6. Les embryophytes II: Spermaphytes 6.1. La reproduction chez les spermaphytes: L. Amsellem 6.2. Evolution chez les Gymnospermes: X. Vekemans 6.3. Evolution chez les Angiospermes: g p X. Vekemans 6 3 Evolution chez les Angiospermes 6.3. 6.3.1. 6 3 1 Origine O i i des d Angiospermes A i 6.3.2. Diversification des Angiospermes 6.3.1. Origine des Angiospermes Trachéophytes P é id h Ptéridophytes s.l. l Bryophytes s.l. Lyco- Sphénophytes phytes Ptéridophytes s.s Spermaphytes Gymnospermes Angiospermes Ovaire/fruit 140 Ma Ovule/graine 360 Ma Mégaphylles 380 Ma Xylème avec trachéides 400 Ma M Embryon 450 Ma 6.3.1. Origine g des Angiospermes g p • les Angiospermes forment un groupe monophylétique (∃ un ancêtre commun exclusif de tous les Angiospermes) • les premiers fossiles connus datent de 140 Ma (Crétacé) 7 mm • dominent la végétation terrestre à partir de 90 Ma • l‘origine des Angiospermes est marquée par l'apparition: – ovaire et fruit – gamétophyte réduit → sac embryonnaire (8 cellules) – double fécondation (endosperme formé par une 2ème fécondation Æalbumen de graine) (tiré de Raven et al., 1999) 6.3.1. Origine des Angiospermes • L’apparition des vaisseaux du xylème au sein des Angiospermes est postérieure à ll’origine origine des Angiospermes vaisseaux du xylème (200 Ma) Absence de vaisseaux du xylème dans la famille la plus basale du groupe des Angiospermes (Amborellaceae) Ö pas un caractère distinctif entre Gymnospermes/Angiospermes: appar 2 fois indépendamapparu indépendam vaisseaux du xylème ment (Gnétophytes; Angiosp. (> -140 Ma) après Amborellaceae) ovaire + fruit double fécondation sac embryonnaire (-140 Ma) autres Angiospp. Am mborellaa Angiospermes 6.3.1. Origine g des Angiospermes g p Amborellaceae: la famille sœur par rapport à toutes les autres Angiospermes • 1 seul genre et 1 seule espèce actuels: Amborella trichopoda • petit arbre de Nouvelle Calédonie • absence de vaisseaux du xylème autress Angiossp. Amborellla A Angiospermes vaisseaux i du xylème (> -140 Ma) 6.3.1. Origine g des Angiospermes g p Amborellaceae: la famille sœur par rapport à toutes les autres Angiospermes • • • • • • • • 1 seull genre ett 1 seule l espèce è actuels: t l Amborella A b ll trichopoda ti h d petit arbre de Nouvelle Calédonie fleur ♂ absence de vaisseaux du xylème y fleurs unisexuées pas de distinction entre sépales et pétales = tépales plusieurs carpelles libres à ovaire supère grains de pollen à un pore (monocolpés) pollinisation par insectes fleur ♀ Ö permet de déterminer les caractères ancestraux chez les Angiospermes 6.3.1. Origine des Angiospermes • Caractère ancestral: plusieurs carpelles libres sur le réceptacle • Evolution vers réduction du nombre de carpelles et vers une soudure des carpelles Ö pistil à carpelles soudés –∃ ∃ traces t de d soudure: d • plusieurs styles sortant d'un même ovaire • plusieurs l i stigmates i sortant d'un d' même ê style l • plusieurs cavités dans l'ovaire • plusieurs lignes d'insertion des ovules dans l'ovaire (lignes placentaires) 6.3.1. Origine des Angiospermes Types de placentations – carpelles p libres: placentation p marginale g Æ une seule cavité et une double ligne d'insertion des ovules sur la paroi crête stigmatique g q avec épiderme papilleux (Roberrt et al. 1 1994) C.T. dans carpelle 6.3.1. Origine des Angiospermes Types de placentations – carpelles p libres: une seule cavité et une ligne d'insertion des ovules sur la paroi – carpelles soudés: • placentation axillaire: plusieurs cavités, une ligne placentaire par cavité • plac. pariétale: une seule cavité, plusieurs lignes placentaires sur la paroi • plac. centrale: une seule cavité, colonne centrale sur laquelle sont insérées les lignes placentaires 6.3.1. Origine des Angiospermes Evolution du nombre de fentes ou de