Introduction aux neurosciences
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Neurologie Olivier Richard Semestre 6 Neurosciences I. Introduction aux neurosciences Elle se développe depuis 20 à 25 ans. C’est très nouveau, pluridisciplinaire. A. Historique Les premières traces historiques, on les a par l’intermédiaire de cette photographie de crâne ouvert de façon très propre. Des peuplades mangeaient régulièrement le cerveau au cours de la préhistoire, mais cette photo est associée à une intervention plus chirurgicale, scientifique. Ensuite, les vraies traces plus précises datent de l’époque égyptienne (-5000 ans), on a des écrits, des descriptions de pathologies nerveuses. On trouve les écrits d’Hippocrate chez les grecs, 4 siècles avant J.C. où il décrit que le cerveau est le siège de l’intelligence. Un nom intéressant est Galien, en 100 après J.C. environ, qui donne galénique. Il était médecin des gladiateurs, ce qui était intéressant pour lui de voir les traumatismes reçus par les combattants. Ses écrits commencent à disséquer le cerveau, et associer telle lésion avec tel trouble. Après cette époque, il ne se passe rien, jusqu’à la renaissance, à cause des religions. La médecine est empirique, fondée sur des croyances. Léonard de Vinci commence à découper des humains, des animaux, et à faire des dessins, et donc une approche plus précise, scientifique. A partir du 17ème et 18ème siècle, on commence à avoir de vraies avancées. Au 19ème siècle, il y aura les plus grandes avancées. D’autres sciences avancent aussi, et permettent d’avancer plus facilement et dans d’autres directions. On découvre par exemple l’électricité, avec Galvani, et donc on va associer les phénomènes électriques et le système nerveux. A cette époque, on commence à décrire de façon très précise le cerveau, l’encéphale et la moelle épinière. On commence à associer des zones à des comportements. Dès 1900, on répertorie toutes les aires du cortex cérébral, et cette cartographie est très proche de la réalité. Des gens comme Magendie, Bell travaillent là-dessus. Il y a cependant des dérives inquiétantes. Une science appelée phrénologie associait l’anatomie de la boite crânienne à de possibles comportements. Suivant la forme du front, les bosses de la tête, on peut avoir certaines capacités. On a mis des gens en prison parce qu’ils avaient la bosse du crime. Quand on est scientifique, il faut faire très attention à ce qu’on dit, et ce qu’on veut faire croire. Il faut garder un esprit critique. L’arrivée du microscope et les téchniques optiques, dès 1800, se développent, et fin 19 ème, début 20ème arrive l’idée de neurone. 2 noms importants arrivent alors, Cajal et Golgi, ils ont eu un prix Nobel chacun, mais n’étaient absolument pas d’accord. Dans les années 30-40, on détermine qu’une stimulation actionne une région. Dans les années 40-50, on étudie la synapse, les neurotransmetteurs, début de compréhension du fonctionnement, réseau des neurones, imagerie médicale. 1 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 On a ensuite étudié les pathologies du cerveau, les causes de la folie, et on envisage des traitements thérapeutiques. Broca est un médecin qui s’est intéressé à un certain nombre de patients dont un qui avait de gros problèmes de langage. Cette personne n’était pas folle, avait parlé, et savait lire et écrire. Il s’est intéressé à cette personne, et il a eu la chance que son patient est mort avant lui, et il a regardé son cerveau, et s’est aperçu que cette personne avait une lésion dans le cerveau, et a déterminé une zone impliquée dans le langage. Cette zone est très étroitement associée aux ordres moteurs, et elle est maintenant appelée aire de Broca. II. Cellules A. Neurones B. Cellules gliales Voir L2 Ce sont des cellules plus importantes que ce qu’on imagine. Elles sont nombreuses, 10 gliales pour un neurone. On les répartit en 3 catégories : - Astrocytes (alimentation) Oligodendrocytes (conduction neuronale) Microgliocytes (ressemblent à des macrophages, impliqués dans le nettoyage) Ils forment la glie, qui n’était considérée que comme une colle pour maintenir le cerveau. III. Anatomie C’est un assemblage de structures avec des fonctionnalités en relation les unes avec les autres. Quand on regarde des cerveaux d’animaux, de rat par exemple, en comparaison d’un cerveau humain, on aurait tendance à dire que ça ne se ressemble pas du tout. Au niveau de l’allure, ce n’est pas évident. Pourtant, le cerveau du rat est pour une bonne part extrêmement proche du notre. La taille est un facteur qui entraine cet aspect différent. Il faut nuancer aussi en fonction de l’animal, de gros animaux ont de tous petits cerveaux dans certains cas. Chez les mammifères, la taille correspond en général à l’intelligence. Les humains sont bipèdes, et le passage à la bipédie a entrainé une différenciation de la forme du cerveau, dû au fait que progressivement, le cerveau a pris un pli, de par l’arrivée de la moelle épinière dans la colonne vertébrale. Enfin, chez nous, on distingue une grosse masse plissée, cortex et néocortex, qui s’est très développé avec l’apparition de l’intelligence. C’est le même tissu chez le rat, mais le notre a été démultiplié, plissé, replié, pour tout faire tenir dans une boite crânienne supportable. Quand on regarde un cerveau de rat, il est nécessaire de bien identifier où on se trouve. Ceci pour la localisation, mais aussi pour les coupes. Il y a des choses frappantes, quand on regarde l’encéphale. 