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LA POLLINISATION
Introduction :
Chez les Angiospermes, la protection du gamétophyte femelle (=prothalle) est
très poussée. Le sac embryonnaire est dans l'ovule lui même enfermé dans l'ovaire qui
est clos. Ceci illustre bien l'angiospermie (ovule protégé)
La fécondation se fait par rapprochement des gamètes ♂ vers ceux ♀. les 2
gamètes ♂ du grain de pollen migrent dans le tube pollinique qui doit franchir les barrières
physiques que sont l'ovaire et l'ovule. Il lui faut ensuite atteindre l'oosphère (n) qui est le
véritable gamète ♀ et la cellule centrale à 2 noyaux (n+n). Double fécondation.
La fécondation se fait par la 1ère étape que constitue la pollinisation du stigmate du
gynécée et la possibilité de ce grain de former un tube pollinique (vecteur indispensable
du gamète ♂ qui n'est plus flagellé. Fécondation par siphonogamie)
On ne traite pas la pollinisation interspécifique qui correspond à un pollen d'une
espèce différente sur un sigmate d'une autre espèce. Phénomène d'incongruité.
Autogamie et allogamie chez les Angiospermes. Reproduction sexuelle des
Angiospermes et la fécondation des spermaphytes.
La fécondation intraspécifique peut provenir de 2 sources :

La même fleur ou d'une fleur d'un même individu (espèces monoïques)
→ autopollen, autopollinisation, autogamie

D'un pied étranger
→ allopolen, allopolinisation, allogamie
Il existe des régulations biologiques favorisant l'une ou l'autre de ces voies. Il s'agit le plus
souvent de caractéristiques physiologiques (formes des conceptacles, pétales, ...)
I Architectures florales et pollinisation permettant l'autofécondation :
A) Cléistogamie :
La fleur n'est pas ouverte à maturité ce qui lui permet d'éviter l'entrée d'allopollen.
(Poly page 1) Viola sp.
Fleurs chasmogames (qui ne s'ouvrent qu'au printemps), colorées, bien ouvertes,
favorables à l'allopolinisation.
On trouve également des fleurs cléistogames,
toutes petites qui ne s'ouvrent pas à maturité. Elles
sont incomplètes, la corolle est réduite, peu colorée, les
étamines sont en nombres réduits (habituellement 5), les
anthères sont appliqués au stigmate et les grains de
pollen germent directement. Le tube pollinique germent
alors directement perforant la paroi de l'anthère (pas de
déhiscence) cours dans le tube pollinique et entre dans
l'ovaire par le bas.
Les plantes géitonogames présentent des
fleurs toutes cléistogame 100% autogamie.
Onagracées, Malpighiacées, Callitrichacées,...
B) Plantes à fleurs à ouverture tardive :
1) Pollinisation avant l'ouverture de la fleur :
Cas du Blé et de certaines Poacées.
Elles ne possèdent pas vraiment de sépales ni de pétales.
Leurs glumelles (équivalent sépale) s'ouvrent tardivement. Les glumellules (équivalent
pétales)
Cas du Lin (genre Linum, Linacée)
Pollinisation tôt le matin
2) Pollinisation après ouverture de la fleur :
L'aigremoine Agrimonia sp. Rosacées (arbres fruités en général)
La fleur présente des étamines aux filets recourbés de tel sorte que le
pollen tombe sur le stigmate
Cas des Fabacées : soja, haricots, robinier,
... leurs gousses sont un des signes particuliers de
cette famille. 1 ovaire à 1 carpelle
La fleur présente une architecture particulière. La
corolle est papillonacée 1 étendard 2 ailes et 2 carènes (les carènes
protègent les étamines les isolant du milieu extérieur (le vent ))
L'ovaire possède 2 fentes de déhiscence.
Cas de la Mauve : les styles sont en position supérieure qui
se recourbent sur les étamines. Cette courbure est variable selon si
les stigmates ont été autopollinisés.
(poly page 2)
Cas des Astéracées : Inflorescence capitule,
regroupement floral sécile.
Pissenlit, Marguerite, Tournesol, ...
Les étamines sont soudées par les anthères ce qui forme
une collerette où les stigmates en passant se charge
d'autopollen.
Cas des Solanacées : Tomate, Aubergines, Pomme de
terre, Tabac, ...