pores dans l’exine du pollen d’Angiospermes (orifices de germination du tube pollinique) - groupes ancestraux: pollen à 1 fente ou 1 pore (monocolpé) - groupes dérivés: pollen à 3 fentes ou 3 pores (tricolpé) 6.3.1. Origine des Angiospermes Caractères ancestraux chez les Angiospermes: A Ancestral t l (" ("primitif") i itif") Dé i é ("é Dérivé ("évolué") l é") Fleur unisexuée Fleur bisexuée P lli i i entomogame Pollinisation anémogame é Xylème → trachéides Xylème → trachéides + vaisseaux Carpelles libres Carpelles soudés Ovaire supère Ovaire infère Pollen à 1 pore (monocolpé) Pollen à 3 pores (tricolpé) Pièces florales nombreuses Pièces florales en cycles de 2, 3, 4, ou 5 pièces Sépales et pétales non différenciés Sépales et pétales sur des cycles distincts (en alternance) Plantes ligneuses (arbres) Plantes herbacées Pétales libres Pétales soudés 6.3.1. Origine des Angiospermes Evolution de la position du carpelle vers une meilleure protection de l’ovaire Ovaire supère (ancestral) ex. oranger Ovaire semi-infère (dérivé) ex. cerisier ii Ovaire infère (dérivé) ex. pommier i 6.3.2. Diversification des Angiospermes Classiquement Cl i → séparation é i en deux d classes l • Dicotylédones: – embryon b à 2 cotylédons t léd – système vasculaire avec cercle de faisceaux primaires et cambium (eustèle) + croissance secondaire de tige g en épaisseur p – feuilles à nervation réticulée – fleurs tétramères ou pentamères (sépales/pétales par 4 ou 5) • Monocotylédones – embryon à 1 seul cotylédon – système tè vasculaire l i avec faisceaux f i dispersés di é sans ordre; d absence b de d cambium (et donc absence de croissance secondaire) – feuilles à nervation parallèle p – fleurs trimères Phylogénies moléculaires Ö dichotomie dicot./monocot. comme deux groupes majeurs est rejetée Monocot. = groupe monophylétique; Dicot. = groupe non monophylétique Phylogénie moderne des Angiospermes Ö 4 pôles majeurs Eudicot. Magnoliaales Lauralees Monocott. Monocot. Piperaceaae Aristolocch. Winteraceeae Magnoliideae Illiciaceaae Nymphaeeaceae Amborellaceae ANITA Eudicots 1 seul port cotylédon, … herbacé pollen ll tricolpé i l é anthères bien différentiées du filet feuille carpellaire soudée huiles essentielles vaisseaux du xylème 6.3.2. Diversification des Angiospermes g p Phylogénie moderne des Angiospermes Ö 4 pôles majeurs pôle ANITA: regroupe les familles les plus basales (ancestrales) d'Angiospermes: Amborellaceae, Nympheaceae, Illiciaceae, … – pôle Magnoliideae : arbres à huiles essentielles: Magnoliaceae, Magnoliaceae Lauraceae (laurier), Piperaceae (poivrier) – pôle Monocotylédones: groupe monophylétique confirmé – pôle Eudicot: comprend toutes les dicotylédones possédant des grains de pollen à trois pores ou fentes (tricolpés) → forme un groupe monophylétique – pollen à 1 fente/pore pollen à 3 fentes/pores 6.3.2. Diversification des Angiospermes g p • Pôle ANITA: regroupe les familles les plus basales d'Angiospermes: – Nympheaceae: N h 2è ffamille 2ème ill sœur par rapport aux Angiospermes A i • • • • herbes aquatiques fleurs bisexuées à p pollinisation entomogame; g ;p pollen à 1 sillon tépales + étamines en grand nombre (en disposition spiralée sur réceptacle) carpelles libres ou soudés à ovaire semi-infère pétale avec petites anthères! Graine G i périspermée périsperme éi éétamine i à filets fil et anthères peu différenciés endosperme 6.3.2. Diversification des Angiospermes g p • Pôle ANITA: regroupe les familles les plus basales d'Angiospermes: – Illiciaceae Illi i • • • • • arbres à huiles essentielles fleurs bisexuées carpelles libres à ovaire supère nombreux tépales à disposition spiralée ét i à filets étamine fil t ett anthères thè peu différenciés diffé ié carpelles ll lib libres à ovaire supère Fruit à graine albuminée endosperme