GENETIQUE MORGANIENNE En 1908, Thomas H. MORGAN

GENETIQUE MORGANIENNE
En 1908, Thomas H. MORGAN, embryologiste à la Columbia
University de New-York étudie le développement d'une petite
mouche des fruits, la Drosophile (Drosophila melanogaster) ou
mouche du vinaigre.
C'est un matériel de choix dans la mesure où :
-Sa petite taille facilite l'élevage dans des flacons de verre.
-Chaque accouplement produit des centaines d'individus et les
générations se succèdent tous les 15 jours.
-De plus des mutations apparaissent spontanément, dont on peut
augmenter la fréquence par traitement aux rayons X.
- Leur garniture chromosomique est simple: 2n=8 et les mâles se
distinguent des femelles par un chromosome Y et un chromosome X
au lieu de deux chromosomes X.
Avec les travaux de MORGAN,
-des résultats de monohybridisme sont différents de ceux de Mendel
-des résultats de dihybridisme non conformes à la seconde loi de Mendel
la théorie chromosomique sera reformulée de la manière suivante:
*les gènes sont portés par les chromosomes et occupent sur ceux-ci
des emplacements fixes appelé locus.
*les chromosomes sont donc responsables du stockage et de la
transmission du patrimoine génétique
A la suite des travaux de MORGAN le gène, apparaît comme ...



une unité de fonction, car il est indispensable à l'expression d'un
caractère,
une unité de mutation, car, en subissant des changements, il
donne naissance à de nouveaux allèles, donc de nouvelles formes du
caractère,
une unité de recombinaison, car un allèle situé sur un
chromosome, peut, à la méiose, être échangé avec un autre allèle de
ce gène situé sur une chromatide du chromosome homologue.
A-DIHYBRIDISME AVEC LINKAGE ET CROSSING-OVER
1-Linkage absolu :
a) Linkage absolu avec dominance :
Expérience et résultats
On croise des drosophiles grises aux ailes longues avec des drosophiles
noires aux ailes vestigiales :
- à la génération F1, on obtient des drosophiles grises aux ailes longues.
 F1 X F1 :
On croise des drosophiles grises aux ailes longues de la F1, entre
elles.
- en F2, on obtient
3/4 de drosophiles grises aux ailes longues
1/4 de drosophiles noires aux ailes vestigiales.
Interprétations :
dihybridisme car les parents croisés diffèrent par 2 caractères
les individus de F1 grises aux ailes longues sont uniformes et sont
des hybrides : Les parents croisés sont de race pure
Les allèles gris et longs dominent respectivement sur les allèles
noires et vestigiales. On note G pour gris, n pour noir et L pour long,
v pour vestigiale
En F2, 3/4 de gris aux ailes longues
1/4 de noirs aux ailes vestigiales
Normalement 3/4 – 1/4 sont les proportions du monohybridisme avec
dominance, mais comme nous sommes en dihybridisme On interprète ce
cas de la manière suivante :
- Gris et longs sont transmis en bloc : on dit qu’ils sont liés et
portés par un même chromosome d’une part : on note G L
- noires et vestigiales sont transmis aussi en bloc : on dit qu’ils
sont liés et portés par un même chromosome d’autre part: on note
n vg.
C’est un dihybridisme avec liaison de caractère ou linkage :
Les allèles : gris lié à longs d’une part
noires lié à vestigiales d’autre part
Interprétation génotypique :
Conclusion : Les résultats de l’énoncé sont bien vérifiés par ceux
de l’échiquier de croisement.
 Back-cross : F1[GL] male X [nvg] femelle
On croise une drosophile mâle grise aux ailes longues de la F1 avec
une drosophile femelle noire aux ailes vestigiales (birécesssif ou
récessif pour les deux caractères étudiés) ; on obtient 1/2
drosophiles grises aux ailes longues [G L]
1/2 drosophiles noires aux ailes vestigiales
[n vg]
Résultat de back-cross du monohybridisme
Interprétation génotypique
b)- Linkage à dominance intermédiaire:
On a les mêmes proportions que pour le monohybridisme à
dominance intermédiaire:
1/4 - 2/4 -1/4
En conclusion, en F2 :
* les proportions 3/4 -1/4 sont :
- celles du monohybridisme avec dominance, si les parents
croisés diffèrent
par un seul caractère ou deux allèles,
- celles d’un dihybridisme avec liaison des caractères si les parents
croisés diffèrent par deux caractères.
* les proportions 1/4 - 2/4- 1/4 sont :
- celles du monohybridisme à iso dominance si les Parents croisés
diffèrent par un seul caractère,
- celles du dihybridisme avec linkage et à isodominance si les
Parents croisés diffèrent par deux caractères.