2 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 Le cerveau, est la partie en avant de l’encéphale (ensemble de ce qui est contenu dans la boite crânienne). En arrière du cerveau, on trouve 2 structures, le cervelet et le tronc cérébral. Ces 3 structures composent l’encéphale. Quand on regarde par-dessus, le cerveau est composé de 2 structures très symétriques, les hémisphères cérébraux, le droit et le gauche. Il y a cependant des spécialisations, du cerveau droit et du cerveau gauche. La partie droite du cerveau s’intéresse à la partie gauche du corps, et inversement. Toujours du dessus, on voit cette scissure médiane qui sépare les 2 hémisphères. Le cervelet, anciennement appelé cérébellum (petit cerveau), contient autant de neurones que le cerveau. Le tronc cérébral, quand on coupe de façon antéro-postérieure, au niveau médian, est recouvert par les hémisphères du cerveau. En continuité, on trouve la moelle épinière, c’est le lien entre l’encéphale et la moelle épinière. Le SNC est donc composé de l’encéphale et de la moelle épinière. Ce SNC est opposé au SNP, composé du système nerveux végétatif, composé du système orthosympathique et du parasympathique. On l’associe souvent aux nerfs, mais des nerfs, on peut aussi en trouver dans l’encéphale. Il y a 12 paires de nerfs crâniens, numérotés de 1 à 12. On trouve par exemple les nerfs optiques, mais on a aussi des nerfs qui sortent de la boite crânienne, c’est le nerf 10, le nerf vague, qui va se balader un peu partout. A. Méninges Le cerveau n’est pas en contact direct avec l’os. Sous l’os du crane, on ne tombe pas directement sur le tissu nerveux, il y a toute une série de protections, dont les méninges, composée de 3 parties. Au contact du crane, on trouve une première membrane conjonctive appelée « dure mère ». C’est une membrane assez rigide, et au niveau du crane, souvent, elle fusionne en partie avec l’os. Au niveau de la moelle épinière, la dure mère est toujours séparée de l’enveloppe osseuse, par un petit espace : l’espace péridural. Sous la dure mère, on peut trouver (pas toujours) un espace sous-dural. Il est rempli d’un liquide ressemblant au liquide lymphatique. En dessous, on trouve la membrane arachnoïdienne, ou arachnoïde, dont la structure ressemble à une toile d’araignée, qui forme une sorte de réseau, relativement épais, dans laquelle on trouve aussi des vaisseaux sanguins, dont la plupart retournent vers le cœur. Dans tout ça, il y a un liquide qui remplie l’espace, c’est le liquide céphalo-rachidien. Cette membrane est une sorte d’airbag perpétuellement gonflée, c’est une vraie protection mécanique. Par exemple, les boxeurs qui prennent régulièrement des coups lèsent leur zone de la vue, à l’arrière du cerveau, et peuvent perdre la vue. La pie mère est la 3ème méninge, membrane fine mais bien étanche, qui vient fermer les méninges du tissu nerveux. Elle est composée de fibroblastes, qui forment du tissu conjonctif, et d’astrocytes, qui viennent faire des prolongements pour maintenir en place cette pie mère B. Le liquide céphalorachidien et les ventricules On sait que le cerveau des mammifères n’est pas une structure pleine, il y a des trous, ventricules cérébraux, vraies cavités relativement importantes, au nombre de 4. Elles sont remplies de liquide, le 3 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 LCR. Ces ventricules sont en relation les uns avec les autres, et en relation avec le canal de l’ependyme, à l’intérieur de la ME. On trouve du LCR aussi dans l’épendyme, de part et d’autre. Ce LCR est un ultrafiltra plasmatique, c’est à partir du sang que des cellules le forment. Les tissus qui le fabriquent sont les plexus choroïdes. On constate que l’on trouve un certain nombre d’ions, proche du plasma, pas d’éléments figurés, pas de protéines, et au niveau de la composition des choses surprenantes, on a plus de sodium que le plasma, et moins de potatium. C’est du au fait que les plexus choroïdes, quand ils vont filtrer le plasma, feront des processus actifs, qui consomment de l’ATP, et sélectionnent les ions. Le LCR est en équilibre complet avec le liquide qui baigne les neurones. C’est bien fait, parce que sinon, on changerait l’excitabilité neuronale, en faisant varier le taux de sodium. C’est pour ça que l’évènement est extrêmement régulé, avec une homogénéité permanente. Les pH ne sont cependant pas à la même valeur. Le tampon du LCR est moins bon que le tampon ionique. Le LCR se balade en permanence dans toutes les structures qui le contiennent, et il est circulant, car les plexus choroïdes en fabriquent en permanence. On a environ 150 mL, renouvelés toutes les 4 heures. Il faut donc un drainage, qui se fait au niveau arachnoïdien. Où la circulation veineuse absorbe ce liquide. Quand on a des problèmes autour de ce système, ils sont dus à un problème de drainage ou à un excès de production. Alors 2 possibilités : - Soit on est encore nourrisson, la boite crânienne est molle, gonfle, et entraine une hydrocéphalie. Si c’est repéré à temps, on peut bien ponctionner. Soit on est un adulte. La boite crânienne est dure, on comprime le tissu. Alors 2 solutions : soit il y a une fuite, qui fait une excroissance à l’arrière du crane, soit on appuie sur le tissu, et là, il y a des problèmes. C. Barrières Le cerveau est un tissu extrêmement gourmand, il représente 2% du poids adulte et consomme 20% de l’oxygène récupéré par respiration. En terme de nutrition, il n’utilise quasiment que du glucose, et les ¾ du glucose consommé par l’organisme le sont par le cerveau, ce qui fait qu’en cas d’hypoglycémie, le cerveau ne s’en sort pas. Ce cerveau doit être sérieusement bien alimenté. Il y a donc un réseau circulatoire absolument considérable. En gros, on considère que 10 minutes sans glucose et 3-4 minutes sans oxygène entrainent des lésions irréversibles. Pour cela, il faut faire des échanges entre circulation sanguine et barrières cérébrales. Ehrlich s’est amusé à injecter par la circulation des colorants, et de sacrifier ensuite les animaux pour voir où les colorants se distribuaient. Ce qui était intéressant, c’est qu’au bout d’un temps, ils se diffusaient dans les organes, sauf dans le cerveau. On a alors parlé du barrière, et notamment, on a dit qu’entre tissus sanguins et le tissu nerveux, on avait la barrière