5 étamines non soudés aux anthères mais très proches les uns et des autres.
Fentes de déhiscence orientées vers l'intérieur : étamine introste
Cas des Berbéridacées : Au niveau du filet, il existe une zone de sensibilité qui fait
se rapprocher l'anthère.
Cas du Vanillier Vanillia planifolia Orchidacées.
Une petite guêpe (Mélipoda) déplace une pièce qui favorise l'autopollinisation.
Orchidés Monocotylédones
Périantre 6 tépales (lorsque les pétales
et sépales sont identiques. Sépales
pétaloïdes ou Pétales sépaloïdes)
1
seule
étamine
2 pollinies (agglomérats de grain de pollen collant non propice à la dissémination)
Lorsque la petite guêpe vient sur la fleur elle fait bouger le rostellum ce qui permet la
fécondation du stigmate par les grains de pollen.
Les formes autogames sont plus rares que celles allogames. On les trouve
dans les milieux rudes (montagnes, steppes, ...) Elles sont contre sélectionnées pour des
raisons génétiques car les croisements consanguins peuvent surgir à tout moment
diminuant la diversité génétique.
II Mécanismes pour l'allopollinisation : (fécondation croisée)
Mutation pour l'allogamie.
Avantages sélectifs. Maintient de l'hétérozygotie, phénomène d'hétérosis. Cela peut
expliquer l'installation progressive de processus très complexes métant en jeu les
interactions entre les plantes et la biologie des animaux (insectes pollinisateurs
notamment)
A) Mécanismes favorisant et nécessitant l'apport d'allopollen :
1) La dioécie :
Dioécie Vraie
Gynodioécie
Androdioécie
Trioécie
♀ : Fleurs unisexuées femelles
♂ : Fleurs unisexuées mâles
⚥ : Fleurs hermaphrodites
Voie de l'allopollinisation :
Voie de l'autopollinisation :
18% des Dicotylédones suivent la dioécie dont 14% Andro et Gynodioécie et 4 %
dioécie stricte (ou vraie)
Apport obligatoire de l'allopollen
Cas des Caryophyllacées :
Monoécie vraie
Gynomonoécie
Andromonoécie
La dioécie relève d'un mécanisme chromosomique comparable à celui des animaux avec
la présence de chromosomes sexuel X et Y. 22 Chromosomes + 1 hétérochromosome (2X
femelle, 1X et 1Y mâle)
2) Incompatibilité hétéromorphique :
Position relative de l'androcée par rapport au gynécée
(poly page 3) Primevère Primula sp. Primulacées
Dimorphisme floral
Fleurs longistylées, les stigmates sont longs, les étamines basses
Fleurs brévistylées, les stigmates sont courts, les étamines hautes.
Il y a un processus d'incompatibilité des pollens et du stigmate. L'autopollinisation
est théoriquement possible mais les grains de pollen sont soit trop gros pour le stigmate
soit l'inverse.
(poly page 4)
Trimorphisme floral Cas assez rare.
3 tailles d'étamines et de gynécées. la pollinisation ne peut se faire qu'entre une étamine
et un gynécée de même catégorie (même taille). Ceux-ci ne sont pas sur la même plante
obligeant des mécanismes d'allopollinisation.
3) Protandrie et Protogynie :
Chez certaines espèces hermaphrodites monoïque, il existe un décalage entre la
maturité des organes mâle et femelle.
Protandrie : mâles matures avant les femelles
Protogynie : femelles avant les mâles
(poly page 4) Cas du Campanule fleur dichogame
4) Compétitivité entre autopollen et allopolen :
Cas de la luzerne Medicago sativa
Autopollinisation très importante du fait de la carène. Le pollen sur le stigmate est au 4/5
de l'autopollen et 1/5 du allopollen. Cependant 95% des graines sont issues de l'allopollen.
Existence de différente vitesses de propagation des tubes pollinique, ce qui favorise
l'allopollen dans ce cas.
5) Incompatibilité pollinique intraspécifique :
Fait référence à des mécanismes intracellulaires concernant les auto
incompatibilités (rejet du soi) représenté par des glycoprotéines codées par des gènes
à locus « S » (selfincompatibility)
Si la plante reconnaît un autopollen (déterminants identiques à ceux du stigmate)
cela entraîne un mécanisme de rejet. Le grain de pollen peut être arrêté à différents
endroits comme le stigmate, le style ou l'ovaire.
