UV_101_BASES_PHYSIO_CONTRACT_MUSC

BASES DE PHYSIOLOGIE
UV 101
PHYSIOLOGIE
NEURO-MUSCULAIRE
P. PILARDEAU
I - LE MUSCLE
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STRUCTURE MUSCULAIRE
1-Contenu cellulaire
Les cellules musculaires sont des cellules allongées contenant plusieurs noyaux. La longueur
d’une cellule musculaire est très variable d’un muscle à l’autre mais certaines peuvent avoir la
longueur du muscle.
Le muscle contient :
= Un sarcolemme (fine membrane élastique qui limite à l’extérieur la fibre
musculaire striée.
= Des myofibrilles, orientées parallèlement les unes aux autres dans l’axe du muscle.
Ces myofibrilles sont groupées en sarcomères, délimitées par la strie Z.
Sarcolemme
Myofibrilles
Z
Z
Z
Sarcomère
Fibre musculaire
= Un cytoplasme, ou sarcoplasme, contenant, outre les myofibrilles, des inclusions
de
glycogène et de lipides, la myoglobine et les organites cellulaires comme le réticulum (lieu de
synthèse des protéines) et les mitochondries.
On trouve également dans le sarcoplasme des citernes transversales séparées du système
tubulaire longitudinal, mais reliées entre elles par un système appelé triade. Ces citernes sont
destinées à contenir le Ca++ indispensable pour la contraction musculaire.
Mitochondries
Tubules
Z
Citernes
transversales
2-Protéines musculaires
2-1 Myofilaments
2
Les filaments comprennent les filaments de myosine, épais, libres au milieu du sarcomère, et
les filaments d’actine, plus fins, fixés à la membrane du sarcomère (strie Z)
Actine
Myosine
Z
Sarcomère
Z
2.1.1 La myosine présente un corps et une tête, grossièrement semblable à un club
de golf. La tête représente environ le 1/6 ème de la longueur totale. La partie céphalique ou
méromyosine lourde est le siège de l’activité enzymatique de la myosine (capacité d’hydrolyser
l’ATP). Le segment distal, ou queue, présente une affinité pour les molécules de myosine voisines
(méromyosine légère).
Parties céphaliques
Filament de myosine
Méromyosine
légère
La jonction entre la « tête » et la « queue » est mobile, donnant ainsi à la tête la capacité de
s’orienter.
Rotation céphalique
Lors de la contraction musculaire la tête se fixe au ligament d’actine, puis opère sa
rotation (environ 45°)
2.1.2 L’actine présente la forme d’une double hélice formée de deux chaînes
monomèriques
2-2 Protéines régulatrices de la contraction musculaire
Outre l’actine et la myosine, la contraction musculaire nécessite la présence de deux autres
protéines, la troponine et la tropomyosine.
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2.2.1 La tropomyosine est formée d’un filament fin qui s’enroule autour de l’actine
dans le sillon formé par la double hélice. Un filament de tropomyosine concerne 7 monomères
d’actine.
2.2.2 La troponine est une protéine globulaire qui chevauche la molécule de
tropomyosine vers l’une de ses extrémités. Cette protéine présente un site de fixation pour le Ca++.
CONTRACTION MUSCULAIRE
La contraction musculaire est le résultat :
De l’activation de la plaque motrice
De la fixation du Ca++ sur la troponine
De l’activation de la tropomyosine
De la fixation de la myosine sur l’actine
De l’hydrolyse de l’ATP, responsable de la mobilité de la tête de myosine
Au repos
La plaque motrice est polarisée à - 90mV
Le calcium est enfermé dans les citernes cytoplasmiques
La troponine inhibe, via la tropomyosine, toute liaison de l’actine et de la myosine
De l’ATP est fixé sur la myosine
Les deux filaments sont libres et dans l’incapacité d’établir des liaisons.
Excitation
L’excitation du moto neurone alpha est responsable d’une activation de la plaque motrice.
