République Algérienne Démocratique et Populaire Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique Université d’Oran - Faculté des Sciences Département de Biologie Laboratoire Réseau de Surveuillance Environnementale Thèse Présenté par M. Samir GRIMES en vue de l’obtention du diplôme de DOCTORAT D’ETAT ES SCIENCES Spécialité : Sciences de l’Environnement Option : Biologie et Pollution Marines PEUPLEMENTS BENTHIQUES DES SUBSTRATS MEUBLES DE LA COTE ALGERIENNE : Taxonomie, structure et statut écologique Soutenue le 21 décembre 2010, devant la commission d’examination : KHEROUA O., Professeur, Université d’Oran (Algérie) Président BOUTIBA Z., Professeur, Université d’Oran (Algérie) Directeur de thèse DAUVIN J.C., Professeur, Université de Caen (France) Examinateur BAKALEM A., Maître de Conférences A, INA (Algérie) Examinateur HADJADJ AOUL S., Professeur, Université d’Oran (Algérie) Examinateur BORJA A., Professeur, Tecnalia/Division de Recherche Marine (Espagne) Examinateur 0 A mon épouse, à mes poussins Kamil- Ilies, Nihad-Naila et Mohamed-Chakib, A la meméoire de mon père et à celle de mon frère. 1 Remerciements Au Professeur Zitouni Boutiba, je voudrais exprimer mon profond respect. Il a accepté de diriger ce travail ; par ses orientations et sa patience, il lui a permis d’aboutir malgré les difficultés. Ses encouragements répétés et sincères, la confiance sans faille qu’il m’a témoigné durant tous le processus de la thèse ont été déterminants dans la concrétisation de cette thèse. La taxonomie benthique est un domaine vaste, laborieux mais passionnant, je voudrais, exprimer ma gratitude totale au Docteur et à l’Ami, Ali Bakalem, pour m’avoir initié à l’identification du benthos, qu’il trouve dans cette reconnaissance l’expression de mon indéfectible respect. Je remercie chaleureusement le Professeur Jean Claude Dauvin (Université de Caen) pour ses conseils avisés et l’aide qu’il ma apportée durant mes séjours au sein de son ancien laboratoire à la station marine de Wimereux. Il a su, rapidement, cibler les éléments les plus pertinents de ce travail et m’a évité de me disperser sur des questions secondaires. Le Professeur J.C. Dauvin, m’a ouvert grand son laboratoire et a pris de son précieux temps pour faire avancer cette thèse dans la bonne direction. Qu’il trouve ici, l’expression de ma profonde gratitude. Aux professeurs Omar Kheroua et Aouel Seghir Hadjadj, je voudrais exprimer mes plus vifs remerciements pour avoir accepté de présider et d’examiner ce jury, malgré leurs nombreuses charges et responsabilités. Je voudrais aussi remercier le Professeur Angel Borja, une autorité reconnue sur la question des indices biotiques pour avoir accepté malgré ses nombreuses charges d’examiner ce travail. M. Thierry Ruellet, le temps de deux séjours à la station marine de Wimereux, a eu l’intelligence de marquer de son empreinte, la base de données BENTAL mise en place dans le cadre de cette thèse et sa connaissance de la base de données MABES a été extrêmement utile, qu’il en soit remercié. Merci, à Achour Benadji pour ses encouragements durant les moments difficiles. A Benyahia Boudjellal et à Redouane Boukortt, pour leur participation active aux campagnes d’échantillonnage en mer, parfois dans des conditions pénibles. Mes remerciements s’adressenet également aux ingénieurs du Laboratoire de Benthos de l’ENSSMAL (Ex. ISMAL) : Mme Nawal Kaidi-Boudjellal et Mme Zineb Khène-Bamoune pour leurs aide, leur soutien, leurs encouragements durant la préparation et la finalisation de cette thèse. Merci au Dr. Feriel Louanchi pour ses précieux conseils sur le document final. Un grand merci à Joffrey Malassigné pour m’avoir assisté dans la réalisation de la cartographie. Mes remerciements. Cette thèses a été possible grace aux étudiants stagiaires qui ont participé entre 1995 et 2001 aux campagnes en mer, au tri des échantillons et à la reconnaissance préliminaire des espèces : Abdelkrim, Abdesslam, Abdiche, Arkam, Benali, Benbara, Bensmail, Boudjakdji, Bounouagha, Boutalbi, Chennit Deghou, Dehag, Djellouli, Djermouli, Doudou, Gueraini, Houat, Kaïdi, Khemache, Kheznadji, Laddi, Maafri, Mammar Bassata, Matari, Ouerd, Ould Ameur, Sadi, Zegar. Je ne manquerais pas de remercier les Professeurs Rachid Semroud et Mostepha Boulahdid, Enseignants chercheurs et anciens Directeurs de l’ISMAL pour avoir mis à ma disposition les moyens à la mer pour la réalisation des campagnes en mer de 1995 à 2001. Ce travail a nécessité plus de 140 jours de mer, je voudrais aussi, remercier vivement tous les marins navigateurs du N/O M.S. Benyahia et de l’Ibtacim, d’avoir eu la patience de nous supporter durant les sorties en mer ainsi qu’au service des Gardes Côtes pour avoir autorisé et facilité toutes nos campagnes d’échantillonnage en mer. 2 SOMMAIRE INTRODUCTION 13 PREMIERE PARTIE 16 1. CHAPITRE I. LE MILIEU : Contraintes naturelles et anthropiques 16 1.1. Morphologie –Plateau continental 2 4 1.2. Grands traits sédimentologiques 1.3. Contexte océanographique général 1.4. Physico-chimie des eaux de fond 1.5. Synthèse sur les travaux relatifs à la macrofaune benthique des substrats meubles d’Algérie 1.6. Principales pressions anthropiques le long de la côte algérienne 1.7. Niveau de contamination métallique des substrats meubles 17 18 20 21 2. CHAPITRE II : MATERIELS ET METHODES 40 2.1. Les zones et les sites d’étude 41 2.2. Stratégie d’échantillonnage (Choix et localisation des stations) 2.2.1. Etude spatio-temporelle 2.2.2. Précautions méthodologiques 45 46 48 2.3. Prélèvements, mesures et tamisage 52 2.4. Traitement des échantillons au laboratoire 2.4.1. Reconnaissance des espèces 2.4.2. Actualisation taxonomique (genres et espèces) 52 52 52 2.5. Caractéristiques des communautés benthiques 2.5.1. Caractéristiques analytiques 2.5.2. Structures écologique et trophique 53 53 53 2.6. Diversité, indices biotiques et classification de communautés benthiques des substrats meubles 2.6.1. Les indices biotiques et la classification des espèces 2.6.1.1. Indice de Shannon et Weaver (H’) 2.6.1.2. Indice d’équitabilité de Pielou (J’) 2.6.1.3. AZTI Indice Biotique Marin (AMBI) AZTI Marine Biotic Index (AMBI) 2.6.1.4. L’indice BENTIX 2.6.1.5. Les indices BOPA et BO2A 2.6.1.6. L’Indice Trophique de la faune (ITI, Infaunal Trophic Index) 2.6.1.7. Indice de Qualité Benthique (IQB) Benthic Quality Index (BQI) 2.6.1.8. L’indice ES50 2.6.1.9. Indice d’évaluation de l’endofaune côtière I2EC 2.6.2. Diversité et distinction taxonomique© 55 55 57 53 58 61 62 63 63 65 66 68 2.7. Traitements statistiques des données et calcul des indices (PRIMER) 2.8. Base de données ACCESS 70 71 3 25 28 34 3 DEUXIEME PARTIE 72 3. CHAPITRE III. ORGANISATION DE LA MACROFAUNE 72 3.1. Aspects taxonomiques de la macrofaune benthique des fonds meubles algériens 73 3.1.1. Niveau de détermination taxons et actualisation taxonomique 73 3.1.2. Structure taxonomique globale 78 3.1.3. Inventaire 79 3.2. Distribution de la richesse spécifique 3.2.1. Distribution générale de la richesse spécifique par rapport au nombre de prélèvements 3.2.2. Distribution de la richesse spécifique par rapport au nombre de prélèvements dans les milieux portuaires 3.2.3. Distribution générale de la richesse spécifique par rapport au nombre de prélèvements dans les milieux ouverts 3.2.4. Variations spatiales de la richesse spécifique dans les milieux ouverts 3.2.5. Variations spatiales de la richesse spécifique dans les ports 3.2.6. Distribution de la richesse spécifique par site 3.2.6.1. Dans les ports 3.2.6.2. Dans les golfes et les baies 88 88 90 91 92 94 96 96 101 3.3. Diversité taxonomique 3.3.1. Tests de corrélation 3.3.2. Les valeurs moyennes de la diversité taxonomique, de la distinction taxonomique et de la distinction taxonomique moyenne 3.3.3. Représentations en entonnoir des indices de diversité taxonomique 3.3.4. Représentations en ellipse des indices de diversité taxonomique 108 110 115 3.4. Distribution spatiale des densités 3.4.1. Classes de densité et variations globales 3.4.2. Distribution de la densité par site 3.4.3. Contribution (%) des différents groupes zoologiques à la densité totale 122 122 124 132 3.5. Contribution des différents groupes zoologiques à la biomasse totale 136 3.6. Les espèces remarquables 3.6.1. Principales espèces 3.6.2. Espèces caractéristiques des ports algériens 3.6.2.1. Capitella capitata (Fabricius, 1780) 3.6.2.2. Corbula gibba (Olivi, 1792) 3.6.2.3. Heteromastus filiformis (Claparède, 1864) 3.6.2.4. Chaetozone setosa (Malmgren, 1867) 3.6.2.5. Cirriformia tentaculata (Spencer, 1986) 3.6.2.6. Abra alba (Wood W, 1802) 3.6.2.7. Lumbrineris latreilli (Audouin and Edwards, 1834) 3.6.3. Polluo-sensibilité des espèces et classification des espèces en fonction de leur ES500.05 3.6.3.1. Les espèces sensibles à la pollution 3.6.3.2. Les espèces indifférentes et les espèces tolérantes à la pollution 3.6.3.3. Les espèces opportunistes d’ordre 2 3.6.3.4. Les espèces opportunistes d’ordre 1 (très opportunistes) 140 140 144 144 147 143 144 152 154 156 159 160 160 162 163 3.7. Structure trophique 3.7.1. Les peuplements portuaires 3.7.2. Les peuplements des milieux ouverts 165 165 170 103 106 4 4. CHAPITRE IV : QUALITE DU MILIEU ET STATUT ECOLOGIQUE : Utilisation des Indices Biotiques 175 4.1. Statut écologique des communautés macrobenthiques : les Indices biotiques 4.1. Recherche de typologie pour les différents milieux échantillonnés 4.1.1. Recherche d’une typologie générale 4.1.2. Caractérisation des principales communautés et recherche des groupements (associations) spatiaux 176 176 176 4.2. Le Ratio de Qualité Ecologique (EQR) « Ecological Quality Ration EQR » 4.2.1. Fréquence relative des moyennes et du minimum de l’EQR 189 190 4.3. Recherche d’un état de référence 191 4.4. Le benthos comme indicateurs du milieu (Zoning) 4.4.1. Zoning des milieux portuaires à partir des indices biotoiques 4.4.1.1. Cas pertinent du port d’Alger : deux compartiments d’inégales perturbation 4.4.1.2. Cas du port d’Annaba : une organisation et un gradient linéaires 4.4.1.3. Cas des ports de Bethioua et de Djendjen 4.4.1.4. Cas du port d’Oran : une organisation type « mosaïque » par excellence 4.4.2. Golfes et baies 4.4.3. Zoning selon la classification de PINTO et al. (2009) 4.4.5. Etat d’équilibre numérique des peuplements (indice de Pielou J’) 4.4.6. Indicateurs benthiques et ratio de la qualité écologique 4.4.7. Meilleur jugement professionnel 4.4.8. Discussion des résultats des indices biotiques 195 199 210 213 215 220 225 244 246 247 251 256 CONCLUSION ET PERSPECTIVES 262 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 267 ANNEXES 290 Annexe 2. Publications Annexe 3. Missions en mer et coordonnées géographiques des stations ANNEXE 