TD 2 : PLAN
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SYSTÈME NERVEUX (SN) I ORGANISATION GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX Le développement et l’homéostasie de l’organisme sont assurés par 2 grands systèmes : le SN et le système immunitaire. SN = ensemble des structures hautement spécialisées qui assurent à l’individu à la fois (sans totale réciprocité, ni indépendance) : - la vie organique par le SNNV (système nerveux neurovégétatif), qui est responsable du bon fonctionnement des organes (régulation du milieu interne) vis à vis de toutes les agressions dues aux variations du milieu extérieur : (homéostasie) = système de réaction ; - la vie de relation par le SNCS (système nerveux cérébro-spinal), qui assure l’autonomie de mouvement = système d’action ; - pour articuler entre eux ces deux systèmes et établir des passerelles entre émotions et sécrétions, se trouve le système nerveux neuro-endocrinien : SNNE (système limbique, HTh et hypophyse); C’est un système de communication intercellulaire, et il existe de nombreuses interférences entre ces 3 parties du SN qui également interagissent étroitement avec le SI (le SNNE est capable de moduler les réponses immunitaires, le S immunitaire peut se comporter comme un organe neuro-endocrinien car produit des hormones, des neuropeptides et des cytokines, et enfin des cytokines sont produites par le SN qui est un véritable site immunitaire) . Il repose sur une unité tissulaire de base : le tissu nerveux. II SYSTÉMATISATION FONCTIONNELLE 1 ORGANISATION GÉNÉRALE DU SYSTÈME NERVEUX S.N.C.S. S.N.C. (système nerveux central) Vie de (Encéphale + M.E.) relation (Cerveau, T.C.,Cervelet + M.E.) S.N.P. (système nerveux périphérique) (Nerfs rachidiens et crâniens) S.N.N.V. (S.N.A.) - Système orthosympathique ou Vie organique sympathique (O ou ) - Système parasympathique (p) EFFECTEURS (motricité) RÉCEPTEURS (sensibilité) Innervation des muscles squelettiques ou striés (= efférences) Innervation somatique sensitive et sensorielle (= afférences) Innervation efférente des muscles des viscères ou muscles lisses, et des glandes Innervation afférente sensitive viscérale et glandulaire S.N.C.S. = système nerveux cérébro-spinal ; S.N.N.V. = système nerveux neuro-végétatit ou autonome S.N.C. Nerf sensitif et sensoriel ou Fibre (afférence ) SOMATIQUE Nerf moteur ou Fibre (ou efférence) motrice SOMATIQUE Nerf ou afférence VISCERALE Ganglion végétatif Nerf moteur RÉCEPTEURS VISCÉRAL (sensitifs et sensoriels) SOMATIQUES (efférence) EFFECTEURS SOMATIQUES (muscles squelettiques striés) RÉCEPTEURS VISCÉRAUX EFFECTEURS VISCÉRAUX (glande, cœur, muscles lisses) STIMULI ACTIVITÉS MOTRICES VOLONTAIRES ACTIVITÉS MOTRICES VÉGÉTATIVES 2 ORGANISATION FONCTIONNELLE DU SYSTÈME NERVEUX 1) Schéma de fonctionnement général SNPs INFORMATION RÉCEPTION PÉRIPHÉRIQUE CONDUCTION (stimuli externes) (Récepteurs sensitifs et sensoriels) ( Afférence ) (nerf et fibre nerveuse sensitive et sensorielle ) RÉCEPTION et ANALYSE TH (dans cortex sensitif unimodal I) RÉCEPTION dans SNC (ME, TC) COMPRÉHENSION (gnosie : cortex associatif sensitif unimodal II ) ↔ SNC CORTEX PARALIMBIQUES ASSOCIATION (cortex associatif plurimodal II) (CPH, cingulaire,…) SYSTEME ↔ LIMBIQUE (FH,CA, S) ↨ ÉLABORATION HTH ( praxie : cortex associatif moteur unimodal II ) ↨ SNNV EXÉCUTION (dans cortex moteur I) RÉCEPTION dans SNC (ME, TC) EFFECTION CONDUCTION (Activités motrices : muscles) ( Efférence motrice : nerf et fibre nerveuse) (O et P) SNPs SNPv 2) Schéma de fonctionnement étagé - SNP : Récepteurs et effecteurs (traitement et transmission de l’information) - SNC : Trois niveaux de décision : niveau segmentaire et intersegmentaire: ME Réponses motrices automatiques et activités réflexes niveau supra segmentaire sous cortical : TH-TC-Ct (archéo-cerveau) Réponses plus élaborées, coordonnées mais non conscientes cerveau reptilien qui contrôle les instincts les + fondamentaux (comportements stéréotypés programmés par les apprentissages ancestraux) niveau supra segmentaire sous cortical : système limbique – HTH (paléo-cerveau) enregistre émotions, siège de la motivation = cerveau émotionnel (affectif), endocrinien et viscéro-somatique (mammalien) (bon/mauvais : expérimentation) niveau suprasegmentaire cortical : néo-cortex du cerveau (aires I et associatives II) Réponses conscientes et relations avec événements extérieurs de l’environnement cerveau réaliste néocortical (humain) (vrai/faux : réel) - Analyse des perceptions - Mémoire - Contrôle des motricités - Processus intellectuels ... 3 INTERACTIONS entre les SYSTÈMES NERVEUX, NEUROENDOCRINIEN et IMMUNITAIRE Agents stressants (psychologique) SN Neuroendocrinien Troubles mentaux SNC SNNV et SNP Systèmes Immunitaire et inflammatoire Agents stressants Troubles physiques (physiques) 4 TD de Monsieur BRET Neurobiologie 2007 TD 1/2 : PLAN LA MOELLE ÉPINIÈRE (ME) I MORPHOLOGIE I 1 ) SITUATION et CARACTÉRISTIQUES I 2 ) MÉNINGES I 3 ) LCR (Description/ Rôles/ Pathologies) I 4 ) ORGANISATION I 5 ) NERFS RACHIDIENS I 6 ) SUBSTANCE GRISE (SG) - SUBSTANCE BLANCHE (SB) I 7 ) SYMÉTRIE et VARIATIONS RÉGIONALES II ME SEGMENTAIRE ET PLURISEGMENTAIRE II 1 ) SUBSTANCE GRISE DE LA ME II 1 A ) LES NOYAUX SENSITIFS (sensibilité somato-viscérale) II 1 A a) LES DIFFÉRENTS TYPES DE CLASSIFICATION II 1 A b) LA SENSIBILITÉ SOMATIQUE : LA SOMESTHÉSIE b1 - les modalités (4) b2 - les terminaisons sensitives de la SG de la ME II 1 A c) LA SENSIBILITÉ VISCÉRALE (intéroceptive) II 1 B ) LES NOYAUX MOTEURS II 1 B a) LA MOTRICITÉ VISCÉRALE II 1 B b) LA MOTRICITÉ SOMATIQUE II 1 B c) LES RIN II 2 ) LA SUBSTANCE BLANCHE DE LA ME II 2 A ) LES ASSOCIATIONS INTER-SEGMENTAIRES