Une bourse de thèse, suivie éventuellement par un contrat de postdoc de deux ans (CJS – Contrat Jeune Scientifique, INRA-RP2E), est disponible à l’INRA – Unité mixte de recherche « Ecologie des Forêts de Guyane » (Kourou) et Unité mixte de recherche « « Ecologie et Ecophysiologie Forestières » (Nancy). Ce sujet combine des approches d’écologie, génétique quantitative, génomique et écophysiologie pour comprendre les bases génétiques et physiologiques de l’adaptation des arbres forestiers tropicaux à leur milieu. Les renseignements sur le sujet sont accessibles sur le site de l’école doctorale RP2E de l’Université H. Poincaré de Nancy : http://www.rp2e.inplnancy.fr/fileadmin/rp2e/propositions_theses/autres/CJS2010Presentation.doc http://www.rp2e.inpl-nancy.fr/index.php?id=5 Le concours se tiendra en juin à Nancy. Les candidats sont invités à contacter les responsables de thèse pour obtenir plus de renseignements sur le sujet : Unité d'accueil: INRA UMR 0745 “Ecologie des forêts de Guyane », 97387 Kourou (encadrement) INRA, Nancy-Université, UMR 1137 « Ecologie et Ecophysiologie Forestières », 54280 Champenoux (co-encadrement) Titre du projet: Diversité et adaptation au milieu chez les arbres forestiers tropicaux : étude de l’impact des contraintes édaphiques par une approche écophysiologique et de génétique écologique. Diversity and adaptation to environmental constraints in tropical trees: investigating the role of ecological and genetic factors in the response to soil properties and water availability Encadrants du travail de doctorat: Ivan SCOTTI (CR1 INRA, HDR – UMR EcoFoG, Equipe « Ecologie des populations », 97387 Kourou – Guyane française); [email protected] Co-encadrement: Erwin DREYER (DR1 INRA, UMR "Ecologie et Ecophysiologie Forestières", Centre INRA de Nancy, F54280 Champenoux, [email protected] Problématique générale de recherche et état de l'art : Les espèces d’arbres forestiers tropicaux constituent la composante dominante, en termes de biomasse et de capacité d’influencer la structure de l’écosystème, de l’un des écosystèmes les plus diversifiés de la planète, la forêt tropicale humide. Leur adaptation au milieu et le potentiel de faire face aux changements (surtout d’origine climatique) du milieu déterminent donc à la fois la structure des communautés végétales intertropicales et le potentiel d’adaptation de ces communautés aux changements globaux. La diversité inter et intraspécifique de l'adaptation au milieu des arbres tropicaux commence à être mieux connue. En particulier, il a été montré que des espèces du même genre se différencient sur l’axe des contraintes hydriques (engorgement/sécheresse) (Baraloto et al., 2007). Par ailleurs, il est possible de différencier génétiquement, sur la base de marqueurs neutres, des espèces très proches phylogénétiquement mais ayant des préférences écologiques différenciées (Duminil et al., 2006). Récemment, des séquences de gènes d’aquaporines, famille de protéines impliquées dans le maintien de l’équilibre hydrique des tissus racinaires et foliaires, ont été isolées dans plusieurs genres d’arbres de la forêt guyanaise par es chercheurs de l’UMR EcoFoG (Audigeos D et al., soumis ; Brousseau 2009 ; Scotti 2009a). Une expérience à large échelle en milieu contrôlé, basée sur 2000 plantules (dix-huit familles de demi-frères) d’Eperua falcata, a été installée par l’UMR EcoFoG afin de déterminer les composantes génétiques et environnementales de la réponse au stress hydrique (Scotti 2009b). Par ailleurs, l’existence d’une importante composante génétique de la diversité des traits quantitatifs des arbres forestiers amazoniens a été démontrée récemment (Scotti et al. 2010). Ces données préliminaires permettent d’aborder le sujet des mécanismes de contrôle physiologique et génétique de l’adaptation des arbres au milieu en conditions naturelles. L’hypothèse à tester est que des populations provenant de milieux différents montreraient une adaptation à leurs milieux respectifs et que des mécanismes d’ajustement physiologique et d’adaptation génétique contribuent à ces phénomènes. La question de recherche spécifiquement posée au candidat : En particulier, le sujet proposé ici a comme but de (a) à l’aide de marqueurs génétiques neutres (AFLP) et de marqueurs tirés des séquences des gènes (Audigeos et al. soumis ; Brousseau 2009), établir une carte génétique sur la base des marqueurs AFLP et géniques et identifier la base génomique des