Cours : Gastro-entérologie Professeur : M. Onolfo Date et heure : le 03/10/2008 à 10h30 Ronéotypeur : Nimalie De Silva HISTOLOGIE DU TUBE DIGESTIF 1 Sommaire Introduction I. 3 Organisation générale du tube digestif 1. Organisation topographique 2. Innervation du tube digestif II. Histologie du tube digestif 1. L’œsophage 2. L’estomac La couche des cryptes La couche des glandes La couche lymphoïde et la musculaire muqueuse b. Les muqueuses cardiale et pylorique c. La sous-muqueuse d. La musculeuse 3. L’intestin Les villosités La couche des glandes de Lieberkühn La couche lymphoïde et la musculaire muqueuse Les quatre tuniques b. Le côlon i. ii. iii. 4 5 5 5 6 7 7 7 7 a. L’intestin grêle i. ii. iii. iv. 3 3 4 5 a. La muqueuse fundique i. ii. iii. 3 7 8 8 9 9 10 La muqueuse La sous-muqueuse La musculeuse c. Le canal anal d. L’appendice 10 10 10 10 10 III. Schéma récapitulatif 11 IV. Planches histologiques 12 2 Histologie du tube digestif Introduction L’appareil digestif est un ensemble d’organes constitué de deux parties : - le tube digestif commençant par la cavité buccale et se terminant par l’anus, - les glandes digestives (les glandes salivaires, le foie et le pancréas). L’appareil digestif a différentes fonctions dont la principale est la nutrition de l’organisme. Tout appareil a besoin d’énergie qui est fournie par la nourriture. La fonction principale de l’appareil digestif est d’extraire à partir de cette nourriture les molécules élémentaires et de fournir l’énergie nécessaire au métabolisme. Les fonctions annexes de l’appareil digestif sont : - l’excrétion des déchets : ce qui n’est pas assimilé par l’organisme va constituer les déchets qui seront évacués sous forme de fèces contribuant ainsi à l’homéostasie, - la protection de l’organisme en élaborant des immunoglobulines pour lutter contre les agressions extérieures, - une régulation endocrine : il existe au niveau de l’appareil digestif un nombre conséquent de cellules endocrines. I. Organisation générale du tube digestif 1. Organisation topographique De la cavité buccale à l’anus on retrouvera toujours quatre tuniques qui sont de dedans en dehors : la muqueuse la sous-muqueuse la musculeuse la séreuse au niveau sous-diaphragmatique ou une adventice au niveau sus diaphragmatique La muqueuse comporte trois portions : - - un épithélium dont la nature varie avec la localisation le long du tube digestif, le chorion (ou lamina propria) qui peut contenir des glandes. A la face profonde du chorion, on observe des follicules lymphoïdes (pouvant être identifiés comme une autre couche par certains auteurs), du tissu musculaire lisse constituant la musculaire muqueuse. La sous-muqueuse peut contenir des glandes comme au niveau du duodénum et de l’œsophage. La musculeuse est généralement constituée de fibres musculaires lisses. Elle est organisée en deux couches : une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe. 2. Innervation de la paroi digestive La paroi digestive est richement innervée ce qui explique les pathologies du tube digestif dues aux émotions comme certaines affections du grêle ou les ulcères. Au niveau de la muqueuse, se trouve un entrelas de nerfs formant les plexus d’Isisawa et qui innerve les glandes issues de l’épithélium de revêtement. 3 Au niveau de la sous-muqueuse se trouvent les plexus de Meissner innervant la musculaire muqueuse. Au niveau de la musculeuse, entre les couches de la circulaire interne et de la longitudinale externe se trouvent les plexus d’Auerbach. Cette innervation est une innervation intrinsèque de la paroi digestive par les plexus. Elle est responsable du péristaltisme du tube digestif (contraction et dilatation de la paroi du tube digestif). Il existe aussi une innervation extrinsèque due au nerf vague (10ème paire des nerfs crâniens). Au niveau de la face profonde du chorion se trouvent des follicules lymphoïdes protégeant l’organisme. L’importance de la couche lymphoïde varie en fonction du niveau anatomique. Ainsi, au niveau sus-diaphragmatique, on trouve un épithélium malpighien non kératinisé. C’est un épithélium épais, la couche lymphoïde sera donc peu développée. Au contraire, au niveau sous diaphragmatique, l’épithélium est simple donc facilement brisable d’où un développement conséquent de la couche lymphoïde. Les éléments sécrétés par la couche