2- Linkage avec crossing-over
On croise une femelle drosophile hétérozygote
corps noire et ailes vestigiales :
Résultats :
avec un mâle à
41,50% de Drosophiles grises aux ailes longues
41,5% de Drosophiles noires aux ailes vertes
8,5% de Drosophiles grises aux ailes vertes
8,5% de Drosophiles noires aux ailes longues
C’est un Back Cross en dihybridisme réciproque du précédant c’est à dire
au croisement 2
N.B : Le linkage a seulement été réalisé en 41,5 % et n’est pas réalisé
en 8,5 %.
Comme nous avons 4 chiffres dont 2 fortes proportions, à peu près égales
et de 2 faibles proportions, on dit que le linkage n’est pas absolu ; .il est
suivi de Crossing-Over à la fin duquel nous avons 4 sortes d’individus
correspondant à 4 phénotypes différents.
Le linkage a été réalisé seulement dans 41 ,5% + 41, 5% = 83% des cas.
Le linkage n’a pas été réalisé dans 8 ,5% + 8,5% = 17% des cas.
17% est aussi appelé taux d’exception ou taux de recombinaison
(où linkage n’a pas été réalisé.) qui permet d’évaluer la distance qui
sépare les deux allèles gris et longs d’une part, et noirs et vestigiales sur
le même chromosome d’autre part.
1% de recombinaison = 1 Unité Morgan (U.M) 17% de recombinaison =
17 Unité Morgan
Génotype et échiquier du croisement 2:
Mécanisme du linkage suivi de Crossing-Over :
A la méiose :
. en prophase : appariement des chromosomes fissurés
Crossing-Over, formation de chiasma, ruptures des chromosomes
Prophase I : Il existe un échange de portion de deux chromatides entre
les deux chromosomes homologues.
A l’anaphase I : Un chromosome de chaque tétrade glisse au hasard
chacun vers un pôle ;
c’est le brassage inter chromosomique.
A l’anaphase II : Il existe un clivage obligatoire de chaque centromère
d’un chromosome et on aura 4 sortes de gamètes.
Chaque femelle a donné 4 sortes de gamètes à la suite du linkage suivi de
Crossing-Over
Echiquier de croisement de ce 2ème Back Cross (B.C) réciproque
du BC précédant :
1=100%
1-P =41,5ù + 41 ,5% =83%
P = taux d’exception = 17%
(1-P) /2 = 83,5%/2 =41,5%
Etablissement de carte factorielle :
C’est la détermination de la distance qui sépare les gènes alignés
linéairement sur le même chromosome. Un enjambement ou CrossingOver (C.O) ne peut séparer 2 gènes que s’il s’effectue entre le segment
qui porte les 2 gènes liés.
Un C.O a d’autant plus de chance de se faire que les 2 gènes liés sont
éloignés sur le même chromosome.
Le pourcentage de recombinaison ou taux d’exception est plus élevé si les
2 gènes sont plus éloignés sur le même chromosome.
Exemple : 23% > 17%
Tout cela nous emmène à conclure que les gènes sont alignés
linéairement et échelonnés sur toute la longueur du chromosome.
L’unité de transmission des caractères héréditaires n’est donc pas le
chromosome entier mais seulement plus ou moins par une portion de
chromosome qui porte le gène intéressé c'est-à-dire le gène transmis.
Etude d’un exemple :
- Chez les Drosophiles, les allèles ‘’ailes longues ‘’ et ‘’corps gris ‘’ d’une
part,
les allèles ‘’corps noirs et à ‘’ailes vestigiales’’ d’autre part, sont séparés
sur le même chromosome par une distance de 17 UM. (U.M = Unité
Morgan)
- les allèles corps gris et œil blanc sont recombinés pour 23% des cas
c'est-à-dire séparés par une distance de 23 UM sur le même chromosome.
- les allèles corps gris et œil ébène sont liées pour 4% des cas c’est à dire
séparés par une distance de 4 UM sur le même chromosome.
Etablir la carte factorielle
Première possibilité :
Deuxième possibilité :
N B : Les caractères longs, gris, œil bleu, œil ébène, sont donc
échelonnés sur le deuxième chromosome.
Dresser les tableaux de l’échiquier de croisement dans la théorie
chromosomique du dihybridisme
Exercice 1
On croise deux lignées pures de fleurs : l'une à pétales rouges et
ouverts, l'autre à pétales bleus et enroulés. A la première génération,
toutes les fleurs sont à pétales rouges et enroulés.