hémato-encéphalique. On a aussi la barrière hémato-méningée et la barrière méningo-encéphalique. La barrière hémato-méningée, est aussi la barrière qui représente les plexus choroïdes et qui représente aussi les filtres de plasma qui créent le LCR. 4 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 Ces astrocytes forment une 2ème épaisseur pour filtrer. On se demande cependant comment passe le glucose. On sait que du glucose sort des vaisseaux, on ne sait cependant pas comment ça se passe. On sait que des molécules passent : acides aminés, ions, eau, certaines substances liposolubles (un certain nombre de médicaments passent). Il y a de grosses difficultés à traiter le système nerveux, à cause de cette barrière. Un certain nombre de pathologies, comme Parkinson, pourraient être traitées, mais on ne passe pas cette barrière. Alors que d’autres substances passent alors qu’on ne le voudrait pas. La nicotine, l’éthanol, les opioïdes passent bien et entrainent les dépendances. Il y a des transporteurs spécifiques pour les acides aminés au niveau des astrocytes, transport ions/eau. Lorsque l’on va avoir des pathologies du métabolisme des acides aminés (comme phénylcétonurie), la phénylalanine entre en compétition avec les acides aminés dans le transport, ce qui les empêche d’entrer et créent des pathologies du développement. D. Organisation Au début de l’embryogenèse, une série de cellules se différencient et s’organisent autour d’un tube qui se referme, isolant ainsi une cavité centrale. Rapidement, dans l’embryogenèse, la partie antérieure du tube va se différencier, qui s’observe par des bourgeonnements qui vont se faire de part et d’autre du tube. A partir de la structure initiale de l’avant du tube, on a le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale, et on aura développement des unes et des autres de ces structures. Très vite, on a 2 grosses vésicules qui vont apparaître, les vésicules télencéphaliques, qui forment le télencéphale. 2 petites vésicules se différencient aussi précocement, ce sont les vésicules optiques. Elle vont rapidement se développer, s’allonger et former les pédoncules optiques (futur nerf optique) et les coupelles optiques (futurs rétines). 5 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 On ne parle alors plus de prosencéphale, mais de Diencéphale. Au cours de la différenciation, la croissance ce fait latéralement et vers l’arrière. On en arrive à 2 grosses structures latérales, hémisphères cérébraux, qui sont les vésicules télencéphaliques. Un peu plus tard, à partir du Diencéphale, 2 structures se développent, bulbes olfactif, vers l’avant, et tout le système olfactif, et les nerfs olfactifs. Quand on regarde sous la forme de coupe, on retrouve le télencéphale, puis le diencéphale, où les vésicules se recollent. Au départ on n’avait qu’un tube, mais il a suivi le développement, et donc on retrouve 2 cavités, qui forment les ventricules 1 et 2. La cavité centrale forme alors le 3ème ventricule. A chaque fois qu’on voit les ventricules 1 et 2, on trouve du télencéphale. Pour le 3, on a du diencéphale. La partie externe du télencéphale forme le cortex. La partie ventrale donne le télencéphale basal. Le diencéphale forme 2 principales structures : vers le haut le thalamus, et vers le bas l’hypothalamus. Nos 2 vésicules maintiennent une relation entre elles, c’est ce qu’on appelle le corps calleux, cette relation anatomique fonctionnelle entre les 2 hémisphères. Ce corps calleux, était coupé chez des personnes à déficience mentale, ce qui entrainait un arrêt de l’agressivité. La partie basale du télencéphale : au sein du cerveau, des paquets de neurones se forment, et on les appelle ganglions, noyaux, etc.. Quand on fait des colorations, on s’aperçoit de ces regroupements. Au niveau du striatum (corps strié), on trouve le noyau caudé, le putamen, le globus palidus. On trouve aussi la substance noire. Ce sont très généralement du télencéphale basal. On a réussi à décrypter l’intérêt de ces zones là, et d’en déterminer le fonctionnement. Au niveau du striatum, on sait qu’on a une zone importante pour la mémoire procédurale. Ce sont les gestes répétitifs appris de façon primitive, l’organisation du mouvement automatique. On a des boucles qui se forment dans le fonctionnement de ces zones. L’amygdale est une zone de densité de ces noyaux. Elle est très impliquée dans des réponses comportementales et émotionnelles. On a commencé à identifier un circuit neuronal pour la peur apprise dans ce système. On entend un son dangereux, il entre dans l’amygdale, qui le relais vers la mémoire analytique. La réponse revient, et entraine 2 types de réponses par l’amygdale, une réponse comportementale, l’organisme ne s’intéresse qu’à ça, et le système nerveux autonome va lui aussi réagir, et basculer le débit sanguin vers muscle et cerveau, au dépend de la digestion par exemple. Tout ceci tourne autour de l’amygdale. Le diencéphale forme thalamus et hypothalamus. Le thalamus sert de relai. L’hypothalamus est un cerveau très ancestral, très primitif, mais qui gère énormément de choses. Notre hypothalamus et celui d’une souris est le même. Il gère la fréquence cardiaque, les ordres du X partent de là, la sensation de faim et de satiété, de soif, de contrôle de la température, de reproduction, … 1. Mésencéphale Le cerveau moyen est au départ situé Il y a un trou central, aqueduc cérébral, qui fait un lien cavitaire entre le 3ème et le 4ème ventricule. A côté on trouve du tissu cérébral, qui a perdu chez les vertébrés supérieurs, de son intérêt fonctionnel. Chez les inférieurs, c’est le centre intégrateur. Chez les supérieurs, c’est le cortex qui 6 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 prend ce rôle. D’un point de vue anatomique, la quantité de neurones chute. On différencie la partie supérieure, le Tectum (toit) et la partie inférieure, le Tegmentum (plancher). Au niveau du Tectum, et de ses connexions anatomiques, on s’aperçoit qu’il y a des liens, des afférences au niveau de la rétine. Il y en a aussi en provenance des cellules sensibles de l’oreille. Au niveau Tectum optique, les informations qui parviennent au cerveau sont utiles pour l’orientation oculaire. On a la même chose pour le Tectum auditif. Les animaux, chevaux, chats, chiens, etc. sont capables d’orienter leurs oreilles. On trouvera en particulier le colliculus, et les colliculi, groupements de neurones du Tectum. Au niveau du Tegmentum, il y a aussi un contrôle des mouvements volontaires par l’intermédiaire de la substance noire (locus niger). On a un contrôle de la motricité ici. On pense que ce sont des restes du mésencéphale. 