lymphoïde sont des immunoglobulines A sécrétoires : les plasmocytes sécrètent des immunoglobulines et le composant épithéliale va sécréter des éléments qui s’ajoutent aux immunoglobulines pour former une couche protectrice. II. Histologie du tube digestif 1. L’œsophage L’œsophage est un tube rectiligne de 25 cm de longueur situé au dessus du diaphragme. Sa lumière est aplatie d’avant en arrière. Son rôle est d’acheminer le bol alimentaire de la cavité buccale à l’estomac grâce à des mouvements péristaltiques (contraction et dilatation). Au niveau de l’œsophage, le bol alimentaire est soit réchauffé soit refroidi. L’œsophage va s’aboucher dans l’estomac au niveau du cardia (angle de His). On retrouve les quatre tuniques au niveau de l’œsophage : - la muqueuse : l’œsophage est bordé par un épithélium stratifié malpighien et non kératinisé. Au niveau du chorion (tissu conjonctif vascularisé), on trouve des glandes situées aux deux extrémités de l’œsophage (soit à l’extrémité supérieure au niveau du larynx, soit à l’extrémité inférieure près du cardia). Le chorion ne présente pas de follicules lymphoïdes sauf au niveau du passage de canaux excréteurs de glandes situées dans la sous-muqueuse. Ce passage des canaux excréteurs est dilaté pour former les citernes de Schaeffer. Au niveau de ces citernes, se trouve un amas de lymphocytes pour protéger cette ouverture sur le milieu extérieur. La musculaire muqueuse est formée de fibres musculaires lisses, elle est absente au début du conduit oesophagien (tiers supérieur). C’est à partir du tiers moyen qu’elle commence à s’organiser. Au niveau du tiers inférieur, elle est formée d’une seule couche de fibres musculaires lisses à exposition longitudinale. - la sous-muqueuse : elle contient des glandes tubuleuses contournées muqueuse pure : ce sont les glandes oesophagiennes qui contribuent au glissement du bol alimentaire. - la musculeuse : elle est formée de deux couches : la couche circulaire interne et la couche longitudinale externe. Au niveau du tiers supérieur, le tissu musculaire est de type strié squelettique car c’est la continuation des muscles pharyngiens. Au niveau du tiers moyen, on trouve autant de tissu musculaire lisse que squelettique. Enfin au niveau du tiers inférieur, il n’y a que du tissu musculaire lisse. - l’adventice : c’est un tissu conjonctif vascularisé, riche en adipocytes. Il relie le tube digestif au tissu conjonctif du médiastin. Son rôle est d’éviter que l’œsophage butte contre la trachée lors de la déglutition. 4 2. L’estomac C’est la première portion du tube digestif sous diaphragmatique. L’estomac a la forme d’une besace avec une grande et une petite courbure. Il débute par une région appelée le cardia et débouche dans le duodénum par le pylore. L’estomac est bordé par un épithélium cylindrique simple qui est constitué de cellules à pôle muqueux fermé ou mucocytes. Ces mucocytes élaborent sous l’influence de prostaglandines du mucigène qui est rejeté lentement par le pôle apical de ces cellules. Ce mucigène va en s’hydratant former un mucus d’une épaisseur de 0,2 à 0,4 mm. Ce mucus est un gel filant formant une couche protectrice au niveau de la muqueuse stomacale évitant ainsi l’autodigestion de l’estomac qui sécrète du HCl. Les mucocytes émettent aussi du bicarbonate (H2CO3) qui fournit des ions hydroxyles pour former de l’eau. D’un point de vue histologique, l’estomac comprend différentes zones qui ne correspondent pas toujours aux zones anatomiques : le cardia histologique correspond au cardia anatomique, le fundus histologique correspond au fundus anatomique (le fundus est la portion verticale au niveau du corps de l’estomac), le pylore histologique correspond à l’antre et au pylore anatomique. a. La muqueuse La muqueuse stomacale est constituée de quatre couches : la couche des cryptes la couche des glandes la couche lymphoïde la musculaire muqueuse i. La couche des cryptes A la surface d’un estomac ouvert, on observe de nombreux petits trous de 0,2 mm de diamètre qui correspondent à des cryptes stomacales. Au niveau de l’estomac fundique, les cryptes sont courtes (1 mm de hauteur) et droites. Au niveau de chaque crypte, débouchent trois à quatre glandes fundiques. Ces cryptes sont aussi appelées des infundibula. Il y a présence de mucocytes qui diminuent de hauteur au fur