Anatomie comparée de la circulation (en )

Anatomie et Physiologie comparées de la Circulation
I Évolution de la fonction circulatoire :
Passage d'un système ouvert à clos.
Diversité chez les Vertébrés de l'organisation de l'appareil circulatoire. Le système clos
évolue et se présente sous 2 formes différentes :
 Circulation simple : Chez les Poissons, exception des dipneustes. Circulation entre le
cœur, branchies, organe. Le sang passe qu'une fois dans le cœur pendant une révolution
cardiaque.
 Circulation double : Chez les dipneustes et tous les autres Vertébrés. Elle permet de
distinguer la petite circulation (pulmonaire) de la grande (ou systémique). Le sang passe
2 fois dans le cœur.
L'acquisition de l'homéothermie (Oiseaux, Mammifères) et le passage de la vie
aquatique à celle terrestre sont les moteurs de cette transition entre simple et double. L'aspect
respiration est la cause du système clos des Vertébrés. On observe chez les dipneustes l'apparition
de la circulation double (présence de poumons et branchies).
Séparation de plus en plus complexe du sang veineux et du sang hématosé. Augmentation de
la pression sanguine chez les Animaux (figure n°19). La pression dans l'appareil pulmonaire est
constante chez les Vertébrés mais seule celle systémique augmente.
Chez les Invertébrés, la circulation est ouverte : (sauf Annélides et Céphalopodes). On
peut voir un cœur qui pompe l'hémolymphe et la déverse via une artère dans l'hémocœle (entre endo
et mésoderme), le volume de cette cavité peut représenter jusqu'à 40%. Système circulatoire à basse
pression. La pression artérielle est de l'ordre de quelques mmHg (pression au niveau des capillaires
des Vertébrés Supérieurs). Les Animaux ayant ce type n'ont pas la possibilité ou alors très réduite de
modifier le sens de déplacement et de la vitesse de celle-ci. Répartition aléatoire normalement mais
la petite taille des espèces peut permettre de dire que celle-ci est homogène.
Chez les Insectes. Les échanges de gaz respiratoires se font par le système trachéale.
Dissociation entre circulation et respiration sauf dans de rares cas. Les Insectes développent une
activité aérobie élevée bien que leur circulation est ouverte. Elle leur est donc adaptée. On trouve
des sinus (lacunes) qui sont des réservoirs locaux d'hémolymphe et donc d'O2.
L'absence de système clos n'empêche pas d'avoir une activité métabolique importante. Le
système circulatoire va poser des limites notamment pour la locomotion qui est en général assez
modérée.



Le mode de respiration va modifier l'évolution de la circulation. Il en existe 3 types :
Espèces à respiration tégumentaire
Espèces à respiration branchiale ou pulmonaire
Espèces à respiration trachéale
1) Espèces à respiration tégumentaire :
Le système circulatoire est assez rudimentaire et le sens de circulation de l'hémolymphe est
dépendante du mouvement de l'animal. Pas de gros vaisseaux, pas de cœur. 2 mécanismes
principaux d'évolution :
 Apparition d'un cœur primaire assurant la propulsion de l'hémolymphe. Elle peut
être variable et en relation avec des sinus disséminés au sein de l'organisme. L'activité de
ce cœur primaire est limité et l'on a l'apparition alors de cœurs accessoires qui l'aident.
 Canalisation de l'hémolymphe : dirige mieux vers tel ou tel partie du corps et cette
canalisation est un réarrangement des lacunes. Constitution de canaux transportant
l'hémolymphe. La canalisation de l'hémolymphe débute à partir du cœur apparition d'une
ou 2 artères.
La canalisation à partir du cœur apparaît chez les espèces « plus évolués ». Celle-ci
complexifie la canalisation de l'hémolymphe. Le sens de circulation est précis, circuit particulier qui
se développe et permet un retour plus rapide vers le cœur.
Exception : Chez les Ascidies. Ils sont dépourvus de vrais vaisseaux. La circulation de
l'hémolymphe est aléatoire. Elle circule de façon alternative dans le sens viscères, cœur, branchies
et dans le sens contraire. Les Ascidies sont les seuls animaux connus à avoir un double sens de
circulation de l'hémolymphe. Le cœur est en forme de tubule et à chaque extrémité, on a un
automatisme cardiaque. Le cœur transporte l'hémolymphe dans un sens puis s'arrête, l'autre se met
alors à fonctionner changeant ainsi le sens de circulation. Le mouvement est un mouvement
péristaltique.
Les cœurs accessoires sont localisés près des lacunes où il y a naturellement une résistance à
l'écoulement de l'hémolymphe.
2) Espèces à respiration trachéale : (Myriapodes, Arachnides, Insectes)
L'apport direct des gaz par les réseaux trachéens ne fait pas avoir un rôle important de
l'hémolymphe qui se contente de transporter les nutriments.
3) Espèces à respiration branchiale ou pulmonaire:
Évolution de la structure du cœur chez les Vertébrés : le cœur apparaît sous forme d'un
tube relativement simple enveloppé dans le péricarde et prolongé par l'aorte ventrale. Puis au
cours de l'évolution embryonnaire, on a un changement du cœur pour aboutir à la formation de 4
cavités :
 Le sinus veineux (peu de fibres musculaires) reçoit le sang des veines.