4. Exemple de sortie du PRIMER ANNEXE 5. Paramètres physico-chimiques des eaux de fond ANNEXE 6. Inventaire de la macrofaune benthique des fonds meubles de la côte algérienne ANNEXE 7. Fréquence des principales espèces ANNEXE 8. Abondance des principales espèces ANNEXE 9. Diversité taxonomique. ANNEXE 10. Distribution des classes de densité (ind./m²) en fonction du nombre de prélèvements ANNEXE 11. Pourcentage des densités par site des différents groupes zoologiques ANNEXE 12. Pourcentage des biomasses (g.PSLC/m²) par site des différents groupes zoologiques 291 326 328 329 330 352 355 358 180 358 359 360 RESUME DE THESE 5 Abréviations et acronymes ABC: Abondance- Biomasse- Comparaison ALZINC: Entreprise de production de Zinc et d’acide sulfurique de Ghazaouet AMBI : Azti Marine Biotic Index APS: Ancien port de Skikda ASMIDAL: Entreprise de production d’engrais d’Annaba Av TD: Average in Taxonomic Distinctness BAL: Baie d’Alger BCI: Benthic condition Index BBN : Bilna de Base National BDN : Bilan et Diagnostic National BENTAL : Benthos de la côte algérienne BEQI: Benthic Ecosytem Quality Index BHQ : Benthic Habitat Quality BI: Bou Ismaïl B-IBI: Benthic Index of Biotic Integrity BOPA: Benthic Opportunistic Polychaetes Amphipodes index BPI: Benthic Pollution Index BQE : Bonne qualité écologique BQI: Biological quality index CB : Coefficient biotique DBO5 : Demande Biologique en Oxygène DCE: Directive Cadre sur l’Eau DCO: Demande Chimique en Oxygène DKI: Dansk K valitet Indeks DS : Déposivores de Surface DSS : Déposivores de Sub Surface EcoQS : Ecological Qualitity Status EcoQR : Ecological Quality Ratio EEI: Ecological Evaluation Index ELK : El Kala EMDW: East Mediterranean Deep Water ENCG: Entreprise Nationale des Corps Gras ENSSMAL: Ecole Nationale Supérieure des Sciences de le Mer et de l’Aménagement du Littoral EQE : Excellente qualité écologique EQR : Ecological quality Ratio ERMS: European Register of Marine Species ES50 : Valeur de tolérance de l’espèce i GAN: Golfe d’Annaba GARZ: Golfe d’Arzew GB : Golfe de Bejaia GGHZ: Golfe de Ghazaouet GNL: Gaz Naturel liquéfié GOR: Golfe d’Oran GPL: Gaz Propane Liquéfié GSK: Golfe de Skikda I2EC : Coastal Endofaune Evaluation Index IB : Indice Biotique Trophic index IBG : Indice Biologique Général ICES: International Council for Exploration of the Seas IQB: Indice de qualité benthique ISMAL: Institut des Sciences de la Mer et de l’Aménagement du Littoral ITI: Infauna Trophic Index K: coefficient de Kappa LIW : Levantine Intermediate Water M-AMBI: Modified Azti Marine Biotic Index Mar BIT: Marine Biotic Index Tool MATE: Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement MAW: Modified Atlantic water MEDPOL: Mediterranean Pollution Program METANOFF: Entreprise Nationale des Métaux non Ferreux METAP : Programme d’Assistance Technique pour la Méditerranée MJP : Meilleur jugement professionnel MQE : Mauvaise qualité écologique N: Effectif ou Nombre d’individus NPS: Nouveau port de Skikda NQI: Norwegian quality Index ONEDD: Observatoire de l’Environnement et du Développement Durable PAC: Programme d’Aménagement Côtier Algérois PAS MED: Plan d’Action Stratégique pour la Méditerranée PH : poids humide PMI/PME: Petites et moyennes industries PRC: Principal response curves PS : Poids sec PSLC : Poids Sec Libre de Cendres QEE : Qualité écologique extrême QEM : Qualité écologique modérée RFD: Rank Frequency Distribution RQE : Ratio de qualité écologique RTR: Infauna Ratio Reference of sediment quality Triad S : richesse spécifique SDS : Suspensivores-Déposivores de Surface S-∆ : Diversité taxonomique S-∆* : Distinction taxonomique S-∆+ : Distinction taxonomique moyenne SGSOBS/ICES/CIEM SONELGAZ: Société Nationale d’Electricité et de Gaz TDW: Tyrrhénienne Deep Water TMQE: Très mauvaise qualité écologique USTHB : Université des Sciences et Technologie Houari Boumedienne Var TD: Variation in Taxonomic Distinctness WFD: Water Framework Directive WIW: Winter Intermediate Water WMDW: Western Mediterranean Deep Water WorMS: World Register of Marine species 6 Liste des figures et des tableaux Liste des figures - - - Figure 1.1. Localisation et morphologie du littoral algérien Figure 1.2. Circulation globale en Méditerranée. Figure 1.3. Circulation de surface et vitesse des courants (source : INGV, 2008). Figure 1.4. Variation moyenne des paramètres température (C°), salinité (psu), oxygène dissous (mg/l) et pH des eaux de fonds des principaux golfes et baies algériens. Figure 1.5. Variation moyenne des paramètres température (C°), salinité (psu), oxygène dissous (mg/l) et pH des eaux de fond des principaux ports algériens. Figure 1.6. Bibliographie des travaux relatifs à la macrofaune benthique des substrats meubles portuaires de la côte algérienne. Figure 1.7. Bibliographie des travaux relatifs à la macrofaune benthique des substrats meubles des baies et golfes de la côte algérienne. Figure 1.8. Principales sources de la pollution industrielle des wilayas littorales. Figure 1.9. Concentrations des métaux lourds dans les sédiments de surface des golfes et des baies algériens (synthèse réalisée à partir des travaux de l’ENSSMAL, 1989-1999). Figure 1.10. Concentrations des métaux lourds dans les sédiments de surface des principaux ports algériens (synthèse réalisée à partir des travaux de l’ENSSMAL, 1989-1999). Figure 1.11. Niveau de contamination aux embouchures des principaux Oueds algériens. Figure 2.1. Localisation des sites d’étude. Figure 2.2. Configuration des ports échantillonnés entre 1995 et 2001. Figure 2.3. Les stations ayant fait l’objet de suivi. Figure 2.4. Localisation des stations des baies et des golfes. Figure 2.5. Localisation des stations des ports (1). Figure 2.6. Localisation des stations des ports (2). Figure 2.7. Schéma de qualification des niveaux de perturbation à partir de l’AMBI (Grall, 2004). Figure 2.8. Exemple de distribution d’abondance pour deux espèces en relation avec leur valeur de ES50. Figure 2.9. Qualification de la qualité du milieu en fonction des classes du BQI. Figure 2.10. Architecture et liens de la base de données BENTAL. Figure 3.1. Niveau d’identification globale de l’ensemble des espèces identifiées sur tous les types sédimentaires et dans tous les sites étudiés. Figure 3.2. Répartition des niveaux de reconnaissance des espèces dans les golfes et les baies algériens. Figure 3.3. Répartition des niveaux de reconnaissance des espèces dans les ports algériens. Figure 3.4. Nombre de fois d’observations des taxa identifiés Figure 3.5. Distribution générale (baies, golfes et ports) de la richesse spécifique en fonction du nombre de prélèvements. Figure 3.6. Distribution générale de la richesse spécifique en fonction du nombre de prélèvements dans les ports. Figure 3.7. Distribution de la richesse spécifique en fonction du nombre de prélèvements dans les baies et les golfes. Figure 3.8. Variations spatio-temporelles de la richesse spécifique totale, de la richesse spécifique par année d’échantillonnage, de la richesse spécifique moyenne de l’abondance moyenne et de l’abondance totale sur les fonds des substrats meubles des baies et des golfes algériens. Figure 3.9. Variations spatio-temporelles de la richesse spécifique totale, de la richesse spécifique par année d’échantillonnage, de la richesse spécifique moyenne de l’abondance moyenne et de l’abondance totale sur les fonds des substrats meubles portuaires algériens. Figure 3.10. Distribution spatiale de la richesse spécifique aux ports d’Oran et de Ghazaouet. Figure 3.11. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles des ports d’Arzew, de Bethioua, de Djendjen et de Jijel. Figure 3.12. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles au port d’El Kala. Figure 3.13. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du port d’Annaba. Figure 3.14. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du port d’Alger. 7 Liste des figures et des tableaux - - Figure 3.15. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique du nouveau et de l’ancien port de Skikda ainsi que celle du port de Béjaia. Figure 3.16. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles des golfes de Ghazaouet et d’Oran. Figure 3.17. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du golfe d’Arzew. Figure 3.18. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles des baies de Bou Ismail et d’Alger et du golfe d’Annaba. Figure 3.19. Tests de corrélation Delta - S, Delta* - S et Delta +- S dans l’échantillon total. Figure 3.20. Tests de corrélation Delta - S, Delta* - S et Delta +- S dans les baies et les golfes. Figure 3.21. Tests de corrélation Delta - S, Delta* - S et Delta + - S dans les ports. Figure 3.22. Variation de la moyenne de Delta, Delta* et Delta+ dans les baies et les golfes. Figure 3.23. Variation de la moyenne de Delta, Delta* et Delta+ dans les ports. Figure 3.24. Représentation en entonnoir de ∆+ en fonction de la richesse spécifique aux golfes de Ghazaouet, d’Oran, d’Arzew et de la baie de Bou Ismail. Figure 3.25. Représentation en entonnoir de ∆+ en fonction de la richesse spécifique en baie d’Alger, aux golfes de Béjaia, de Skikda et d’Annaba. Figure 3.26. Représentation en entonnoir de ∆+ en fonction de la richesse spécifique aux ports de Ghazaouet, d’Oran et de Bethioua. Figure 3.27. Représentation en entonnoir de ∆+ en fonction de la richesse spécifique aux ports d’Arzew, d’Alger et de Bejaia. Figure 3.28. Représentation en entonnoir de ∆+ en fonction de la richesse spécifique aux ports de Jijel, de Djendjen, l’ancien port de Skikda et au port d’Annaba. Figure 3.29. Représentations en ellipse de λ + en fonction de ∆+ dans les golfes de Ghazaouet, d’Oran, d’Arzew et dans la baie de Bou Ismail. Figure 3.30. Représentations en ellipse de λ + en fonction de ∆+ en baie d’Alger, dans les golfes de Bejaia, de Skikda et d’Annaba. Figure 3.31. Représentations en ellipse de λ + en fonction de ∆+ dans les ports de Ghazaouet, d’Oran, de Bethioua et d’Arzew. Figure 3.32. Représentations en ellipse de λ + en fonction de ∆+ dans les ports d’Alger, de Béjaia, de Jijel et de Djendjen. Figure 3.32 bis. Représentations en ellipse de λ + en fonction ∆+ de l’ancien port de Skikda et du port d’Annaba. Figure 3.33. Distribution des classes de densités (ind./m²) en fonction du nombre de prélèvements. Figure 3.34. Distribution de la densité (individus/0.25 m²) en fonction du nombre de prélèvements : A : dans les ports, B : dans les golfes et les baies et C : Tous les milieux confondus. Figure 3.35. Variation spatiale de la densité totale (individus/m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles des baies de Bou Ismail et d’Alger et du golfe d’Annaba. Figure 3.36. Variation spatiale de la densité totale (individus/m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles des golfes de Ghazaouet, d’Oran et d’Arzew. Figure 3.37. Variation spatio – temporelle de la densité totale (individus/m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du port d’Oran. Figure 18.6. Variation spatiale de la densité totale (individus/m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du port d’Alger. Figure 3.38. Variation spatiale de la densité totale (individus/m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du port d’Annaba. Figure 3.39. Variation spatiale de la densité totale de la macrofaune benthique des substrats meubles des ports, d’Arzew, de Bethioua, de Ghazaouet, de Djendjen, de Jijel et d’El Kala. Figure 3.40. Variation spatiale de la densité totale de la macrofaune benthique des substrats meubles du nouveau et de l’ancien port de Skikda ainsi que celle du port de Béjaia. Figure 3.41. Contribution (%) des différents groupes zoologiques à la densité totale des peuplements macrobenthiques des substrats meubles des baies et des golfes algériens. Figure 3.42. Contribution (%) des différents groupes zoologiques à la densité totale des peuplements macrobenthiques des substrats meubles des ports algériens. Figure 3.43. Contribution (%) des différents groupes zoologiques à la biomasse totale des peuplements macrobenthiques des substrats meubles des baies et des golfes algériens. 