L’activation se fait par libération de quanta d’acétylcholine (chaque quantum représente 0,5 mV).
Le potentiel de plaque motrice est obtenu pour des stimulations présynaptiques modérées. Il
se déclenche à - 60mV au bout de0,5 ms, et dure 10 à 20 ms. Il se propage seulement de quelques
millimètres au delà de la plaque. Si la stimulation est plus forte on observe un potentiel d’action
motrice (inversion de la polarité à + 30 mV, d’une durée plus courte (3 ms). Sa propagation est rapide
5 mètres/seconde.
Cette activation libère le Ca++ contenu dans le système cisternal du fait de l’ouverture des
canaux calciques.
Le calcium se lie à la troponine, libérant ainsi son inhibition vis à vis de la tropomyosine.
Cette activation Troponine/tropomyosine modifie le rapport Actine/tropomyosine (le ligament de
tropomyosine se déplace vers l’axe de la rainure formée par les deux brins de l’actine).
Les monomères d’actine sont alors libérés de leur inhibition, les têtes de myosine peuvent se
fixer sur l’actine.
Stimulation du
motoneurone alpha
Acétylcholine
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Plaque motrice
Ca ++
Ca++ Mg++
Mg++
Ca++
Ca++
Troponine
Tropomyosine
Inhibition
Libération du site
L’inhibition est levée
Contraction
= L’ATP qui était déjà fixé sur les molécules de myosine sous une forme dite
« énergétisée » (Mg+-ATP) provoque la brusque rotation des têtes de la myosine.
= L’hydrolyse de l’ATP fournit l’énergie nécessaire à la contraction.
= Le filament d’actine glisse le long de celui de myosine, rapprochant ainsi deux
stries Z.
= Les sarcomères sont raccourcis quasiment instantanément et les éléments élastiques
entre la sarcomère et les os sont brusquement étirés.
= Une plaque motrice concernant plusieurs sarcomères, et un neurone plusieurs
plaques motrices, la contraction peut se développer dans l’ensemble du muscle.
Plaques motrices
Relaxation
Z
Z
Contraction
Relaxation
L’ATP présent dans la cellule se fixe sur les têtes de myosine, séparant ainsi l’actine de la
myosine. Le calcium est repompé de façon active dans les citernes cytoplasmiques grâce à une
protéine, la calciquestrine. Ce phénomène est consommateur d’énergie, un ATP pour 2 Ca++.
La diminution de la calcicytie (calcium cytoplasmique) redonne à la troponine sa
configuration initiale, inhibitrice de la tropomyosine.
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DIFFERENTS TYPES DE FIBRES
1-Fibres lentes et rapides
L’étude microscopique et physiologique permet de différencier plusieurs types de fibres. Ces
différences portent sur leur mode de fonctionnement énergétique, mais en aucun cas sur le mécanisme
de la contraction musculaire lui-même. Il faut se garder, pour schématiser ces différences, de
caractériser de façon trop systématique le mode de fonctionnement de ces cellules qui, lors de la
contraction musculaire interviendront toutes en synergie.
Deux grands types peuvent être distingués
Les cellules dites lentes, capables de contractions soutenues et d’exercices prolongés (type I)
Les cellules dites rapides, essentiellement recrutées lors des exercices en vitesse/intensité
(types IIa et IIb).
Ces deux types cellulaires présentent les mêmes voies métaboliques énergétiques, mais dans
des proportions différentes.
Les cellules lentes, grandes consommatrices d’acides gras, présentent de nombreuses
mitochondries, siège des processus oxydatifs. Elles sont aussi dites « rouges » car le transport de
grandes quantités d’oxygène des érythrocytes vers les mitochondries requière une forte concentration
de transporteur intracellulaire, la myoglobine (protéine proche de l’hémoglobine mais monomérique).