 L'atrium cavité plus volumineuse (fibres musculaires) il est extensible
 Le ventricule paroi épaisse (véritable partie contractile du cœur)
 Le bulbe cardiaque (cône artérielle) beaucoup de fibres musculaires prolongée par
l'aorte ventrale et naissance des arcs aortiques.
Le tronc artériel quand il existe est situé entre le bulbe cardiaque et l'aorte ventrale. Ce tronc peutêtre extra ou intrapéricardique en fonction de la longueur du bulbe cardiaque.
Si il est long (cas des dipneustes) extrapéricardique
Si court (grande majorité des Vertébrés) intrapéricardique
Circulation différente selon les critères anatomique le tronc artériel contient toujours des fibres
musculaires lisses. Selon les critères anatomiques, le tronc fait ou ne fait pas partie du cœur
mais selon des critères histologique, il ne fait pas partie du cœur (fibres lisses contre fibres
striées). L'aorte ne fait pas partie de l'aorte ventrale.
Le cœur va grandir alors que l'enveloppe péricardique bouge très peu (elle n'augmente
pas beaucoup de taille). Le cœur va alors se ratatiner sur lui même. Soit il prend une forme de U
soit de S. Le cœur se contorsionne. L'atrium se retrouve au dessus du ventricule gauche.
Le développement des cœurs des espèces dépend des besoins (gazeux, nutritifs) des
espèces ainsi que leur besoin de réguler leur température interne.
Si l'on provoque un arrêt cardiaque :
Chez les homéothermes, on a un état inconscient, des mouvements plus du tout coordonnés et enfin
la mort
Chez les hétérothermes, les phénomènes prennent un peu plus de temps.
Pour rendre l'appareil circulatoire performant il faut soit ajuster le volume sanguin à
chaque éjection cystolique soit augmenter ou diminuer la fréquence cardiaque.
Le volume sanguin mobilisé dépend de la taille du cœur et de la masse de l'animal. Le
rapport de la masse du cœur sur le poids rapporte que celui-ci est plus petit chez les Poisson
(activité métabolique faible) que chez les Oiseaux ou Mammifères (forte activité métabolique).
Comparaison au sein des Mammifères:
Mcr = 0,0059Mco0,78
Mcr : masse du cœur
Mco : masse du corps
La pente de la droite est égale à 0,98 et la masse du cœur représente 0,6%.
Pour les Oiseaux le rapport vaut :
Mcr = 0,0082Mco0,91
Chez les Oiseaux le cœur est plus gros (0,82% de la masse) car le vol nécessite
beaucoup d'énergie.
Reptiles et Amphibiens la masse du cœur est d'environ 0,45/0,5% tandis que pour les
Poissons cela tourne autour de 0,2%. (l'activité métabolique d'un oiseau est 12fois supérieure à celle
d'un poisson).
Chez les chauves souris le cœur est 2 fois plus gros que celui d'un rat. C'est également le cas
si l'on compare les poissons volant avec les autres poissons. L'activité métabolique est donc un
des critères qui fait varier la taille du cœur. Les crapauds terrestres plus gros que ceux
aquatiques. Les homéothermes sous des latitudes froides ont un cœur plus gros qu'un
homéotherme équivalent en taille sous une latitude plus basse.
(figure n°22) Activité du cœur avec la fréquence cardiaque. Chez les petits animaux l'activité
métabolique est très importante caractérisée par une augmentation de la fréquence cardiaque.
Fcr = 241Mco-2,25
La fréquence cardiaque élevée plus la masse est faible. Au repos pour un éléphant (3/4tonnes) cela
est entre 20 à 25 pulsations/min, pour une musaraigne (4/5g) c'est entre 550 à 600 pulsations/min.
(figure n°23)
Chez l'Homme une pulsation dure 0,8 à 0,9s. Comment arrive-t-on à une telle fréquence
cardiaque chez la musaraigne ?
La consommation spécifique d'un organisme en O2 dépend de sa masse corporelle, car plus
il est gros plus celui-ci consommed'O2. Qu'elle est la relation la fréquence et la consommation
d'O2.
La fréquence cardiaque diminue au cours de la vie. Lors de la vie fœtale si le fœtus
donnera une fille la fréquence est de 150-170pulsations/min, tandis que si il donnera un garçon la
fréquence est plus faible entre 130-140pulsations/min. Avec la naissance la fréquence baisse jusqu'à
tomber vers 70-80 et pour une personne âgée vers 50-60pulsations/min.
On peut étudier le débit cardiaque au repos et le comparer au cours d'un effort
physique. Il augmente notamment sous l'effet de la fréquence cardiaque. Le volume d'éjection
cystolique augmente mais cela est modéré.
Comment peut-on déterminer le débit cardiaque au repos puis lors d'un effort physique ? Il
n'y a jamais de proportionnalité entre l'augmentation du débit cardiaque et la consommation d'O2.
Au cours d'un effort, il y a moins d'O2 dans le sang veineux qu'au repos.