II 2 B ) LES LIAISONS ME-ENCÉPHALE II 2 B a) Faisceaux ascendants (sensitifs) : ME ENCÉPHALE a1 - FAISCEAUX SPINOTHALAMIQUES (METhE) : F.S.Th. •VOIES ANTÉROLATÉRALES (extra-lemniscales) - Sensibilité extéroceptive (tactile) thermoalgésique (SETThA) - Sensibilité extéroceptive tactile protopathique (SETP) •VOIES DES CORDONS POSTÉRIEURS (lemniscales) - Sensibilité extéroceptive tactile épicritique (SETE) - Sensibilité proprioceptive consciente (SPC) a2 - FAISCEAUX SPINOCÉRÉBELLEUX (MECt) : F.S.Cx. - F de FLECHSIG (F S Cx dorsal) - F de GOWERS (F S Cx ventral) II 2 B b) Faisceaux descendants (moteurs) : E ME b1 – DIRECTS : - F. Cortico-spinal (ou médullaire) voies pyramidales - F. Cortico-nucléaire (tête) vers TC b2 - INDIRECTS : - voies extra-pyramidales (5) F. rubro, vestibulo, réticulo, tecto, olivo-spinal II 2 B c) Nouvelle classification (BUSER) - S.M.Latéral de la ME F. pyramidal croisé + F. rubro-spinal - S.M.Médian de la ME autres faisceaux II 2 C ) RÔLES DE LA ME - Centre relais des afférences sensitives et des efférences motrices, - Centre d’activités réflexes et d’activités automatiques , - Modulation par les centres supérieurs; II 2 D ) EXEMPLES DE CIRCUITS RÉFLEXES II 2 D a) LES RÉFLEXES EXTRINSÈQUES - réflexe DE FLEXION (RF) retrait II 2 D b) LES RÉFLEXES INTRINSÈQUES - réflexe MYOTATIQUE (RM) extension 5 TD de Monsieur BRET Neurobiologie 2007 TD 1/2 : COURS LA MOELLE ÉPINIÈRE I MORPHOLOGIE I 1 ) SITUATION ET CARACTÉRISTIQUES - ME = tube cylindrique blanchâtre parcouru de sillons verticaux - l = 45 cm ( 2ème V lombaire) / 75 cm pour la cv ; p = 30 g ; d = 1 cm. - renflé aux 2 extrémités =plexus (renflements cervical C4-D1 et lombo-sacré L2-S3) - logé dans canal vertébral ou rachidien de la colonne vertébrale - présence au centre du canal épendymaire (avec LCR ics) - cône terminal prolongé par Filum terminal I 2 ) MÉNINGES - autour du SNC, 3 membranes : dure mère, arachnoïde, pie-mère - dans arachnoïde et ESA, LCRpcs ME flotte dans LCR (poids/30) I 3 ) LCR Description - liquide limpide, incolore : « eau de roche », 120-150cc, constitué à 99% d’eau et 1% (ions, protéines, glucose, lipides...), stable, PH=7,33, renouvelé 3-4 fois / 24h - synthétisé par plexus choroïdes =formation névroglique de structure glomérulaire à rôle de filtration sélective(cavité ventrale), pression : 10mm de Hg - identification par ponction lombaire (PL entre L4-L5 ; L5-S1) Rôles - échanges avec tissus environnants - soutien et protection - transporteur de Nms, hormones et autres substances - élimination des déchets et produits de dégradation Pathologies - subit des modifications et sert de diagnostic dans quelques pathologies : MCS- SEP- Méningites lymphocytaire, tuberculeuse... Ex : MCS signes - d’incubation banale (rhino-pharyngite apparente) ; - apparition brutale avec malaise, frissons, fièvre, céphalées violentes, vomissements... qqf nuque raide et douloureuse, intolérance à la lumière ; - 2 signes pour diagnostic : KERNIG et BRUDZINSKIPL LCR trouble et hypertendu analyses évolution : - syndrome infectieux sévère ; - syndrome méningé avec risques neurologiques irréversibles ; - mort en 8 jours, qqf moins (choc septique : 30% cas) ; traitement : antibiothérapie sélective ; I 4 ) ORGANISATION DE LA ME - organisation en segment = paires de nerfs rachidiens ; segments reliés obligatoirement les uns aux autres pour fonctionner 31 paires de NRachidiens ou spinaux (corps) = SNP somatique - 7 vertèbres cervicales 8 paires de NR cervicaux C1 à C8 12 vertèbres dorsales 12 --------------NR dorsaux D1 à D12(T1-T12) 5--------------lombaires 5----------------NR lombaires L1 à L5 5--------------sacrés 5 ---------------NR sacrés S1 à S5 1-------------du coccyx 1 ---------------NR du coccyx Co - sortie du NR entre 2 vertèbres par trou de conjugaison ; - ME va de C1 à L1-L2 = 45 cm 75 cm pour CV présence du sac dural pour les PL (pas de ME mais sac méningé avec LCR) ; 6 TD de Monsieur BRET Biologie 2 2007 I 5 ) NERFS RACHIDIENS ou SPINAUX (corps) - 2 racines : dorsale (infos sensitives = AFFÉRENCES) et ventrale (infos motrices =É FFÉRENCES) - un nerf rachidien est mixte - racine dorsale racine ventrale : ganglion spinal( de somas) - à la périphérie : SNP = nerf =2 types de branche : - cutanée nerf cutané - musculaire nerf musculaire(sensitif et moteur) - chaque NR assure innervation sensitive d’un territoire cutané segmentaire = dermatome - nerfs sont entremêlés = plexus (cervical, branchial, lombo-sacré ...) I 6 ) SUBSTANCE GRISE (SG) et SUBSTANCE BLANCHE (SB) - dans ME, SG (relais) est au centre et SB (communication) à la périphérie - SG : foncée = somas, dendrites, SIA, synapses ; divisée en cornes (3) - SB : blanc nacrée = faisceaux de fibres nerveuses myélinisés ; divisée en cordons I 7 ) SYMÉTRIE - ME divisée en 2 moitiés symétriques (G-D) partiellement séparées par les 2 sillons - présence de 3 couloirs de communication : les commissures I 8 ) VARIATIONS RÉGIONALES - volume de SB de bas en haut - corne latérale n’existe seulement que de C8 à L2 II ME SEGMENTAIRE ET PLURISEGMENTAIRE II 1 ) SUBSTANCE GRISE DE LA ME La cytoarchitectonie de la ME = groupes de neurones appelés « noyaux » ou lames médullaires. Elle est toujours au centre (En plurisegmentaire = colonnes). II 1 A ) LES NOYAUX SENSITIFS (sensibilité somato-viscérale) Dans tous les tissus, présence de Récepteurs sensibles à une stimulation mécanique (hors les organes sensoriels). Les infos arrivant à ces R* = la sensibilité somato-viscérale II 1 A a) LES DIFFÉRENTS TYPES DE CLASSIFICATION - Classification de SHERRINGTON : noyaux différentiés en fonction du type d’infos qu’ils reçoivent (càd du type de R* qui a capté le message) 3 