réceptacle bombé 6.3.2. Diversification des Angiospermes Caractères ancestraux chez les Angiospermes: A Ancestral t l (" ("primitif") i itif") Dé i é ("é Dérivé ("évolué") l é") Fleur unisexuée Fleur bisexuée P lli i i entomogame Pollinisation anémogame é Xylème → trachéides Xylème → trachéides + vaisseaux Carpelles libres Carpelles soudés Ovaire supère Ovaire infère Pollen à 1 pore (monocolpé) Pollen à 3 pores (tricolpé) Pièces florales nombreuses Pièces florales en cycles de 2, 3, 4, ou 5 pièces Sépales et pétales non différenciés Sépales et pétales sur des cycles distincts (en alternance) Plantes ligneuses (arbres) Plantes herbacées Pétales libres Pétales soudés 6.3.2. Diversification des Angiospermes Eudicot. Magnoliaales Lauralees Monocott. Monocot. Piperaceaae Aristolocch. Winteraceeae Magnoliideae Illiciaceaae Nymphaeeaceae Amborellaceae ANITA Eudicots 1 seul port cotylédon, … herbacé pollen ll tricolpé i l é anthères bien différentiées du filament feuille carpellaire soudée huiles essentielles vaisseaux du xylème 6.3.2. Diversification des Angiospermes g p • Pôle Magnoliideae : → anciennement désigné comme groupe le plus basal des Angiospermes A i – Magnoliaceae • • • • • arbres à huiles essentielles fleurs bisexuées à réceptacle allongé = Torus nombreux carpelles libres à ovaire supère tépales é l à disposition di i i spiralée i lé nombreuses étamines à filets et anthères peu différenciés; p pollen p à 1 fente carpelles libres Torus 6.3.2. Diversification des Angiospermes g p • Pôle Monocotylédones: 65.000 espèces (235.000 JAngio) – série é i de d caractères è uniques i aux Monocotylédones M léd (1 cotylédon, léd fl. fl trimère,…) i è ) – caractères partagés avec certaines "Dicotylédones" ANITA et Magnoliideae: • pollen à 1 seul pore ou 1 seule fente • fleurs trimères – 2 familles très importantes en tant que plantes cultivées alimentaires: • famille des Poaceae (graminées): contient les Céréales (blé, maïs, riz, sorgho, orge) • famille des Arecaceae (palmiers): palmier à huile, cocotier, palmier dattier, … – Illustration de ll'évolution évolution de la morphologie florale en réponse à ll'acquisition acquisition de syndromes de pollinisation très contrastés: • pollinisation anémogame (par le vent): famille des Poaceae (graminées) • pollinisation entomogame spécialisée (par une seule espèce d'insecte pour une espèce végétale donnée): famille des Orchidaceae 6.3.2. Diversification des Angiospermes g p • pollinisation anémogame (par le vent): famille des Poaceae (graminées) – plantes herbacées ex. Poa P – 10.000 sp. dont céréales = pâturin – absence de pétales (∃ bractées scarieuses J consistence de paille) – stigmates plumeux – étamines exsertes produisant de très nombreux grains de pollen – fruit = caryopse (akène à tégument de graine soudé au péricarpe) carpelle p à stigmates g plumeux p Caryopse à endosperme abondant (amidon) paléa lemma ( bractées) (= 6.3.2. Diversification des Angiospermes g p • pollinisation entomogame spécialisée: famille des Orchidaceae (O hidé ) (Orchidées) – plantes herbacées – 20.000 20 000 sp sp. – caractères "évolués": • ovaire infère • symétrie bilatérale avec labelle – guide d'attraction du pollinisateur – ppiste d'atterissage g ppour l'insecte – production de nectar (éperon nectarifère) • soudure style + filets des étamines = colonne (gynostège) portant les anthères + stigmates • grains de pollen agglomérés en pollinies 6.3.2. Diversification des Angiospermes Eudicot. Magnoliaales Lauralees Monocott. Monocot. Piperaceaae Aristolocch. Winteraceeae Magnoliideae Illiciaceaae Nymphaeeaceae Amborellaceae ANITA Eudicots 1 seul port cotylédon, … herbacé pollen ll tricolpé i l é anthères bien différentiées du filet feuille carpellaire soudée huiles essentielles vaisseaux du xylème