1 - Quels sont les caractères dominants ?
2 - Ecrire les génotypes possibles des parents et des hybrides de F1.
3 - L'autofécondation des hybrides de F1 donne le résultat suivant :
198 fleurs à pétales rouges et ouverts ;
401 fleurs à pétales rouges et enroulés ;
201 fleurs à pétales bleus et enroulés.
Interpréter ce résultat.
Cor Exo 1
1-Caractères dominants :
-pour la couleur : rouge R
-pour la forme : enroulé E
2-On note bleu b (allèle récessif de R)
Ouvert o (allèle récessif de E)
3-Ces résultats de croisement montrent qu’il y a linkage absolu dans les
proportions :
-
1/4 [Ro] (198)
2/4 [RE] (401)
1/4 [bE] (201)
Donc
est le vrai génotype de F1 dont les gamètes sont : Ro et bE
Echiquier de croisement
Proportions phénotypiques expérimentales conformes aux proportions
phénotypiques théoriques
Exercice 2
On croise deux races pures de maïs : l'une à graines blanches et
lisses, l'autre à graines jaunes et ridées. Les hybrides de la première
génération F1 sont à graines blanches et lisses.
1 - Donner les génotypes des parents et des hybrides de F1
2 - On croise les hybrides de F1 entre eux.
a) A quels résultats théoriques devrait-on s'attendre en F2 ?
b) En réalité, ce croisement donne en F2 :
305 graines blanches et lisses
90 graines jaunes et ridées.
Expliquer ce résultat en vous basant sur la répartition des
caractères sur
les chromosomes
3 - Les hybrides de F1 sont croisés avec des maïs birécessifs.
On obtient une génération F2 comprenant:
404 graines blanches et lisses
413 graines jaunes et ridées
89 graines blanches et ridées
94 graines jaunes et lisses.
Donner une interprétation chromosomique de ce résultat.
Cor Exo 2
1-C’est un dihybridisme :
1er couple : couleur de graines : blanche et jaune
2ème couple : forme des graines : lisse et ridé
Pour la couleur, Blanche B dominant sur jaune j
Pour la forme, Lisse L dominant sur ridé r
Génotypes des parents : [BL] B//B L//L ou BL//BL
[rj] r//r j//j ou rj//rj
Génotypes de F1 : [BL] B//j L//r ou BL//jr
2-a)Résultats théoriques attendus :
1er cas : s’il y a Ségrégation indépendante des caractères, on a
les proportions :
9/16 [BL], 3/16 [Br], 3/16 [jL], 1/16 [rj]
2èmè cas : s’il y a linkage absolu, on a les proportions : ¾
[BL] et 1/4 [rj]
b) Ce résultat expérimental est sensiblement égal à ¾ - ¼ soient
-[BL] = [305/ (305 +90)] x 100 = 75 % =3/4
-[jr]= [90/ (305 + 90)] x 100 = 25 % =1/4
Donc il s’agit d’un dihybridisme avec linkage absolu.
3-Résultats de back-cross à 4 phénotypes 2 à 2 égaux dont les
phénotypes parentaux sont à forte proportion donc, on peut dire qu’il
s’agit d’un linkage avec crossing-over. Les deux gènes déterminant le
caractère de couleur et celui de forme de graines sont liés et portés par
la même paire de chromosomes. Il y a crossing-over au cours de la
méiose et il se produit une coupure, échange et soudure de
chromatides d’où l’existence des caractères recombinés dont le taux
est :
Ce taux de recombinaison 18,3 % signifie que la distance entre les deux
gènes déterminant la couleur et la forme des gaines est de 18,3 UM (Unité
Morgan)
Exercice 3
1 / On croise des races pures de Pois à tiges naines et à
gousses velues avec des Pois à tiges hautes et à gousses
lisses. La descendance est constituée de Pois à tiges
hautes et à gousses lisses. Le croisement d’un individu de
F1 avec un plant à tiges naines et à gousses velues donne
les résultats :
82 pois à tiges hautes et gousses lisses
81 pois à tiges naines et gousses velues
19 pois à tiges hautes et gousse velues
18 pois à tiges naines et gousse lisses.
Interpréter chaque
croisement.
2 / Le Back Cross entre Pois à tiges hautes et à fleurs
blanches avec des Pois à tiges naines et à fleurs rouges
donne un taux de recombinaison de 12%. De même le
Back Cross entre un plant lisse à fleurs blanches avec un
plant
velu
à
fleurs
rouges
fournit
6,5%
de
recombinaisons.
a) Préciser la dominance des allèles qui contrôlent la couleur des
fleurs.
b) Etablir la carte factorielle du chromosome porteur des gènes
dominants.