caractères quantitatifs, sur la base des résultats de l’expérience menée en serre. (b) mettre en place une expérience de transplantation réciproque en forêt naturelle de familles de demi-frères des espèces du genre Eperua, afin de mettre en évidence des effets génétiques, environnementaux et d’interaction (plasticité phénotypique) impliqués dans l’adaptation au milieu ; analyser le comportement écophysiologique et de croissance de ces arbres au stade de plantule et déterminer la composante génétique des différences observées entre sites et entre milieux d’origine des familles, en comparant les résultats obtenus sur les différents genres. (c) valider la base génétique, identifiée dans (a), en se basant sur les données quantitatives obtenues dans (b), par le biais du marquage des plantules, cultivées dans les expériences de transplantation réciproque, avec les marqueurs qui ont montré, dans (a), une corrélation avec les traits et la validation de la corrélation. Originalité du sujet présenté et insertion dans la thématique des laboratoires : L'UMR EcoFoG développe depuis de nombreuses années des approches de caractérisation de la diversité écophysiologique (travaux de D Bonal sur la diversité de Delta13C; thèse de S Coste), écologique (travaux de C Baraloto sur les dynamiques de populations forestières) et génétique des arbres arbres de Guyane. Le sujet proposé permet un approfondissement de ces approches en combinant caractérisation génétique et moléculaire de la diversité et diversité phénotypique. Il permet aussi d'aborder la question de l'adaptation des populations aux conditions locales et donc de montrer que la diversité observée en forêt tropical humide n'est pas neutre mais probablement en partie adaptative. Ce sujet se situe donc au cœur des préoccupations de l'UMR EcoFoG; une première série d'expérimentations a été lancée par I Scotti et D Bonal (publication en préparation). Par ailleurs, l'UMR EEF a une longue tradition de coopération avec EcoFoG sur les questions d'écologie fonctionnelle (D Bonal, D Epron, S Ponton; dynamiques du carbone dans les écosystèmes guyanais, Projet Guyaflux; thèses de L Bréchet et de G Stahl) et d'écophysiologie (E Dreyer, thèse de S Coste sur la plasticité de traits foliaires et sur l'économie du carbone des arbres). Le présent sujet vient renforcer les activités en cours dans l'équipe "Physiologie et Diversité de la Réponse aux Contraintes" à l'interface entre Ecophysiologie et Génétique Ecologique. Cette coopération a donné lieu à une série importante de publications ces dernières années. Le sujet se situe au cœur du Champ Thématique 3 du département EFPA "Diversité et Adaptation". L'originalité du sujet proposé se situe dans l'utilisation de nouvelles ressources génomiques élaborées par l'UMR EcoFoG pour traiter de ces questions, et dans le fait que ces questions seront abordées à la fois du point de vue de la diversité génétique mais également de la plasticité (expériences de transplantation réciproque en forêt). Le complexe d'espèces Eperua falcata/Eperua grandiflora est une excellent modèle avec des populations adaptées aux basfonds et d'autres aux sols plus drainants de hauts de pentes. Enjeux (scientifiques, socio-économiques…) : Enjeux scientifiques: démontrer au travers d'exemples que la diversité inter et intraspécifique des arbres de forêt guyanaise est en grande partie contrainte par des conditions locales (essentiellement édaphiques); démontrer l'existence d'écotypes relativement stabilisés dans un complexe d'espèces échangeant des gènes; relier diversité moléculaire et diversité fonctionnelle (écophysiologique). La thèse s'inscrit de ce fait dans le courant des travaux sur l'adaptation des plantes aux conditions locales. Matériel disponible et/ou à produire et méthodes envisagées : 1. Les ressources génomiques nécessaires sont disponibles et peuvent être mobilisées sur le sujet; 2. Des transplantations réciproques de plants d'Eperua falcata seront installées sur le terrain en mars-avril 2010; 3. Les techniques écophysiologiques nécessaires pour estimer la "fitness" des jeunes arbres sont disponibles. Le travail de thèse peut démarrer rapidement et le candidat aura à sa disposition le matériel nécessaire. Compétences (cognitives et techniques) que le doctorant acquerra durant sa thèse : Le doctorant acquerra une double compétence en génétique écologique et en écophysiologie. Il utilisera des outils de génomique moderne et des