Les cellules rapides sont richement pourvues en enzymes ne nécessitant pas la présence
d’oxygène (voie glycolytique, système créatine/phosphate). Ces cellules présentent néanmoins des
mitochondries mais en quantité moindre. Leur moins grande concentration en myoglobine en fait des
cellules « blanches ». Ce type cellulaire peut être lui-même dissocié en II a (potentiel oxydatif élevé)
et II b très faiblement pourvu en mitochondries. On a également défini un type II c de cellules
intermédiaires, peu différenciées qui ne représentent chez l’homme que 1% des cellules musculaires
squelettiques.
Ces cellules sont également caractérisées par la taille du motoneurone et par la fréquence des
impulsions nerveuses. Les cellules lentes présentent un petit motoneurone et des fréquences de
stimulations basses (10 Hz), les cellules rapides, à l’inverse répondent à un grand motoneurone
générateur de fréquence élevée (100 Hz).
I
II a
II b
Motoneurone
Fréquence Stimulation
Densité capillaire
Petit
Faible
Grande
Grand
Grand
Elevée Elevée
Moyenne
Faible
Teneur en myoglobine
Teneur en glycogène
Elevée Moyenne
Faible
Identique
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Enzymes glycolytiques
Enzymes oxydatifs
Faible
Elevé
Moyen
Moyen
Forte
Faible
Nombre de mitochondries
Elevé
Moyen
Faible
Caractéristiques des différentes fibres musculaires.
La proportion de fibres lentes et rapides est spécifique de l’espèce concernée. De plus au
sein d’une même espèce cette proportion est fixée génétiquement. Il existe donc spontanément dès la
naissance des sujets plus ou moins « doués » pour des exercices requérant de plus ou moins grandes
capacités aérobies. Dans l’espèce humaine il n’existe pas de différence liée au sexe.
La proportion de fibres lentes dans un muscle peut varier de 10 à 95%. Ainsi, dans le
triceps sural, les jumeaux contiennent environ 50% de cellules lentes pour près de 70% dans le muscle
soléaire.
De la même façon, la synthèse des enzymes oxydatifs mitochondriaux dépend du DNA
mitochondrial. Or, lors de la fécondation, seules les mitochondries de la mère sont utilisées. Ce
phénomène explique pourquoi seules les capacités oxydatives de la mère peuvent être prises en
compte lors de l’évaluation d’un jeune athlète. Certaines populations présentent au niveau de leur
génome mitochondrial des capacités oxydatives particulièrement développées susceptibles d’en faire
des athlètes particulièrement redoutables dans les courses de 5000, 10 000 m ou plus.
2-Effets de la croissance
Le nombre global de cellules musculaires est fixé génétiquement.
La croissance du muscle répond donc à un réarrangement intrafibrillaire et non pas à
une multiplication cellulaire.
= L’allongement musculaire pendant l’enfance est dû à une augmentation du nombre
des sarcomères aux extrémités des fibres. Il n’existe pas d’allongement des sarcomères
Fibre
Sarcomères
= L’accroissement de la section musculaire pendant la période de croissance
correspond à une multiplication longitudinale des myofibrilles musculaires.
3-Effets de l’entraînement
L’entraînement intervient de manière très significative sur la cellule musculaire. Ses effets
peuvent être perçus :
Dans la proportion des différents types de fibres II contenues dans le muscle.
La quantité de protéines contractiles contenue dans une fibre
La concentration des enzymes participant aux différentes filières.
Le nombre de mitochondries
Les réserves glycogéniques.
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En ce qui concerne le type cellulaire il est possible de passer assez facilement du type II a au
type II b et inversement. Les entraînements en intensité pure (départ de sprint, sauts, impulsions,
tirs...) augmenteront le nombre de cellules II b, tandis que les exercices prolongés à forte
consommation d’oxygène favoriseront la transformation des cellules II b en II a.
Bien qu’il soit plus difficile de transformer des cellules de type I en type II, le changement est
néanmoins possible, mais ne concerne qu’un nombre très faible de cellules.