II Circulation chez les Invertébrés :
A) Les Crustacés :
L'appareil circulatoire est un ensemble de conduits sans cœur chez ceux de petits tailles. Les
crustacés décapodes ont à l'apparition d'un cœur cas de l'écrevisse. (figure n°24)
Le système est ouvert. Situation plus complexe que chez les Annélides. Un cœur d'où part 1
ou 2 vaisseaux, circulation de l'hémolymphe jusqu'à l'hémocoele puis retourne vers le cœur via les
conduits. Le cœur est dit ostial car il possède plusieurs orifices (ostioles) qui permettent son
remplissage. 1 seule aorte dans le cas de l'écrevisse, la langouste en à 2. L'hémolymphe décharge
l'O2 et se charge de CO2 dans les viscères et se décharge en CO2 au niveau des branchies ou il
s'hématose. Il quitte les branchies via des vaisseaux qui se rejoignent vers un sinus péricardique qui
envoie l'hémolymphe vers le cœur. Le sinus péricardique se contracte des fois de manière
rythmique (il serait rapproché d'une oreillette et le cœur ostial d'un ventricule).
Une systole, une diastole pendant la systole, les ostioles sont fermées, l'hémolymphe du
cœur vers l'aorte. Pendant la diastole l'hémolymphe passe du sinus vers le cœur pour l'ouverture des
ostioles. 2 compartiments :
1er prébranchiale : il draine l'hémolymphe qui approvisionne en O2 au niveau des branchies.
2Ème post branchiale : qui ramène l'hémolymphe vers le cœur.
Le cœur ostial est dit artériel car le sang qui y passe est riche en O2. C'est le cas chez tous les
Vertébrés sauf les Poissons et les Crustacés et Mollusques.
B) Les Mollusques : (figure n°26)
* Lamellibranches : Pas de métaméries. Variabilité de l'appareil circulatoire. Plus complexe que
dans le cas des Écrevisses. Le cœur présente une faible complience. Le nombre d'atrium est
variable mais l'on a un seul ventricule. Le lamellibranche possède 2 atriums. L'hémolymphe
quitte le cœur par 2 vaisseaux principaux (1 antérieur et 1 postérieur). Les conduits sont de plus en
plus petits plus l'on s'éloigne du cœur. L'hémolymphe aboutit à des lacunes. Le sinus ventral est
toujours au niveau du pied. L'organe de Bojanus épure l'hémolymphe qui part sur les branchies
(cténidies). L'hémolymphe passe dans des vaisseaux branchiaux afférents pour gagner les atriums.
3 circuits accessoires :
 Une partie de l'hémolymphe circule dans le manteau et regagne directement le cœur. Elle ne
passe ni par Bojanus ni les cténidies. L'hémolymphe s'enrichit un peu néamoins en O2
 Celle du pied (sinus) retourne vers le cœur. L'hémolymphe ne s'enrichit pas. Elle est de type
veineux.
 Une partie de l'hémolymphe passe dans les vaisseaux branchiaux efférents qui ne passent
par les cténidies.
2 apports d'hémolymphe oxygénés et 2 apports non oxygénés. Comment l'hémolymphe se
déplace-t-elle chez les mollusques sédentaires? Grâce à la contraction des parties du corps qui
contractent les cœurs branchiaux. Pour les mollusques actif c'est l'activité des cœurs branchiaux et
des mouvements du cœur.
(figure n°27)
Au moment de la diastole, les valves atrio-ventriculaires sont ouvertes l'hémolymphe gagne
l'intérieur du ventricule. Accumulation d'hémolymphe qui entraîne la fermeture des valvules
antérieures et postérieures (2 aortes). L'hémolymphe est piégée, ce qui augmente la pression et donc
celle de la cavité péricardique.
La systole, contraction du ventricule. Les valves atrio-ventriculaires sont fermées.
L'hémolymphe va en direction des aortes pour l'ouverture des valvules aortiques antérieures et
postérieures. La pression baisse, l'hémolymphe est aspirée par les atriums. Le cœur reçoit de
l'hémolymphe plus ou moins oxygéné, il y a un mélange.
Les Céphalopodes : la circulation est fermée. On parle de sang (figure n°29). On
suppose que les céphalopodes représentent les espèces les plus « évoluées ». 2 oreillettes, 1
ventricule. Cœurs branchiaux bien développés. Les sinus ont disparu, développement d'un réseau
de capillaire, contrôle de la distribution de sang quantitativement. Dans le cas des Céphalopodes, le
cœur est composée de fibres musculaires striées alors qu'il est composé de lisses chez les autres
mollusques.
Les Annélides : Système fermé, organisation métamérique. 1 vaisseau ventral et un dorsal
relié par des cœurs latéraux sur chaque côté des métamères près des cloisons. Le sang est au niveau
dorsal et les contractions du corps entraînent la contractions des cœurs dorsaux et facilite le retour
du sang vers le vaisseau ventral. La pression augmente et les pics de pression ont une valeur de
moitié plus que celle existante au niveau dorsal. Celui ventral ne se contracte pas. L'augmentation
de sa pression vient de l'apport de sang. Mouvement donc passif qui fait circuler le sang dans les
vaisseaux ventraux.
III La Circulation chez les Vertébrés :
1) Les cyclostomes et les poissons :
Ce sont des espèces circulation simple (exclusion des dipneustes qui ont une circulation double) Pas
de circulation lymphatique.
