Graines et Fruits (en )
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GRAINES et FRUITS La graine à pour origine l'ovule Le fruit à pour origine l'ovaire La transformation de l'ovule en graine après la double fécondation résulte du développement simultané du zygote principal (2n) en embryon et du développement du zygote accessoire (3n) en albumen. Parallèlement on a une transformation histologique au niveau des téguments de l'ovule qui donneront les téguments de la graine. 3 Étapes : accumulation des réserves (embryon = cotylédons et au niveau de l'albumen) déshydratation poussée de ces graines (meilleures conservations, repos cellulaire, séminal) formation de structure particulière facilitant la dissémination de la graine. Pour le fruit qui dérive de l'ovule, le gynécée se transforme avec d'autres pièces pour donner des faux fruits (fraises). La paroi de l'ovaire devient la paroi du fruit (péricarpe). C'est sur la nature de ce péricarpe que l'on classera les fruits charnus ou secs. Convergence morphologique entre graine et fruit (châtaigne → fruit, marron → graine, mûre, framboise) I La graine : A) Embryogenèse précose : La double fécondation stimule la croissance de l'ovule. Le développement du zygote principal (embryon = plantule) est associé à celui de l'albumen. Tissu nourricier 3n qui l'analogue fonctionnel de l'endosperme des Coniférophytes (gaméto et prothalle ♀) Le développement des 2 embryons se fait au dépend du nucelle qui régresse. Le tégument de l'ovule va subir des modifications structurales spécifiques → téguments de la graine. 2 étapes de développement selon un plan d'organisation 1) Le développement de l'embryon : Lignage cellulaire grâce à des marqueurs cellulaires (voir page annexe à la fin) a) Oosphère fécondée b) Zygote principal. 1Ère méiose 2 cellules. Cloisonnement transversal du zygote. Une cellule basale, une apicale. Cellule basale orientée côté micropyle et donne le suspenseur Cellule apicale orientée côté chalaze, majeure partie de l'embryon. La polarité de l'embryon découle de la polarité de l'oosphère. La cellule basale va subir un certain nombre de division avec production de cloisons transversales formant le suspenseur. Il a un rôle trophique, organe transitoire qui propulse et nourrit l'ébauche d'embryon dans l'albumen. La cellule cupicale subit plus de divisions dans toutes les directions (stade embryon globulaire jusqu'au stade cordiforme) Les mitoses se poursuivent. Mise en place des organes principaux et acquisition de plans d'organisation spécifiques. Symétrie bilatérale (dicotylédons) axe hypocotylé ou tigelle entre les 2 cotylédons. Augmentation de taille considérable, les méristèmes caulinaires et radiculaires sont séparés par l'axe hypocotylé. Le radicule est en contact direct avec le suspenseur prolongeant l'embryon. On parle de stade cotylodinaire. La future plantule avec ébauche tige, racine, est formée. Caractères cytologiques : L'embryon présente une paroi pectocellulosique complète et voit son nombre de ribosomes augmenter, grandes tailles des mitochondries, diminution vacuolaire, accumulation dans les plastes, réduction de la taille cellulaire. 2) Développement de l'albumen : Division cellulaire très rapide, plus active que celle de l'embryon. 3 familles sans albumen : Orchidacées, ... Avortement ou interruption de la seconde fécondation. Les graines des Orchidacées se développent avec l'association symbiotique avec le champignon rhizoctonia. 