Le choix et la poursuite de l’activité (en fonction des résultats) sont donc fonction d’un
processus sélectif. Les athlètes présentant spontanément une grande proportion de cellules de type I
s’orienteront vers les activités en endurance (volume, intensité) tandis que les autres choisiront plus
volontiers des activités en vitesse, intensité).
A l’intérieur de ces groupes, et en fonction du type d’entraînement, la proportion de cellules
de type II a et II b s’ajustera aux nécessités de l’exercice.
Proportion de fibres lentes
(fixée génétiquement)
Elevée
Faible
Auto sélection
Choix de l’activité
Endurance
Vitesse, intensité
Effets de l’entraînement
II a
II a
II b
II b
Nota bene : La « gonflette » pratiquée par les bodybuilders ne répond pas à une
augmentation du nombre des fibres musculaires (fixées génétiquement, mais surtout à une
augmentation de l’espace vasculaire compris entre les muscles.
TYPES D’ACTIVITES MUSCULAIRES
On définit habituellement trois types de contractions musculaires susceptibles de se
manifester lors des exercices physiques :
La contraction est dite isométrique ou statique quand la longueur du muscle est inchangée
du fait de la non mobilité de l’articulation concernée. La musculation isométrique du quadriceps,
utilisée dans le traitement des syndromes fémoro-patellaires consiste à tenir la jambe en extension
avec une charge fixée au niveau des chevilles. En pratique sportive on retrouve des contractions
isométriques lors du maintien d’une position (maintien de la barre d’haltère en fin de mouvement,
soulevé de terre dans sa phase initiale).
La contraction isotonique, qui consisterait à maintenir une force identique lors d’un
mouvement dynamique n’existe pas en pratique sportive du fait des variations du bras de levier. Elle
peut être obtenue artificiellement avec des appareils de rééducation ou de renforcement musculaire du
type Cybex.
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La contraction dynamique est la plus fréquemment rencontrée en pratique sportive. Elle peut
être excentrique si le mouvement produit une extension ou concentrique dans le cas de la flexion.
SYSTEME NERVEUX MOTEUR
I - LA COMMANDE NERVEUSE
La contraction musculaire volontaire prend naissance dans l’aire motrice du cortex cérébral
1.1 Aires corticales motrices
Cette région du cerveau reçoit des informations (voies afférentes), et délivre des messages à
destination musculaire (voies efférentes).
.
= Afférences
Les signaux proviennent :
Des noyaux sous corticaux
Du cervelet (via le thalamus)
Des structures neurosensibles
= Efférences
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La principale efférence est représenté par le système pyramidal associé à des collatérales
reliant la presque totalité des noyaux supraspinaux. Les terminaisons joignent les motoneurones
alpha médullaires et les interneurones du système réflexe.
D’autres efférences passent par les centres du tronc cérébral, il s’agit du système
extrapyramidal.
1.2 Tronc cérébral
Les centres moteurs du tronc cérébral ont pour fonction d’assurer la motricité posturale et le
tonus musculaire.
Ils reçoivent des afférences provenant de la sensibilité somatique (muscles de la nuque), le
l’oreille interne (centre de l’équilibre) et des centres supérieurs (cervelet, cortex moteur, centres sous
corticaux).
Cortex
Noyau sous cortical
Mésencéphale
Cervelet
Pont
Bulbe rachidien
Tronc cérébral
1.3 Cervelet
Le cervelet est une structure autonome située derrière le tronc cérébral. Le rôle du cervelet
consiste à commander et réguler la motricité posturale (posture, tonus équilibre).
Les afférences du cervelet ont pour origine :
= Le système vestibulaire (oreille interne)
= Le système visuel
= Le système somatosensoriel
= Le cortex sensitivomoteur
Les efférences aboutissent au tronc cérébral et à la moelle épinière
1.4 Motoneurone alpha
Le motoneurone alpha, responsable de la contraction musculaire, est situé dans la corne
antérieure (ou ventrale) de la moelle épinière.