8 Liste des figures et des tableaux - Figure 3.44. Contribution (%) des différents groupes zoologiques à la biomasse totale des peuplements macrobenthiques des substrats meubles des ports algériens. Figure 3.45. Fréquence des principales espèces par type de milieux Figure 3.46. Densités comparées des principales espèces par type de milieux. Figure 3.47. Abondance totale de Capitella capitata aux différents ports. Figure 3.48. Densité moyenne (ind./0,25m²) de Capitella capitata aux différents ports. Figure 3.49. Abondance totale de Corbula gibba aux différents ports. Figure 3.50. Densité moyenne (ind./0,25m²) de Corbula gibba aux différents ports. Figure 3.51. Abondance totale de Chaetozone setosa aux différents ports. Figure 3.52. Densité moyenne (ind./0,25 m²) de Chaetozone setosa aux différents ports. Figure 3.53. Abondance totale de Cirriformia tentaculata aux différents ports. Figure 3.54. Densité moyenne (ind./0,25 m²) de Cirriformia tentaculata aux différents ports. Figure 3.55. Abondance totale d’Abra alba aux différents ports. Figure 3.56. Densité moyenne (ind./0,25 m²) d’Abra alba aux différents ports. Figure 3.57. Structure trophique de la macrofaune benthique du port d’Alger. Figure 3.58. Structure trophique de la macrofaune benthique du port d’Annaba. Figure 3.59. Structure trophique de la macrofaune benthique du port d’Oran (1995, 1997 et 1998). Figure 3.60. Structure trophique de la macrofaune benthique des ports d’Arzew et de Bethioua. Figure 3.61. Structure trophique de la macrofaune benthique des ports de Ghazaouet, de Jijel et d’El Kala. Figure 3.62. Structure trophique de la macrofaune benthique des ports de Skikda, de Béjaia et de Djendjen. Figure 3.63. Structure trophique de la macrofaune benthique de la baie de Bou Ismail. Figure 3.64. Structure trophique de la macrofaune benthique de la baie d’Alger. Figure 3.65. Structure trophique de la macrofaune benthique des golfes d’Annaba, de Béjaia et de Skikda. Figure 3.66. Structure trophique de la macrofaune benthique des golfes de Ghazaouet et d’Arzew. Figure 4.3. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port de Bethioua (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Figure 4.4. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port d’Arzew (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Figure 4.5. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port de Djendjen. Figure 4.6. Classification hiérarchique ascendante des peuplements de l’ancien port de Skikda. Figure 4.7. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du nouveau port de Skikda. Figure 4.8. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port de Jijel. Figure 4.9. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port d’Alger. Figure 4.10. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port d’Annaba. Figure 4.11. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port de Bejaia. Figure 4.12. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port de Ghazaouet. Figure 4.13.Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port d’Oran. Figure 4.14. Classification hiérarchique ascendante des peuplements de la baie d’Alger. Figure 4.15. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe d’Oran. Figure 4.16. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe d’Arzew. Figure 4.17. Classification hiérarchique ascendante des peuplements de la baie de Bou Ismail. Figure 4.18. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe de Ghazaouet. Figure 4.19. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe de Bejaia. Figure 4.20. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe de Skikda. Figure 4.21. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe d’Annaba. Figure 4.22. Représentation graphique du concept de Ration de la qualité écologique. Figure 4.23 A. Test comparatif de la fréquence relative moyenne « mean » de l’AMBI, H’ et de l’ITI des baies/golfes et des ports algériens. Figure 4.23 B. Test comparatif de la fréquence relative minimum de l’AMBI, H’ et de l’ITI des baies/golfes et des ports algériens. Figure 4.24. La feuille "centiles" calcule les centiles 0 à 1 par pas de 0,01 des différents champs. Figure 4.25. Le test des percentiles pour le choix de la situation de référence réalisé en fonction des groupes écologiques. Figure 4.26. Zoning du port de Ghazaouet à partir des indices biotiques pour l’année 1998. 9 - Liste des figures et des tableaux - - Figure 4.27. Zoning du port d’Arzew à partir des indices biotiques pour l’année 1996. Figure 4.29. Zoning du port de Bejaia à partir des indices biotiques pour l’année 1995. Figure 4.31. Zoning du port de Jijel partir des indices biotiques. Figure 4.33. Zoning de l’ancien port de Skikda à partir des indices biotiques. Figure 4.34. Zoning du nouveau port de Skikda (1995-1997) partir des indices biotiques. Figure 4.35. Zoning du nouveau port de Skikda à partir des indices biotiques (1997-1998). Figure 4.36. Zoning du port d’El Kala partir des indices biotiques. Figure 4.37. Zoning du port d’Alger partir des indices biotiques. Figure 4.38. Zoning du port d’Alger partir des indices biotiques. Figure 4.39. Zoning du port d’Annaba à partir des indices biotiques. Figure 4.40. Zoning du port d’Annaba à partir des indices biotiques. Figure 4.41. Zoning du port de Bethioua à partir des indices biotiques pour l’année 1996. Figure 4.42. Zoning du port de Bethioua à partir des indices biotiques pour les années 1997-1998. Figure 4.43. Zoning du port de Djendjen à partir des indices biotiques pour les années 1997-1998. Figure 4.44. Zoning du port d’Oran à partir des indices biotiques pour l’année 1995 (AMBI, BENTIX, H’). Figure 4.45. Zoning du port d’Oran à partir des indices biotiques pour l’année 1995 (BQI, BOPA, ITI). Figure 4.48. Zoning du golfe de Ghazaouet à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). Figure 4.49. Zoning du golfe de Ghazaouet à partir des indices biotiques. Figure 4.50. Zoning du golfe d’Oran à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). Figure 4.51. Zoning du golfe d’Oran à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). Figure 4.52. Zoning du golfe d’Arzew à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). Figure 4.53. Zoning du golfe d’Arzew à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). Figure 4.54. Zoning de la baie de Bou ISmail à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). Figure 4.55. Zoning de la baie de Bou ISmail à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). Figure 4.56. Zoning de la baie d’Alger à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). Figure 4.57. Zoning de la baie d’Alger à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). Figure 4.58. Zoning du golfe de Bejaia à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). Figure 4.59. Zoning du golfe de Bejaia à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). Figure 4.60. Zoning du golfe de Skikda à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). Figure 4.61. Zoning du golfe de Skikda à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). Figure 4.62. Zoning du golfe d’Annaba à partir des indices biotiques Figure 26.40. Zoning du golfe de Skikda à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). Figure 4.63. Zoning du golfe d’Annaba à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). Tableau 4.5. Seuils et classification proposés par Pinto et al. (2008) pour l’AMBI, le BOPA, le Figure 4.64. Ratio de la qualité écologique (EQR) des neuf golfes et des 12 ports. Figure 4.65. Concordance entre le statut de la qualité écologique (EQS) (dérivé de l'EQR calculé à partir de S, N, H', BQI, AMBI, BENTIX, BO2A et ITI) et les points moyens d'EQR (considérant seulement H', AMBI et ITI) et les mauvais scores d'EQR (considérant tous les indices). Figure 4.66. Localisation des sites et des zones ayant servies dnas l’analyse du MPJ (Dauvin et al., sous presse) Figure 4.67. Number of samples corresponding to the five EcoQS given by H’, AMBI and BO2A (total of 121 samples) (source Dauvin et al. 2010). Figure 4.68. Number of samples corresponding to the three EcoQS given by ITI (total of 121 samples) (source Dauvin et al. 2010). 10 Références bibliographiques Liste des tableaux EEE3.3 4 E3.2b E1 E3. E E3.2a 24.2 2135 1 4.1 Figure 4.2. Dendrogram meAbondance (ressemblan - Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau Tableau 1.1. Principales caractéristiques sédimentologiques du secteur Ouest algérien. 1.2. Principales caractéristiques sédimentologiques du secteur Centre algérien. 1.3. Principales caractéristiques sédimentologiques du secteur Est algérien. 1.4. Les différents oueds et rejets déversant dans le secteur Ouest. 1.5. Les différents Oueds et rejets déversant dans le secteur Centre. 1.6. Les différents Oueds et rejets déversant dans le secteur Est. 1.7. Les points (rejets) significatifs de la pollution dans les golfes et baies algériens. 1.8. Les points (rejets) significatifs de la pollution dans les ports algériens. 1.9. Classification du degré de pollution des ports algériens (METAP, 1993). 2.1. Situation géographique et les caractéristiques des zones d’études du secteur Ouest. 2.2. Situation géographique et les caractéristiques des zones d’études du secteur Centre. 2.3. Situation géographique et les caractéristiques des zones d’études du secteur Est. 2.5. Paramètres mesurés et calculés. 