et à mesure qu’elles descendent dans la crypte : de 40 µm elles ne font plus que 20 µm à l’entrée de la glande. ii. La couche des glandes Les glandes fundiques sont tubuleuses droites. Elles comprennent trois parties : un col, un corps et un fond. Au niveau des glandes fundiques, il y a des cellules exocrines et des cellules endocrines. Les cellules exocrines des glandes fundiques sont de trois types : les cellules principales au niveau du col les cellules principales au niveau du corps et du fond les cellules bordantes 5 Les cellules principales sécrètent des enzymes qui transforment le bol alimentaire en chyme. Ce sont des cellules pyramidales dont le cytoplasme est rempli de grains de zymogènes contenant des enzymes (dont le pepsinogène qui activé s’attaque au bol alimentaire). Ces cellules sont riches en réticulum et en mitochondries. Les cellules pariétales ou bordantes ou oxyntiques (car donne des ions H+) sont très nombreuses. Les cellules bordantes se trouvent toujours entre deux cellules principales. Elles sont responsables de la sécrétion acide par l’estomac. Elles ont une forme pyriforme en microscopie optique, alors qu’en microscopie électronique, on s’aperçoit que la membrane plasmique décrit des invaginations bordées elles-mêmes de microvillosités. Ce sont des cellules très riches en mitochondries (c’est la cellule qui présente le plus grand nombre de mitochondries avec l’hépatocyte). Leur cytoplasme est aussi riche en citernes du réticulum endoplasmique lisse. Lorsque le nombre de citernes du réticulum endoplasmique lisse est important, il y a peu de microvillosités au niveau des canalicules intracellulaires. De même, lorsqu’il y a beaucoup de microvillosités il y a très peu de citernes du réticulum endoplasmique lisse. En effet, les citernes du réticulum endoplasmique lisse s’incorporent à la membrane plasmique apicale et forment des microvillosités. Les cellules bordantes ont deux fonctions : - la sécrétion d’ions H+ : dans le cytoplasme, elle combine grâce à une anhydrase carbonique l’eau et le dioxyde de carbone pour former du H2CO3 qui est dissocié en ion H+ et en ion bicarbonate HCO3-. L’ion H+ est échangé au pôle apical contre un ion K+ grâce à une H+/K+ ATPase. Au pôle basal, l’ion bicarbonate est échangé contre un ion Cl-. L’ion bicarbonate rentre dans le sang et le tamponne (effet tampon qui permet de diminuer l’acidité du sang). Les ions chlorures qui se trouvent dans le cytoplasme et qui étaient stockés dans les vésicules du réticulum sont également éjectés pour la formation de HCl. La sécrétion de HCl est sous contrôle nerveux (nerf X) et hormonal (histamine etc.). - l’élaboration du facteur intrinsèque qui est une glycoprotéine. Ce facteur intrinsèque se lie à la vitamine B12 et permet son absorption. La vitamine B12 a un rôle dans l’hématopoïèse. En cas de cancer de l’estomac et si ce dernier doit être enlevé, on donne de la vitamine B12 pour éviter une anémie. Les cellules endocrines sont disséminées au sein de la muqueuse fundique. Elles sont appelées cellules argentaffines car elles réduisent les sels d’argent. On distingue parmi ces cellules : les cellules à gastrine qui stimulent la sécrétion de HCl par les cellules pariétales, les cellules à somatostatine qui inhibent la sécrétion gastrique, les cellules à entéroglucagon contrôlant la glycémie, les cellules à sérotonine augmentant la mobilité intestinale. iii. La couche lymphoïde et la musculaire muqueuse La couche lymphoïde est peu développée car l’acidité gastrique suffit à détruire les germes éventuels qui pourraient léser l’estomac. La musculaire muqueuse est constituée d’une couche longitidinale externe et d’une couche circulaire interne. La couche circulaire interne envoie des faisceaux musculaires verticalement. Ces faisceaux sont de deux types : on observe des relèvements majeurs (faisceaux épais) qui isolent des lobules gastriques, des prolongements mineurs qui s’interposent entre les glandes fundiques et qui régulent la sécrétion des glandes fundiques. Toutes les glandes ne travaillent pas en même temps. 