3 / A quels résultats théoriques doit-on s’attendre si le croisement d’un
plant de F1 avec un plant à tiges naines et à gousses velues donne
400 plants, dans le cas de caractères indépendants ?
Cor Exo 3
1/ Le premier croisement de 2 races pures donne F1 uniforme.
On en déduit que : -haute H domine naine n
-lisse L domine velue v
Le deuxième croisement est un back-cross qui donne des résultats à 4
phénotypes 2 à 2 égaux dont les phénotypes parentaux sont en forte
proportion et les phénotypes nouveaux en faible proportion donc, on peut
conclure qu’il s’agit de linkage avec crossing-over. Ce phénomène s’est
produit lors de la méiose pendant la formation des gamètes de F1 : il y a
coupure, échange et soudure de segment de chromatides d’où l’existence
des caractères recombinés [Hv] et [nL].
Ce taux de recombinaison signifie que les gènes n et v sont distants de
18,5 UM sur le même chromosome d’une part et les gènes H et L d’autre
part
2/ a- Le back-cross est le croisement d’un hybride avec un parent récessif,
d’après ces croisements, on peut conclure que rouge r est récessif et
blanche B est dominant
b-naine et velue sont distants de 12 UM
-velue et rouge sont distants de 6,5 UM
-naine et velue sont distants de 18,5 UM
D’où la carte factorielle des gènes dominants
3/ Dans le cas de caractères indépendants, le back-cross donne les
proportions : 25%, 25%, 25%, 25% c’est-à-dire, sur 400 plants, on
aura :
-100 plants de pois à tiges hautes et gousses lisses
-100 plants de pois à tiges naines et gousses velues
-100 plants de pois à tiges hautes et gousses velues
-100 plants de pois à tiges naines et gousses lisses
B-Gènes liés au sexe ou portés par les chromosomes sexuels
Les gènes liés au sexe sont portés par les chromosomes sexuels X et
Y : (X commun aux deux sexes et Y portant les caractères de l’un des
sexes)
Pour savoir si un gène est porté par un autosome ou par un chromosome
sexuel, on pratique la méthode du croisement réciproque.
1)- Croisement directe :
On croise un mâle [A] avec une femelle [B]
2)- Croisement réciproque :
On croise un mâle [B] avec une femelle [A]
Résultats :
Si les résultats de deux croisements sont identiques,
le gène étudié est autosomal c'est-à-dire porté par un
autosome
Si les résultats de deux croisements sont différents
avec distinction de sexe, le gène est lié au sexe c'est-àdire porté par un chromosome sexuel
1- Détermination du sexe :
Rappel :
Les autosomes : sont les chromosomes communs aux 2 sexes d’une
même espèce (chez l’Homme les 22 paires).
Les chromosomes X et Y sont les chromosomes sexuels appelés
‘’hétérochromosomes ‘’ou ‘’gonosomes’’. (la 23ème paire chez l’Homme)
a- Chez la plupart des êtres vivants :
le sexe femelle est homogamétique c'est-à-dire possède des
chromosomes sexuels identiques XX et donne un seul type
d’ovule avec X
le sexe male est hétérogamétique c’est à dire les
chromosomes sexuels sont X et Y et donne 2 types de
spermatozoïdes avec X ou Y
Exemples : Pour l’espèce humaine à 2n=46
- L’ovule qui est un ovocyte II bloqué en métaphase II (gamète femelle
fécondable), la formule chromosomique est de n = 22 + X
- Les 2 sortes de spermatozoïde sont :
. un spermatozoïde n = 22 + X
. un spermatozoïde n = 22 + Y
A la fécondation :
- un spermatozoïde X + un ovocyte X donne un œuf diploïde
(♂22 + X) + (♀22 + X) = 44 + XX: sexe femelle
- un spermatozoïde Y + ovocyte X donne un œuf diploïde
(♂22 + Y) + (♀22 + X) = 44 + XY : sexe masculin
Pour d’autres êtres vivants comme les oiseaux et les papillons :
- le sexe ♀ est hétérogamétique, c’est-à-dire possède les chromosomes
sexuels XY, on donc deux sortes d’ovules à la fin de l’ovogenèse
-Le sexe ♂ est homogamétique, c’est à dire possède les deux
chromosomes sexuels XX et à la spermatogenèse un seul type de gamète
X.