2.6. Classifications trophiques. 2.7. Seuils et classification des peuplements à partir de l’indice de Shannon H’. 2.8. Seuils et classification des peuplements à partir de l’AMBI. 2.9. Groupes écologiques. 2.10. Seuls et classification des peuplements à partir du BENTIX. 2.11. Seuils et classification à partir de l’IE2C. 2.12. Seuils et classification à partir de l’I2EC dans les ports (Grall et Glemarec, 2003). 2.13. Indices biotiques. 2.14. Qualification du statut écologique des peuplements. 2.15. Utilisation des indices biotiques. 3.1. Quelques éléments repères concernant la macrofaune benthique étudiée. 3.2. Niveau de détermination dans les golfes et les baies. 3.3. Niveau de détermination dans les ports. 3.4. Représentation des différents échelons taxonomiques. 3.5. Distribution des niveaux d’identification principaux par groupe zoologique. 3.6. Taxonomie des annélides des substrats meubles de la côte algérienne. 3.7. Phylum des Arthropodes et Sous - phylum des crustacés. 3.8. Taxonomie des mollusques -conchyfera 3.9. Placophora - Aculifera 3.12. Principales familles. Tableau A : Comparsion des résultats des deux tests de randomisation (entonnoir et ellipse). - Tableau 3.13. Classement des espèces en fonction de leur fréquence (golfes – baies). Tableau 3.14. Classement des espèces en fonction de leur fréquence (ports). Tableau 3.15.Seuils de classification selon l’ES500.05 Tableau 3.16. Classification des espèces sensibles à la pollution. Tableau 3.17. Classification des espèces indifférentes à la pollution. Tableau 3.18. Classification des espèces tolérantes à la pollution. Tableau 3.19. Classification des espèces opportunistes d’ordre 2 Tableau 3.20. Classification des espèces opportunistes d’ordre 1. Tableau 3.21. Comparaison entre les ES500.05 dans les 4 régions (ICES, 2008) et ceux de l’Algérie. Tableau 3.22. Comparaison des ES500.05 moyens du MarBef, du MABES et de l’Algérie. Tableau 3.23. Taux de concordance de nos résultats de l’ ES500.05 avec la liste des GE de Borja. Tableau 4.1. Assemblages de stations. Tableau 4.2. Description détaillée des assemblages. Tableau 4.3. Liste actualisée des indices biotiques (ICES, 2008). Tableau 4.4. Méthodologies utilisées par différents pays pour la qualification du statut écologique. Tableau 4.5. Seuils et classification proposés par Pinto et al. (2008) pour les indices biotiques. Tableau 4.6. Valeurs moyennes des différents indices utilisés par sites et par bassin portuaire. Tableau 4.7. Valeurs moyennes des différents indices utilisés par golfe et baie. Tableau 4.8. Catégories (calssification) assignées par les quatre experts (A1, A2, A3 et A4) aux 124 échantillons sélectionnés dnas la base de données. (source Dauvin et al. 2010). Tableau 4.9. Groupes écologiques de polluo- sensibilité (d’après Hily, 1984). 11 Introduction INTRODUCTION 12 Introduction INTRODUCTION GENERALE A. La problématique L'évacuation des rejets urbains et industriels directement en mer par voie d'émissaires s'est révélée l'une des principales causes de la détérioration de l’écosystème côtier en Algérie engendrant des dysfonctionnements des différents compartiments physique et biologique de cet écosystème. Face aux multiples dégradations occasionnées au milieu marin, l'intérêt de la communauté scientifique s’est orienté vers l'évaluation du stade de destruction de cet environnement à différents points du globe. Ainsi, les travaux réalisés en Californie (Reish, 1973), en France (Bellan, 1967, Dauvin, 1993, 2007 ; Dauvin et al., 2010 ; Grall et Glemarec, 1997, Glemarec, 2003; Labrune et al., 2006), en Ecosse (Pearson et Rosenberg, 1978), en Suède (Rosenberg, 1971), en Grèce (Zenetos et Bogdanos, 1987), en Grande Bretagne (Warwick et al., 2002), dans les eaux européennes (Borja et al., 2000, 2003, 2004) montrent que l'étude de la distribution des espèces macrozoobentiques est une méthode assez précise et facile à utiliser qui renseigne sur le niveau de perturbation du milieu. La macrofaune benthique se révèle donc comme un bon témoin des variations de l’environnement (Dauvin, 1993). La sédentarité et la dynamique des espèces macrobenthique ainsi que leur longévité leur permettent de mémoriser et d’intégrer les variations du milieu ; elles fournissent ainsi un signal relativement clair, susceptible de détecter une perturbation du système (Glémarec et Hily, 1981 ; Bellan, 1984; Dauvin, 1993). Grâce à la structure des peuplements benthiques et à l’organisation des espèces au sein de ces peuplements il est possible d’apprécier la qualité globale du milieu à travers les bio-indices structuraux (Bellan, 1984). Ils vont refléter non seulement les conditions du milieu au moment de l'échantillonnage mais aussi et surtout ils permettent d'estimer à l'avance l'effet de la pollution au niveau des sites étudiés prenant ainsi un caractère prédictif (Hily, 1983).Parce que ces peuplements macrozoobenthiques sont les plus endommagés par les pollution, ils sont considérés comme d’excellents bio-indices structuraux (Bellan, 1967; Hily, 1984; Bakalem et Romano, 1989; Rebzani, 1990; Chapman et al., 1993; Grimes et Bakalem, 1993; Singh et Sinha, 1993; Gaston et Edds, 1994; Grimes, 1998). Bien que laborieuse ce type d’évaluation est globalement précis et moins coûteux. B. Contexte international et régional L’Union Européenne recommande dans le cadre de la Directive Cadre sur l’Eau (DCE) le calcul d’une série d’Indices Biotique (Biotic Index), mis au point, testés et validés dans différentes régions du monde afin de caractériser la qualité du milieu en utilisant la matrice zoobenthique comme outil. Le concept de statut écologique développé dans le cadre de la DCE (CE, 2000) est définit en terme de qualité biologique des communautés en tant que descripteur de la qualité du système d’un point de vue hydrologique et chimique (Salas et al., 2006). Cela suppose que ce type d’instrument permet la distinction entre différents états écologiques (ecological status). La prise de conscience concernant les ruptures possibles qui risquent de s’opérer sur les équilibres écologiques des écosystèmes côtiers les plus sensibles a suscité le besoin de mettre en place des outils simples et standardisés pour l’évaluation rapide des effets produits sur des peuplements capables d’intégrer ces modifications. C. Contexte national Diverses mesures ont été prises en Algérie visant à réduire les effets des eaux usées qu’elles soient de nature domestique ou industrielle à travers l’introduction de technologie de production plus propres, la mise en place de stations de traitement des eaux usées, la délocalisation des unités industrielles très polluantes de la zone côtière (RNE, MATE, 2003)1, l’interdiction de la construction au niveau de la bande littorale2 des 300 m doivent à terme réduire de manière sensible les sources de perturbation de 1 Rapport National sur l’Environnement élaboré cycliquement par le Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement 2 Disposition contenue dans la loi n° 02-02 du février 2002 relative à la protection et à la valorisation du littoral ainsi que les circulaires ministérielles n°380/SPM du 19.10. 2002 ; n°381/SPM du 19.10. 2002 ; n°259/SDL/03 du 27.05 2003 relative à la mise en œuvre des dispositions de la loi n°02-02 du 5 février 2002. . 13 Introduction l’écosystème littoral et marin côtier de Algérie. La présente thèse est à inscrire dans l’effort national d’amélioration des connaissances des interactions homme - mer en Algérie et doit être, à ce titre, notamment dans le volet statut de la zone côtière, considérée comme un outil d’aide à la prise de décision, en particulier sur les aspects relatifs au bio-monitoring. D. La démarche Trois axes axes de réflexion sont définis dans la présente étude : (1) L’actualisation taxonomique de la faune benthique des subtrats meubles de la côte algérienne est réalisée et validée sur la base des listes standardisées par l’ERMS (European Register of Marine Species) et/ou du registre Européen des espèces marines initié en 1998 dans le cadre du réseau d’excellence du MarBEF. Ce réseau est destiné à être le standard de référence ainsi qu’un instrument technique de la biodiversité marine pour les eaux européenne. Nous nous comme également basé sur le WorMS (World Register of Marine Species) qui est l’équivalent de l’ERMS mais au niveau mondial. Celui-ci intègre des bases de données géographiques relatives à la biodiversité marine au niveau mondial. Cette partie de l’étude a abouti à l’élaboration d’une base de données algérienne dénommée BENTAL (Benhos de la Côte Algérienne) et qui constitue l’assise de notre évaluation de la richesse spécifique ainsi que de la structure taxonomique de la macrofaune benthique des substrats meubles des côtes de l’Algérie. BENTAL est organisée selon un schéma taxonomique standard3. Elle fournit l’assise du système d’information géographique de la biodiversité benthique pour le suivi à moyen et à long termes du compartiment benthique. BENTAL est amenée à évoluer en intégrant l’ensemble des autres données relatives à la macrofaune benthique algérienne réalisées par d’autres auteurs (Chevreux (1909, 1910), Ruffo (1954), Mulot (1967), Forest (1957), Monard (1936, 1937), Weinkauff (1862, 1866), Dautzenberg (1895), Pallary (1900), Dieuzeïde (1933, 1934, 1951), Mars (1957), Seurat (1932), Pallary (1898, 1935), Llabador (1941), Devries (1957), Falconetti (1970), Petit (1972), Bakalem (1979), Oulmi (1991), Hassam (1991), Rebzani (1991), Bakalem et Romano (1983, 1985, 1988, 1989, 1996), Grimes et Bakalem (1993), Bakalem et Dauvin (1995), Bakalem et al. (1996, 1989), Grimes (1995, 1998, 2004), Kerfouf (1997), Amar (1998), Bakalem (2004, 2008). L’inventaire faunistique établi dans le cadre de cette thèse complètera les travaux antérieurs réalisés sur les fonds meubles de la côte algérienne et particulièrement ceux sur les fonds portuaires (Bakalem et Romano, 1986 ; Bakalem et al., 1989, Rebzani, 1990, 2006 ; Grimes et Bakalem, 1993; Grimes et Boudjakdji, 1996; Grimes et Arkam, 1997; Grimes et Arkam, 1998 a, b, c et d; Grimes, 1998; Grimes et al. 1998 a et b; Grimes et Gueraini, 2001 a et b) ainsi que la synthèse réalisée par Grimes (2004). Concernant les zones ouvertes (baies et golfes), cette étude apportera des compléments aux travaux de Chevreux (1888, 1909, 1910, 1911) relatif aux Crustacés Amphipodes des côtes algériennes. Ainsi qu’aux contributions fragmentaires de Weinkauff (1862), Locard (1898), Dautzenberg (1895), Pallary (1900), Spack (1931), Llabador (1935) sur les mollusques et de Dieuzeide (1933), Pallary (1935), Llabador (1941), Devries (1957), Vaissière et Fredj (1963), Le Gall (1969), Falconetti (1970), Petit (1972), Bakalem (1979, 2004, 2008). (2) La caractérisation écologique des peuplements porte sur la mise en évidence des groupements « assemblages » de stations sur la base de leur composition et de la signification des espèces. Cet exercice laborieux vise à rechercher les liens existants au sein des peuplements à travers la cohabitation « répétée » entre espèces dans des conditions d’environnement plus ou moins similaires. Les exigences des espèces par rapport à la nature et la structure du substrat, à leurs besoins trophiques et à leurs capacités à résister aux changements (naturels ou/et anthropiques) seront un élément déterminant dans la recherche des liens qui peuvent expliquer ces associations. 