2. Cerveau postérieur Il se différencie en 3 structures : le cervelet, le pont et le bulbe rachidien. a) Le cervelet Il va énormément grossir au fur et a mesure de la différenciation. Le quatrième ventricule est de plus en plus petit parce que le cervelet grossit énormément et recouvre le tout. Il possède un nombre de neurone tout à fait considérable. Ce cervelet est impliqué dans la coordination des mouvements volontaires. Quand on regarde des coupes histologiques du cervelet, c’est assez joli, on a une structure avec des grosses branches, des gros faisceaux d’une substance blanche, des corps colorés. En grossissant, on retrouve la masse blanchâtre au milieu de la branche. En grossissant encore, on trouve des cellules à arborisation très développé, grosse cellule, gros corps cellulaire, ce sont les cellules de Purkinje. On a donc la zone blanche, qui est essentiellement faite d’axones. La zone sombre se divise en 3 : la plus intérieure est la couche granulaire, avec beaucoup de petites cellules. La couche est relativement épaisse. Au dessus, une couche monocellulaire de cellules de Purkinje. Au delà, la couche moléculaire contient un peu de corps cellulaires, mais surtout des prolongements cellulaires et des arbres nerveux. Les cellules de Purkinje ont l’axone qui descend dans la substance blanche. L’information sort du cervelet, ils font relais au niveau du pont, et départ vers l’encéphale et la moelle épinière. Les cellules de la couche granulaire reçoivent des informations, de la périphérie, et elles sont orientées à l’opposé. Les relais des axones rejoignent des faisceaux qui partent vers la moelle épinière, vers les corps cellulaires des motoneurones, en parallèles des ordres moteurs du cortex. C’est pour cela qu’ils coordonnent le mouvement. Les cellules de Purkinje reçoivent une grande quantité d’informations, plutôt excitatrices, ou dans le cas des cellules granulaires, des informations inhibitrices. Les informations proviennent des muscles, qui donnent l’état de contraction ou d’étirement des fibres musculaires. Le cervelet sait en permanence ce que font les muscles. C’est ici que se fait l’action antagoniste des muscles antagonistes. 7 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 Les pathologies du cervelet se manifestent par des personnes qui savent faire les mouvements, mais qui n’arrivent pas à les faire. Le cervelet est l’une des seules structures qui est comprise. b) Le pont C’est une structure moins volumineuse, inférieure, avec beaucoup de synapses, des relais. Il y a peu de structures d’intégration, ce sont essentiellement des relais entre le cervelet et le cortex ou la moelle épinière. c) Le bulbe rachidien ème Le bulbe est inférieur au 4 ventricule, derrière le pont. Il fait le lien avec la moelle épinière. C’est une zone où l’on trouve des groupes de neurones, de passage d’axone, et c’est la zone où l’on va trouver des croisements d’informations (partie gauche du cerveau s’occupe de la partie droite du corps, et inversement). C’est la zone de décussation. LA différence entre humain et rat, c’est la taille du cortex, qui est énorme en comparaison du reste de l’encéphale. 3. Le cortex C’est la seule chose qui différencie notre cerveau de celui des autres vertébrés supérieurs. Ce n’est pas la taille qui compte, celui d’Einstein était de petite taille. Sur le cortex, on voit des bosses et des sillons, tous nommés. On appelle les bosses gyrus et les sillons sont les sulcus. Le cortex représente environ 0,45 m². On a aussi nommé les lobes, au nombre de 4. A l’avant on trouve le lobe fontal, relativement volumineux. Sur le côté le lobe pariétal. En dessous on trouve le lope temporal. En arrière le lobe occipital. On trouve des sillons un peu plus nets entre ces lobes. Ca n’a pas de réel intérêt, à part pour la localisation. On trouve un premier cortex, directement autour du tronc cérébral, et ce cortex primaire a été appelé hippocampe, de par sa forme ressemblant à l’animal. C’est un cortex ancestral, le même chez l’homme ou chez les autres vertébrés supérieurs. Cet Archéocortex a une fonction dans la mémoire épisodique, une mémoire vive. Quand on veut commencer à retenir des informations, elles vont tourner un peu dans cette zone. C’est la mémoire épisodique, à court terme. Par exemple, on retient ce qu’on a mangé la veille, mais pas ce qu’il y avait 48 jours plus tard. Par contre, en cas d’intérêt, par exemple une soirée intéressante, on peut s’être souvenu de ce qu’il y avait, c’est gravé, mais ce n’est plus le rôle de l’hippocampe. L’hippocampe n’a qu’une couche de cellules. Ensuite, on trouve le cortex olfactif, plus évolué, il a 2 couches de cellules. C’est ici qu’est gérée l’intégration olfactive. Chez l’humain, c’est réduite. Par contre, chez certains animaux, ce cortex est plus développé. Le néocortex est séparé du cortex olfactif par la scissure rhinale. C’est ce cortex qui est le plus important chez l’homme. Il a été énormément étudié. Théoriquement, on sait beaucoup de choses. La découverte du cortex sensitif Il y a plus d’un siècle, des gens on étudié ce cortex, et notamment Fleschsig, vers 1900 a étudié le cerveau, et avec beaucoup de