Il peut recevoir ses informations :
Directement du cortex cérébral moteur
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Indirectement via un interneurone des récepteurs périphériques ou d’autres
cellules nerveuses.
Cortex cérébral moteur
Muscle antagoniste
Fibre afférente
Motoneurone
Corne antérieure
Un motoneurone reçoit à sa périphérie des messages en provenance de fibres excitatrices et
d’autres de fibres inhibitrices. Ainsi, lors de la contraction d’un groupe musculaire fléchisseur le
groupe antagoniste (extenseur) est automatiquement inhibé.
Cortex
Ia
Antagoniste
--B
+
+
Agoniste
A
Moto neurones
La stimulation corticale portant sur le motoneurone A, produit la contraction du muscle
agoniste. Le raccourcissement de ce dernier provoque un étirement du muscle antagoniste. Qui, par
ses fibres afférentes Ia provoque :
= Une inhibition de l’interneurone inhibiteur (effet activateur agoniste)
= Une inhibition du motoneurone B
Ce mécanisme permet d’empêcher la contraction de l’antagoniste et de renforcer la
contraction de l’agoniste.
La grande majorité des actes moteurs complexes coordonnés, comme la marche ou la course
par exemple, sont programmés de façon génétique. Une fois initié ces programmes se déroulent de
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façon autonome, coordonnés sans que de nouvelles données sensorielles soient nécessaires (course sur
piste). Cependant, si le contexte environnemental change (obstacle) il est indispensable qu’une
adaptation au milieu soit réalisée en temps réel pour modifier les données brutes du programme en
cours de fonctionnement. Cette prise en charge est réalisée par différents capteurs périphériques, les
cellules de Renshaw, les fuseaux neuromusculaires, les organes neuro-tendineux de Golgi.
II - L’ACTIVITE REFLEXE
Le réflexe correspond à une réponse involontaire et rapide à un stimulus. Il s’agit d’un circuit
« court » puisque l’arc réflexe est établi entre le muscle et la moelle épinière.
2.1 Composantes de l’activité réflexe
2.1.1 Cellules de Renshaw
Les cellules de Renshaw sont des interneurones inhibiteurs situés dans la substance grise de
la moelle épinière. Ces cellules sont en relation synaptiques avec des ramifications provenant de
motoneurones voisins, des muscles et même de la peau.
Quand ces cellules sont stimulées elles amortissent l’activité des motoneurones avec lesquels
elles sont en contact :
= S’il s’agit du même motoneurone (boucle) la cellule de Renshaw joue un rôle
protecteur en cas de la « surcharge » du muscle.
= Si le motoneurone appartient à un groupe musculaire antagoniste, la celle de
Renshaw renforce l’inhibition du motoneurone.
Boucle protectrice
Cellule de
Renshaw
Motoneurone
Motoneurone antagoniste
Autres cellules
2.1.2 Le fuseau neuromusculaire
Le fuseau neuromusculaire est l’organe de la sensibilité proprioceptive Il fonctionne suivant
le mécanisme dit de « l’arc réflexe ». Ce système comprend :
Des récepteurs à l’étirement musculaire ou fuseaux neuromusculaires formés d’une partie
nerveuse et d’une partie musculaire susceptible de se contracter.
Fibres musculaires
intrafusales
+
Fibre afférente
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Organe nerveux
Motoneurone alpha
Des fibres afférentes issues du fuseau neuromusculaire se terminant sur les motoneurones
alpha.
Des motoneurones gamma situés dans la corne ventrale de la moelle dont les axones sont
destinés aux fibres musculaires du fuseau neuromusculaire.
.
Muscle
Fuseau NM
Motoneurone alpha
+
Fibre afférente
Neurone gamma
Moelle épinière
2.2 Arc réflexe myotatique
Le fuseau neuromusculaire est positionné parallèlement aux fibres musculaires.
