Phylogénie des bilatériens

La sortie des eaux
1. Introduction : Qui est sorti de l'eau ?
Phylogénie des bilatériens
La sortie des eaux
1. Introduction : Qui est sorti de l'eau ?
De nombreux groupes sont partis
indépendamment à la conquête du milieu
terrestre.
Néanmoins, deux groupes contribuent largement à
la biodiversité des écosystèmes terrestres :
●les arthropodes, avec notamment le groupe des
insectes,
●les vertébrés.
Quelles sont les adaptations qui expliquent cette
sur-représentation ?
Comparaison des grandes lignées (annélides,
mollusques, arthropodes, vertébrés) pour :
●des adaptations liées à la locomotion en milieu
aérien,
●des adaptations liées à la limitation des pertes en
eau
● excrétion
● respiration
● reproduction
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
Les contraintes : poussée d'Archimède et
points d'appuis
La poussée d'Archimède est égale
au poids du volume de liquide
déplacé. Elle augmente donc
avec la densité du liquide.
La possibilité de s'appuyer sur le
liquide dans lequel on baigne
pour se propulser dépend de la
résistance du liquide au
déplacement. Elle augmente donc
avec la vitesse de déplacement
mais aussi avec la densité du
liquide.
La locomotion en milieu aérien pose deux problèmes :
il faut luter contre la gravité parce que l'on est pas
soutenu par la poussée d'Archimède,
●il faut trouver des points d'appuis :
● sur le sol tant qu'on est à faible vitesse, mais alors,
comment limiter les frottements ?
● sur l'air à partir d'une certaine vitesse.
●
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion sans squelette : les annélides
Nous sommes chez les
bilatériens : les
annélides ont une
bouche et un anus.
Chaque métamère
possède une paire de
sacs coelomiques et un
élément des systèmes
nerveux, circulatoire et
excrétoire.
La tête possède des
organes sensoriels
développés, un
pharynx
dévaginable, des
mâchoires, parfois
du venin. Toutes ces
adaptations
indiquent un
changement de
régime alimentaire :
on n’attend plus que
la proie se présente,
on la chasse
activement.
La chasse active suppose une locomotion efficace...
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion sans squelette : les annélides
Les annélides possèdent un coelome
bien net. Le fluide contenu par le
coelome sert de squelette
hydrostatique.
La plupart des métamères (hormis le
premier, le prostomium, qui porte la
bouche, et le dernier, le pygidium, qui
porte l’anus) portent une paire
d’excroissances à rôle locomoteur : les
parapodes. Ceux-ci sont
particulièrement développés chez les
polychètes, mais ont disparu chez les
oligochètes et les achètes.
Exemple : la néréis (polychète)
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion sans squelette : les annélides
La nage de la néréis (polychète)
Contraction des muscles longitudinaux d'un
coté de l'animal.
La néréis se déplace en s'appuyant sur l'eau grâce
aux parapodes, qui permettent de bien s'appuyer sur le
liquide,
à la propagation d'ondes de contraction le long du corps de
l'animal.
Plus la longueur d'onde est élevée, plus la surface d'appuis
est grande et donc plus le déplacement est rapide.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion sans squelette : les annélides
La marche de l'arpenteur des sangsues
(achètes ou hirudinés)
Les sangsues peuvent nager,
comme la néréis. Elles se
déplacent aussi en arpentant,
grâce aux ventouses qu'elles
possèdent autour de la bouche et
de l'anus.
Contraction des muscles longitudinaux
Contraction des muscles circulaires
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion sans squelette : les annélides
Locomotion en milieu terrestre : exemple du lombric
(oligochètes)
Les oligochètes sont les annélides les plus représentés
dans les écosystèmes terrestres. Ils jouent d'ailleurs un
rôle majeur dans la dynamique de ces écosystèmes.
Chez les lombrics, la
locomotion se fait aussi
grâce à la propagation
d'une onde de
contraction des
muscles circulaires et,
en décalé, des muscles
longitudinaux.