(Figure n°31)
* Le cœur : le structure la plus simple, cœur à respiration branchiale. Cas des cyclostomes,
ils ont la possibilité d'avoir plusieurs cœurs accessoires situés sur le système veineux. Le nom de
ces cœurs accessoires est fonction de leur emplacement. Cœurs cardinaux sur le trajet des veines
cardinales, 4 veines dans ce cas intervenant du canal de Cuvier jusqu'au sinus veineux. Les cœurs
portes reçoivent du sang de l'intestin et l'envoie en direction du foie. Cœurs caudaux situés au
niveau des veines caudales. Présence d'un axe cartilagineux qui délimite 2 cavités. Les parois du
cœur sont contractile de manière alternée. Lorsque d'un côté il y a dilatation de l'autre il y a
rétractation.
Orientation du sang unidirectionnelle, on peut trouver aussi proches des branchies, des
muscles striés qui facilitent la progression du sang en direction des organes.
Les cœurs primaires conservent une structure tubulaire en forme de S et il n'y a aucune
séparation entre les différentes cavités. Cœur non cloisonné dont l'organisation est sinus veineux,
atrium, ventricule, bulbe cardiaque (Figure n°32) Ce bulbe est différent si l'on considère les
poissons Téléostéens (bulbe peu développé) ou cartilagineux (bulbe peu ou pas développé)
Crêtes dans la partie interne qui servent de « valvules »
Avec les Télostéens on a l'apparition du bulbe artériel (lettre c sur le schéma) ou aussi tronc
artériel.
Le sang qui arrive dans le sinus veineux est lui même veineux arrivant de la veine sushépatique et des canaux de Cuvier. Il traverse le cœur et ressort au niveau du bulbe cardiaque. Le
sang ne traverse qu'une seule fois le cœur non cloisonné (circulation simple et cœur de type
veineux).
1Ère étape : le cycle cardiaque. Excitation au niveau de la jonction sino-auriculaire →
systole auriculaire. Elle s'accompagne d'une ouverture des valvules auriculo-ventriculaires, le sang
passe sous faible pression de l'atrium vers le ventricule. 2Ème étape diastole auriculaire alors que
les valvules auriculo-ventriculaire sont fermés remplissage sous faible pression par un système de
« vis a fronte ». Les valvules auriculo-ventriculaire s'ouvrent, celle artérielle se ferment, le
ventricule se contracte et chasse le sang vers le bulbe cardiaque, la pression augmente induisant
l'ouverture les valvules artérielles. Lorsqu'elles s'ouvrent les valvules auriculo-ventriculaire se
ferment et sortie du sang vers l'aorte ventrale.
Systole auriculaire : contraction de l'atrium se vidant dans le ventricule.
Systole ventriculaire : le bulbe se contracte et se vide et l'atrium se remplie, il n'y a pas de
diastole générale du cœur. Les changements de volume sont les mêmes, on parle de variation
isovolumétrique.
* L'appareil circulatoire : le sang veineux qui bulbe cardiaque qui se divise donnant des
paires d'arcs aortiques variable dans le cas des cyclostomes alors que chez les Poissons on a 6
paires. Le sang veineux peut arriver jusqu'au branchies est devient artériel. 2 troncs aortiques à la
sortie des branchies, ils s'anastomosent qui peut la formation des artères carotides et aorte dorsale
(position postérieure). Le sang veineux arrive au niveau du cœur et c'est répartit, le cycle
recommence.
Sang veineux que reçoit le cœur. Certains vaisseaux vont pouvoir revenir directement au
cœur système coronarien chez les hommes. Les résistances qui s'opposent à l'écoulement sont
disposées en série, la propulsion se fait à débit constant même au niveau des branchies et cela grâce
à la région bulbaire qui a des propriétés élastiques amortissement des variations du débit au niveau
du cœur, contrôle de la pression sanguine au niveau du bulbe. Même si le débit sanguin reste
relativement constant on observe des variations, les résistances disposées en série, diminution de la
pression au niveau des branchies. Adaptation des résistances. Pour le poisson, on ne tient pas
compte des forces de pesanteur.
(Figure n°33)
* L'appareil secondaire : artères, capillaires, veines, cœur (le cœur pas représenté sur le
schéma). Il est branché à partir de la circulation primaire. Au niveau de ces jonctions on a un
ensemble de microvilosités, réarrangement des structures qui empêchent le passage des globules de
la circulation Iaire vers IIaire. Sang plus clair et plus cette raison mais certains chercheurs pensent
que c'est l'équivalent du système lymphatique. Il va surtout se trouver vers la queue du poisson. Il y
a donc un cœur veineux.
Chez les Téléostéens :
Le cœur est relativement organisé de manière simple (Figure n°34). 2 cavités (1ère atrium
sang veineux de la région caudale, le 2d ventricule qui passe dans la veine caudale.
Chez les Cartilagineux :
Le cœur accessoire peut avoir une trentaine de chambre (enfilade de cavité) Pouvoir de
contraction réduit qui fait progresser le sang. Rôle de complément au niveau de la région caudale
mais il semblerait que c'est une ébauche du système lymphatique. Respiration aérienne chez les
Poissons sans poumons, qui a des conséquences sur l'anatomie de l'appareil circulatoire
(Figures n°35 et 36) Orientation du sang vers les branchies ou vers l'appareil à respiration
aérienne. Cœur cloisonné reçoit du sang veineux qui est envoyé vers les branchies ou hématosé. Le
sang circule vers les organes. C'est l'inverse de celui que l'on peut étudier chez les Invertébrés
(Crustacés par exemple).