6 b. Les muqueuses cardiale et pylorique Au niveau de la muqueuse cardiale, on a les mêmes couches mais les cryptes seront plus courtes et plus droites que dans le fundus. Les glandes, au niveau desquelles les cellules principales élaborent le lysozyme, sont tubuleuses contournées muqueuse pure. La composition de ces glandes est très fluide. Pour la muqueuse pylorique, les cryptes sont profondes et ramifiées, le lysozyme élaboré est différent de celui du cardia, le produit de ces glandes est plus liquide. Les glandes pyloriques sont tubuleuses contournées et ramifiées. c. La sous-muqueuse La sous-muqueuse de l’estomac contient des plexus nerveux de Meissner mais surtout des gros vaisseaux sanguins ce qui explique que lors d’ulcère, les hémorragies peuvent être très importantes. d. la musculeuse La musculeuse est composée de deux couches : la couche circulaire interne et la couche longitudinale externe. La couche longitudinale externe peut se décomposer en trois parties : Une interne oblique Une moyenne circulaire Une externe longitudinale La disposition de ces fibres musculaires explique les mouvements de barattage qui transforme le bol alimentaire en chyme. Ce sont des fibres musculaires lisses qui sont contractées (musculeuse épaisse) lorsque l’estomac est vide alors que la musculeuse sera déplissée quand l’estomac sera plein. Ainsi l’examen macroscopique de l’estomac révèle – à cause de la musculeuse – des plis de la muqueuse qui expliquent que les liquides absorbés passent très vite dans l’intestin en suivant des rigoles. La couche circulaire interne de la musculeuse s’hypertrophie à la sortie de l’estomac pour former le sphincter pylorique. 3. L’intestin Il comprend deux parties, l’intestin grêle et le gros intestin. C’est au niveau de l’intestin que le chyme est transformé en chyle (humeur liquide qui sera absorbée par l’organisme). a. L’intestin grêle La surface de l’intestin grêle est de 0,5 m2. C’est peu, il existe donc des dispositifs d’amplification pour augmenter la surface d’échange de l’intestin grêle : - - les valvules conniventes : le jéjunum présente des replis de la sous-muqueuse faisant de 8 mm à 1 cm de hauteur qui forment les valvules conniventes de Kerckring. Ces valvules multiplient par trois la surface d’absorption, les villosités intestinales : elles correspondent à des replis de la muqueuse et multiplient par dix la surface d’échange, les microvillosités multiplient par vingt la surface d’absorption. Ainsi, ces trois systèmes permettent la multiplication par 600 de la surface d’échange de l’intestin grêle (on a 300 m² d’échange avec le milieu extérieur). 7 L’intestin grêle comporte trois parties : - le duodénum - le jéjunum - l’iléon Le duodénum est composé de quatre parties D1, D2, D3 et D4 en anatomie alors qu’en histologie il correspond uniquement à D1 et D2. i. Les villosités Au niveau du duodénum, du jéjunum et de l’ilion nous avons des villosités. Au centre de ces villosités, il existe différents vaisseaux : - les vaisseaux lymphatiques appelés le chylifère central, permettent l’absorption des lipides qui ont été transformés en chylomicrons. Ce chylifère central commence par une région en cul de sac, il a un trajet rectiligne, il traverse la musculaire muqueuse et il s’abouche dans le réseau lymphatique sous-muqueux, - les vaisseaux sanguins vont permettre l’absorption des acides aminés et du glucose. Ainsi au niveau de la sous-muqueuse, nous avons une artériole qui perfore la musculaire muqueuse. Cette artériole va se ramifier en de multiples capillaires sanguins qui vont se résoudre en une veinule. Cette veinule perfore la musculaire muqueuse et va aller dans le réseau veineux sous-muqueux. La circulation lymphatique et sanguine est noyée dans le tissu conjonctif qui comprend des fibrocytes et des fibres de réticuline (absence de fibres de collagène). On a la présence de quelques lymphocytes au niveau des villosités. Au niveau de la villosité, nous observons le muscle de Brücke. Ce muscle est un muscle lisse qui naît de la couche circulaire interne de la musculaire muqueuse. Ce muscle s’insère en éventail sur les parois de la villosité et il est innervé par deux plexus : les plexus d’Isisawa de la muqueuse et les plexus de Meissner de la sous-muqueuse. Le muscle de Brücke est responsable des mouvements de la villosité dans la lumière intestinale. Si on a une contraction asymétrique, c’est à dire que d’un côté du muscle, la villosité a un mouvement pendulaire, si la contraction est symétrique on a un raccourcissement de la villosité. En se raccourcissant, il y a une