L'ancrage de l'animal
est facilité par des
soies qui sont hérissées
quand les muscles
longitudinaux sont
contractés.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion sans squelette : les mollusques
Quatre grandes caractéristiques des mollusques :
un pied, organe musculeux qui permet la locomotion
par propagation d'ondes de contraction,
●une coquille, fabriquée par le manteau,
●une cavité palléale, espace compris entre le
manteau et le pied et où débouche l’anus ainsi que
les systèmes excréteur et reproducteur,
●une radula, sorte de râpe chitineuse qui sert à la
prise alimentaire.
●
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion sans squelette : les mollusques
La radula est une sorte de ruban portant des
dents de chitine, un genre de râpe à fromage, et
qui fonctionne comme un tapis roulant.
sac de la radula
glande salivaire
bouche
muscles
Image en
microscopie
électronique d’une
radula de patelle.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion sans squelette : les mollusques
polyplacophores
monoplacophores
gastéropodes
céphalopodes
bivalves
scaphopodes
Plan d’organisation
mollusque typique
simple : tête et anus
opposés, pied ventral
et coquille dorsale.
Bouche et anus sont du
même côté de l’animal. La
masse viscérale est tordue à
180°. Tête et organes des
sens développés.
Bouche et anus sont du
même côté de l’animal.
Tête et organes des sens
très développés.
Plus de tête, plus de
radula. Le manteau
entoure complètement
l’animal.
Tête réduite. Le
manteau entoure
complètement
l’animal.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion sans squelette : les mollusques
Modification du plan d'organisation chez les gastéropodes
Le développement des gastéropodes, à partir de la
larve trochophore, implique :
Une flexion qui rapproche la bouche de l'anus (3)
●Une torsion de la masse viscérale à 180° (4)
●Une croissance hélicoïdale de la coquille
●
1
2
larve trochophore précoce
(vue ventrale)
larve trochophore
(vue latérale)
4
3
larve véligère
(vue latérale droite)
larve véligère après torsion
(vue latérale droite)
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un exo-squelette : les arthro
pancrustacés
céphalocarides
maxillopodes
branchiopodes
malacostracés
hexapodes
chélicérates
arthropodes
rémipèdes
?
myriapodes
pycnogonides
mérostomes
arachnides
Parmi les arthropodes,
trois grands groupes
sont sortis de l'eau :
●les hexapodes, le
groupe le plus
important, comprend
notamment les
insectes (mais aussi
les collemboles...),
●les myriapodes, le
groupe des millepattes, dont la position
et la monophylie
restent discutées,
●les arachnides, le
groupe comprenant les
araignées, les
scorpions, les opilions,
les acariens, etc.
On trouve des animaux terrestres dans d'autres groupe, par
exemple les cloportes chez les malacostracés. Dans la lignée
« arthropode », plusieurs sorties des eaux se sont donc
produites de façon indépendante.
Dans les phylogénies traditionnelles, myriapodes et
hexapodes sont taxons frères et forment le groupe des
uniramés. Ce regroupement est justifié notamment par
l'existence dans les deux groupes de tubes de Malpighi. Ceci
est maintenant interprété comme une convergence évolutive
liée à l'adaptation au mode de vie terrestre.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un exo-squelette :
les arthropodes
La caractéristique
première des
cuticulates c’est leur
cuticule, et celle des
ecdysozoaires est à
trois couches.
Cette cuticule est composée principalement de chitine
(polymère de N acétyle D glucosamine). Selon les protéines
qui sont rajoutées à la chitine, les liaisons covalentes formées
ou non entre ces protéines (tannage) et une éventuelle
imprégnation par du calcaire, la cuticule pourra être
extrêmement rigide ou au contraire flexible, élastique etc.
La cuticule fournit un support rigide auxquels les
muscles peuvent s’attacher : un exosquelette.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un exo-squelette :
les arthropodes
Les appendices des arthropodes
La pince du homard :
l’article en rouge
possède deux
apodèmes plats. Les
muscles sont insérés
de façon oblique sur
ces apodèmes de
façon à donner un
maximum de force au
mouvement.