(feuilles annexes)

Modèle gamétophytique d'auto incompatibilité :
exemple le tabac. Arrêt de croissance du tube pollinique par la formation d'une
bouchon de callose. Cela se fait par la reconnaissance des déterminants sur le
noyau de la cellule végétative.

Modèle sporophytique d'auto incompatibilité :
exemple : cas du choux. arrêt de la croissance du tube pollinique à cause des
déterminants des cellules du tapis.
Ces 2 cas favorisent le brassage génétique.
B) Vecteurs assurant l'apport de pollen étranger :
1) Vecteurs abiotiques :
a) L'eau : hydrogamie ou hydrophillie (poly page5)
Cas de Vallisneria spiralis
émission des gamètes mâles qui remontent à la surface et vont féconder les gamètes
femelles. Sa fécondation réalisée, le pédoncule se rétracte (se spiralise) et le fruit se
développe en totale immersion.
C'est assez rare chez les Végétaux dits « Supérieurs ». C'est le cas des espèces
faisant les herbiers marins (Posidonée, genre Posidonia et Zostère, genre Zostera);
Ce cas nécessite l'émission d'une très grande quantité de pollen qui se trouve être
très long (quelques millimètres) et qui se fixe sur les stigmates eux aussi très longs.
maximum de surface de contact possible.
b) Le vent : anémogamie ou anémophillie
10% des Angiospermes
100% des Gymnospermes
Poacées, Cyperacées, Joncacées, Fagacées (chêne, châtaignier,...) Salicacée (saule,
peuplier,...) Corylacée (noisetier)
Il faut tous partie du groupe des amentifère (inflorescence typique en forme de
chatons)
Inflorescence particulière unisexuées dépourvues de pétales et sépales. Un chaton
de noisetier contient 4M de grain de pollen pulvérulent (les grains n'adhèrent pas
entre eux). les anthères sont pendantes car le filet vient se fixer au milieu (médifixe). les
stigmates sont plumeux pour capter le maximum de pollen.
2) Vecteurs biotiques :
a) Ornithogamie : par les oiseaux
exemple : le colibri, oiseau-mouche, qui en venant se nourrir de nectar se charge
de pollen sur son plumage.
b) Mammifères :
exemple : les chauves souris (cheiroptérogamie) qui se nourrissent de nectar de
fleurs tropicales ne s'ouvrant que la nuit .
c) Insectes : entomogamie
Cas le plus efficace et le plus courant. la pollinisation par les fourmis s'appelle
myrmécogamie.
Héminoptères, Lépidoptères, Coléoptères, Diptères, ...
Les fleurs ont un habillage différent et perfectionné. Forme, couleur, odeur sont autant de
perfectionnement pour attirer les insectes. Certaines fleurs constituent le lieu de pompe
d'insectes.
L'attrait visuel : mimétisme de la labelle chez les Orchidées. les héminoptères
mâles mettent en jeu un comportement sexuel à la vue de la labelle qui ressemble à un
héminoptère femelle. la base de la pollinie vient se fixer sur la tête de l'insecte qui en
allant sur une autre fleur la pollinisera.
Cet attrait visuel peut avoir également un système de charnière (cas de la Sauge
Lamiacées). La sauge possède une corolle bilabiée (une inférieure, une supérieure) qui
lorsque se pose un insecte provoque l'abaissement de la labelle supérieure sur son dos,
déposant du pollen.
L'attrait olfactif : (poly page 8)
Cas de l'Arum. Son inflorescence particulière (spathe) entoure une spadice (en forme
de massue). Au pied du spadice l'on trouve des fleurs mâles et femelles fertiles et stériles
dont celle stériles portent des soies mobiles et émettent une odeur dite cadavérique
attirant principalement les Diptères (mouches). Les insectes entrent et sont piégés par les
soies des sétiflores (fleurs stériles). Les fleurs étant protogynes la fécondation des
stigmates se fait par le pollen porté par les insectes. ceux ci restent plusieurs jours, le
temps pour les étamines de devenir matures et de couvrir les insectes de pollen. en
devenant matures les étamines comme le reste de la fleur entre en déliquescence
provoquant un retrait des soies et libérant les insectes qui se feront piéger un peu plus par
un autre arum.