N B : Dans les deux cas, c’est l’individu hétérogamétique
détermine le sexe au moment de la fécondation :
qui
Etude d’un gène lié au sexe
Exemple 1
Le caractère œil blanc chez la drosophile est fréquent chez le mâle .La
transmission de ce caractère œil blanc est récessif par rapport au
caractère œil normal (N).
Premier croisement :
On croise un mâle de drosophile aux yeux blancs avec une femelle aux
yeux normaux, la F1 est constituée uniquement des drosophiles aux yeux
normaux
Deuxième croisement :
On croise un mâle de drosophile aux yeux normaux avec une femelle aux
yeux blancs, la F1 est formée de drosophiles mâles aux yeux blancs et des
drosophiles femelles aux yeux normaux
.Interprétez ces résultats
REPONSES :
Premier croisement
On interprète : « normaux » N dominant sur « blanc » b
Deuxième croisement
C’est un croisement réciproque du premier qui donne des résultats
différents avec distinction de sexe, on en conclue que le gène est lié au
sexe c'est-à-dire porté par un chromosome sexuel
Interprétation chromosomique
Pour les gènes liés aux sexes, ce sont les chromosomes X qui portent les
caractères étudiés et non pas Y
1er croisement
Echiquier de croisement
Résultat : 100% normaux
2ème croisement
Echiquier de croisement et résultats
Les résultats de l’énoncé sont bien vérifiés par ceux de l’échiquier
de croisement.
3ème croisement
Echiquier de croisement
Remarque :
1/4-1/4-1/4-1/4, c’est le résultat du Back Cross en dihybridisme si les
parents croisés diffèrent par 2 caractères mais 1/4-1/4-1/4-1 /4 sont les
proportions du monohybridisme lié au sexe si les parents croisés diffèrent
par un seul caractère.
Exemple 2 : cas où le sexe femelle est hétérogamétique c'est-à-dire
c’est la femelle qui possède les chromosomes sexuels X Y (cas des
papillons et des oiseaux , tritons
La poule possède un seul chromosome sexuel X noté XO, tandis que le coq
en a 2 XX.
Chez certaines races noires, il existe un type de coloration qui est dit
‘’barré’’, qui est ‘’dominant ‘’(‘’B’’ sur le caractère uni) sur le noir uni
récessif, ce caractère est déterminé par un gène lié au sexe c'est-à-dire
porté par le chromosome X.
On croise une poule au plumage barré de stries blanches avec un coq noir
uni .La génération F1 comprend des femelles noires et unies et des mâles
barrés de stries blanches .La génération F2 issue du croisement F1xF1
comprend en nombre égal
-
1er
des poules au plumage noir uni, des poules au plumage
barré de stries blanches.
des coqs au plumage noir uni, des coqs au plumage barré
de stries blanches
croisement : poule plumage barré
X coq noir uni
Les résultats de l’énoncé sont bien vérifiés par ceux de l’échiquier de
croisement.
1/4-1/4-1/4-1/4 sont les proportions du monohybridisme lié au sexe qui
vérifient bien ceux de l’énoncé.
Exercice 4
Chez la Drosophile, la longueur des ailes est sous la dépendance d’un
gène autosomal.
-L’allèle ‘‘longue’’ est dominant sur l’allèle ‘‘vestigiale’’.
-La couleur jaune du corps est sous la dépendance d’un gène récessif lié
au sexe.
Une drosophile mâle et une Drosophile femelle ont tous les deux des
ailes longues et les corps gris.
Une petite Drosophile notée ‘‘D’’ issue de ce couple a les ailes vestigiales
et le corps jaune.
1. Donner les génotypes des parents.
2. Etablir l’échiquier de croisement et préciser le génotype de la petite
Drosophile ‘‘D’’.
Quel est son sexe ?
3. Quelle est la proportion attendue de ce phénotype parmi l’ensemble des
descendants de ce couple ?
4. Quelle est la proportion attendue des Drosophiles aux ailes longues et
au corps gris comme leurs parents ?
Préciser leur sexe.
5. Comparer la transmission du sexe chez la Drosophile et chez les
Mammifères.
Cor Exo 4
Longueur des ailes : gène autosomal noté - Longue = L
-Vestigiale = v
Couleur du corps : gène gonosomal noté –gris = G
- jaune = j
2. Gamètes
♂ = L XG, L Y, v XG, v Y
♀ = L XG, L Xj, v XG, v Xj
Echiquier de croisement :
Elle est de sexe mâle
3. Proportion de ce phénotype vestigiale jaune = 1/16
4. Proportion du phénotype long gris = 9/16 dont 6/ 16 femelle et 3/16
mâle
La transmission de sexe chez la drosophile est identique à celle des
Mammifères (jeu des chromosomes X et Y