2) Les dipneustes, amphibiens et reptiles non crocodiliens :
Il existe une grande similitude dans le fonctionnement de cet appareil circulatoire et ceux des
Poissons. Le cloisonnement du cœur est partiel, apparition des poumons, disparition des branchies
sauf certains dipneustes et amphibiens. La circulation pulmonaire est indépendante de la circulation
systémique. Le sang veineux en provenance des organes va au cœur qui reçoit aussi du sang artériel
en provenance des poumons. Le cloisonnement concerne l'atrium, le ventricule et le bulbe cardiaque
et artériel et non le sinus veineux.
* Le cœur (Figure n°37) : le sinus est encore bien visible chez les dipneustes 1 valvule entre
le sinus et l'oreillette droite (oreillette et plus l'atrium du fait du cloisonnement). Sinus veineux
reçoit le sang veineux via les canaux de Cuvier (2 dans ce cas) et du sang de la veine cave
postérieure et de la veine hépatique. Le sinus s'incorpore dans l'oreillette droite. L'atrium est
cloisonné et l'on a une différenciation des veines pulmonaires (apporte du sang artériel aux
vaisseaux avec un mélange lors du stade embryonnaire). Développement d'un spetum primaire au
court du développement et un autre secondaire qui continu le cloisonnement. Le sang veineux va de
l'oreillette gauche et le sang artériel dans l'oreillette droite.
L'atrium n'est pas complètement cloisonné dans le cas des dipneustes. Cloisonnement du
ventricule septum à l'arrière du ventricule mais le cloisonnement est incomplet. Les cavités ont des
valvules (dipneustes pas entre l'atrium et le ventricule). Le bulbe cardiaque (tube cylindrique plus
ou moins long) il est en relation avec le ventricule droit. La cloison à l'intérieur est appelée lama
spirale. Le cloisonnement du bulbe est aussi incomplet. Pas de prolongement par un tronc aortique,
les arcs aortiques prennent naissance à partir du bulbe cardiaque.
* Amphibiens : un sinus veineux présent débouche par 2 valvules dans l'oreillette droite de
l'atrium, elle reçoit du sang en provenance du sinus, le sang hématosé arrive dans l'oreillette gauche
par les veines pulmonaires. (Figure n°38 et 39). l'atrium est complètement cloisonné (cas des
Vertébrés tétrapodes sauf de rares cas d'amphibien). 2 oreillettes bien différenciées, cloisonnement
indentique de la partie postérieure. Les veines caves sont plus complexes.
Urodèles : 1 veine cave postérieure.
Anoures : 1 veine cave postérieure droite et une 1 antérieure gauche. Relié en général au
ventricule par 4 valvules. Aucun cloisonnement dans le cas des Amphibiens au niveau du
ventricule, on trouve en revanche des trabécules, excroissances de la paroi de la cavité ventriculaire
qui délimitent de petits espaces. Le septum inter auriculaire se prolonge dans la cavité du ventricule.
Le bulbe cardiaque se cloisonne et est incomplet. Prolongé par le bulbe artériel (court et peu
développé) d'où partent les arcs aortiques. Septum principal du tronc artériel en continuité du bulbe
cardiaque. Il délimite des cavités qui se subdivisent à leur tour et chacune de ces cavités
correspondant à un arcs aortiques.
* Reptiles non crocodiliens :Sinus veineux encore présent mais très régressé. L'atrium va
être cloisonné de façon complète. Les oreillettes communiquent avec des valvules. Cloisonnement
du ventricule complexe pendant le développement embryonnaire. Présence de trabécules plus petits
(Figure n°40), les septums sont plus épais est grand. 2 septums 1er partage le ventricule en 2 cavités
inégales. Cavité latéro-dorsale (la plus grande) cavité latéro-ventrale où le 2d septum divise
incomplètement la 2ème cavité en la cavité artérielle (sang en provenance de l'oreillette gauche) et
la cavité veineuse (oreillette droite).
3 cavités principales dans le ventricule en direction des arcs aortiques. Tronc artériel
cloisonné, bulbe cardiaque plus ou moins cloisonné. Séparation partielle ou complète.
* L'appareil circulatoire : sang veineux vers les poumons, artériel vers les organes. Double
circulation. Dipneustes, Amphibiens et reptiles non crocodiliens on une double circulation en
parallèle et non pas en série comme chez les Poissons. Cette disposition indique que le pression
sanguine soit en théorie la même entre les 2. Dans la réalité la pression de la circulation systémique
est supérieure à celle pulmonaire. On retrouve ça chez les Oiseaux. Faire circuler de façon
préférentielle est dans la pulmonaire soit systémique (Figure n°41), le canal artériel et le segment
vasomoteur pulmonaire peuvent influencer la direction de la circulation sanguine. Elle fonctionne
probablement de façon opposée, l'un contracté l'autre détraté.
Respiration dans l'eau, dilatation du canal artériel court circuitage vers la circulation
systémique pas de circulation pulmonaire.
Respiration dans l'air, dilatation du segment vasomoteur, sang dirigé vers les poumons
court circuitage du canal artériel.