3 Règne/ Phylum/ Sous phylum/ Super classe/ Classe/ Sous classe/ Infra classe/ Super ordre/ Ordre/ Sous ordre/ Infra ordre/ Section/ Sous section/ Super famille/ Famille/ Sous famille/ Tribu/ Genre/ Sous genre/ Espèce/ Sous espèce 14 Introduction (3) Le troisième axe de notre étude porte sur la « qualité écologique » ou statut écologique des zones étudiées. Pour cela, nous nous baserons sur la démarche recommandée l’Union Européenne concernant la qualification du statut écologique des zones côtières en utilisant les peuplements macrozoobenthiques qui se sont révélés une excellente matrice pour l’exercice des indices biotiques. Un large éventail d’indices biotiques ont été développés et mis au point afin de permettre une évaluation de l’intégrité et du statut écologique des zones marines côtières. Selon Borja et al. (2007), l’objectif de ces indices biotiques est de pouvoir qualifier à travers des valeurs, les conditions environnementales pour une meilleure prise de décision. Toutefois, certains travaux reconnaissent que l’application des indices benthiques ne peut pas être universelle puisque l’organisation des espèces et leur sensibilité diffèrent selon les types de perturbation anthropogène et sont par conséquent susceptibles de répondre différemment à différents types de perturbations (Dauvin, 2007). Ce dernier axe permettra donc de tester les diverses méthodes et modèles de classification écologique des fonds meubles sur la base de notre jeu de données. Il s’agira de vérifier la cohérence des diverses classifications sur la base du statut écologique à partir des échelles préconisées par les auteurs à la base de ces indices. D’un autre côté nous tenterons de mettre en parallèle ces classifications avec des modèles plus empiriques basées sur la diversité spécifique et/ou le stock des espèces indicatrices de pollution (opportunistes) d’un côté et les stocks trophiques dominants de l’autre. E. Les objectifs et les produits La présente thèse s’est fixé un double objectif : (1) l’établissement de l’état de référence écologique pour les zones étudiées et (2) la proposition de quelques recommandations en direction de la communauté scientifique et des pouvoirs publics dans le cadre de la stratégie nationale de monitoring du littoral et de la zone côtière en Algérie. Ces objectifs reposent sur trois produits essentiels : (1) la base de données BENTAL, (2) la carte national du statut écologique des zones côtières ainsi que (3) la liste taxonomique actualisée pour la macrofaune benthique des substrats meubles de la côte algérienne. F. Les collaborations La concrétisation de cette thèse a été rendue possible grâce à deux collaborations majeures : (i) avec le Laboratoire de Chimie et de Pollution Marine de l’ISMAL, qui a mis à notre disposition durant toutes les campagnes en mer les équipements de mesures in situ des paramètres physico-chimiques et dont les travaux sur les métaux lourds durant la période 1989 - 1999 ont permis de définir une image générale de la pollution métallique. La seconde collaboration a été menée avec le Laboratoire des ECOSYSTMES LITTORAUX COTIERS (Université des Sciences et Technologies de Lille, France) sous la direction du Professeur Jean Claude Dauvin de l’Université de Lille II, initiée depuis 2007 et qui a été concrétisée par plusieurs séjours au sein de ladite équipe de recherche, cette collaboration a été valorisée par deux publications internationales. 15 PREMIERE PARTIE 1. CHAPITRE I. LE MILIEU : Contraintes naturelles et anthropiques 16 Chapitre 1 Milieu 1.1. Morphologie –Plateau continental 4 2 3 La côte algérienne est de direction générale SO-NE, elle s’étend de Marsat Ben M’Hidi à l’Ouest au Cap Roux à l’Est sur 1200 km (figure 1). Elle se présente comme une succession de baies et de golfes plus au moins ouverts séparés par des régions très escarpées. Les hautes falaises qui bordent en générale cette côte sont naturellement soumises à des érosions marines et éoliennes. Le réseau hydrographique aboutissant en mer compte 31 oueds, dont les plus importants sont les oueds Tafna, Chelliff, Mazafran, El Harrach, Soummam, Sebaou, Isser, El Kebeir, Saf Saf, Seybouse. Ce réseau alimente le milieu marin en apports terrigènes. Les oueds constituent des collecteurs de tous les polluants issus des activités humaines, agricoles et industrielles. MER MEDITERRANEE Figure 1.1. Localisation et morphologie du littoral algérien. Selon la description faite par Boutiba (2004), le secteur allant de la frontière algéro-tunisienne à Bejaia est dans l’ensemble très diversifié avec des avancées de la chaîne tellienne externe qui gagnent sur la mer. Ce secteur est caractérisé par un ensemble de falaises plus au moins élevées (<40 m) taillées dans les roches dures ignées et métamorphiques, dont les versants sont escarpés et couverts de sol et de végétation et dont la partie inférieure est battue par la mer. La structure géologique individualise des massifs rocheux, séparés par des vallées où coulent des oueds qui débouchent en mer. Les lagunes littorales entre El-Kala et Annaba confèrent une originalité à ce secteur de la côte algérienne. Les plages s’étendent au fond des baies, d’une largeur de quelques mètres à quelques dizaines de mètres, sont presque exclusivement sableuses. Les apports en éléments sableux sont le fait des oueds Seybouse, Kébir Est et Ouest. De Dellys à Ras Bouak, la côte est très homogène, elle est taillée dans une épaisse série détritique formée de schiste et de grés crétacé et paléogène. Ces formations géologiques sont à l’origine d’une indentation du littoral (cap Tedles, Sigli). Dans sa partie Est, la côte est élevée et essentiellement rocheuse. Ces rivages sont taillés dans les affleurements de roches calcaires jurassique présentant des falaises très escarpées et des échancrures occupées par de petites criques sableuses et de grèves. De Dellys à cap Matifou, la morphologie littorale est commandée par deux bassins néogènes : ceux de l’oued Sebaou et de l’oued Isser. La bande côtière est recouverte de formations du quaternaire. Entre cap Matifou et le massif cristallophyllien d’Alger, la baie d’Alger s’inscrit en creux. De Sidi-Fredj vers le mont Chenoua (baie de Bou-Ismaïl), se rencontre une succession de plages. Douaouda marine marque le début des falaises plus ou moins abruptes taillées dans des grés quaternaires. Du mont Chenoua à Cherchell se 17 Chapitre 1 Milieu disséminent des falaises et zones rocheuses ainsi que des grèves et des plages à sédiments fournis par l’érosion des roches schisteuses du Dévonien. Oued Mousselmoun (Ouest de Cherchell) termine cette succession de falaises. De là cap Ténès, c’est le domaine de très hautes falaises atteignant parfois 300 m de dénivelé et plongeant à des profondeurs importantes. C’est le secteur en Algérie où le talus continental est très réduit. Entre Ténès et l’embouchure du Chelif, les falaises dominent, et sont essentiellement formées dans les grés et les argiles du Miocène ou du Quaternaire. Plus à l’Ouest, les formations de roches dures du Jurassique, du Crétacé sont mises en relief dans tout le secteur du Cap Carbon dans la région d’Arzew. Seul le secteur de la Tafna, les îles Habibas et l’île Rachgoun compose un ensemble de roches volcaniques dures. Dans la basse Tafna (Rachgoun à Bled El Haouaria), la prédominance des plages localisées aux débouchés des oueds ou au pied des falaises est notée, et des falaises qui terminent la partie avale d’un plateau. Ces falaises sont soit des falaises vives (El Guedime) ou des falaises mortes (au Nord de l’embouchure de oued El Hallouf). De Sidna Youchaâ à Sidi Med El Ouardini le littoral se caractérise par le passage brutal des versants vers la mer. A l’extrême Ouest, le littoral des Traras est une façade maritime qui s’étend sur une centaine de km. Elle débute à Rachgoun (embouchure de la Tafna) prés de Beni Saf à l’Est et se termine à l’Ouest près de Foum Kiss à la frontière algéro-marocaine. Ce tracé présente un dessin très sinueux et suit presque régulièrement l’orientation générale de la côte algérienne qui est en respect avec les grandes lignes structurale telloatlasique. Entre Cap Tarsa à l’Est et le Cap Milona à l’Ouest, on distingue deux types morphologiques : des falaises qui forment l’essentiel de ce secteur et des plages ponctuelles et se localisant souvent aux embouchures des oueds ; les exemples les plus frappants sont ceux de Ghazaouet, oued Abdellah, plage de Sel et Marsa Ben-M’hidi. 1.2. Grands traits sédimentologiques Les travaux réalisés aux golfes d’Annaba, de Béjaïa, de Ghazaouet et de Skikda par Leclaire (1972), au golfe d’Arzew par Caulet (1972), au port d’Annaba par Harrat (1990), au golfe d’Oran par Kerfouf (1997), en baie de Bou-Ismail et au port d’Alger (Grimes, données personnelles) en baie d’Alger (Bakalem, 1979, Grimes, données personnelles) renseignent sur la couverture sédimentaire de la côte algérienne (tableaux 1.1., 1.2 et 1.3). Tableau 1.1. Principales caractéristiques sédimentologiques du secteur Ouest algérien. Arzew Oran Ghazaouet Régions Faciès sédimentaires dominantes Golfe - Les sédiments calcaires arénitiques très peu importants dans le golfe de Ghazaouet, les sédiments calcaires pélitiques et les vases calcairo-argileuses sont très développés et plus abondants. - La frange littorale sableuse est très réduite, elle est localisée au Cap Figalo à Ghazaouet et prend progressivement une extension importante à partir du Cap Milona (Leclaire, 1972). Golfe - Une zone de graviers fins sableux située dans la partie Est du golfe (de -49 à -100 m), au large du port et à la pointe et au large de la pointe de l’Escargot (-60 m), - Une zone de sables graveleux envasés située prés de la côte, au centre du golfe et se prolonge vers le large, près du port de Mers-El Kebir et à la pointe de Kristel, - Une zone de sables graviers légèrement envasés située au large du port de Mers-El Kebir (de -61 à 90 m), et dans la partie Ouest du golfe (face à la pointe de Mers-El Kebir) et s’étendant vers le large (de -80 à -102 m), - Zone de sables fins envasés au prolongement de la pointe de Mers-El Kebir, près de la côte (46 m), - Une zone de sables graveleux en face des falaises de Canastel (-39 m), - Une zone de vase noire réduite située à proximité de la passe du port d’Oran (près du principal émissaire d’eaux usées de la ville d’Oran) (Kerfouf, 1997). Golfe - Les sédiments calcaires nettement pélitiques représentés par les vases calcairo-argileuse recouvrent une superficie importante du golfe, - Les boues argilo-silicieuses au rebord continental tapissant ainsi le golfe d’une grande vasière, - Une alternance de sable terrigène et de sédiments mixtes ou purement organogènes sur la bordure littorale à partir du cap Carbon jusqu’à Mostaganem (Caulet, 1972). 