groupes : - la sensibilité extéroceptive : S. réceptionnée dans un dérivé de l’ectoderme par des extérocepteurs sensibles à des stimulations d’origine externe (= S cutanée) - la sensibilité proprioceptive : S. réceptionnée dans un dérivé du mésoderme par des propriocepteurs sensibles à la pression, tension, position, douleur (= S profonde) - la sensibilité intéroceptive : S. réceptionnée dans un dérivé de l’endoderme par des R intéroceptifs artériels sensibles à la douleur et la dilatation, ou viscéraux sensibles à la distension, l’irritation, la douleur (= S viscérale) ; - Classification psychophysique - Classification actuelle : on tend à transposer ces impressions subjectives en termes d’activité des Récepteurs et des centres de projection ; cf COURS II 1 A b) LA SENSIBILITÉ SOMATIQUE : LA SOMESTHÉSIE b1 - les modalités (4 catégories) = mécanique/ thermique/chimique/douloureuse Sensibilité mécanique (S. mécanoréceptrice) tactile (cutanée) : extéroceptive 1) la S.E.T.É = S. extéroceptive tactile épicritique ou discriminative 2) la S.E.T.P = S. extéroceptive tactile protopathique ou non discriminative 7 TD de Monsieur BRET Neurobiologie 2007 On va rencontrer 3 grandes qualités : pression (position), toucher (vitesse), et vibration ( de pression) ; Ces R* ont une densité selon les territoires, l’épaisseur de la peau (épiderme, derme, hypoderme), et la présence ou non de poils ; et sont reliés à des fibres de type A-I-II ; 2 types de R* : R* à terminaison libre (superficiels): R* à formation corpusculaire : profonde (de position) : proprioceptive 3 grandes qualités des R* dans muscles, tendons, articulations : statesthésie = Sensibilité à la position (angles des articulations) kinesthésie = S. au mouvement (v, amplitude, direction) baresthésie = S. à la force R* musculaires : - du FNM (annulospirale : Ia ; bouquet :II) - des tendons (golgi :Ib) - douleur (III-IV) R* articulaires : Ruffini, Paccini, Golgi (ligament)A-II douleur (III-IV) b2 - les terminaisons sensitives de la SG de la ME - 2 classifications : CAJAL (noyaux) et REXED (lames médullaires) ; - division de la ME en 3 régions fonctionnelles (sensibilité : corne dorsale ; motricité : corne ventrale ; échanges et régulation : corne intermédiaire) - grosseur des fibres ; collatéralisation II 1 A c) LA SENSIBILITÉ VISCÉRALE (intéroceptive) : 3 modalités - afférences inconscientes et n’interviennent que dans des opérations de régulation purement réflexes R ultraspécialisés (baroR*, chémoR*) - afférences accompagnées de sensations organiques - un acte simple (toux, vomissement...) - signaler un besoin engendrant un comportement organisé avec participation somatique et volontaire : tensio-R* (mécano R*) SG de la ME et du TC et relais dans le Thalamus médian via aires I somatiques et sensorielles - afférences avec douleurs viscérales R* nociceptifs empruntent sens inverse du SNNV O ou P SG de la ME (zone V) empruntent le faisceau spino-thalamique centres végétatifs. II 1 B ) LES NOYAUX MOTEURS Ils contrôlent la musculature II 1 B a) LA MOTRICITÉ VISCÉRALE : muscles lisses (viscères ou blancs) - voir le SNNV - prend son origine dans corne latérale = colonne intermédio-latérale externe (CILE de C8-L2) = système O ou dans colonne en torsade (de S2-S4) = système P ; - reçoit des infos suprasegmentaires (HTH et LC). 8 TD de Monsieur BRET Neurobiologie 2007 II 1 B b) LA MOTRICITÉ SOMATIQUE : muscles striés (squelettes ou rouges) - ils sont constitués de fibres musculaires fusiformes, de diamètre et de longueur variables ; - départ des noyaux moteurs de la zone IX (corne ventrale) avec 2/3 fibres et 1/3 γ ; - chaque colonne commande un muscle; - existence d’une somatotopie de la corne ventrale ; - hors renflement : 2 noyaux et colonnes - noyau médian ventral commandent muscles du corps - noyau médian dorsal (muscles axiaux) - au niveau des renflements : 3 autres noyaux et colonnes en + pour commander muscles des membres ; - noyau latéral ventralmuscles des racines ou proximaux ; - noyau latéral dorsalmuscles distaux ; - noyau rétro-dorso-latéral muscles à mouvement fin (extrémités) - les extenseurs en ventral : abducteurs ; les fléchisseurs en dorsal : adducteurs II 1 B c) LES R.I.N. (SG-SG) permettent 2 types d’association : - associations intra-segmentaire ; - associations inter-segmentaires par des IN associatifs (golgi II à axone court = RIN) II 2 ) SUBSTANCE BLANCHE DE LA ME (SB) - Blanche car constituée de Fibres Nerveuses (FN) myélinisées par OD (SNC) ; - FN regroupées pour former des FAISCEAUX de SB = voies de conduction des messages sans modifications qualitatives et quantitatives ; - Elle assure des liaisons de 2 sortes : II 2 A ) LES ASSOCIATIONS INTERSEGMENTAIRES 1) Par les cellules cordonales ou cordon de Pierre-Marie ; 2) Par les neurones sensitifs II 2 B ) LES LIAISONS ME-ENCÉPHALE (périphérie de la ME) présence de Faisceaux dits spécifiques non disposés dans le désordre II 2 B a ) Liaisons par faisceaux ascendants (SENSITIFS) : ME E a 1) Faisceau Spino-Thalamique = FSTh (ME-TH E) : voies antéro-latérales (voies extra-lemniscales): - S.E.T.Th-A : Sensibilité Extérocept. Tactile THermo-Algésique = faisceau latéral (néo). - S.E.T.Pr. : Sensibilité Extéroceptive Tactile Protopathique = faisceau ventral (paléo). - + faisceau spino-réticulo-Thalamique (entre les 2) voies des cordons postérieurs (CP) ou des cordons dorsaux ou des colonnes dorsales ou faisceaux de Gracilis et Cunéatus (voies lemniscales): par Gracilis : infos provenant des membres inférieurs ; par Cunéatus : infos provenant des membres supérieurs. - S.E.T.E. : Sensibilité Extéroceptive Tactile Epicritique ; - S.P.C. : Sensibilité Proprioceptive