PARTIE IV GENOTYPE, EXPERIENCE PERSONELLE ET FONCTIONNEMENT DU SYSTEME NERVEUX UN PHENOTYPE COMPORTEMENTAL, LE REFLEXE MYOTATIQUE La position de notre corps dans l'espace est soumise en permanence à l'action des forces de l'apesanteur. Comment le système nerveux participe-t-il au maintien de la posture ? Quels sont les supports anatomiques et cellulaires qui interviennent dans le maintient de la posture ? Comment sont-ils organisés entre eux ? I – Maintien de la posture et réflexe myotatique A. Tonus musculaire et posture Tonus musculaire = état de légère contraction permanente des muscles extenseurs ne produisant aucun mouvement mais permettant le maintien de la posture. Il résulte d'une activité nerveuse involontaire. B. Tonus musculaire et réflexe myotatique Déséquilibre dans la posture réponses rapides et immédiates modification du tonus musculaire rétablissement de l'équilibre Réponse à une même stimulation identique chez tous les individus, involontaire stéréotypée (prévisible) et immuable. Réflexe inné, c'est un phénotype comportemental. Réflexe myotatique = contraction automatique d'un muscle en réponse à son propre étirement (ex : réflexes rotulien et achilléen). Réflexe médullaire (de la moelle épinière), qui assure le tonus musculaire nécessaire au maintien de la posture. Dans un réflexe, muscle extenseur contracté muscle fléchisseur relâché (et inversement). Muscles antagonistes. II – Réflexe myotatique et réseaux neuroniques A. Les structures anatomiques et cellulaires du réflexe myotatique Le réflexe myotatique repose sur différentes structures : - récepteurs sensoriels ou fuseaux neuromusculaires sensibles à l'étirement du muscle, une fibre nerveuse afférente pénètre dans chaque fuseau - effecteurs : fibres musculaires qui se contractent sous l'action d'une fibre nerveuse efférente qui vient de la moelle épinière - fibres nerveuses sensitives ou afférentes qui relient les fuseaux neuromusculaires à la moelle épinière, en passant par la racine dorsale du nerf rachidien - fibres nerveuses motrices ou efférentes qui relient la moelle épinière aux fibres musculaires contractiles - le centre nerveux : la moelle épinière NB : le nerf rachidien contient à la fois les fibres afférentes et les fibres efférentes. 1 B. Les muscles et leur innervation 1 - Les récepteurs sensoriels : les fuseaux neuromusculaires Muscles : fibres musculaires parallèles entre elles. Certaines peuvent être modifiées, elles constituent les fuseaux neuromusculaires. Chaque fuseau est sensible à l'étirement d'où perception d'une variation de longueur. Une fibre nerveuse afférente part de chaque fuseau neuromusculaire. 2 - Les effecteurs : les fibres contractiles Essentiel de la masse musculaire : fibres contractiles, de 3 à 5 cm chez l'homme, rassemblées en faisceaux. Des fibres nerveuses efférentes en contact avec les fibres musculaires contractiles. C. Les neurones interviennent lors du réflexe Neurones : ¢ spécialisées dans la conduction d'un message nerveux. Leur corps cellulaire se prolonge par un axone (fibre nerveuse) et des dendrites qui permettent d'établir des contacts entre ¢. 1 - Les neurones efférents Leur corps cellulaire est localisé au niveau de la racine dorsale de la moelle épinière, dans les ganglions rachidiens. 2 prolongements : - périphérique, fibre afférente en relation avec le fuseau neuromusculaire - central, qui pénètre dans la moelle épinière 2 - Les neurones efférents ou motoneurones Leur corps cellulaire est localisé dans la substance grise de la moelle épinière. L'axone (fibre efférente) emprunte les racines ventrales. Au niveau du muscle, chaque axone se divise en plusieurs ramifications, qui innervent chacune une seule fibre musculaire. Motoneurone + fibres musculaires contractiles = unité motrice 3 - La liaison entre neurones afférents et efférents L'extrémité de la fibre d'un neurone afférent pénètre dans la substance grise et établit des contacts avec le motoneurone qui innerve le même muscle. Chaque contact est une synapse neuro-neuronique. Au niveau d'une synapse : un espace sépare les