Les ailes de la mouche :
Aucun muscle n’est
rattaché directement aux
ailes. Les muscles dorsoventraux assurent le
mouvement des ailes
vers le haut en tirant sur
les tergites. Les muscles
longitudinaux font
remonter les tergites en
se contractant faisant
ainsi descendre les ailes.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un exo-squelette :
les arthropodes
Les appendices des arthropodes
Le plan de base « appendice articulé » autorise
de nombreuses variantes et permet de produire
des outils pour toutes les fonctions importantes
de l’animal.
Prise alimentaire
(mandibule, maxilles,
pattes mâchoires)
●
Locomotion (pattes
locomotrices,
pléopodes, uropodes)
●
Perception
sensorielle (antennes)
●
Reproduction
(gonopodes)
●
Respiration
(certaines maxilles
entretiennent un
courant d’eau dans la
cavité branchiale)
●
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un exo-squelette : les arthro
Les appendices des arthropodes : la diversité des pièces
buccales
Cette diversité de forme est particulièrement nette sur les pièces
buccales. Ci-dessous deux formes de pièces buccales qui
permettent d’aspirer des liquides.
Pièces buccales d’un lépidoptère
Les maxilles forment une gouttière qui
au repos est enroulée. Une fois
déroulée, le papillon peut l’introduire
dans la corolle des fleurs qui le
nourrissent et ainsi pomper le nectar.
Pièces buccales d’une mouche
Une des pièces est modifiée en
forme de plateau (labelles)
constitué de lamelles juxtaposées.
Ces lamelles sont percées de fines
trachées qui convergent vers le
pharynx : un liquide au contact
des pièces buccale sera aspiré par
capillarité et amené vers
l’appareil digestif
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un exo-squelette : les arthro
L'anatomie des appendices articulés et les propriétés
chimico-physiques de la chitine permettent une diversité
énorme. Cette diversité est bien visible sur les
appendices liés à la locomotion, mais aussi (surtout ?) sur
les pièces buccales.
Ceci explique sans doute en partie le succès évolutif des
arthropodes.
Mais pas d'arthropodes de
très grande taille...
problème d'organisation des
masses musculaires pour
des animaux avec un
exosquelette ?
Le nombre de points
d'attaches dépend de la
surface de l'animal et non
de son volume.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
4,
11
a
1,
1
8
b
Travail en force : le point d'attache du muscle est loin
de l'axe de rotation. Exemple : le muscle masséter.
1,
44
a
3,
86
b
Travail en vitesse : le point d'attache du muscle est proche
de l'axe de rotation. Exemple : les muscles quadriceps.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Le squelette axial apparaît chez les vertébrés. Le
squelette osseux apparaît chez les ostéichthyens.
Le grand groupe ayant conquis le milieu terrestre est
celui des tétrapodes.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
oeil
tube neural
cerveau
chorde
bouche
pharynx et fentes
branchiales
tube digestif
foie
poumon
Revenons un peu en arrière : le plan d'organisation des
chordés
●tube nerveux dorsal (on est chez les deutérostomiens).
Chez les crâniates l'extrémité antérieure du tube neural se
développe pour former le cerveau,
●une chorde, sorte de baguette rigide qui sert de soutien au
corps de l'animal,
●un pharynx muni de fentes branchiales.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Ancestralement la larve des
chordés est nageuse à symétrie
bilatérale (elle ressemble
fortement à un têtard).
Ci-dessus une larve d’ascidie
(urochordés). Ci-contre la
forme adulte du même animal.
Chez les urochordés (à droite une
cione), chorde et tube neural
dégénèrent pendant la métamorphose
de la forme larvaire en adulte.
Les autres chordés, notamment les
céphalochordés, conservent la chorde à
l'état adulte. Autrement dit, il pourrait
avoir conservé un caractère qui était
larvaire chez l'ancètre. C'est l'hypothèse
de néoténie.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Chez les vertébrés, la
chorde porte des pièces
osseuses : les vertèbres.