Consciente. + baresthésie (pression) et pallesthésie (s. ostéo – périostée) Caractéristiques : - ne transportent pas le même type d’infos, donc pas le même type de R* au départ ; (des voies des CP) - on n’aboutit pas au même endroit ; la SETE va uniquement au Thalamus via le Cortex cérébral, alors que la SPC va et vers le CC et vers le Cortex du Cervelet (patron du proprioceptif) par noyau Z ; - seules voies sensitives qui ne font pas relais dans la SG de la ME ; elles passent par la SB mais iront faire relais uniquement dans les noyaux (SG) correspondants du TC (bulbe) noyaux de Gracilis et Cunéatus + noyau Z. 9 TD de Monsieur BRET Neuroiologie 2007 a 2 ) Faisceau spino-cérebelleux = FSC (ME Cervelet) - Faisceaux de Flechsig (F. spino-cérébelleux dorsal - Faisceau de Gowers (F. spino-cérébelleux ventral) II 2 B b ) Liaisons par faisceaux descendants (MOTEURS) : E ME La destination finale est LE MUSCLE b1) Faisceaux directs du cortex moteur volontaire : - F cortico-spinal ou cortico-médullaire pyramidal direct et croisé (vers ME) commande les muscles du corps (voie pyramidale); - F cortico-nucléaire (vers TC) ou F. géniculé commande les muscles de la tête. b2) Faisceaux appartenant à des voies associatives (voies extra-pyramidales) = motricité d’accompagnement des mouvements volontaires prennent leur origine dans le TC et vont vers la ME vers zones VIII et IX puis vers MUSCLES; il y en a 5 : - F rubro-spinal (part du N Rouge dans mésencéphale) ; - F réticulo-spinal (part de la FR) ; - F vestibulo-spinal (part des N vestibulaires dans pont) ; - F tecto-spinal (part du tectum dans mésencéphale) ; - F olivo-spinal (part du N olivaire dans bulbe). II 2 B c) nouvelle classification dans la ME (par BUSER) - F pyramidal croisé + F rubro-spinal = système moteur latéral - F pyramidal direct + autre F associatifs = système moteur médian II 2 C ) RÔLES DE LA ME 2 rôles : - Centre de relais des infos sensitives et motrices (sauf voies des CP) ; - intervient au niveau bas de la hiérarchie motrice en tant que : Centre d’activités réflexes (manifestation élémentaire de l’activité motrice) ; réflexe = réponse stéréotypée déclenchée quasi automatiquement par un stimuli sensitif ou sensoriel précis ; qui échappe totalement à la volonté ; ils sont innés et caractéristiques de l’espèce ; il y a des réflexes extrinsèque et intrinsèque. Siège d’activités automatiques ME peut engendrer des commandes motrices rythmiques, organisées vers les muscles sans intervention des structures supra-spinales ou d’afférences périphériques : réponses stéréotypées, innées, caractéristiques de l’espèce, déclenchées et arrêtées volontairement, et adaptables en f(x) de l’environnement ; activités dirigées par un CPG (Central Pattern Générator) suite à un ordre volontaire ou autre (stimulus externe), le CPG va générer l’activité automatique et son organisation spatio-temporelle. II 2 D ) EXEMPLES DE CIRCUITS RÉFLEXES II 2 D a) Les réflexes extrinsèques : Réflexe ipsilatéral de Flexion (RF) ou de retrait. - extrinsèque car le R* est situé hors de l’organe - origine : sensibilité cutanée et musculaire, fibres + les fines (ARF = Afférent Réflexe Flexion) - organisé selon le principe de l’Inhibition Réciproque (IR) - réflexe de nature polysynaptique donc lent ; - la flexion du membre sera due à 2 mécanismes simultanés : - contraction des muscles fléchisseurs due au RF ; - relâchement des muscles extenseurs antagonistes du à l’IR ; - réflexe de défense, de protection mettant en jeu n muscles réalisation d’un mouvement = motricité réflexe « phasique » ; il peut se généraliser (f(x) de l’intensité du stimulus) R d’extension croisée (REC) qui contribue au maintien de la position debout. 10 TD de Monsieur BRET Neurobiologie 2007 II 2 D b) Les réflexes intrinsèques (R* situé dans l’organe) : Réflexe myotatique (RM) ou d’extension ou d’étirement ou stretch-réflexe ou réflexe musculotendineux ou réflexe monosynaptique ou réflexe proprioceptif inconscient - Définition : si on étire un muscle strié quelqu’il soit par une stimulation, il va réagir par une du niveau de contraction un raccourcissement du muscle ; contraction qui tend à ramener le muscle à sa longueur initiale ; le RM est donc un asservissement du muscle en longueur. - Constatations : l’étirement d’un muscle (actif) l’activation des FNM (Fuseaux Neuro Musculaires) qui vont envoyer une réponse à 2 effets centraux complémentaires : - par 1 connexion monosynaptique, excitation des Mn contraction réflexe du muscle = RM - simultanément, les Mn des muscles antagonistes sont inhibés de façon disynaptique relâchement du muscle antagoniste = IR (inhibition réciproque) Le résultat de ces 2 effets = extension de l’articulation par raccourcissement du muscle étiré, puis retour à sa longueur initiale. - Rôles : les FNM exercent un contrôle permanent de l’activité des Mn ; - donc en condition statique, RM = servomécanisme assurant un rétrocontrôle inhibiteur de la longueur des muscles (régul. l muscle) régulation adaptée au maintien d’une position donc intervient dans genèse et régulation du tonus postural mais la variable contrôlée (l du muscle peut être fixée à valeurs ; le choix de la l est fait par les neurones fusimoteurs (point de consigne) ; le niveau spinal ne permet que des réajustements locaux de l’activité motrice posturale ; l’activation tonique est assurée par des structures situées dans TC. - en mouvement, RM = servoassistance assurant un rétrocontrôle inhibiteur de la longueur des muscles. 