membranes des 2 neurones franchissement nécessitant un délais : le délais synaptique. Le réflexe myotatique fait intervenir successivement 2 neurones, il est dit monosynaptique excitateur. III – Un fonctionnement coordonné des muscles antagonistes La contraction du muscle extenseur en réponse à son propre étirement est associée au relâchement du muscle antagoniste. Le même message nerveux déclanche donc l'inhibition des motoneurones qui innervent le muscle fléchisseur antagoniste, permise par la présence d'un interneurone inhibiteur dans le réseau de neurones impliqués dans la réponse. Il existe donc un circuit polysynaptique inhibiteur. C'est l'innervation réciproque des muscles antagonistes qui assure la coordination de leur activité. Le réflexe myotatique est présent chez tous les individus d'une même espèce. Des anomalies de ce réflexe peuvent exister, résultant de causes variées dont certaines sont d'origine héréditaire et dépendent donc des gènes. 2 LE FONCTIONNEMENT DES NEURONES ET LES PROPRIETES INTEGRATRICES DES CENTRES NERVEUX La réalisation d'un mouvement tel que le réflexe myotatique n'est possible que si des messages nerveux circulent du récepteur au stimulus (les fuseaux neuromusculaires) jusqu'à l'organe effecteur (les fibres contractiles) en passant par le centre nerveux. Quelle est la nature de ces messages ? Comment le message nerveux traduit-il l'intensité de la stimulation ? Comment le message nerveux est-il transmit d'un neurone à l'autre au niveau d'une synapse ? Quel est le rôle du centre nerveux ? I – Les caractéristiques des messages nerveux A. Le potentiel d'action, signal élémentaire du message nerveux Message nerveux : combinaison de signaux élémentaires de nature électrique 1 - Existence d'un potentiel de repos Intérieur de la ¢ polarisé négativement par rapport à l'extérieur, à cause d'une inégale répartition des ions de part et d'autre de la membrane plasmique différence de -70mV appelée potentiel transmembranaire ou potentiel de membrane, dit potentiel de repos. L'existence de ce potentiel de repos est une caractéristique de toutes les ¢ vivantes mais sa valeur varie selon les ¢. 2 - Le potentiel d'action, signal nerveux élémentaire Stimulation d'une fibre nerveuse inversion brutale et transitoire de la polarisation membranaire (de -70mV à 30mV). C'est un potentiel d'action, d'une durée d'environ 2ms. La génèse d'un PA repose donc sur l'existence d'un potentiel de repos. Apparition d'un PA si stimulation suffisante pour amener la membrane à une valeur de potentiel, appelée valeur seuil. Le PA présente quelques caractéristiques, qu'il conserve tout au long de sa propagation : - il obéit à la règle du "tout ou rien" ( pas de PA si seuil de dépolarisation non atteint, PA maximal dès qu'il est atteint et pas d'augmentation même si stimulation augmentée) - le PA se propage de manière autonome et sans atténuation. B. Propagation et codage du message nerveux 1 - Le message nerveux transmis par une fibre isolée a) Le codage du message nerveux Message au niveau d'une fibre nerveuse : train de PA. Si augmentation de l'intensité de la stimulation, durée et amplitude des PA inchangées, mais fréquence plus grande message nerveux codé en fréquence de PA. Fréquence conservée, pas d'atténuation lors de la propagation. b) La vitesse de propagation des PA Vitesse le long d'une fibre : entre 1 et 120m/s. 2 facteurs : - diamètre de la fibre, les plus grosses étant les plus rapides - présence ou non du gaine de Myéline 2 - Le message nerveux transmis par un nerf Message nerveux différence de potentiel, appelée potentiel global (traduction en surface de l'ensemble des messages circulant dans les fibres). Plus stimulation grande, plus amplitude du potentiel global grande. Lorsque l'amplitude est maximale, toutes les fibres nerveuses ont été recrutées. Message nerveux dans les nerfs codé par : - nombre de fibres recrutées - fréquence des PA parcourant dans chaque fibre 3 II – Transmission du message nerveux d'un neurone à une autre cellule Une synapse est caractérisée par l'existence d'un espace, la