Sauf tous les vertébrés sauf les lamproies, elle
régresse ensuite. Les pièces osseuses viennent alors
entourer le tube neural pour former les vertèbres. La
colonne vertébrale forme le squelette axial de
l'animal.
Les lamproies vivent dans les zones
tempérées. Elles passent cinq à sept ans
enlisées dans la vase à l'état larvaire, puis
regagnent la mer en deux ans en
s'accrochant à d'autres poissons ou à des
mammifères marins au moyen d'une
ventouse munie d'un anneau de dents
tranchantes. Elles percent la peau de leur
victime par râclage, puis sucent le sang et les
autres liquides qui s'écoulent de la blessure.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Chez les ostéichthyens (=poissons
osseux), les nageoires sont attachées à
un ensemble d'os qu'on appelle ceinture
(il y en a deux chez nous : la scapulaire
et la pelvienne).
Chez les actinoptérygiens, les
nageoires sont rayonnées.
Chez les sarcoptérygiens, les
nageoires ne sont pas en rayon, c’est à
dire que leur squelette interne est
rattaché à la ceinture par un seul
élément.
Latimeria
chalumnae
Un poisson
sarcoptérygien : le
coelacanthe.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Les premiers tétrapodes
Le groupe des tétrapodes est caractérisé par :
●un cou : les vertèbres cervicales (notamment la
première d'entre elles, l'atlas) se spécialisent et
permettent la mobilité de la tête par rapport au tronc,
●des membres pairs locomoteurs munis de doigts
(le membre chiridien).
un poisson osseux
Ichtyostega,
tétrapode du
dévonien (~375
Ma)
un amniote du
permien (~250
Ma) ancêtre
reptilien des
mammifères)
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Les ceintures scapulaires et pelviennes
scapula
cage
thoraciqu
e
muscle
pelvis
Le poids du corps ne s'exerce pas de la même façon
sur les deux ceintures :
●La cage thoracique est suspendue par des muscles
à la ceinture scapulaire,
●Le poids du corps repose au contraire directement
sur la ceinture pelvienne.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Le membre chiridien des tétrapodes
stylopode
ceinture
fémur
humérus
radius
tibia
cubitus
péroné zeugopode
carpe
doigts
autopode
La locomotion
des amphibiens
(ici une
salamandre) est
finalement assez
proche de celle
d'un poisson, si
ce n'est que les
points d'appuis
se font grâce
aux membres.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Le membre chiridien des tétrapodes
Évolution du membre chez les sarcoptérygiens.
Tout à fait à gauche de la phylogénie, on trouve
le dipneuste. Tout à fait à droite un tétrapode.
D'après Shubin et al. 2006. The pectoral fin of Tiktaalik
roseae and the origin of the tetrapod limb. Nature 440, 764771
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Phylogénie des tétrapodes
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Locomotion des lissamphibiens vs. Locomotion des amniotes
lissamphibiens (ex. un urodèle, la salamandre)
amniotes (ex. un mammifère, le chat)
Chez les lissamphibiens, le stylopode est à l'horizontale.
Le zeugopode est donc très éloigné du centre de gravité
de l'animal. Se soulever du sol requiert donc un effort
musculaire important.
Chez les amniotes, le stylopode est à la verticale. Le
membre se trouve donc placé sous le corps, beaucoup
plus proche du centre de gravité. Plus besoin d'efforts
musculaires pour rester décollé du sol.
La position du membre des amniotes permet des
déplacement beaucoup plus rapides.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette :
les vertébrés
Limiter les frottements avec le sol
La lignée des chevaux a du s'adapter à un changement
environnemental : le passage d'un milieu semi-fermé, la
savane, à un milieu ouvert, la steppe.
On observe dans cette
lignée :
●un changement de
régime alimentaire
(les dents, notamment
deviennent
caractéristique des
herbivores)
●une évolution des
membres permettant
la course rapide. Cette
évolution implique entre
autre une réduction du
nombre de doigts qui
passe de trois à un seul
chez les chevaux
actuels.