Reptile et Amphibiens le sang artériel va être amené à l'oreillette gauche et l'aorte à
l'oreillette droite. Pas de mélange de sang du fait du cloisonnement. Mais il se mélange au niveau du
ventricule, c'est donc un sang mélangé qui va soit dans la circulation pulmonaire ou celle
systémique (Figure n°42)
Certain ensemble de dispositif qui achemine de façon préférentielle du sang veineux vers la
circulation pulmonaire ou artériel vers celle systémique. Les 2 débits sanguins peuvent être
différents. Malgré l'existence de ces dispositifs la séparation des sangs n'est jamais totale et l'on
trouve la présence de shunts. Celui droite, gauche 1 partie du sang de l'oreillette droite passe dans la
circulation systémique. Celui gauche / droite, 1 partie du sang artériel de l'oreillette gauche passe
dans la circulation pulmonaire. Variations physiologiques : pause respiratoire de la plongée, état
d'oxygénation des tissus, d'hibernation. Il n'y a pas chez tous les animaux cas des Dipneustes.
Régulation de température corporelle. Selon lui exposition hypo et hyperthermie.
Hypothermie : augmentation de la température corporelle grâce à un shunt droite / gauche,
accroissement du débit de la circulation systémique favorisation de la récupération de la chaleur
dans la circulation système extérieur vers le cœur. Diminution de débit pulmonaire pour limiter les
pertes de chaleur sous forme d'évaporation.
Hyperthermie : shunt gauche / droite augmentation du débit, favorisation de la pente de
chaleur réduction de la circulation systémique.
* Régulation circulation pulmonaire et du système entraînant des différences de débit.
Adaptation et contrôle face au milieu. Les amphibiens ont aussi une respiration cutanée (appareil
circulatoire et ses relations avec la respiration). Mécanismes permettent d'orienter la répartition du
sang, non crocodiliens les mécanismes de ségrégation sont mieux connus cloisonnement plus
complet. C'est ce cloisonnement même incomplet qui peut faire que les 2 sangs en provenance des
oreillettes se répartissent dans des structures différentes. Le sang veineux passe dans l'oreillette
gauche puis dans la cavité veineuse du ventricule dont une partie passe dans la circulation. Le sang
va dans l'arc aortique IV gauche mais la plupart passe dans la cavité pulmonaire puis dans l'artère
pulmonaire (arc VI gauche) et gagne les poumons.
Le sang artériel provient de l'oreillette gauche entre cavité artérielle puis va dans la
circulation systémique par l'arc VI droit qui irrigue la région antérieure.
Séparation du sang, shunt gauche / droite ou droite / gauche.
* Le cycle cardiaque : (Figure n°44)
Systole auriculaire, les valvules auriculo-ventriculaire sont ouvertes et forment avec le septum
secondaire du ventricule (isolement sang veineux et artériel) ce qui permet une séparation du sang
qui passe de l'oreillette gauche (sang artériel) tandis que l'oreillette droite à une partie veineuse puis
une cavité pulmonaire.
Le mélange des sangs est malgré tout limité, systole ventriculaire, valvules auriculoventriculaire fermée. Le sang dans la cavité pulmonaire va dans l'arc aortique VI (artère
pulmonaire), le sang veineux va dans l'arc aortique IV gauche (carotide). Cavité artérielle passe par
un canal interventriculaire et gagne l'aorte dorsale (arc aortique IV droit) où il y a possibilité d'un
mélange des sangs artériel et veineux. Si l'on tient compte de la disposition des arcs, le sang artériel
passe préférentiellement dans l'arc aortique droit alors que celui veineux passe dans celui gauche →
Mécanismes d'orientation préférentielle d'écoulement du sang.
L'évolution de la pression sanguine. Les varans (reptiles dits « les plus évolués »), le
septum est très développé car au moment de la systole ventriculaire, il isole de façon quasi complète
la cavité pulmonaire. Les pressions dans les cavités et les arcs associés peuvent évoluer de façon
indépendante. Cœur à double pression, le sang en direction des tissu et celui en direction des
poumons. Les possibilités de shunts existent chez tous les reptiles crocodiliens mais sont peu
fréquents dans le cas des varans.
On peut aussi préciser aussi à quel moment ces shunts se font. Ils se font à partir du
mouvement de la cavité veineuse. Le sang veineux à l'éjection systolique est propulsé dans les arcs
systémiques gauches et droits. Avant que le sang artériel n'arrive ici.
Systole : shunt droite et gauche.
La diastole le sang passe dans la cavité pulmonaire et l'arc aortique VI.
Diastole shunt gauche/droite. Ils dépendent de la cavité veineuse et de ses dimensions. Elle
est moins importante chez les varans que chez les autres reptiles. Cela explique pourquoi les
shunts sont moins présents chez les varans.
Ces shunts peuvent avoir des intérêts notamment lors de la phase d'apnée. L'animal courtcircuite sa respiration pulmonaire (shunt D/G) et le sang passe de l'oreillette droite dans la
circulation systémique. Pendant la plongée la résistance de l'arc pulmonaire augmente ce qui permet
au sang de gagner la circulation systémique. La pression artérielle et sa régulation dépendent de la
résistance de l'appareil circulatoire et non des forces de pesanteur. Chez les animaux de petites
tailles (Amphibiens), corps allongés dipneutes et reptiles, les forces sont négligables. Les forces de
pesanteur se posent pour les espèces arboricoles.