fente intersynaptique, entre le neurone présynaptique et le neurone postsynaptique. La transmission du message ne s'effectue que dans un seul sens. Cette transmission est relativement lente comparée à la propagation le long de l'axone. Le temps de franchissement d'une synapse est de l'ordre de 0.5ms, soit 1mm/s. A. Fonctionnement d'une synapse Pas de franchissement possible de la fente synaptique par le message nerveux afférent intervention d'une étape chimique. Présence de vésicules contenant des neurotransmetteurs (= neuromédiateurs) à l'extrémité des neurones présynaptiques. Plus PA grand à l'extrémité du neurone présynaptique, plus neurotransmetteurs libérés. Message nerveux codé en : - fréquence de PA au niveau de l'axone (codage électrique) - concentration en neurotransmetteurs au niveau de la synapse (codage chimique) Fixation du neurotransmetteur sur son récepteur spécifique modif de l'activité du neurone postsynaptique à l'origine d'un nouveau message. B. Des synapses neuro-neuroniques excitatrices et inhibitrices Même système de fonctionnement pour toutes les synapses, mais effets opposés sur le neurone postsynaptique selon le neurotransmetteur libéré. Neurotransmetteur : stimulus chimique de la ¢ postsynaptique. Il existe : - des synapses excitatrices (neurotransmetteur favorisant la naissance d'un PA) - des synapses inhibitrices (neurotransmetteur diminuant les possibilités de naissance d'un PA) III – Transmission du message nerveux d'un neurone à une autre cellule A. L'intégration d'un message au niveau d'un motoneurone Un motoneurone établit des contacts synaptiques avec plusieurs fibres nerveuses afférentes. On parle de convergence. Les terminaisons synaptiques de ces neurones délivrent des messages chimiques pouvant être différents. Le motoneurone les intègre de sorte qu'un seul et unique message efférent soit émis. 1 - Activité du motoneurone en fonction du nombre de fibres afférentes Motoneurone stimulé par un petit nombre de fibres afférentes pas de réponse (pas de PA). Quantité de neurotransmetteurs libérés par un seul PA insuffisante pour déclencher un PA postsynaptique. Motoneurone stimulé par un grand nombre de fibres afférentes réponse (création d'un PA) Capacité à sommer les messages nerveux provenant de différentes fibres = sommation spatiale. Prise en compte des neurotransmetteurs excitateurs et inhibiteurs provenant des 2 types de synapses. 2 - Activité du motoneurone selon la fréquence des PA véhiculés dans les fibres afférentes Un seul PA pas de réponse du motoneurone. Mais si fréquence des PA sur une fibre afférente = valeur seuil réponse du motoneurone par création d'un PA. Capacité à sommer l'ensemble des PA venant d'une même fibre = sommation temporelle. B. L'intervention des centres nerveux supérieurs Dans le réflexe myotatique : messages afférents émis en réponse au stimulus d'étirement. Modif des PA des motoneurones suite à leur traitement dans la moelle épinière : - vers le muscle étiré : fréquence augmentée - vers le muscle antagoniste : fréquence diminuée ou annulée Contraction volontaire de l'antagoniste inhibition du réflexe. Au niveau de la moelle épinière : intégration de 2 messages nerveux (du muscle extenseur étiré et du cerveau) mais une seule réponse efférente motoneurones et interneurones du réflexe en connexion avec d'autres neurones que les afférents issus des fuseaux neuromusculaires. 4 C'est donc l'organisation des réseaux neuroniques dans le cerveau qui permet - le traitement de multiples informations captées par différents récepteurs de l'organisme - l'élaboration d'une réponse comportementale adaptée à la situation - la coordination des différents organes intervenant dans la réponse Le neurone est l'élément de base des réseaux neuroniques. Il est capable d'intégrer différents messages pour produire un message réponse adapté. Cette intégration est possible grâce à de très nombreuses synapses qui forment les réseaux neuroniques. Comment ces réseaux se mettent-ils en place ? Quelle est la place du génotype et de l'environnement dans cette réalisation ? 5