique la colonne d’eau au moment de l’apport en nutriments Différence d’affinité des espèces toxiques vis-à-vis des éléments Nutritifs. Il est plus ou moins admis que l’apport en N et P plus important Que les silicates provoque le shift des diatomées vers les Dinoflagellés, ça dépend aussi de la turbulence Photo : A. Vaquer A. catenella