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette : les verté
Adaptation au vol-plané
Petaurus breviceps (marsupial)
Glaucomys volans (rongeur)
Un bel exemple
de convergence
évolutive chez
les mamifères :
le patagium,
membrane de
peau entre les
membres qui
permet de planer
voire même de
voler chez les
chiroptères.
Rhacophorus
sp. en plein vol
Une chauve-souris en vol...
Un galéopithèque
plane d'un arbre à un
autre dans une forêt
de Madagascar...
La sortie des eaux
2. Locomotion et gravité
La locomotion avec un endo-squelette : les verté
Adaptation au vol
Chez les oiseaux comme
chez les chiroptères :
●une surface portante
(les plumes chez les
oiseaux, les phalanges se
réduisant, le patagium
chez les chauve-souris,
les phalanges
augmentant en taille),
●des attaches
musculaires plus
solides au niveau du
sternum (nombreux os
fursionnés chez les
chauve souris ; bréchet
chez les oiseaux).
En plus, chez les oiseaux,
les os deviennent creux
pour alléger le squelette.
Un squelette d'oiseau
La ceinture scapulaire des
chauve-souris
côte
s
clavicule
sternebra
e
manubriu
m
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
Le problème de l'excrétion : quoi excréter ?
Le métabolisme des
protéines et des acides
nucléiques produit de
l'azote sous une forme
réduite : l'ammoniaque.
L'ammoniaque est
hautement toxique et il
faut donc l'éliminer.
Trois formes
d'excrétion :
●l'ammoniaque
●l'urée
●l'acide urique
Pour éliminer 1g d'azote sous forme d'ammoniaque, il faut
500ml d'eau. Pas de problème pour les animaux aquatiques :
l'eau est largement disponible. L'excrétion d'ammoniaque se fait
au travers de l'épithélium des branchies. Mais pour les animaux
terrestres ?
Chez les mammifères
Excrétion d'urée stockée sous une forme concentrée dans l'urine.
Il ne faut plus que 10ml d'eau pour excréter 1g d'azote.
Chez les oiseaux et les squamates
Excrétion sous forme d'acide urique. Cet acide arrive dans le
cloaque où ils rejoint des composés basique. Des sels
d'ammoniaque précipitent ce qui permet 1) de stocker les
déchets azotés sans avoir de problèmes de pression osmotique et
2) de récupérer de l'eau.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
cortex
Réabsorber autant d'eau que possible : le
néphron de mammifère
capsule
rénale
tube
contourné
distal
médulla
tube
contourné
proximal
anse de
Henlé
tube
collecteur
La anse de Henlé réabsorbe des ions ce qui crée un
environnement hyper-osmotique dans la médulla
du rein.
Ces conditions favorisent la réabsorption d'eau au
niveau du tube collecteur.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu aquatique
Les branchies d'un
crustacé. Le
système
circulatoire est
ouvert, c'est-à-dire
que le coeur pompe
l'hémolymphe dans
la cavité générale
pour le ré-envoyer
vers les organes.
Chez les poissons téléostéens, les échanges de gaz se
font grâce à un système de contre courant.
sang
eau
Une branchie de poisson
représentée de façon
schématique. Le sang le plus
oxygéné est en contact avec
l'eau la plus oxygénée. De cette
façon, la différence de pression
partielle en oxygène entre les
deux milieu étant constante, les
échanges peuvent se faire sur
toute la longueur du capillaire.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu aquatique
Chez les mollusques
marins (ici un gastéropode
prosobranche) les
branchies ne fonctionnent
pas à contre-courant.
Chez les céphalopodes le mode de vie de type prédateur et la vie très active
qui en découle sont permis par des systèmes circulatoire et respiratoire
uniques chez les mollusques :
un système circulatoire fermé permet d’amener rapidement l’oxygène aux
tissus ; un deuxième coeur assure un retour veineux plus efficace,
● une hémocyanine à faible affinité à l’oxygène permet de maintenir une
concentration en oxygène élevée dans les tissus qui en ont besoin,
● des contractions du manteau permettent de renouveler rapidement l’eau dans
la cavité palléale et donc d’oxygéner les branchies.