2 éléments s’ajoutent : une commande motrice centrale supraspinale = nouvelle l du muscle qui agit sur Mn et sur Mn, et le comparateur (FNM) qui vérifie s’il y a coïncidence entre réalité et consigne. - Conclusion et applications cliniques : - l’activité musculaire est permanente (sauf pendant sommeil paradoxal) car FNM n’est jamais silencieux = tonus musculaire - le RM assure le maintien du tonus des muscles anti-gravitaires (extenseurs) et la régulation du RM (boucle ) contrôle le déroulement harmonieux de la contraction musculaire (pas de mouvements saccadés) en rehaussant le seuil de sensibilité. - en clinique on utilise la composante phasique (dynamique) du RM (contraction rapide avec latence courte: 0,7ms) = R tendineux, il teste l’intégrité des circuits nerveux et si de la latence signe d’atteinte du nerf musculaire ; il montre aussi le degré de facilitation des centres spinaux par la présence ou l’absence de spasticité musculaire (état de tonus accru accompagné de réflexes tendineux exagérés) à la suite de lésions du TelEncéphale. - Boucle gamma() = contrôle du réflexe myotatique: - ne participe pas directement au RM (pas d’afférences proprioceptives) ; - module la sensibilité du FNM (servoassistance) car FIF (Fibres Intra fusales) innervées par Mn seulement, donc le seuil de déclenchement ; - activité sous contrôle de structures du TC (FRAD = Formation Réticulée Activatrice Descendante et Cervelet) influent sur la tension appliquée sur RAS ; - effecteur d’un système de régulation de la tension du fuseau destiné à amortir les effets propres de l’étirement ou du relâchement des muscles : évite la production d’à-coups dans la continuité du tonus musculaire dont le mécanisme fondamental, le RM est ramené à une position moyenne. - Réflexe myotatique inverse (RMI): - réflexe de sécurité neurotendineux, réflexe disynaptique : quand un muscle est étiré, le RM tend à s’opposer à l’élongation mais si la force de l’étirement est trop intense, il y a risque de déchirure musculaire, alors rôle du RMI (dans les corpuscules neurotendineux de Golgi sensibles à la tension des tendons 11 TD de Monsieur BRET Neurobiologie 2007 TD 3 : PLAN SYSTÈME NERVEUX NEUROVÉGÉTATIF (SNNV) ET MÉDULLOSURRÉNALES / SYSTÈME LIMBIQUE I INTRODUCTION II ORGANISATION GÉNÉRALE III SYSTÉMATISATION FONCTIONNELLE III-1 -ORTHOSYMPATHIQUE ( OS ) ou THORACO-LOMBAIRE III 1 a ) Caractéristiques (5) -a ) niveau somatique -a ) niveau viscéral III 1 b ) Effecteurs III 1 c ) Conclusion sur l’OS III 1 d ) Médullo-surrénales III-2 -PARASYMPATHIQUE ( PS ) ou CRÂNIO-SACRÉ III 2 a ) Caractéristiques (4) III 2 b ) Effecteurs III 2 c ) Conclusion sur le PS IV CONCLUSION ( interactions ) V SYSTÈME LIMBIQUE TD 3 : COURS SNNV I INTRODUCTION - assure innervation efférente viscérale (fibres musculaires lisses) et contrôle (régulation) des f(x)s viscérales ; il transmet également la sensibilité viscérale (douleur par tension, compression, hypertrophie,…) - fonctionnellement, les actions du SNNV (vie végétative) et du SNCS (vie de relation) sont liées entre elles ; les structures neuronales d’intégration centrale (centres végétatifs dans C cérébral, dans SL, dans HTH) des 2 systèmes sont inséparables SNCS peut agir par l’intermédiaire du SNNV sur l’activité des effecteurs qui contrôlent le maintien de l’HOMÉOSTASIE du milieu interne et la NUTRITION. - le SNNV n’est pas soumis au contrôle conscient et volontaire AUTONOMIE (indépendance relative) de certains organes effecteurs, et alors le SNNV est un modulateur (adapte leur fonctionnement harmonieux en respectant leur indépendance) de cette activité autonome (plexus nerveux entérique) ; il est possible toutefois d’apprendre à maîtriser certaines réponses viscérales ou glandulaires et donc à contrôler volontairement l’activité des effecteurs du SNNV ; il est caractérisé par sa rapidité d’action et l’importance des modifications produites an niveau des f(x)s viscérales. II ORGANISATION FONCTIONNELLE GÉNÉRALE - individualité anatomique propre du SNNV pour adapter (équilibrer le milieu interne très instable) de façon incessante les effecteurs aux conditions environnementales ; - en cas de pathologie, il y a dysfonctionnement NV (désordre NV) et non paralysie ; - organisation anatomique f(x)nelle à 3 niveaux : 12 TD de Monsieur BRET Neurobiologie 2007 - niveau : segmentaire, avec des centres intra-axiaux, des ganglions périphériques et des nerfs végétatifs commandant la motricité viscérale, avec une individualité due à 2 caractères - présence de 2 neurones et d’une double articulation synaptique permettant l’intervention aisée de dispositifs modulateurs ; - convergence au niveau d’une même viscère d’une double représentation végétative : - système ergotrope ou orthosympathique(O ou ) NA (producteur d’énergie) - système trophotrope ou parasympathique(P) AChm (restaurateur) chacun des 2 systèmes présentant une activité tonique partielle de base ; il y a entre les 2, un équilibre ; sur ce fond, l’activation de l’un des 2 selon les situations (repos, activité, danger, stress), permet un contrôle dominant d’un système sur l’autre, fin, efficace du f(x)nement intrinsèque des organes effecteurs ; leur activité paraissant antagoniste mais en fait complémentaire permet un contrôle rapide ; il y a 2 exceptions : - glandes sudoripares : organisation de type O mais libération d’AChm ; - la médullosurrénale : organisation de type P mais libération d’A et NA. - niveau suprasegmentaire : - FR mésencéphalique végétative et HTh (« cerveau » végétatif) qui contrôle les fonctions végétatives (motricité viscérale et équilibre intérieur) et le système endocrinien (axe hypothalamo – hypophysaire) + organise les comportements. - niveau : - système limbique (« cerveau » émotionnel et affectif) : CA, FH, S, Cx Cingulaire = régulation de l’expression émotionnelle, de la vie affective et du