18 Chapitre 1 Milieu Tableau 1.2. Principales caractéristiques sédimentologiques du secteur Centre algérien. Alger BouIsmail Régions Baie Port Faciès sédimentaires dominantes - Le sable envasé (Sv) occupe une très grande partie de la baie, de la ville de Bou-Ismail (-88 m) jusqu’au Ras Acrata (-32 m) à l’Est et de Chenoua (-44 m) jusqu’au large en face de BouIsmail (-96 m), - La vase sableuse (Vs) recouvre le centre du secteur Ouest de la baie (de -49 à -90 m) et l’Est de Sidi Fredj (-34 m), - Le sable vaso-graveleux (Svg) occupe une grande partie du large du secteur Ouest de la baie (de Tipaza à Ain Tagourait Ex. Berard), de la côte (-47 m) au large (-86 m) sur la quasi totalité du front Est de la baie et à l’Est de Sidi Fredj, - Le sable grossier occupe une petite partie de la baie à proximité de Oued Mazafran (côte et large) et de Ras Acrata (côte), - Le sable couvre une fine partie de la côte située entre Oued Mazafran et la ville de BouIsmail. - La vase sablo-graveleuse est retrouvée exclusivement dans les bassins du port, occupe toutes les darses du port à l’exception de deux darses du bassin Mustapha, - Le sable vaso-graveleux s’étend du bassin de vieux port vers le bassin Mustapha avec une grande superficie vers la passe Sud, - La vase, la vase sableuse et le sable envasé occupent la majeure partie de la petite rade, une grande partie du bassin Mustapha et quelques parcelles au niveau du bassin de l’Agha (à proximité de le jetée) et du vieux port (à proximité de la passe nord). Skikda Jijel Béjaïa Tableau 1.3. Principales caractéristiques sédimentologiques du secteur Est algérien. Golfe - Les sédiments calcaires (sables, graviers et vases calcaréo-siliceuses) jalonnent la bordure rocheuse du golfe de Béjaïa, - Les sédiments siliceux (63 à 64% du plateau continental et son rebord) représentés par les vases silico-calcaires et les vases silico-argileuses, - Les sédiments argileux représentés par les boues argilo-siliceuses, - - Les sédiments sableux et graveleux sont représentés de façon secondaire (Leclaire, 1972). - Sable fin moyen prés du rivage à la périphérie du port, Port de - Vase sableuse à l’intérieur du port influencé par les opérations de dragage (Laribi et al, 1997). Djendjen Golfe Annaba Golfe Port - De la côte vers le large, des sables fins, des sables envasés, des vases sableuses, des sables et des graviers, et des vases pures, soit une distribution des sédiments en fonction de la bathymétrie (Leclaire, 1972) - Une boue argilo-siliceuses s’étendent du large de oued Bou Alallah au Ras El Hamra, - Les sables et sablons calcaréo-siliceux s’étendent sur la quasi totalité de la côte du golfe (de Ras Rosa à Ras El Hamra), - Les vases silico-argileuses s’étendent près de la côte de oued Bou Alallah au Ras Rosa, - Les vases calcaréo-silicieuses recouvrent le large du centre du golfe, - Les sables et graviers calcaires couvrent essentiellement le large de Ras Rosa, - Les vases calcaires couvrent une fine partie du centre du golfe (Leclaire, 1972). - La vase sableuse (Vs) occupe le fond de la petite darse, la grande darse et une partie de l’avant port, - La vase graveleuse (Vg) occupe la zone de transition entre la petite et la grande darse, - La vase pure occupe tout le bassin de l’avant port et se prolonge dans l’extrémité Est de la grande darse (Harrat, 1990). 19 Chapitre 1 Milieu 1.3. Contexte océanographique général La circulation du courant atlantique, du détroit de Gibraltar au canal de Sicile, présente de fortes différences. A l'Ouest, elle est relativement stable et étroitement liée à la géographie du détroit de Gibraltar et de la mer d'Alboran. Les eaux y forment à la surface une couche d’eau atlantique modifiée (MAW) qui circule d’Ouest en Est le long des côtes africaines en formant de vastes tourbillons anticycloniques (Millot, 1999). A la sortie de cette mer, la circulation est pratiquement permanente, dirigée des côtes espagnoles (2°W) vers les côtes algériennes (1°W); cette circulation prend ensuite la forme d'une veine de courant qui coule vers l'Est le long de la côte africaine et devient généralement instable à partir de 1-2°E (Millot, 1985). Arrivé aux côtes algériennes, le courant porte le nom de « Courant algérien ». Des méandres puis des tourbillons cycloniques et anticycloniques se développent; les tourbillons dérivent vers l'Est à des vitesses de quelques cm.s-1, mais seuls les anticycloniques peuvent atteindre 100 km de diamètre (figure 1.2), puis s’éloignent de la côte, ils peuvent atteindre des dimensions de plus de 200 km et revenir vers la côte interagir avec la veine de courant (Millot, 1987). Cette eau est soumise à l’évaporation et au mélange avec les eaux méditerranéennes sous-jacentes ; elle peut atteindre une salinité de 38,3 psu au détroit de Sicile. Au détroit de Sicile l’Eau Levantine Intermédiaire « LIW » contribue aux flux sortant du bassin oriental et pénètre dans le bassin occidental par la mer Tyrrhénienne (Millot, 1999). Elle circule sous les eaux atlantiques modifiées de surface et participe activement à la formation des eaux profondes du bassin occidental. Le mélange de l’eau superficielle Atlantique et la LIW forment l’eau profonde du bassin ouest méditerranéen « WMDW, West Mediterraneen Deep Water », qui plonge dans la zone centrale du golfe du Lion pour tapisser le fond du bassin occidental. L’eau intermédiaire d’hiver « WIW, Winter Intermediate Water », prend naissance sur le plateau continental du golfe du Lion et dans le mer Ligure, et forme une veine d’eau entre la MAW et la LIW, qui se retrouve jusque dans le bassin algérien (Benzohra et Millot, 1995). Eau Atlantique modifiée de surface (MAW) Figure 1.2. Circulation globale en Méditerranée. LIW (eau levantine intermédiaire), TDW (eau dense tyrrhénienne), WMDW (eau profonde du bassin Ouest Méditerranéen), EMDW (eau profonde du bassin Est Méditerranéen) (Millot, 1999 in Ait Ameur, 2007). 20 Chapitre 1 Milieu Des mesures récentes ont montré qu’une masse d’eau plus salée, plus chaude et plus vieille que la WMDW, s’étend entre 600 et 1900 m dans le bassin algérien (Rhein et al. 1999 in Ait Ameur, 2007), appelée Eau Tyrrhénienne Profonde « TDW », elle suit le même trajet que la LIW et contribuerait aux flux sortant au détroit de Gibraltar (Millot et al. 2006). La figure 1.3 illustre la circulation globale dans la Méditerranée. Les tourbillons du bassin algérien sont probablement un facteur déterminant dans la distribution des sels nutritifs, de la biomasse phytoplanctonique et zooplanctonique le long des côtes algériennes. En outre, ils perturbent la circulation de l'Eau Levantine Intermédiaire (Millot, 1987) et entraînent l'eau d'origine atlantique des côtes algériennes vers le large, leur influence peut se faire sentir loin vers le Nord. Ces tourbillons joueraient aussi un rôle important dans le transfert des polluants d’un site à un autre. Il est observé dans les baies des courants locaux avec des vitesses de l’ordre de 0.3 m/s (METAP, 1994). Figure 1.3. Circulation de surface et vitesse des courants (source : INGV, 2008). 1.4. Physico-chimie des eaux de fond L’analyse de nos données physico-chimiques des eaux4 de fond des ports et des golfes étudiés permet de faire le constat suivant (annexe 5, figures 1.4 et 1.5) : 1. Une très forte homogénéité de la masse d’eau portuaire ; ce constat était prévisible, eu égard au fort confinement qui caractérise la plupart des port algériens. Ce confinement ralentit le brassage des eaux portuaires avec celles des golfes et des baies adjacentes. La faible profondeur et les conditions estivales de stagnation des eaux amplifient cette homogénéité qui doit nécessairement expliquer en partie la structuration des peuplements macrozoobenthiques étudiés. Cette homogénéité s’exprime aussi bien sur le plan thermique, halin que du point de vue de l’oxygénation. 4 Une bouteille de type VAN DORM d’une capacité de 3.5 l a été utilisée pour le prélèvement d’eau. Trois paramètres physico-chimiques sont mesurés au laboratoire humide du N.O. /M.S. Benyahia en utilisant les instruments suivants : un salinomètre (KENT 5005) d’une précision de ± 0.001psu, un thermomètre de terrain d’une précision de ±0.01°C, un pHmètre (METROHM 605) d’une précision de ± 0.01 et un oxymètre (WTW oxy 92) d’un précision de 0.1%. 21 Chapitre 1 Milieu 2. Une stabilité de la masse d’eau portuaire d’un point de vue physico-chimique à court et à moyen termes (figure 1.5). Les ports qui ont fait l’objet de suivi (Oran, Arzew, Bethioua, Skikda, Djendjen, Jijel, Béjaia) montrent tous de faibles variations des paramètres analysés durant les différentes situations. Néanmoins, les ports pétroliers de Skikda et de Bethioua ainsi que le port de Djendjen se singularisent sur le plan de la physico-chimie des eaux avec des valeurs de température, de salinité, de pH mais surtout d’oxygène dissous qui rappellent plus un environnement ouvert comme ce lui des golfes qu’un environnement confiné. Cette situation s’explique par la construction récente de ces enceintes portuaires, la quasi absence d’apports en matières organiques et la présence de deux passes au port de Bethioua. Leur positionnement au centre des golfes favorise une agitation plus intense et un échange avec les eaux du large quasi permanent. 3. Une très forte homogénéité caractérise également les eaux des principaux golfes et baies de la côte algérienne sur le triple plan thermique [19.20 -21.92 °C], halin [36.06-36.88 psu] et de l’oxygénation [7.04-8.88 mg/l] (figure 1.4). Nous notons tout de même quelques particularités notamment à l’Est de la côte avec des températures maximales à El Kala et à Annaba avec respectivement 23.10 °C et 22.10°C. Comme le port d’Arzew en 1997 (8.48 mg/l), le golfe d’Arzew est également le mieux oxygéné de la côte algérienne (10.51mg/l). La température des eaux fluctue dans l’intervalle [21.33-24.52°C] à l’exception du port d’Arzew en 1996 (20.43°C), du port de Bethioua en 1996 (19.78°C) et du port d’Oran en 1995 (19.42°C) ; tous les trois situés à l’Ouest de la côte algérienne. 