coupes histologiques, il a montré que des zones privilégiées d’informations sont spécialisées, des informations visuelles dans l’une, auditives dans l’autre… 8 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 Brodmann, en 1909, s’appuyant sur Fleshsig, a carrément sorti une carte topographique de l’ensemble du cortex. Il a situé des aires, appelées aires de Brodmann. On continue aujourd’hui d’utiliser sa cartographie. Bien sûr, on a avancé, mais c’était déjà un travail proche de la réalité. Il avait trouvé une quarantaine de zones. Dans les années 30 à 40, ils plaçaient des électrodes sur le crane, c’était la méthode des potentiels évoqués. On recherchait ce qui allait activer la zone sous l’électrode. Ainsi, on a pu topographier la sensibilité par exemple du touché, et partout au niveau du cortex. Dans les années 40 à 50, ils plaçaient les électrodes et envoyaient des signaux électriques, pour voir ce qui était stimulé. Un homonculus est la représentation sur une zone fine du cortex de toutes nos afférences de la sensibilité tactile de l’organisme. On en voit chez l’humain, chez d’autres espèces. Par exemple, chez le rat, il y a beaucoup d’informations au niveau des vibrisses. Nous avons une partie de sensibilité des viscères abdominaux. Toujours au niveau sensitif, au niveau du cortex visuel, on a été surpris de vois la quantité de neurones qui reçoivent l’information de la rétine. Il y a une convergence. A partir de tous les cônes et bâtonnets, l’information qui part est plus restreinte. On s’attendait à avoir ça au niveau du cortex, mais en fait les informations sont démultipliées 1000 fois. C’est tellement bien organisé que ça se structure au niveau de colonnes visuelles. Chaque zone du champ visuel se projette sur des colonnes. Une image que l’on voit est projetée dans le cortex, mais démultipliée. C’est au niveau de la fovéa que la sensibilité est la plus grande. Au niveau auditif, c’est un peu la même chose, pour chaque fréquence auditive est associée un grand nombre de neurones. C’est vraiment très organisé. La sensibilité est extrêmement précise. Le néocortex est organisé en 6 couches cellulaires. Le cortex moteur C’est de nouveau une petite zone, un peu plus en avant. La quantité de neurones impliqués dans les mouvements est énorme, 1/3 est utilisée dans les mains. L’homonculus moteur des autres espèces est moins développé pour les mains. Notre visage est un moyen de communication énorme. Sans dire un mot, on peut analyser beaucoup de choses. C’est parce que l’on est capables de moduler de façon très fine chaque zone du visage. On s’en sert aussi pour le langage. Notre langage est évolué parce que l’on est capable de faire ceci. 4. Le cerveau végétatif (+ le système lymbique. a) Le tronc cérébral C’est la partie du système nerveux qui permet la maintenance du corps et l’adaptation du corps aux différents environnements. Il innerve toutes les glandes, viscères. Il est essentiellement efférent, avec les systèmes ortho et para sympathiques. Il est contrôlé par la moelle épinière, mais aussi par des structures supérieures, le tronc cérébral, l’hypothalamus, mais aussi le néocortex possède la capacité d moduler ce système. On va avec le tronc cérébral commander par exemple le cœur. L’hypothalamus est le grand organisateur de l’homéostasie du corps. Le néocortex est capable de prendre la main pour, par 9 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 rapport à certaines émotions, faire évoluer les viscères et automatismes habituellement purement végétatifs en fonction des choix de ce cortex. Un des signes du gros lien entre cerveau végétatif et le reste du cervveau, ce sont toutes les pathologies en lien les unes avec les autres. On peut avoir des troubles viscéraux qui peuvent entrainer des dépressions… A l’inverse, le système central peut entrainer des pathologies internes, comme l’ulcère digestif. Des gens ont du mal à gérer leur ventilation (dyspnées), à cause de zones du cerveau qui seraient lésées. Toutes ces médecines parallèles comme la médecine chinoise et autres, se basent la plupart du tempssur les liens du SNC et du SNP. Tous ces effets que ‘lon obtient sont manifestement dus à ces liens. Quand on voit les effets placebo, les effets de guérisseurs, c’est probablement parce que ça agit sur le SNC, et traite le périphérique. On n’est qu’au début de la compréhension de ces liens. Au niveau de la gestion des centres, il peut y avoir modulation, grâce aux centres. Ce n’est pas le cœur qui mesure le manque d’oxygène. On a des noyaux cardioinhibiteurs qui vont vers le cœur. On aura excitation ou inhibition du rythme cardiaque par les centres végétatifs, dont une grande partie se situe au niveau du centre cérébral. Au niveau vasomoteur, l’essentiel se trouve au niveau de tronc cérébral. Au niveau de ce tronc cérébral, les systèmes liés à la ventilation, les neurones inspirateurs, sont localisés ici. Au niveau de la ventilation, en particulier, on est capable d’un peu plus moduler les choses. On peut par exemple parler de façon longue, ou encore chanter, faire de l’apnée… Tout ceci s’apprend. b) Organisation périphérique Ce sont les fibres ortho et parasympathiques. (Voir 5ème semestre). Le système orthosympathique a des gagnlions relais, le système parasympathique fait son relais dans l’organe. c) Centres réticulaires de la vigilence Le tronc cérébral a une influence très imporatnte dans la régulation de l’activité générale. C’est le cycle veille-sommeil. C’est le tronc cérébral qui s’occupe de ça. Pour le prouver, on prend des animaux, on leur sectionne le tronc cérébral, pour isoler la partie avant de la partie arrière du cerveau. En faisant une section transcolliculaire (de colliculus, cerveau moyen), on crée ici un cerveau isolé, qui dort en permanence. De l’autre côté, on a une partie postérieure, une moelle et un corps hypertonique et hyperréflexique. La musculature est très