●
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu aquatique
Les arcs branchiaux
chez trois vertébrés
aquatiques
lamproie
requin
téléostéen
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu terrestre :
disponibilité en oxygène du milieu aérien
Volume
Volume dans dissous dans
1 litre d'air
1 litre d'eau
azote
oxygène
dyoxyde de carbone
gaz rares
O2
CO2
780,9 ml
209,5 ml
0,3 ml
9,3 ml
13,2 ml
7,2 ml
0,3 ml
-
L'oxygène est abondant en
milieu aérien. Tout le
problème c'est évidemment
de le récupérer en
établissant une surface
d'échange entre sang et air.
La peau peut jouer ce rôle.
Problème : comment respirer
au travers de sa peau sans
trop perdre d'eau ? La
respiration cutanée est de
fait peu abondante chez les
animaux terrestres.
Pourcentage des échanges
gazeux réalisés de façon
cutanée chez les vertébrés.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
Limiter l'évaporation
plus le rapport
surface sur volume
est élevé, plus
l'évaporation (en
%)est importante.
évaporation
(% masse corporelle)
15
rat-kangourou (0,1 kg)
10
lapin (2,5 kg)
chien (16 kg)
homme (70 kg)
âne (95 kg)
5
0
100
20
0
dromadaire
(500 kg)
300
masse
40
0
50
0
Les problèmes d'évaporation devraient donc être
plus important pour les petits animaux. En
conséquence, si l'évolution de la taille se faisait en
réponse à cette contrainte, on devrait s'attendre à
ce que les animaux des régions chaude soient plus
gros...
Ce n'est pas forcément le cas parce que les
déperditions de chaleurs sont régies par les même
règles du rapport surface volume !
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu terrestre : internaliser
la surface d'échange
Le poumon des gastéropodes terrestres
Parmi les groupes important de gastéropodes, a priori
groupe frère des prosobranches : les pulmonés,
gastéropodes terrestres qui ont perdu leur branchie et
transformé leur cavité palléale en poumon. Exemple type :
l’escargot terrestre.
Les pulmonés n’ont plus
d’operculum. La cavité palléale et
fermée : le manteau a fusionné
avec le « cou » de l’animal. Elle
s’ouvre par un orifice (le
pneumostome).
Les limaces sont des pulmonés qui
ont perdu leur coquille.
Certains pulmonés ont colonisé les
eaux douces (ici une limnée). Ils
ont néanmoins gardé une
respiration aérienne et viennent
régulièrement à la surface de l’eau
renouveler l’air qui rempli leur
poumon.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu terrestre : internaliser
la surface d'échange
Le système trachéal des insectes
La cuticule des arthropodes permet de faire des tubes
fins qui ne s’écrasent pas. De tels tubes fins sont
constitués, chez les arthropodes terrestres, en un
réseau de trachées qui amène l’air directement aux
tissus demandeurs en oxygène. Ces trachées
respiratoires sont simplement des invaginations de la
cuticule. Des contractions musculaires font circuler l'air
dans ce réseau ; des clapets (les spiracles) peuvent
assurer une circulation à sens unique.
Système
tracéal de la
drosophile
Chez certaines espèces, les fines
trachées qui amènent l’oxygène aux
muscles se vident de leur eau pendant
la contraction : la diffusion de
l’oxygène étant plus rapide dans l’air
que dans l’eau, l’apport en oxygène est
ainsi rendu plus efficace.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu terrestre : internaliser
la surface d'échange
Le poumon des araignées
Les araignées ont des
poumons qui sont
constitués de feuillets
dans lesquels passe
l’hémolymphe et entre
lesquels circule de l’air.
Les mouvements d’air sont
assurés par un soufflet.