vidange de la lymphe du chylifère central (le chylifère central est bordé par des cellules endothéliales très lâches qui laissent passer tous les éléments) dans le plexus muqueux lymphatique. Lorsque le muscle se relâche, la villosité reprend son état initial, c’est « la mémoire élastique de l’éponge ». ii. La couche des glandes de Lieberkühn Sous ces villosités, nous avons la couche des glandes de Lieberkühn (ou cryptes de Lieberkühn terme dû à la présence des invaginations de l’épithélium). A la base des villosités, nous avons des orifices qui correspondent aux orifices des glandes de Lieberkühn. Au niveau de ces glandes, nous allons observer des cellules exocrines et des cellules endocrines. Il existe cinq types de cellules exocrines : - les cellules du col (au niveau du col de la glande de Lieberkühn). Ces cellules sont cubiques et indifférenciées, elles peuvent donner soit des cellules de la villosité soit des cellules de la glande de Lieberkühn. - on observe deux types de cellules : les entérocytes à 75% et les cellules caliciformes à 25% (les cellules caliciformes sont à pôle muqueux ouvert alors que dans l’estomac il n’y a que des cellules à pôle muqueux fermé). Ceci s’explique par le fait qu’au niveau de l’intestin, il y a surtout des 8 phénomènes d’absorption alors que les cellules caliciformes fabriquant le mucigène ont un rôle dans le glissement des éléments. Entre les entérocytes qui reposent sur une membrane basale, il existe des petits espaces, appelés espace de Guünhagen, où viennent mourir les granulocytes basophiles et neutrophiles. - au fond des glandes de Lieberkühn, on observe des cellules qui fabriquent des enzymes protéolytiques : les cellules de Paneth avec des grappes de sécrétion au niveau du pôle apical qui vont attaquer le chyme pour le transformer en chyle. - cellules M (Microfold cell) qui ont pour rôle de transférer les antigènes qui se trouvent dans la lumière intestinale pour les transmettre aux follicules lymphoïdes et assurer la défense du tube digestif. Il y a des cellules endocrines, ce sont les cellules argentaffines comme tout le long du tube digestif : - les cellules à gastrine qui favorisent les sécrétions gastriques, les cellules à somatostatine qui inhibent ces sécrétions gastriques, les cellules à entéroglucagon qui jouent sur la glycémie cellulaire, les cellules à sérotonine qui jouent sur la mobilité intestinale, les cellules à sécrétine et à cholécystokinine (CCK et CCKPZ pour cholécystokinine pancréozymine) agissent sur les sécrétions hydrocarbonatées du pancréas. iii. La couche lymphoïde et la musculaire muqueuse Sous les villosités et la couche des glandes, nous avons une couche lymphoïde qui est très développée dans l’intestin. A la fin de l’iléon, elle forme des plaques : les plaques de Peyer. Enfin, nous avons la musculaire muqueuse et ses deux couches : la couche circulaire interne qui forme le muscle de Brücke et la couche longitudinale externe. iv. Les quatre tuniques Au niveau de la muqueuse, il existe un ensemble nommé l’entéron. C’est une unité physiologique représentée par une villosité intestinale à laquelle est associée des glandes de Lieberkühn. L’ouverture des glandes de Lieberkühn débouche sur une rigole appelée le vestibule. Au niveau de la sous-muqueuse, on a un tissu conjonctif vascularisé. Mais c’est au niveau du duodénum histologique (D1 et D2) que l’on trouve une glande muqueuse pure : les glandes de Brünner. Lorsque le chyme acide sort de l’estomac et arrive après ouverture du sphincter pylorique dans le duodénum, on a sécrétion des glandes de Brünner du duodénum histologique pour contrebalancer l’acidité gastrique. La musculeuse est en deux couches : une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe. Les deux couches sont en disposition hélicoïdale, la couche interne ayant un pas de vis serré et la couche externe un pas de vis très large. La séreuse est la quatrième tunique. L’intestin grêle mesure environ 6 m, 30 cm pour le duodénum, 2 m pour le jéjunum et 3 m pour l’iléon. 