tonique, en permanence, et les réflxes sont très très très développés. On a donc une personne dans le coma avec un corps très mobile et réflexique. Si l’on fait la section plus en arrière, le corps est très mou, les réflèxes sont très atténués. On a un cerveau qui fonctionne normalement. C’est ce que l’on peut observer avec le coup du lapin. On prouve ainsi que l’alternance veille-sommeil se fait entre ces deux coupes. On est allé plus loins, on sait notamment qu’il existe 3 gros paquets de neurones impliqués la dedans, on a un groupe appelé système réticulaire ascendant activateur, qui va notamment envoyer plein d’informations ascenddantes, vers le cerveau, et être notamment en cause dans le système veille soommeil. On a un système réticulaire descendant fascilitateur qui envoie l’infor déscendante vers la moelle épiniière, qui va envoeyr des i ?. Il existe enffin un inhibiteur, c’est la modulation entre l’un et l’autre qui module les réflèxes. C’est au niveau de ces relais que l’on peut contrôler le réflexe. 10 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 Le locus niger et le locus coeruleus sont aussi impliqués. On peut analyser le sommeil de différentes façons, soit au niveau de l’électroencéphalogramme soit en fonction des stades différents de sommeil. On différencie 5 stades : sommeil lent, sommeil lent plus profond, sommeil paradoxal… Quand on est en éveil, l’EEG montre des fréquences à rythme α et β. Le sommeil paradoxal (quand on commence à s’endormir), on consta Manque fin… d) Système lymbique Le terme de système lymbique vient du latin lymbus, qui veut dire les cotés. En effet, une partie du système lymbique consiste en un anneau du cortex, les zones les plus périphériques, au bord. Toutes les structures présentes ici sont des structures de bord. Ce sont des structures de grande complexité anatomique, aux hémisphères cérébraux. Elles traitent des informations olfactives et non olfactives. Elles conduisent à des réponses émotionnelles et de réponse à l’environnement. Au début, l’essentiel de ce système consiste en le traitement des informations olfactives, on a appelé ce système le rhinencéphale. Les informations qui viennent de la zone nasale projettent sur les aires corticales, et elles seront traitées et repartiront dans d’autres zones pour générer la réponse comportementale et émotionnelle. Cette perception, en ce qui nous concerne, reste un petit peu présente. Certaines odeurs sont très évocatrices, positivement ou négativement, et vont entrainer des réponses très stéréotypées. On continue de très bien percevoir les odeurs cadavériques. Les odeurs de putréfaction sont des odeurs de répulsion. Un nourrisson ne goutera pas ce qui porte cette odeur. C’est une belle trace de l’importance de ce système olfactif. On peut parler d’autres aspects. Dans notre comportement sexuel, on peut parler de l’expérience aux Etats-Unis au cours de laquelle on a fait sentir des t-shirt à des gens du sexe opposé, et qui répondaient de façon différente suivant l’odeur. On a de plus cherché des corrélations génétiques, et on les a trouvées. Plus on est ressemblant génétiquement, plus on rejette cette odeur là. L’intérêt est de mélanger les génomes, la nature cherche à mélanger les génomes les plus éloignés possibles. La partie non-olfactive s’est développée au travers de l’évolution. Au fur et à mesure que le cerveau s’est développé, cette zone a accru son importance. L’intérêt est de répondre à des stimuli divers et variés, ce qui nous permet de contrôler notre comportement face à des environnements et des situations nouvelles, en comparant à des situations passées. Par exemple, c’est le comportement qu’on donne à des souris, qui vont soit venir, soit partir, suivant la situation nouvelle. C’est ici que l’on trouve tout ce qu’on appelle « l’instinct ». On y met l’instinct animal, l’instinct maternel… e) Somesthésie (+ organes des sens) Contrairement à ce que beaucoup confondent, ce n’est pas que le sens du toucher. C’est en réalité la capacité qu’a l’organisme à ressentir des informations mécaniques, en regroupant le sens du toucher, mais aussi la sensibilité somato-viscérale. Consciemment, on ne connait pas le remplissage de notre estomac, mais le cerveau est parfaitement au courant de ceci. Elle regroupe aussi la 11 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 capacité à ressentir des vibrations. Les vibrations de l’air, on les ressent par l’audition. Mais les vibrations sont aussi des choses que l’on peut ressentir à d’autres niveaux. On ressent les vibrations des basses fréquences, pas seulement au niveau des oreilles, mais aussi dans le reste du corps. Dans la somesthésie, on trouve aussi la sensibilité thermique, et aussi la sensibilité douloureuse. C’est donc très large, assez compliqué. (1) Le toucher C’est la sensibilité mécanique cutanée, et c’est la capacité que la peau a à ressentir un enfoncement. Elle est extrêmement disparate suivant l’endroit de l’organisme. L’endroit le plus sensible c’est la main, avec le bout des doigts, ou l’on ressent un enfoncement de 6 µm. Par contre, on ne ressent qu’à 24 µm dans la paume de la main. On a aussi une discrimination spatiale. En fonction de l’endroit du corps, on peut dire qu’il n’y a qu’une pression, ou 2 pressions. En fonction de l’écartement et de l’endroit, on ressentira 1 ou 2 appuis, à 1 ou 2 endroits. On sera plus apte à en sentir 2 sur les doigts que sur le mollet. La différence se fait par le nombre de récepteurs. Au niveau des doigts, la densité est d’environ 2500 récepteurs par cm². Nos récepteurs du toucher sont capables de répondre à 3 sensations, 3 niveaux de sensibilité. Le toucher est un contact extrêmement léger, mais il y a aussi la pression, l’appuie sur le système, et enfin les vibrations, les évolutions très fréquentes de pression qui s’exercent, 3 capacités pour ces récepteurs de ressentir le toucher, la pression, la