comportement instinctif. - cortex moteur - cortex fronto-orbitaire. III SYSTÉMATISATION FONCTIONNELLE (niveau inférieur) III 1) SYSTÈME O ou THORACOLOMBAIRE - impliqué dans les réactions d’alerte ou d’urgence, cad préparer via l’HTH l’organisme à une réaction rapide face aux agressions du milieu extérieur ; III 1 a) caractéristiques (5): - centres intra-axiaux à topographie exclusivement médullaire (C8-L3); - gg végétatif relais loin de l’effecteur, près de l’axe longueur des neurones pré postgg ; - mode d’organisation segmentaire (C8-L3), dans corne latérale de la SG de la ME (zone VII : colonne intermédiolatérale externe) ; - libération de NA à l’effecteur (+ NPY et ATP), et d’ACh nicotinique ds ganglion végétatif (+ neuropeptides, 5-HT, DA) ; (ganglion = centres nerveux végétatifs périphériques sur lesquels se projettent des efférences spinales et des afférences viscérales fonction intégrative ajustant l’activité de la voie finale) ; - systématisation selon contingent somatique et viscéral : a ) niveau somatique = certains éléments du revêtement cutané, muscles pilomoteurs, vasomotricité des vaisseaux de la peau, muscles des glandes sébacées et sudoripares ; - centres : tout le long de la ME par fraction ; - ganglions : proximaux dans chaîne ganglionnaire latérovertébrale de part et d’autre de la colonne vertébrale unis les uns aux autres ; - nerfs végétatifs : prégg par RCB (rameau communicant blanc): 14 RCB, fibres type B, myélinisées, 1 pré/12 post); postgg par RCG(rameau communicant gris) : nombreux (RCB), fibres de type C, non myélinisées, en passant par voie rachidienne. a ) niveau viscéral - centres: dans ME avec correspondances anatomofonctionnelles ; - centre cardioaccélérateur (C8-D3) ; - centre bronchopulmonaire (D3-D4) ; - centres digestifs splanchniques (D5-L2) ; - centres anospinal, vésicospinal, génital (éjaculation) ; - ganglions relais : prévertébraux et préviscéraux ( diaphragme) 13 TD de Monsieur BRET Neurobiologie 2007 - nerfs végétatifs prégg : précédent + trajet spécifique = nerf splanchnique ; postgg : longues, non myélinisées, soient regroupées en plexus avec trajet nerveux propre, soient suivent collatérales de l’aorte (plexus) . III 1 b) effecteurs de l’O - effets dus à la NA ; 2 types de R*: et , plusieurs sous-types ; - certains effets sont excitateurs (E+), d’autres inhibiteurs (I-) ; - la mise en jeu de l’ O des effets I- sur TGI (tractus gastro-intestinal), sur glandes digestives et salivaires, sur bronches, poumons ; ailleurs ce sont des effets E+ (œil, poils, cœur, vaisseaux, organes génitaux, métabolisme). - il y a des circuits réflexes dans le système thoraco-lombaire de type somato-viscéral (dilatation de la pupille après stimulation sur aire somatique), de type viscéro-viscéral ( du rythme cardiaque quand de CO2 dans le sang ou d’O2). III 1 c) conclusion sur l’O - son organisation anatomique permet une divergence de l’innervation, donc une multiplicité des organes innervés ; - sa mise en jeu est générale (décharge en masse) (qqf locale) ; - présence d’un tonus sympathique continuellement actif ; - quand HTh est activé (peur, frayeur, douleur...) réaction systémique sur tout l’organisme un état d’alarme, d’urgence, de stress avec adaptation immédiate ; - d’autres états émotionnels nécessitent leur mise en jeu : colère, rage, froid, hypoxie, brûlure, choc hémorragique..., avec la possibilité par l’organisme d’accomplir une activité musculaire , avec r(x) de fuite ou de combat (fight or flight) : alors colonne O et MS fonctionnent comme un tout avec potentialisation mutuelle ; - action brutale et rapide. III 1 d) la médullosurrénale (glande endocrine) - glandes situées au dessus des reins, p=15g, divisées en 2 parties, médullaire (centre) et corticale (sécrétion des Hormones stéroidiennes) ; - organisation anat. P (fibres prégg longues) mais la MS libère dans sang hormone (action INDIRECTE): A(80%) + NA(20%) + enképhalines, protéines, ATP, Calcium ; donc O excite ¢ chromaffines (= fibres postgg courtes de la MS) qui dans sang hormone à effet 5-10 fois + durable (effets surtout de type) ; - intervient dans toute situation d’urgence mettant l’individu devant une nécessité d’adaptation immédiate ; l’activation de l’axe sympathique (ortho) puis médullo-surrénalien, avec libération de NA puis d’A dans le sang par les médullosurrénales = L'organisme subit la sollicitation, laquelle déclenche une réaction générale d’alarme immédiate sur l’axe catécholaminergique (CANNON); (= effort de l’organisme pour s’adapter à de nouvelles conditions) caractérisée par des modifications des paramètres biologiques (activation 0S : NA ; MS : NA , A et autres produits = réponse physiologique adaptative anticipant une action à venir = fuite ou combat chez animal) : - augmentation du débit cardiaque donc de la fréquence = tachycardie. - augmentation de la résistance vasculaire et VC augmentation de la pression artérielle. - bronchodilatation (+ d’O2) et du CO2 circulant. - du péristaltisme (inhibition de la sécrétion des glandes et VC mésentérique). - vasodilatation du système musculaire (redistribution du sang viscéral par VC cutanée et splanchnique et VD musculaire et cérébrale). - modification des métabolismes glucidique et lipidique (glycogénolyse et lipolyse) + de glucose par métabolisme cellulaire . - modification de l'hémostase (coagulation sanguine + rapide). - augmentation de la vigilance. - libération d’enképhalines ( sensibilité à la douleur). - force musculaire - piloérection (chez animal). 