3 types d'albumen : Nucléaire : masse cœnocytique, ensemble de noyaux sans paroi, ni membrane. Progressivement il se cellularise. Cellulaire : (Solanacées, Scrofulariacées) Hellobiale : albumen mixte, pôle micropilaire albumen cellulaire, pôle chalaziale albumen nuclée. L'activité nourricier de l'albumen intervient surtout au stade embryon globulaire ou les stades qui le précèdent. C'est surtout assuré par le suspenseur avant. Le suspenseur forme un suçoir (haustorium) qui pénètre à l'intérieur des téguments de l'ovule avant d'être remplacé par ces mêmes téguments. B) Embryogenèse tardive : 1) Différenciation des téguments séminaux : ils ont pour origine les téguments de l'ovule, leur différenciation s'effectue après la croissance cellulaire. Sclérification des parois des cellules qui se vident de leur contenu. Parallèlement à cette sclérification, disparition des téguments cellulaires au cours de la soudure entre l'ovule et le péricarpe. 2) Accumulation des réserves : Pendant la maturation de la graine s'accumulent des substances de réserves. Parfois dans le nucelle (graine à périsperme) ou dans l'albumen (graine albuminée). Catégories de réserves : Graines protéageneuses : protéines dominent (Lupin) 40% en moyenne Graines oléagineuses : lipides dominants (noix) 60% (colza, arachide) 45% Graines amylasées : glucides dominans (blé, orge, maïs, seigle) 70% Les proportions des 3 catégories peuvent être différentes entre l'albumen et les cotylédons d'un même embryon. 3) Déshydratation et entrée en vie ralentie : Forte déshydratation 10 à 15% d'H2O dans la matière fraîche. Espèce récalcitrante à la dessiccation 30 à 40% d'H2O (noyer, chêne) Modification des membranes cellulaires, baisse des activités métaboliques. Internalisation et pré mobilisation des téguments séminaux. Résistances aux agents pathogènes. La longévité d'une graine se définie par le temps maximal au bout duquel ces graines sont capables de germer et de donner des plantules viables lorsque les conditions de germination sont favorables. (2000ans pour un palmier datier en Judée) Celle à réserves glucidiques ont une durée de vie plus importante que les autres oléagineuses (1an). C) Les principaux types de graines : La plus grosse est celle du palmier à noix de coco et la plus petite celle d'une orchidée 1) Graine à périsperme : Conservation du nucelle après fécondation. Tissus de réserves peu développés 2) Graine albuminée : Tissus de réserves riches en éléments nutritifs 3) Graine exalbuminée : Tissus de réserves directement dans les cotylédons II Formation du fruit : A) La différenciation histologique du fruit : Le fruit se développe à partir du gynécée et plus spécialement d'une transformation histologique de la paroi ovarienne. Certains organes floraux peuvent participer à la transformation du fruit (mûre : calice charnu, fraise : réceptacle floral) La transformation du gynécée ne se fait que lorsqu'il y a eu pollinisation et fécondation (possibilité qu'il n'y pas caryogamie, cf cours Anomalie de la reproduction des Angiospermes). Fruit parthénocarpique Paroi ovarienne Épiderme externe Ovai Parenchyme de la feuille carpellaire re Épiderme interne → Paroi du fruit → Épicarpe unistratifié → Mésocarpe pluristratifié → Endocarpe uni ou pluristratifié Péri carp e B) Principales catégories de fruits : 1) Fruits secs : Se dessèche, devient imperméable S'ouvrent à maturité FRUITS SECS déhiscents ou CAPSULOÏDES Semence : graine Fruits SECS M ES O C A RP Se développe, Fruits E devient CHARNUS charnu (ENDOCAR accumulation PE) d'eau Ne s'ouvrent pas FRUITS SECS indéhiscents à maturité ou AKENOÏDES Membraneux, gélifié Durcit, sclérifié, cartilagineux Semence : graine BAIES fruits charnus bacciens Fruits à pépins, semence : graine (tomate) DRUPPES fruits charnus drupacés Fruits à noyaux, semence = noyau (graine + endocarpe) Anémochorie : dispersion par le vent Zoochorie : dispersion par les animaux Hydrochorie : dispersion par l'eau On parle de fruits à partir du moment où ils sont formés d'une fleur ou à partir d'un ou plusieurs carpelles soudés → fruits simples Si à partir de n carpelles libres → fruits multiples 2) Fruits composés : A partir d'une inflorescence multiple. Plusieurs inflorescences. Infruitescence, cas de l'ananas. 3) Fruits complexes : Fruits à partir d'une fleur ou de plusieurs fleurs avec d'autres parties florales en même temps. Faux fruits ou pseudofruits.