vibration. On trouve plusieurs types de réponses nerveuses. Tous ces systèmes sont les cellules nerveuses qui ont la capacité de ressentir tout ou partie des sensations. La peau ayant un ensemble de tous les récepteurs, on peut ressentir à peu près tout, et partout. La capacité du toucher dépend du système pileux, la capacité est différente chez nous de chez l’ours. Les poils chez l’ours sont un élément de protection thermique. Mais à coté de ça, il (nous aussi) est capable de ressentir les mouvements d’air, on est capable de ressentir le sens du vent, en fonction de l’angle de l’air dans les poils. Nous gardons donc une trace de ce que les animaux utilisent très bien. Voila pour les follicules pileux. En faisant subir une stimulation à différents systèmes, on peut enregistrer des potentiels d’action différents suivant le système. Corpuscule de Meissner : il enregistre des informations quand on modifie la charge, il envoie des informations dans les périodes de transition. Récepteur de Merkel et Terminaison de Ruffini : ils enregistrent en différence de pression, mais ils continuent d’informer tout au long du maintient de la pression. Toutes ces différentes informations informent le cerveau de ce qu’il est entrain de se passer. En appuyant très finement sur un corpuscule, avec un cristal piézo-électrique, on peut enregistrer les réponses d’une seule cellule. (2) La sensibilité thermique C’est notre capacité à ressentir le froid ou le chaud, c’est la sensibilité à ressentir à la fois avec la peau, mais aussi avec des récepteurs plus enfouis dans le corps. On est en fait capable de ressentir une évolution de la température, et pas une température donnée. Dans ce cadre, la neutralité 12 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 thermique est importante. C’est une zone dans laquelle on va très peu ressentir les différences. Elle se situe entre 33 et 35°C. Ca varie suivant les espèces. Elle peut se tester chez l’humain, mais c’est compliqué, il faut cet environnement, nu, sans courant d’air ou d’eau. Typiquement, quand on rajoute des vêtements, elle descend vers 20°C. Quand la variation de température se situe entre 30 et 36°C, la sensation se fera sur un temps court. En dehors, on a une forte capacité à ressentir en permanence cette température. On a 2 types de récepteurs : les récepteurs au froid et les récepteurs au chaud. En dessous de 30°C, certains récepteurs donnent une réponse constante, au dessus de 45°C, il n’y a plus de réponse. Par contre, entre 30 et 42°C, la plus petite variation de température est ressentie. Ces récepteurs sont largement en cause. On peut apprendre à évaluer sa température. Les récepteurs au froid ont une sensibilité moins bonne, mais on peut ressentir 1,5°C de différence de manière correcte. Ces deux gammes permettent au cerveau de réguler. Au delà de 44°C et en dessous de 17°C, la sensation thermique est complétée par le système de la douleur. Les thermorécepteurs qui engendrent une réponse douloureuse donnent une même douleur en froid ou chaud. Au niveau de la main, on a entre 2 et 5 récepteurs au cm² pour le froid, et 0,4 par cm² sensibles au chaud. On en trouve le plus au niveau du visage, on a entre 15 et 20 récepteurs au froid par cm². Ce qui compte, c’est la variation. Sans variation, le cerveau reçoit des informations à faible fréquence. Plus la température varie, plus la fréquence des informations augmente. Cependant, la fréquence diminue au fur et à mesure du refroidissement. En effet, la température de la peau mise dans le froid diminue, et donc on a une moindre variation entre la température du doigt, et la température extérieure, donc la différence est plus faible, et donc la fréquence chute. (3) La douleur Il y en a de plusieurs types. Ce sont des aspects très subjectifs. On aura des douleurs viscérales, qui viennent des viscères, extrêmement compliquées à localiser, et présentes dans le cas d’Ulcères, de colliques néphrétiques… Les douleurs profondes sont exprimées par le tissu conjonctif, les os, les articulations, les muscles, présentes dans le cas de Crampes, de maux de tête, difficiles à localiser. Enfin, on a des douleurs superficielles, immédiates ou retardées, dans le cas de pincement, d’écorchures, exprimées par la peau. Tout cela est dû à des récepteurs appelés nocicepteurs. Ils ont des seuils de réponse élevés. Pour qu’ils envoient des informations et qu’on dise j’ai mal là, il faut envoyer une grande stimulation. Dans le cas de piqure, on ressent d’abord le toucher, puis la douleur. Les nocicepteurs sont dans ce cas là aussi. Ces informations transitent par des voies classiques, les fibres nociceptives envoient une information sur la corne de la moelle épinière, et l’information remontera ensuite vers le cerveau, après un relais médullaire. Ce relai est mis en cause dans la modulation de la douleur. La notion de douleur évolue avec le temps et est très relative. Les centres supérieurs reçoivent l’information brute. Ils sont capables de renvoyer de l’information vers la moelle épinière pour moduler cette réponse, en particulier grâce à une action sur le neurone intermédiaire, ou sur ce neurone qui se connecte sur le neurone relais. En particulier, en transmettant des enképhalines. On 13 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 pensera notamment à l’endorphine, qui est un opioïde endogène. On n’aura alors pas un arrêt du stimulus, mais une diminution de la sensibilité du cerveau. C’est ce que fait la morphine. C’est cependant peu pratique, car on perd la sensibilité, et donc on perd l’information. La nociceptine est une molécule bien conservée fillogéniquement, et cette molécule, on a cherché où étaient les récepteurs, mais ils semblent se retrouver essentiellement dans l’hypothalamus. (4) Proprioception C’est la capacité que nous avons de connaitre la capacité précise de notre corps dans l’espace. Avec l’oreille