Amphibiens, dipneustes et reptiles non crocodiliens, le cœur est partiellement cloisonné, une
ou 2 oreillettes et un ou 2 ventricules. La circulation bien qu'elle soit double est incomplètement
séparée.
3) Les reptiles crocodiliens, Oiseaux et Mammifères :
Il existe des unités anatomiques qui permettent une étude rassemblée des appareils.
* Le cœur : (Figure n°45) On observe 2 artères aortes, la présence du foramen de Panizza à
leur niveau (communication entre sang veineux et artériel) Présence d'une valve dite dentée. Le
sinus veineux est réduit dans le cas des reptiles crocodiliens. Chez les Oiseaux et Mammifères, il est
incorporé à l'oreillette droite sauf quelques exceptions (autruches et poules). De taille réduite, il
s'ouvre dans l'oreillette droite. Valvules sino-auriculaires peu développées.
Atrophie des valvules sino-auriculaires qui se soudent au septum et ne sont plus
fonctionnelles. Cette disparition entraîne un remaniement de l'oreillette gauche qui permet
l'individualisation des veines pulmonaires. L'atrium se cloisonne pendant la vie embryonnaire, dont
le mécanisme est comparables à celui des groupes précédents. Apparition d'un spetum primaire qui
se développe et sépare les 2 oreillettes. Malgré tout pendant la vie embryonnaire le cloisonnement
n'est pas complet, mélange sang veineux et artériel résultant d'un double shunt du circuit au niveau
des oreillettes, le ventricule droite, les artères pulmonaires et les poumons. Ce sont le trou de Botal
(foramen ovale) et le canal de Botal (canal artériel) Aorte et artères pulmonaire.
(Figure n°46)
Sang allant de l'oreillette droite à celle gauche. Shunt intracardiaque pour le trou de Botal.
Le canal de Botal réalise un shunt en revanche extracardiaque.
Le sang se charge au niveau du placenta (embryon humain)et gagne la veine ombilical qui se
dirige vers le foie, cette veine contient le plus d'oxygène. Cependant la plus grande partie courtcircuite le foie pour se diriger par l'intermédiaire de la veine cave inférieure, vers l'oreillette droite.
Elle reçoit du sang oxygéné et reçoit aussi du sang pauvre en O2 provenant des tissus par
l'intermédiaire de la veine cave supérieure. Mélange de sang riche et pauvre dont une petite partie
va vers le ventricule droit mais la majeure partie passe par le trou de Botal en direction de
l'oreillette gauche. Elle reçoit du sang pauvre en provenance des poumons. Ce sang passe dans le
ventricule gauche et quitte le cœur par l'intermédiaire des carotides, veines pulmonaires. Mais en
quittant le cœur, il peut être dérivé par le canal de Botal qui dirige ce sang de façon
préférentielle vers la circulation systémique. (90% passant dans la circulation systémique)
Forte résistance du système pulmonaire (dont seul 10% y passe). Le canal de Botal
dirige le sang soit vers les poumons soit vers la circulation systémique comme un peu le canal
artériel des dipneutes.
Les poumons vont être irrigués au même titre quelques les autres organes. Le mode de
circulation va être modifié à la naissance. Ouverture du circuit pulmonaire intervenant de façon
assez brutale à la naissance, fermeture du trou et du canal de Botal permettant le mélange des sangs
pauvres ou riches. Cette transition entre la circulation fœtale et celle adulte intervient rapidement
après la naissance malgré la fermeture du trou qui s'effectue sous plusieurs jours et le canal sous 3
semaines. Les fermetures ne sont pas au départ définitives, les cris et les pleurs reouvrent les shunts
pendant le temps des pleurs et cris. Ces mécanismes seraient dus à des variations de pression
partielles en O2. Ils ne sont pas connus précisément. La veine ombilical et les 2 artères ombilicales
régressent et dont certains éléments donnent de nouveaux autres éléments. Ces modifications
prennent plusieurs semaines. Ces shunts rendent possible la vie fœtale et leur disparition permet la
vie arienne.
Dans le cas des reptiles et des oiseaux, les mécanismes de fermetures sont proches de ceux
des Mammifères mais demandent des temps plus ou moins longs. Les mécanismes sont sans doute
aussi dus aux pressions partielles. 2 aortes dans le cas des reptiles et 2 canaux de Botal. Chez les
Oiseaux et Mammifères une seule crosse aortique. Ce cloisonnement de l'oreillette est semblable à
un septum primaire, le cloisonnement du ventricule présente des différences selon les espèces
animales.
Crocodiles : un septum interventriculaire qui apparaît (équivalent au septum primaire des
reptiles non crocodiliens) La situation est plus complexes pour les oiseaux et mammifères et on ne
les connaît pas. Le ventricule est toujours complètement cloisonné même pendant la vie
embryonnaire. Le bulbe cardiaque se cloisonne pendant la vie embryonnaire au moment du
cloisonnement du ventricule et le tronc artériel est également complètement cloisonné. Cela
implique l'apparition de différentes valvules qui permettent de faire communiquer les cavités et le
point de départ des artères.
Orifices auriculo-ventriculaire : orifices tri-cuspides (cœur droit)
Orifices mitrales (cœur gauche)
Les autres valvules dites sigmoïdes pulmonaires ou artérielles selon leur emplacement. Il n'y a
jamais de valvules entre l'arrivée des veines pulmonaires ou caves
(Comment à la contraction de l'oreillette D comment empêcher le retour du sang dans les
veines caves?).