4. Si on excepte le port de Béjaia en 1997 où la salinité atteint 31.07 psu, ce paramètre fluctue dans un intervalle assez large de [34.79-37.28 psu]. 5. La particularité physico-chimique des eaux de fond du port d’Arzew en 1997 s’exprime en terme d’oxygénation où la valeur de 8.4 mg/l le rapprocherait des eaux du large. Le minimum est enregistré la même année au nouveau et à l’ancien port de Skikda avec respectivement 3.10 et 3.63 mg/l, alors que pour le reste des ports, on note une mauvaise oxygénation [5.39-6.92 mg/l]. 6. Un léger gradient thermique décroissant est mis en évidence d’Ouest en Est, exception du golfe de Skikda (nombre de stations réduit n’autorise pas de conclusions) ; ce gradient décroissant est totalement absent pour la salinité et l’oxygène dissous. 7. Aucun gradient géographique n’est mis en évidence pour les milieux portuaires, la physico-chimie des eaux de fond ne semblent obéir à aucun gradient, ceci étant totalement prévisible vu le caractère fermé de ces ports qui en fait des milieux qui fonctionnent, particulièrement en saison estivale presque en isolement des eaux des baies et des golfes adjacents, en tout cas avec des interactions très limitées en cette saison. Les sites qui ont fait l’objet d’un suivi que cela soit en milieux ouverts : golfes d’Arzew (1996 et 1997) ; de Béjaia (1996-1997-1998) ; de Skikda (1997-1998) et d’Annaba (1996-1998) ou en milieux portuaires : ports d’Oran (1995-2001) ; d’Arzew (1996-1997-1998) ; de Bethioua (19961997) ; de Béjaia (1996-1997-1998) ; ou dans les ports comme celui de Skikda (1997-1998) et d’Annaba (1996-1998) montrent une très forte stabilité estivale des paramètres mesurés avec une très faible variabilité spatio-temporelle. 22 Chapitre 1 Milieu Figure 1.4. Variation moyenne des paramètres température (C°), salinité (psu), oxygène dissous (mg/l) et pH des eaux de fonds des principaux golfes et baies algériens. 23 Chapitre 1 Milieu Figure 1.5. Variation moyenne des paramètres température (C°), salinité (psu), oxygène dissous (mg/l) et pH des eaux de fond des principaux ports algériens. 24 Chapitre 1 Milieu 1.5. Synthèse sur les travaux relatifs à la macrofaune benthique des substrats meubles d’Algérie Les travaux consacrés à la macrofaune benthique des substrats meubles de la côte algérienne demeurent très insuffisants et localisés aux fonds côtiers (Bakalem, 1979; Bakalem et Romano 1983, 1996, Bakalem A., 1981a, b, c, d ; Hassam, 1991; Oulmi, 1991, Kerfouf, 1997; Amar, 1998; Grimes et Arkam, 1998; Grimes et al., 1998 ; Grimes, 2004 ; Bakalem, 2008 ; Bakalem et Romano, 1978 ; Bakalem et Romano, 1982 ; Bakalem et Dauvin, 1995 ; Bakalem et al., 1986 ; Bakalem, Messili et Romano, 1990 ; Bakalem et al., Romano, 1996 ; Bakalem et al., 1988 ; Bakalem et al. , 1990). Quelques études apportent des éléments très fragmentaires (Dauzenberg, 1895; Locard, 1898; Chevreux, 1909, 1910; Seurat, 1927, 1932; Dieuzeïde, 1933, 1940, 1950; Vaissière et Fredj, 1963; Pérès, 1955; Picard, 1955; Vaissière et Fredj, 1963; Dieuzeïde et Roland, 1957; Gauthier, 1955; Devries, 1957; Petit, 1972; Mouëza, 1975; Louis, 1980; Vaissière et Fredj, 1963; Bakalem et Romano, 1978; AbadaBoudjema, 1983; Boubezari, 1992). D’autres travaux portent sur des groupes zoologiques limités ou traitent essentiellement de la dynamique des populations de quelques espèces (Moueza, 1975, Grimes, 1994; Refes, 1994) ou ceux plus anciens relatifs au benthos des fonds chalutables (Le Danois, 1925; Spack, 1931; Délye, 1957). Dieuzeïde et Goëau-Brissonnière (1951), Molinier et Picard (1952), Le Gall (1969), Boumaza (1995) et Semroud (1992) ont abordés, entre autres, des aspects liés au benthos des herbiers et des phanérogames de la côte algéroise tout particulièrement. Falconetti (1970) aborde quant à lui la diversité des fonds de maerl de la région de Bou Ismail. Concernant la macrofaune benthique des milieux portuaires, les premiers travaux ont été à l’initiative de Bakalem et Romano (1985) au port d’Alger et par ces mêmes auteurs en 1986 au port de Bejaia. Rebzani (1992) a réalise une étude complète sur les peuplements portuaires d’Alger, notamment sur les aspects zoologiques et la pollution. Au milieu des années 1990, nous avons initié un programme pour la caractérisation de l’ensemble des milieux portuaires algériens (Grimes et Bakalem, 1993, Grimes et Arkam, 1998, Grimes et Gueraini, 2001 a et b, Grimes, 2004) et dont la présente étude fait le point sur les résultats majeurs. L’intérêt porté à ces milieux est lié à trois facteurs : (i) les aménagements portuaires eux mêmes, (ii) les activités portuaires et (iii) les diverses pollutions qui sont déversées dans ces enceintes. Certains de ces ports, comme ceux d’Alger, d’Oran et d’Annaba pour ne citer que les plus représentatifs ont été jusqu’à une date récente les réceptacles « naturels » des pollutions domestiques et des industries installées à proximité de ces ports ; pour certains ils le demeurent toujours. L’essentiel des travaux a porté sur le port d’Alger (Bakalem et Romano, 1985 ; Bakalem et al., 1986 ; Bakalem et Romano, 1988, a, b et c ; Rebzani- Zahaf et al., 1988 ; Bakalem et al., 1989 ; Rebzani-Zahaf et al., 1997 ; Rebzani, 2006, Bakalem, 2009) ; le port de Béjaia (Bakalem et Romano, 1989 ; Grimes et al., 1998), les indices biotiques (Bakalem et al., 2009 ; Grimes et al., 2010). D’autres ports ont été l’objet d’intérêt comme l’ancien port de Skikda (Grimes et Bakalem, 1993 ; Grimes et Arkam, 1998), le port de Djendjen (Grimes et Gueraini, 2001), le port de Jijel (Grimes et Gueraini, 2001), le port d’Oran (Grimes et Boudjakdji, 1996; Grimes, 1998), le port d’Annaba (Grimes et al., 1998), ainsi que le nouveau port de Skikda (Grimes et Arkam, 1998). Enfin, quelques synthèses ont également fait l’objet de travaux (Grimes, 1998a; 1998b; 2004). Les figures 1.6. et 1.7. fournissent des éléments repères quant aux diverses études sus mentionnées. La présente étude qui aborde, entre autre, divers aspects de la macrofaune benthique des substrats meubles des ports algériens, en particulier, ceux relatifs à la taxonomie, à l’organisation des peuplements portuaires et au déterminisme de cette organisation, notamment en rapport avec le facteur de pollution, devrait apporter des éléments complémentaires aux travaux antérieurs. L’autre ambition de cette partie de la thèse est de fixer, à travers cette organisation des peuplements, une image de la situation de la macrofaune dans ces milieux, image indispensable pour le suivi futur des impacts des activités anthropiques sur l’écosystème côtier algérien. 25 Chapitre 1 Milieu Port d’Oran Grimes et Boudjakdji (1996) Grimes (1998) Port d’Arzew Bakalem (1980) Grimes et Bakalem (2010)** Port de Ghazaouet Vaissière et Fredj (1963)* Port d’Alger Bakalem et Romano (1985) Bakalem et al. (1986) Bakalem et al. (1989) Grimes S. et Gueraini (2001) Rebzani- Zahaf et al. (1988) Rebzani (1992) Rebzani-Zahaf et al. (1997) Rebzani (2003) Port de Béjaia Bakalem et Romano (1986) Bakalem et Romano (1989 Grimes et al. (1998a) Ports de Jijel et de Grimes et al. (1998b) Djendjen Rebzani (2003) Grimes et Gueraini (2001) Bakalem (2008) Port d’Annaba Bakalem et Harrat (sous presse), Grimes, Abdiche et Doudou (1998) Port d’El Kala Grimes (1995) Grimes (1995) Refes et Grimes (1995) Ancien port Skikda Grimes et Bakalem (1993) Grimes et Arkam (1998) Grimes et Arkam (1997) Rebzani (2003) Nouveau port de Skikda Grimes et Arkam (1997) Grimes et Bakalem (1993) Rebzani 2003 Figure 1.6. Bibliographie des travaux relatifs à la macrofaune benthique des substrats meubles portuaires de la côte algérienne. * Données fragmentaires ** Données non publiées 26 Chapitre 1 Milieu Golfe d’Oran Dauzenberg (1895) Locard (1898) Chevreux (1909, 1910) Le Danois (1925) 2 Vaissière et Fredj (1963) 4 Kerfouf (1997) 1 Bakalem (2008) 3 Golfe d’Arzew Le Danois (1925) 2 Vaissière et Fredj (1963) 4 Amar (1998) 1 Bakalem (2008) 3 Baie de Bou Ismail Le Danois (1925) 2 Seurat (1927, 1932), Dieuzeïde (1933, 1940,1950), Dieuzeïde et Goëau- Brissonnière (1951) 5 , Molinier et Picard (1952) 5, Gauthier (1955), Pérès (1955), Picard (1955), Dieuzeïde et Roland (1957), Devries (1957), Mouëza 1975),Vaissière et Fredj (1963) 4, Le Gall (1969) 5, Falconetti (1970) 6, Louis (1980), Bakalem et Romano 1983, 1996)1, Hassam (1991)1, Oulmi (1991)1, Boumaza (1995) 5, Bakalem (2008) 3, Mostaganem Golfe de Jijel Le Danois (1925) 2 Bakalem (2008) 3 Golfe de Béjaia Le Danois (1925) 2 Bakalem (2008) 3 Golfe d’Annaba Vaissière et Fredj (1963)4 Grimes et al. (1998) 1 Grimes (2004) 1 Golfe de Skikda Grimes et Arkam (1998) 1 Bakalem (2008) 3 Baie d’Alger Spack (1931) 2 Vaissière et Fredj (1963)4 Petit (1972) 4 Bakalem (1979) 1 Bakalem et Romano (1978) Abada-Boudjema (1983) Boubezari (1992) Semroud (1992) 5 Grimes (2008) 1 Bakalem (2008) 3 Figure 1.7. Bibliographie des travaux relatifs à la macrofaune benthique des substrats meubles des baies et golfes de la côte algérienne. 1 3 2 Macrofaune benthique des substrats meubles (0 et 120 m de profondeur) ; Esquisse de la bionomie des fonds chalutables ; 4 Macrofaune benthique des substrats meubles (0-20 m de profondeur) ; Données très fragmentaires ; 5 Phanérogames ; 6Fonds de Maërl 27 Chapitre 1 Le milieu 1.6. Principales pressions anthropiques le long de la côte algérienne (1) Près de 45% de la population algérienne réside et active dans les wilayas littorales. En 1998 la population littorale était de 12 564 151 habitants, soit une augmentation de près de 2 millions d’habitants depuis 1987. Cette tendance s’est maintenue, voire accentuée dans certaines zones jusqu’au milieu des années 2000. La population littorale augmente considérablement en période estivale. La densité de la population littorale est également importante : en 1998, elle était de 280.9 hab/km² pour une moyenne nationale de 12.2 hab/km², soit un facteur de près de 23. La population du domaine exclusivement littorale présente une densité très élevée, soit près de 800 hab/km², très loin de la moyenne nationale. Cette forte pression humaine, qui le plus souvent s’explique par des considérations socio-économiques, génère de fortes pollutions multiformes (organique, chimique, thermique, bactérienne…) qui ont nécessairement un impact sur l’organisation de la vie macrobenthique en zone côtière. (2) L’industrie algérienne dominée par les activités pétrochimique, chimique, sidérurgique et aujourd’hui agroalimentaire s’est concentrée dans la bande littorale où l’on recense plus de 50 % des unités industrielles nationales. La zone algéroise concentre à elle seule 38 % des unités industrielles du pays. Les villes d’Arzew et de Bethioua et celle de Skikda sont des pôles de l’industrie pétrochimique algérienne et à ce titre elles sont