La plupart des araignées ont un système mixte
trachée + poumon.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu terrestre : internaliser
la surface d'échange
Le système pulmonaire des vertébrés
Chez les vertébrés on peut dire que des sacs aériens
existent chez tout le monde sauf chez les chondricthyens
Deux hypothèses possibles : les sacs aériens sont présents
ancestralement et perdus chez les chondrichthyens ; les
sacs aériens sont inventés chez les ostéichthyens.
un téléostéen
vessie natatoire
t.d.
un dipneuste
t.d.
poumon
Chez les dipneustes et
les tétrapodes ces
sacs aériens
deviennent des
poumons : ils sont
fortement
vascularisés et
permettent des
échanges gazeux.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu terrestre : internaliser
la surface d'échange
Le système de ventilation
Le système de
ventilation chez les
grenouille : la
circulation de l'air est
assurée par une
pompe buccale. C'est
en fait assez proche du
mécanisme qui permet
la circulation de l'eau
entre les branchies
chez pas mal de
téléostéens.
Le système de
ventilation chez les
mammifères :
l'entrée de l'air dans
les poumon est
assurée par une
augmentation du
volume thoracique.
Ceci grâce aux
muscles intercostaux
et au diaphragme.
L'expiration est le
plus souvent passive.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu terrestre : internaliser
la surface d'échange
Système respiratoire et système circulatoire
poissons
mammifères et oiseaux
amphibiens
Chez les mammifères et les
oiseaux :
●sangs oxygéné et non-oxygéné ne
se mélangent plus dans le coeur,
●le système circulatoire est double un
système basse pression desservant
les poumons (si la pression est trop
forte, ça fait un oedème) alors qu'un
système haute pression dessert les
organes demandeurs.
ATTENTION la double circulation
n'est pas complètement liée à la
sortie des eaux : de nombreux
téléostéens et les céphalopodes ont
un 2ème coeur qui permet de
remettre le sang sous pression pour
mieux le ramener des organes au
coeur branchial.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu terrestre : internaliser
la surface d'échange
Le poumon des oiseaux
Dans le poumon des
mammifères l'air
circule dans les
deux sens. Efficacité
: pas terrible.
Dans le poumon des
oiseaux l'air circule
dans un seul sens. On
se rapproche d'un
système à contrecourant.
Le poumon d'un
oiseau et les sacs
aériens. Le système
des sacs aériens
permet la circulation
unidirectionnelle de
l'air dans le poumon.
Les sacs aériens ont
des prolongements
dans quasiment tout
le corps de l'animal.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La respiration en milieu terrestre : internaliser
la surface d'échange
Le poumon des oiseaux
La circulation de l'air
dans les poumons des
oiseaux est assurée
grâce à un système
complexe de sac
aérien. Dans le
schéma ci-contre: A
inspiration, B
expiration. Finalement
ce système se
rapproche de celui
inventé
(indépendamment !)
par les insectes.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La reproduction en milieu terrestre
Chez de nombreux
animaux terrestres,
vertébré ou non, la
reproduction reste
inféodée à l'eau.
Hormis la locomotion,
les problèmes à
résoudre pour
l'embryon en milieu
terrestre sont les
mêmes que pour
l'adulte : excréter et
respirer en évitant les
pertes en eau.
La sortie des eaux
3. Limiter les pertes en eaux
La reproduction en milieu terrestre
Deux grandes exception :
●les insectes (mais pas tous),
●les amniotes.
Chez les insectes, l'oeuf est une forme de résistance
qui a un métabolisme très ralenti. Les échanges gazeux
sont donc réduits. En conséquence, on peut lutter
contre les déperdition en eau en utilisant une cuticule
plus ou moins imperméable.
Chez les amniotes, la croissance de l'embryon à lieu
dans l'oeuf (chez les ovipares), in utero (chez les
vivipares). Le métabolisme n'est donc pas ralenti et il
faut pouvoir excréter et respirer sans perdre d'eau. Les
annexes embryonnaires permettent cela.
amnios
allantoïde
protection de
respiration,
l'embryon
stockage des
déchets
vésicule
ombilicale
vitellus