approches d'écophysiologie et d'écologie fonctionnelle. De telles compétences sont actuellement fortement recherchées pour les recherches sur l'adaptation des arbres (et des plantes) à leur environnement et pour l'étude de la diversité de ces processus adaptatifs. Comité de suivi de thèse [Avez-vous déjà des suggestions de membres possibles ?] Suggestions: Rémy Petit ou Antoine Kremer (BioGeCo, Bordeaux), Oliver Brendel (EEF Nancy), Hervé Cochard (PIAF, Clermont Ferrand), Christopher Baraloto (EcoFoG), Bruno Ferry (LERFoB, Nancy). La liste n'est pas limitative et aucun des chercheurs pressentis n'a été consulté. Publications significatives de l’unité d’accueil sur le sujet (5 maximum) : UMR EcoFoG: Scotti I, Burelli A, Chagné D, Fuller J, Hedley PE, Jansson G, Lalanne C, Madur D, Neale D, Plomion C, Powell W, Troggio M, and Morgante M (2005) Analysis of the distribution of marker classes in a genetic linkage map: a case study in Norway spruce (P. abies Karst). Tree genetics and genomes 1: 93-102. Scotti I, M. Anzidei, F. Gugerli, R. Pastorelli, G.G. Vendramin (2008) Maternally, and paternally inherited molecular markers elucidate population processes on a small scale within a Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) stand. Forest Ecology and Management, in press. Scotti I, Paglia GP, Magni F, Morgante M (2006) Population genetics of Norway spruce (Picea abies Karst.) at regional scale: sensitivity of different microsatellite motif classes in detecting differentiation. Annals of forest science 63: 485-491. Scotti I., Arntz M., Delph L.F. (2006) Selective trade-offs and sex-chromosome evolution in Silene latifolia. Evolution 60: 1793-1800. Scotti I, Calvo-Vialettes L, Scotti-Saintagne C, Citterio M, Degen B, Bonal D (2010) Genetic variation for growth, morphological, and physiological traits in a wild population of the Neotropical, shade-tolerant rainforest tree Sextonia rubra (Mez) van der Werff (Lauraceae). Tree Genetics and Genomes, 6: 319-329. Strasburg JL, Scotti-Saintagne C, Scotti I, Lai Z, Rieseberg LH (2009) Genomic patterns of adaptive divergence between chromosomally differentiated sunflower species, Molecular Biology and Evolution, 26: 1341-1355. EEF: Coste S, Roggy JC, Garraud L, Nicolini E, Dreyer E. 2009. Does ontogeny modulate irradiance-elicited plasticity of leaf traits in saplings of rain-forest tree species? A test with Dicorynia guianensis and Tachigali melinonii (Fabaceae, Caesalpinioidaea). Annals of Forest Science 66, 709 Coste S, Roggy JC, Sonnier G, Dreyer E. 2010. Similar irradiance-elicited plasticity of leaf traits in saplings of 12 tropical-rainforest tree species with highly different leaf mass-to-area ratio. Functional Plant Biology in press. Montpied P, Granier A, Dreyer E. 2009. Seasonal time-course of gradients of photosynthetic capacity and mesophyll conductance to CO2 across a beech (Fagus sylvatica L.) canopy. Journal of Experimental Botany 60: 2407-2418. Roussel M, Dreyer E, Montpied P, Le Provost G, Guehl JM, Brendel O. 2009. The diversity of 13C isotope discrimination in a Quercus robur full-sib family is associated with differences in intrinsic water use efficiency, transpiration efficiency and stomatal conductance. Journal of Experimental Botany 60: 2419-2431. Volkova L, Tausz M, Bennett LT, Dreyer E. 2009. Interactive effects of high irradiance and moderate heat on photosynthesis, pigments, and tocopherol in the tree-fern Dicksonia antarctica. Functional Plant Biology 36: 1046-1056. La vie en Guyane française : La vie scientifique de l’UMR EcoFoG est active, avec des animations (séminaires, clubs de lecture, formations) à une cadence régulière (à peu près une par semaine). Les laboratoires sont équipés de tout le matériel nécessaire à l’exécution des expériences courantes en génétique et écophysiologie. Le climat est chaud et humide, mais largement mitigé par les alizés sur la côte (où se situe Kourou), avec une alternance de saisons sèches et saisons des pluies. L’atout principal des loisirs en Guyane est représenté par son spectaculaire cadre naturel (la forêt tropical humide). Le Carnaval guyanais est un évènement unique au monde. La vie en Guyane peut être chère, notamment en ce qui concerne le logement et l’approvisionnement de biens d’importation. Un véhicule est généralement nécessaire pour les déplacements entre les villes. La vie de tous les jours est détendue, mais parfois entachée par des problèmes de sécurité.