On aura donc 2 types de circulation, le cœur droit (cœur veineux) héritage des ancêtres
aquatiques et le cœur gauche artériel. Les artères partent toujours des ventricules et les veines
arrivent aux oreillettes.
* L'appareil circulatoire et physiologie cardio-vasculaire :
Rappel : le cycle général est en 4 étapes. Diastole complète du cœur, le sang contenu dans les
oreillettes entraine une augmentation de pression qui ouvre les valvules auriculo-ventriculaires qui
entraine le remplissage passif des ventricules
Systole auriculaire. Excitation au niveau du nœud sino-auriculaire (oreillette droite)
entraînant la contraction de l'oreillette qui se vide de son sang.
Systole ventriculaire. Fermeture des valvules auriculo-ventriculaire (reflux impossible) et
ouverture des valvules dont le sang passe soit dans l'aorte soit les artères pulmonaires. Diminution
de la pression qui reste stable ensuite.
Diastole. Augmentation de la pression du sang dans les oreillettes les valvules auriculoventriculaire vont s'ouvrir et entraîner un nouveau cycle cardiaque.
Ventricule gauche la pression envoyée dans l'aorte est élevée (110 à 120mmHg chez
l'Homme) qui permet de lutter contre les résistances des conduits. Le ventricule gauche se contracte
plus que le droit ce qui explique la différence d'épaisseur (de musculature) le ventricule droite
envoie entre 10 et 15mmHg dans les artères pulmonaires)
On entend les bruits du cœur
(Pourquoi on entend les valvules se fermer et les valvules s'ouvrir ? Est ce qu'il s'agit vraiment de la
fermeture des valvules ou un autre mécanismes ?)
(Figure n°47)
Le cœur est séparé (circulation double), on a le même débit du ventricule gauche que celui
droit, les résistances sont disposées en série. Elles ont leur propre pompe cardiaque, le cœur est
donc 2 pompes fonctionnant de façon synchrone.
(Quels sont les mécanismes intervenant le cœur gauche et droit battent en même temps ?).
Séparation totale sang veineux et artériel totale oxygénation maximale des tissus. La pression
artérielle peut être différente entre le système systémique et celui pulmonaire. En général celle
pulmonaire est plus faible compatible avec du sang circulant dans un épithélium respiratoire qui est
fragile. La faible (avantage) sauf situation pathologique le risque de former du liquide interstitiel est
faible (risque d'un œdème).
Situation physiologique : cas en altitude, différents systèmes d'adaptation dont l'un est
augmentation de la pression artérielle (mal des montagnes).
Les forces de pesanteur n'interviennent pas chez les crocodiles. Chez les Oiseaux, les forces
de pesanteur interviennent selon l'espèce. Dans le cas des Mammifères, les forces apparaissent chez
ceux de grandes tailles.
La valve dentée chez les crocodiles, dépend de leur mode de vie. Sous l'eau, il ne peut pas
utiliser ses poumons pour respirer pas d'intérêt à envoyer du sang vers les poumons. Augmentation
de la résistance du circuit pulmonaire, le sang quittant le ventricule droit est dirigé vers le ventricule
gauche et la circulation systémique. La valve dentée permettrait l'installation d'un shunt
intracardiaque transitoire.
La circulation est double, la séparation est complète (pour les crocodiles sur terre)
IV) BILAN :
Chez les Vertébrés bilan de l'évolution et des fonctions de l'appareil cardiovasculaire. Cette
évolution s'appuie sur le passage de la vie aquatique à celle aérienne (adaptations respiratoire et
circulatoire) et l'acquisition de l'homéothermie chez les Oiseaux et Mammifères où l'on ne constate
plus de shunt sauf pendant la vie embryonnaire. Passage de la vie aquatique à celle terrestre
entraînant le remplacement des branchies par les poumons et la considération des forces de
pesanteur qui augmentent les pression sanguines entraînant une distribution plus efficace. Cette
augmentation de la pression est concomitante à l'augmentation de l'activité métabolique (grâce à
l'homéothermie) qui ne peuvent être obtenue que si il y a un développement considérable du réseau
de capillaires. L'intérêt de ce réseau peut être mis en évidence au cours de l'exercice physique : les
besoins des muscles sont augmentés ce qui fait augmenter les fréquences cardiaque et respiratoire.
Le réseau capillaire va donc permettre d'apporter beaucoup de sang qui récupère aussi le
CO2 et les déchets métaboliques des muscles.
Cette pression artérielle élevée se retrouve chez les poissons actifs tel les thons. Leur activité
est permise par cette pression artérielle.
Les Oiseaux et les Mammifères ont une régulation complexe où intervient le système
nerveux et des parahomones. Chez les Mammifères, la régulation est à court terme concernant une
régulation de la pression artérielle et de la fréquence. Barorécepeteurs aortique et carotidien. Des
fibres afférentes de Hering. Centre bulbaires cardiorégulateur, fibres efférentes para et
orthosympatique. La régulation à long terme implique les reins qui peuvent contrôler le volume
sanguin, intervention de volorécepteurs (oreillette droite) et de différentes hormones dont la plus
importante la vasopressine. Ils permettent aussi au maintient des fonctions respiratoires et
thermique.