14 TD de Monsieur BRET Neurobiologie 2007 Certaines substances sont mobilisées immédiatement en situation de stress : ce sont les catécholamines stockées au niveau des terminaisons nerveuses sympathiques (NA), ainsi qu'au niveau des médullo-surrénales (A et NA et autres); leur libération présente un pic sécrétoire 2 minutes après le stimulus. Les modifications physiologiques entraînées par l'activation de l'axe sympathique vont dans le sens d'une mobilisation très rapide d'énergie (non habituelle) = dépenses d’énergie (système de secours) et d'une nouvelle distribution énergétique en faveur des territoires musculaire et cérébral au profit d'une réaction comportementale de …lutte ... ou de fuite ! III 2) SYSTÈME P ou CRÂNIO SACRÉ III 2 a) caractéristiques(4) - centres intra-axiaux, situés aux 2 extrémités : - dans TC (noyaux III-VIIb-VII-IX-X) - dans ME sacrée (S2-S4), colonne en torsade ; - ganglion loin de l’axe, prés de l’effecteur; neurones prégg postgg; - d’AChn dans ganglion, d’Achm à l’effecteur ; - seul le contingent viscéral existerait, car essentiel au fonctionnement normal et habituel des organes ; le P se divise en 3 territoires : - céphalique (dans TC) = III-VIIb-IX ; - cervico-thoraco-abdominal (dans TC) = X ou CPE ou pneumogastrique; - pelvien (dans ME) ; III 2 b) Effecteurs du P Le P a des effets I- cœur, yeux, organes génitaux ; excitateurs sur TGI, bronches - poumons, glandes sécrétrices. Il y a des circuits réflexes mettant en jeu le système cranio-sacré de type somato-viscéral (pleurs en réponse à une irritation de la cornée), de type viscéroviscéral (sécrétion réflexe des glandes salivaires en réponse au goût). III 2 c) Conclusion sur le P - il y a spécificité de l’innervation des effecteurs (convergence) - mise en jeu restreinte à des organes précis, mais possibilité de f(x)nner en association ; - tous les organes innervés par le P, le sont par l’O, mais la réciproque n’est pas vraie; - les effets du P n’ont pas de signification physiologique chez un individu normal. IV CONCLUSION SUR SNNV Ces 2 systèmes antagonistes ont des interactions possibles : - ON/OFF, réciproque, synergie, coopération. La plupart des régulations se font d’abord avec un seul système l’autre étant complémentaire dans l’effort (car nécessité d’actions qui mettent en jeu le système de la vie de relation) : Cœur = au repos, le système frein est le P, il ralentit le rythme normal ; si effort, il y a levée du frein accélération cardiaque, et ce n’est qu’en effort prolongé qu’intervient l’accélérateur O ; L’HTH représente le + haut niveau d’intégration (rencontre des commandes de la vie de relation = comportements, du SNNV et du système endocrinien). Réflexes viscéraux de la ME (réflexes de VD par excitation thermique, de pilo-érection locale par excitation cutanée nociceptive, vésical après une atonie transitoire) ; Réflexes viscéraux du TC (circulation : centre modérateur du cœur, vaso-motricité ; respiration ; déglutition ; vomissement ; salivation) 15 TD de Monsieur BRET Neurobiologie 2007 TRONC CÉRÉBRAL (T.C.) MORPHOLOGIE et CARACTÉRISTIQUES - MESENCÉPHALE = TECTUM et PÉDONCULES CÉRÉBRAUX - METENCÉPHALE = PONT DE VAROLE ou PROTUBÉRANCE ANNULAIRE - MYELENCÉPHALE = BULBE RACHIDIEN ou MOELLE ALLONGÉE - trait d’union entre E et ME long de 5 cm - constitué de 3 parties : MésE (pédoncules cérébraux) + MetE (pont) + MyelE (bulbe rach. ou M allong.) - avec rattachement du cervelet au niveau du MetEncéphale - 4 rôles : - zone de passage à double sens (sensitif et moteur ) - lieu d’origine et de terminaison de faisceaux reliant E et ME assurant un contrôle nerveux de la posture, assurant l’audition ; - centre de certaines fonctions physiologiques : PA, respiration, équilibre... - centre déterminant le niveau d’activité du Telencéphale, et le maintien du cycle éveil-sommeil. voies prenant leur origine dans TC= systèmes modulateurs diffus (SMD) rattachés à la FR Ce sont des systèmes neurochimiques fonctionnels localisés dans TC et partie antérieure basse du cerveau. - existence d’ordres internes qui intéressent de nombreuses régions cérébrales ; transmis par des neurones ayant un réseau d’axones très étendu ; - il existe dans le cerveau plusieurs regroupements de ce type de neurones ayant 3 règles : - ils utilisent chacun un neuromédiateur particulier ; - ils forment un réseau de connexions très étendu (divergence), de caractère diffus ; réseaux en // avec les voies principales de communication ; - ils interfèrent entre eux (interaction). - ils ne transmettent pas d’infos sensitives ou d’infos motrices, mais ils ont des fonctions de régulation de grandes populations de neurones, impliqués dans des fonctions + spécialisées = moduler, en f(x) des situations comportementales et/ou environnementales, l’importance f(x)nelle des stimuli internes ou externes, et activer spécifiquement les structures nécessaires à une réponse adaptée couplage avec voies neuronales principales. - systèmes permissifs car ne permettent à des opérations de se réaliser que sous certaines conditions ; - ils semblent jouer également un rôle essentiel dans certains aspects du contrôle moteur, de la mémoire, de l’humeur, de la motivation ou du métabolisme du cerveau. - affectés par de nombreuses drogues psychotropes dont ils sont la cible, ils occupent une place de choix dans les théories actuelles sur les bases biologiques de certains troubles psychiatriques. - présence de structures et fonctions tes, et de caractéristiques communes : - chaque système est constitué d’un petit ensemble de neurones ; - les somas de ces neurones sont situés presque tous dans le TC(mésencéphale) ; - chaque neurone influence beaucoup d’autres dans tout le cerveau ; - ils semblent libérer les molécules de Nm dans le milieu extra ¢ pour qu’elles puissent diffuser au contact de nombreux neurones, plutôt que d’agir