interne, ça nous sert à nous situer. Ca sert aussi à gérer les mouvements le plus correctement possible. Il y a des récepteurs au niveau des articulations. Ce sont des pressions faibles qui se font sur les articulations. On situe alors parfaitement bien les choses. De même, si on ne voit pas, et qu’on nous place le corps, on peut dire comment on est placé. C’est vraiment de l’apprentissage. Typiquement, le sportif qui gère un mouvement, pour améliorer son geste, a besoin d’analyser parfaitement son geste. Le poignet et l’épaule sont très précis dans l’analyse du mouvement, de l’épaule. La sensibilité à la force, à la résistance, complètent la sensibilité à la pression, c’est l’analyse des contractions musculaires. C’est un apprentissage. Les récepteurs en cause sont des mécanorécepteurs, que l’on localise dans les muscles, dans les tendons, et dans les articulations. Dans les muscles, ce sont des fibres musculaires bien particulières, du fuseau musculaire, autour desquelles s’enroulent des fibres nerveuses qui mesurent la contraction et l’étirement. Dans les tendons, ce sont des récepteurs appelés les organes tendineux de golgi, avec des fibres généralement 1b qui sont en cause. Dans les articulations, on a plusieurs types de récepteurs, soit sous forme de terminaison libre, soit encapsulés autour de l’os, autour de couches membranaires. Ils renseignent beaucoup sur le mouvement de l’articulation, en particulier les angles d’ouverture. Ces propriocepteurs sont très largement en cause dans l’établissent des réflexes musculaires. (5) Réflexes On met parfois sous ce terme beaucoup de réponses différentes. (a) Les réflexes à point de départ musculo-tendineux Le réflexe myotatique : c’est une contraction réflexe d’un muscle en réponse à son propre étirement. Elle est généralement faible, et c’est ce que teste le médecin. Il vient taper au niveau du tendon, mais c’est bien un réflexe musculaire, en appuyant sur le tendon, ça étire un tout petit peu le muscle, et stimule le muscle. En étirant le muscle, les fibres fusales (du fuseau musculaire) sont étirées, et le muscle répond alors en se contractant. La fibre proprioceptrice envoie une information d’étirement (fibre 1a), transmet au motoneurone α, et là il n’y a pas de relais, elle vient directement envoyer l’information de contraction. La réponse a une latence très brève, et elle se fera toujours avec le même temps de latence, puisqu’on n’a qu’une synapse. C’est une réponse monosynaptique. Elle aura toujours un même temps de latence. La fibre décharge avant le stimulus. C’est essentiel pour comprendre qu’en fait même au repos, les muscles se contractent un peu en permanence. C’est le tonus musculaire. C’est dû au fait qu’ils sont attachés à la charpente osseuse, et donc en permanence étiré, et donc il se contracte légèrement en permanence. Quand on coupe le tendon d’une grenouille, on s’aperçoit que 14 Neurologie Olivier Richard Semestre 6 le muscle est un peu plus long après qu’avant. C’est ce qui nous permet de rester debout. Tous les muscles des jambes sont en permanence plus ou moins en contraction. Ce réflexe est modulable. Quand on regarde de plus près, on a les motoneurones α, qui viennent transmettre l’information. On a aussi des motoneurones beta, qui viennent transmettre la contraction aux fibres fusales, qui diminuent leur longueur, et donc diminuent la réponse des fibres 1a. Donc si le SNC demande un réflexe peu important, avec un étirement, on active le motoneurone beta, pour augmenter le seuil, et donc on aura une plus faible réponse. (b) Le réflexe de facilitation des muscles synergistes Quand on développe un réflexe myotatique fin, léger, on a une contraction musculaire face à un étirement. On peut imaginer qu’il vaut mieux, si l’on ne veut contracter que 15% des fibres musculaire, que tout le muscle se contracte. On a donc facilitation du mouvement, de façon à ce que si la réponse doit s’amplifier, la réponse soit plus efficace que la réponse initiale. Le PPSE ne conduit pas à un potentiel d’action, mais vient légèrement dépolariser le motoneurone. Lorsque ce motoneurone reçoit l’information de son motoneurone, il déclenchera son potentiel d’action plus tôt, et la réponse se fait plus tot, d’autant mieux. Si l’on a 2 ou 3 muscles qui conduisent à la même action sur la charpente osseuse, on peut avoir des facilitation des muscles proches. (c) Le réflexe d’inhibition des muscles antagonistes On a un inter-neurone, étirement d’un muscle, et message au muscle antagoniste de ne pas se contracter. On va éloigner du seuil ce motoneurone, grâce à un PPSI, qui redescend la dépolarisation. (d) Le réflexe myotatique inverse Il met en jeu l’organe tendineux de golgi. Il se produit à chaque fois que l’on a un étirement plus important, en cas de sur-extension, il ne faut pas entrainer de résistance à l’extension, le risque de cassure du muscle ou du tendon étant trop fort. Il y a donc inhibition des agonistes, des gammaagonistes, et excitation de tout ce qui est antagoniste. Ce sont des réflexes qui se travaillent également. C’est ce qui est en cause en cas de rupture musculaire ou tendineuse. (e) Le réflexe d’extension homolatérale Le point de départ peut être de la peau. En cas d’extension faible, et de contact avec le sol, on a contraction et relâchement des muscles pour continuer à appuyer sur le sol. C’est ce qui va aider à la marche. C’est un système inné. C’est la réaction magnétique. (f) Le réflexe de flexion homolatérale En cas de stimulation forte, douloureuse, le pied se retire. Le délai et dû au passage par différents neurones de la moelle épinière. (g) Le réflexe d’extension croisée Quand la stimulation est encore plus forte, on a contraction généralisée des extenseurs, avec alternance droite-gauche. C’est le réflexe de fuite. Il y a passage d’information qui change de côté dans la moelle épinière, et passage d’informations par le cerveau. 15