Les cellules nerveuses afférentes (
) sont sensibles à l’étirement, elles informent en
permanence le motoneurone alpha sur l’état d’étirement ou de relaxation du muscle.
Quand le muscle se contracte, le faisceau se trouve raccourci, aucune information ne
part vers la moelle épinière, inversement un étirement du muscle et des fuseaux
neuromusculaires correspondants provoque le déclenchement d’un potentiel d’action vers le
motoneurone alpha concerné.
Potentiel d’action
+++
0
Contraction
Etirement
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La stimulation du motoneurone induit la contraction musculaire et le raccourcissement
du fuseau neuromusculaire qui cesse d’émettre.
Le motoneurone gamma ajuste en permanence la tension du fuseau neuromusculaire en
stimulant les fibres musculaires intrafusales.
Le fuseau neuromusculaire analyse donc la longueur du muscle. Il joue un rôle essentiel de
protection pour éviter les étirements excessifs appliqués à un muscle. Une stimulation brutale de ce
récepteur peut être à l’origine de crampes.
L’échauffement par étirement progressif d’un muscle a pour effet de limiter les effets
du système gamma (en permettant un allongement plus important du fuseau neuromusculaire).
2.3 L’organe tendineux de Golgi
L’organe tendineux de Golgi est localisé dans les fibres tendineuses des muscles
squelettiques. Il s’agit donc d’un organe extrafusal placé en « série » vis à vis du muscle.
L’organe tendineux de Golgi est sensible à l’étirement, il apprécie la tension appliquée au
muscle. Les circuits réflexes sont activés pour des tensions élevées (étirements, contraction
isométrique). Quand un étirement passif est réalisé les récepteurs de Golgi stimulent une fibre
afférente Ib qui émet un potentiel d’action vers ses synapses placées sur les dendrites ou le soma des
interneurones de la corne antérieure de la moelle.
Ces interneurones émettent des messages inhibiteurs sur les motoneurones alpha du muscle
concerné et des muscles travaillant en synergie (agonistes ou homonymes), ainsi que des signaux
stimulateurs pour les muscles antagonistes.
Golgi
Ib
Interneurones
Motoneurone alpha
Muscles agonistes ---
--
Moelle épinière
+
Muscles
antagonistes
Il s’agit donc d’un organe protecteur capable d’intervenir très efficacement pour prévenir les
risques de claquage ou de rupture lors d’un étirement. Lors des étirements bien conduits, c’est
l’organe de Golgi qui permet de réaliser cet exercice d’échauffement sans risque du fait de ses
caractéristiques inhibitrices sur le motoneurone alpha et le système gamma.
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2.4 Les récepteurs articulaires
Dans chaque articulation on trouve de multiples récepteurs (Golgi, Paccini, Ruffini) activés
par le mouvement de l’articulation ou la position de l’articulation dans l’espace.
Leurs fibres afférentes entrent en connexion avec des neurones situés dans la moelle épinière
chargés de transmettre les informations à l’ensemble du SNC et notamment :
= Aux centres de la coordination et de l’équilibre situés dans le cervelet. Ces
récepteurs, très peu actifs lors de la position statique d’une articulation jouent un rôle fondamental
lors du mouvement et notamment du déséquilibre. Ce sont eux qui permettent de récupérer un
équilibre compromis lors de la course ou de la marche. Leur rôle au niveau du ligament externe de
l’articulation de la cheville est essentiel. En cas d’atteinte (entorse externe, même bénigne), il
conviendra de prescrire une rééducation proprioceptive prolongée, seule capable de remettre en
fonction cet organe et d’éviter la trop fameuse instabilité de la cheville.
= Au système de régulation des fréquences cardiaque et pulmonaire. Ces récepteurs
permettent ainsi d’augmenter ces deux paramètres, et ce dès le début de l’exercice, avant toute
modification chimique ou gazeuse du plasma.
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