9 b. Le côlon Partie terminale du tube digestif, il possède différentes parties : côlon ascendant, côlon transverse, côlon descendant et côlon sigmoïde. Il possède quatre tuniques observables : muqueuse, sous muqueuse, une musculeuse et une séreuse. i. La muqueuse Il n’y a plus de villosités mais le nombre de glandes de Lieberkühn augmente énormément. De plus, la proportion des cellules caliciformes et des entérocytes est inversée par rapport à l’intestin grêle, ainsi on a 75% de cellules caliciformes et 25% d’entérocytes. En coupe transversale sur une coupe histologique, les glandes de Lieberkühn forment des images que l’on appelle « les champs de marguerites » à cause du nombre important de cellules caliciformes. La couche lymphoïde est développée car il faut protéger le tube digestif. ii. La sous-muqueuse La sous-muqueuse a un tissu conjonctif vascularisé mais il n’y a pas de glandes. Elle ne possède qu’une couche circulaire interne. iii. La musculeuse La musculeuse comprend deux couches : une couche circulaire interne et une couche longitudinale externe. Cependant, la couche longitudinale externe a dégénéré, il n’y a plus que des bandelettes longitudinales appelées bandelettes coliques (taenia coli). Il y a trois bandelettes coliques et la couche circulaire interne persiste. c. Le canal anal Le canal anal comporte les quatre tuniques. L’épithélium qui était jusqu’alors cylindrique simple va devenir brutalement un épithélium stratifié malpighien non kératinisé. La musculaire muqueuse (où il ne restait plus que la couche circulaire interne) ne présente plus que des reliquats qui forment l’axe de colonne ou colonnes de Morgagni. La présence de l’épithélium apical non kératinisé implique que la couche lymphoïde est peu développée. La sous-muqueuse se confond presque avec la muqueuse car il n’y a presque plus de musculaire muqueuse. La sous-muqueuse est très vascularisée et à son niveau, on trouve surtout les plexus veineux très développés. La musculeuse a toujours deux couches : la couche des taenia coli et la couche interne. Cette dernière va s’hypertrophier formant le sphincter lisse de l’anus auquel va s’adjoindre le sphincter strié. d. L’appendice Adjoint au tube digestif, on a un petit diverticule appelé appendice iléo caecal de 2 à 3 cm de long. L’appendice est digitiforme et comprend quatre tuniques dont la muqueuse qui ne comporte pas de villosités mais de nombreuses cellules caliciformes. La musculaire muqueuse est en deux couches et effondrée en différents endroits car il y a de nombreux follicules lymphoïdes au niveau de l’appendice. Sous la muqueuse, on a la sous-muqueuse, et sous la sous-muqueuse, on observe une couche musculeuse en deux couches : une circulaire interne et une longitudinale externe. La dernière couche est la séreuse. La paroi de l’appendice est très mince. Lorsque qu’il y a une infection, les follicules lymphoïdes vont augmenter rapidement en volume et il y a un risque de perforation c’est ce que l’on appelle l’appendicite. 10 III. Schéma récapitulatif Lors de l’observation d’une coupe histologique d’un fragment de tube digestif : Premier critère : observer la présence des quatre tuniques. Deuxième critère : regarder les quatre tuniques muqueuse, sous-muqueuse, musculeuse, séreuse ou adventice. Troisième critère : observer l’épithélium de la muqueuse on a deux cas : soit stratifié alors malpighien non kératinisé : on est à l’une des deux extrémités du tube digestif (œsophage ou canal anal). o si présence de glandes = œsophage o si absence de glandes = canal anal soit simple : on est au niveau sous diaphragmatique o soit formé d’un seul type de cellules et ce sont des cellules à pôle muqueux fermé = estomac o soit formé de deux types = intestin si on est dans l’estomac, trois régions possibles : soit cryptes courtes et droites + cellules muqueuses = cardia soit cryptes profondes et ramifiées = pylore soit cryptes droites + cellules bordantes = fundus si on est dans l’intestin, deux régions possibles : soit présence de villosités alors c’est l’intestin grêle soit absence de villosité alors c’est le côlon si on est dans l’intestin grêle, trois régions possibles : soit présence de glandes de Brünner et absence de valvules conniventes = duodénum (villosités foliées) soit absence de glandes de Brünner et présence de valvules conniventes = jéjunum ou iléon o si les villosités sont digitiformes = iléon o si les villosités sont moitié foliée et moitié digitiforme = jéjunum si absence de villosités + absence de valvules conniventes + nombreux follicules lymphoïdes = appendice 11 IV. Planches histologiques 12 13 14 15 16 17 18 19 20