par mécanisme synaptique proprement dit ; - 4 grands systèmes sont connus actuellement : NA, DA, 5-HT, ACh. - NA (7 nx): du locus cœruleus (noyau bleu : A5-6-7) cerveau terait sensibilité du cerveau (éveil général) / tous stimuli sensoriels externes marquants (nouveaux, inconnus, et non spécifiques) ou en réponse à des stimuli stressants (stress physiques ou situations aversives) = filtre; impliquée dans cycle veille-sommeil, dans vigilance (mécanismes d’attention sélective et d’éveil comportemental en réponse aux modifications soudaines de l’environnement ou aux stimuli aversifs, apprentissage, mémoire), dans la plasticité cérébrale, dans relation avec toxicomanie : dépendance physique, dans la maturation cérébrale au cours du développement par le biais du sommeil paradoxal, dans l’activité motrice (initiation, vitesse, résistance), dans motivation, dans la régulation sympathique périphérique, dans troubles psychiatriques (dépressions,…),... 16 Il y a 2 faisceaux distincts : - le faisceau NA dorsal (à partir des nx A5-6-7) avec des projections descendantes vers ME et TC, et des projections ascendantes vers le Cervelet, le TH, l’HTH, le SL et le néocortex (large répartition) ; - le faisceau NA ventral (à partir des noyaux A1, A2, A3, A4, situés dans la partie latérale du tegmentum pontique) vers ME, MésE, TH, région septale, cervelet et cortex cérébral régulation de la fonction autonome sympathique périphérique (SNV) par PA et du rythme cardiaque. - 5-HT (9 nx de B1 à B9): du noyau du raphé du mésencéphale (B7-8) vers tout le cerveau (HTH, hippocampe, striatum, septum, cervelet, néocortex) même rôle (SRAA) = serait de maintenir actif le traitement des données endogènes qui ne sont pas directement liées aux événements externes (pacemaker). Impliquée dans contrôle des rythmes circadiens, du cycle veille-sommeil (raphé médian prépare le sommeil pendant l’éveil), de la thermorégulation, de la prise alimentaire, de la nociception (contrôle suprasegmentaire des messages nociceptifs), de l’activité motrice (réflexe), de l’agressivité, du comportement sexuel, de paramètres neurovégétatifs (t° centrale), dans le mécanisme des hallucinations, dans états affectifs d’où troubles psychiatriques : anxiété généralisée, dépression, TOC... B1, B2, B3 situés dans le Raphé du Bulbe (FR ou SR) avec des projections descendantes vers la ME pour moduler les info sensorielles et motrice et déprimer les info nociceptives ; B4 et B5 situés dans le Raphé du Pont et vont sur tout le TC ; - DA (A8 à A13) : avec une grande organisation anatomique = 4 systèmes -à partir de la substance noire (A9 + A8) vers néostriatum (noyau caudé et putamen) = voie mésostriatale ou nigrostriée ( facilite l’initiation des mouvements volontaires, le déclenchement et l’harmonisation des réponses motrices à partir de stimuli environnementaux) ; -à partir de l’aire tegmentale ventrale (ATV =A10) dans MésE vers cortex frontal (zones antérieures : cortex cingulaire, enthorhinal, préfrontal et hippocampien) et limbique (septum-amygdale-NAC) (voie mésocorticolimbique) f(x)s cognitives et motivationnelle ( impliquées dans système de récompense, dans relation avec toxicomanie : dépendance psychique, dans troubles psychiatriques (induction et traitement des psychoses), dans motricité extra-pyramidale, dans l’émotivité : humeur, dans faim, soif, thermorégulation, dans éveil : processus d’attention et d’intention, dans 1 niveau général d’activation. ; -à partir de A12 = voie tubéro-infundibulaire (HTH) = prolactine. Les neurones DA ne sont activés que par des stimuli qui ont pris un sens au cours des expériences vécues par l’individu (situations et expériences mémorisées) càd préalablement traitées dans les aires corticales; les modifications résultantes sont dues à l’éveil comportemental déclenché par le caractère émotionnel ou renforçant de l’événement traité auparavant par des structures corticales qui nécessitent elles-mêmes la participation des neurones 5-HT et NA (eux-mêmes en interaction) ; ils créent une hiérarchisation fonctionnelle entre les structures pour donner une réponse adaptée (indicateurs : décodage de la signification de tous les événements, et décideurs : sollicitation des structures devant intervenir dans la réponse) = conduites adaptées (si lésions, il y a perte des capacités d’initiation et d’adaptation). Ils contrôlent harmonieusement les systèmes intégrateurs de traitement de plusieurs modalités sensorielles dans différents processus, cognitifs, émotionnels, attentionnels, volitionnels). Les données suggèrent que l’activité des neurones NA serait modifiée par la réactivité des neurones 5-HT ; et que la présence d’une transmission NA corticale est nécessaire à l’obtention d’une transmission DA sur les structures sous – corticales (participant de façon prépondérante aux processus de renforcement et de récompense), fonctionnelle = 5-HT NA DA Toutes les projections antérieures de ces neurones se rassemblent pour former le FMT ou MFB = Faisceau Médian du Télencéphale à double sens. - ACh : à partir de 2 complexes situés du mésE au cerveau antérieur celui du cerveau antérieur basal : noyaux médian du septum (Ch1-2) et basal de Meynert (Ch4) ou noyau interpédonculaire vers hippocampe, néocortex et système limbique ; celui ponto-mésencéphalo-tegmental (dont le noyau parabrachial et le noyau tegmental latéral = système activateur de Moruzzi et Magoun (Ch5-6) vers Th, HTH, septum, cortex préfrontal et vers le bas ; ils sont impliqués dans régulation de l’excitabilité du cerveau (éveil cortical, activation corticale du SP), dans apprentissage, dans mémorisation, dans le contrôle de certaines activités motrices. 17