considérées comme les principales sources de pollution par les hydrocarbures auxquelles s’ajoutent de moindre manière les ports d’Alger et de Béjaia (figure 1.9). Le Cadastre des déchets5 réalisé par le Ministère de l’Aménagement du Territoire et de l’Environnement (MATE) met en évidence la présence en zone littorale de 786 unités industrielles, 21 zones d’activités, 13 zones industrielles, 14 sablières, 27 carrières et 91 industries à risque. Les zones côtières les plus affectées par la pollution hydrique, sont adjacentes aux grandes métropoles (Alger, Oran, Annaba) ou bien voisines des complexes industrialo- portuaires (Ghazaouet, Mostaganem, Arzew, Béjaia, Skikda). Ces zones sont le réceptacle de diverses sources de pollution: (i) Les rejets domestiques des grandes villes maritimes ; Alger, Annaba et Oran sont les villes les plus exposées aux conséquences de la pollution organique (tableaux 1.4- 1.6). (ii) Les rejets des industries chimiques et pétrochimiques ; même s’il est difficile d’être exhaustif et sans les hiérarchiser on retrouve : les métaux lourds, les hydrocarbures et les composés organiques, l’acide sulfurique, les matières fibreuses et les substances chromiques, les éléments basiques, les composés azotés, les cyanures, les catalyseurs usagés et les goudrons, la soude, les pesticides, les détergents les organo- chlorés (tableaux 1.4 – 1.6). (iii) Les rejets des centrales thermiques: les eaux de refroidissement des unités de SONELGAZ augmentent la température des eaux marines et leur teneur en chlore (Marsat El Hadjadj, Alger, Cap Djinet) (tableaux 1.4 et 1.5). (iv) Le lessivage des sols des grands périmètres agricoles (littoral centre et plaine d’Annaba surtout) élève la teneur en éléments nutritifs des zones marines voisines (rejets du à la fabrication des fertilisants agricoles à Annaba). 5 Réalisé dans le cadre du Plan National d’Action pour la Gestion des Déchets Solides. La politique de maîtrise, d’amélioration et de modernisation de la gestion des déchets spéciaux s’est concrétisée par la promulgation de la loi 01 - 19 du 12 décembre 2001 relative à la gestion, au contrôle et à l’élimination des déchets et à la mise en place de taxes d’incitation au déstockage des déchets. 28 Chapitre 1 Le milieu Tableau 1.4. Les différents oueds et rejets déversant dans le secteur Ouest. Régions Arzew Oran Ghazaouet Golfe Les oueds, les rejets et leur emplacement - Oued la Tafna ; Oued de Sidi Djilloul ; Oued el Hallouf. - Oued de Ghazaouet (se déverse au milieu du port), - Systèmes d’égouts qui collectent les eaux usées domestiques (METAP, 1994), - Les rejets industriels de la METANOF (Entreprise Nationale des Métaux non Ferreux) et Port de la briqueterie de Touane (METAP, 1994). - Les rejets de 3 ports (Mers-El Kebir, d’Oran et de Kristel), - Les rejets domestiques de la ville d’Oran essentiellement chargées en matière organique et en détergents (METAP, 1993), - Les rejets industriels des 375 unités industrielles de la ville d’Oran, des 108 unités de la Golfe zone industrielle d’Es Senia et des 29 unités de la zone industrielle de Hassi Ameur (METAP, 1993). - Rejets R1 et R2 à l’extérieur Ouest du port d’Oran (d’origine domestique), - Rejets R3, R4 et R5 au bassin de Ghazaouet (d’origine domestique et industrielle), - Rejet R6 au bassin de Mostaganem (d’origine industrielle), - Rejet R7 au bassin de Ténés, - Rejets R8 et R9 au bassin de Béjaïa, Port - Rejet R9 bis au bassin de Skikda, - Rejets R10 et R11, 400 m à l’Est du port d’Oran. - Oued Chellif ; - Oued Mahgoun ; - Rejets des eaux usées urbaines de la ville d’Arzew, - Rejets de Bethioua et de Mostaganem, - Rejets industriels (industries pétrochimiques) et ceux de la centrale thermique ; Golfe - Rejets du port pétrolier d’Arzew, - Rejets du port gazier de Bethioua - Rejets R1, R2, R3 et R4 au Bassin 1 (eaux usées domestiques), - Rejet R5 situé au niveau de l’oued Mahgoun (eaux domestiques et de l’hôpital), - Rejet R6 (bassin3) draine les déchets de l’usine de liquéfation, Port d’Arzew - Rejet R7 (à l’extérieur du port) provient de la raffinerie et METHANOL, - Rejet R8 (à l’extérieur du port) provient de l’usine d’ammoniac (SONATRACH). Port de - Rejet R1 à l’intérieur du port (eaux domestiques et pluviales), Bethioua - Rejet R2 à l’extérieur du port (eaux domestiques, pluviales et surtout industrielles). (3) Les eaux usées sont l’une des causes majeures si ce n’est la plus importante source de dégradation de l’écosystème marin côtier algérien. Ces eaux usées chargées pour l’essentiel de matières organiques, de matières en suspension, de détergents et des huiles lubrifiantes génèrent des pollutions organiques et chimiques. Cette situation est aggravée par le déficit en traitement des eaux avant leur rejet en mer dans la plupart des cas. La quasi-totalité des stations d’épuration sont soit inopérationnelles ou fonctionnant par intermittence ou partiellement. Le déficit du prétraitement dans les entreprises et l’absence de prise en charge que pose l’élimination des boues d’épuration compliquent la situation. La couverture en stations d’épuration en zone côtière demeure faible, en effet sur les 68 stations d’épurations recensées pour tout le territoire algérien, 17 sont implantées en zone littorale dont 10 sont à l’arrêt et 2 fonctionnant partiellement ou par intermittence 6 . En terme de capacité, les stations d’épuration fonctionnant normalement en zone littorale représentent seulement 25.59 % des stations littorales et 14.47 % des stations d’épurations nationales. Une capacité de traitement de 1 723 000 équivalent/habitant est faible en regard de la population littorale. (4) Certaines villes côtières qui sont peu pourvues en unités industrielles en zone littorale sont par ailleurs responsables de pollutions spécifiques. C’est le cas de la ville de Ghazaouet pour son unité d’électrolyse de zinc et de la ville d’Annaba (complexe ASMIDAL) pour les composés azotés et 6 Ces données sont valables pour la période de l’étude. 29 Chapitre 1 Le milieu phosphatés (figure 1.8). Pour la région Ouest, les principales sources génératrices de déchets étant la zone industrielle d’Arzew qui génère le plus de déchets avec les boues et sloap issues du raffinage du pétrole, du nettoyage et de l’entretien des bacs de stockage des hydrocarbures. La région centre se caractérise, quant à elle, par une forte production de déchets de plomb et le stockage d’accumulateurs au plomb (350000 t) stockés au sein de l’entreprise ENPEC. Bou-Ismail Tableau 1.5. Les différents oueds et rejets déversant dans le secteur Centre. Baie Alger Baie Port - Oued Mazafran, débouche entre Zéralda et Douaouda, Oued Nador, débouche dans la petite baie de Chenoua, Oued Beni-Messous, entre le Ras Acrata et la pointe de Sidi – Fredj et se déverse dans la mini baie des Dunes (baie d’El Djamila), Oued Makhlouf déversant les eaux usées de Blida et de la base logistique de Beni-Mered, Les eaux usées domestiques de Blida, Boufarik, Beni-Mered, Attatba, Mouzaia et Koléa. - Oued El Harrach. Rejets de la baie - 03 rejets au Quai 4, 02 rejets au Quai 8, 02 rejets au Quai 12, 02 rejets au Quai1 7 et 3 rejets au quai 24 déversent les eaux usées et pluviales du port, 2 rejets au Quai 21 déversent les eaux usées domestiques et pluviales de la zone portuaire, 01 rejet au Quai 25 et 4 rejets au Quai 31 déversent des eaux usées domestiques, 01 rejet au Quai 26, 4 rejets au Quai 32 et un rejet au Quai 36 déversent des eaux usées industrielles/ENCG, 02 rejets au Quai 26 déversent les eaux de refoulement de la centrale électrique (Sonelgaz), 08 rejets au niveau de la darse de l’amirauté. - 30 Chapitre 1 Le milieu Tableau 1.6. Les différents oueds et rejets déversant dans le secteur Est. Béjaïa Golfe Port Jijel Port Jijel Port de Djendjen Skikda Golfe Ancien port Nouveau port El Kala Annaba Golfe Port Port - Oued Soummam, où se déversent des eaux usées domestiques et industrielles; Oued Seghir où se déversent des eaux usées industrielles; Oued El Djemaâ; Oued Agrioun, - Rejet des eaux usées domestiques de la ville de Béjaïa. - Rejets R2 et R3 dans le bassin arrière port (eaux usées domestiques et oued Seghir), - Rejet R4 dans le bassin du vieux port (eaux usées domestiques et industrielles), - Rejets R1 et R5 dans le bassin avant port (eaux usées et pluviales de la zone portuaire). - Rejet R1 au Quai Ouest déverse des eaux pluviales de la zone portuaire, - Rejet R2 au Quai Est déverse des eaux pluviales et domestiques de la zone portuaire, - Rejets R 3 et R4au niveau de la Darse de pêche où se déversent des eaux usées pluviales et domestiques de la zone portuaire. - Le seul rejet est celui de la centrale électrique (pas de source de pollution). - Oued Safsaf qui se déverse entre le nouveau et l’ancien port, - Oued Mahsene qui se situe un peu plus à l’Ouest de oued Safsaf et de l’ancien port. - Rejet de matière en suspension et détergents (avant port), - Rejet R1 d’eaux domestiques (darse de pêche), - Rejets R2 et R3 d’eaux usées domestiques et pluviales de la zone portuaire (Quai à marchandises), - Rejet R4 d’eau de la station de déballastage (Quai Sud). - Rejets R1, R2 et R3 d’eaux usées mixtes qui se déversent à proximité de l’oued Safsaf, - Rejets R4 et R5 d’eaux usées mixtes* qui se déversent à la proximité Est du port (plage Ben M’Hidi). - Oued Seybouse (rejets domestiques et industriels); Oued Boudjemaa (rejets domestiques et industriels); Oued Kouba (eaux pluviales); Oued Meboudja (rejets industriels), - Rejets urbains et industriels bruts à Sidi Salem et Rizzi-Ammor. - R4, R5, R6, R7, R8 et R9 d’eau usées mixtes dans la petite darse, Rejet R10 à l’entrée de la petite darse, Rejets (R2 et R3) d’eaux usées au niveau du Quai Nord, Rejets (Ra et Rb) au niveau du Quai Sud, Rejet R1 (bassin avant port) qui déverse les eaux de pluies, les eaux domestiques et industrielles (détergents et huiles provenant de l’ENCG), - Rejets (R11 et R12) à l’extérieur du port. - Pas de rejet mais une légère pollution domestique est constatée. * mixte : eaux usées domestiques + industrielles L’étude réalisée par le METAP (1994)7 met en évidence une forte corrélation débit- DBO5 et débitDCO, soit des DCO confirmant les valeurs de DBO5, le cas du port d’Alger (102 200 t/an), du port d’Oran (24 649 t/an) et du port d’Annaba (18 492 t/an). 7 Etude réalisée en 1993-1994 pour le Ministère des transports visant la protection contre la pollution des ports et du littoral algériens (détermination de l’origine de la pollution des ports et rades portuaires et au voisinage des principales plages 31 Chapitre 1 Le milieu Les fortes teneurs en hydrocarbures totaux mesurées dans l’eau témoignent d’une contamination permanente du port d’Arzew (trafic maritime intense, eaux usées industrielles raffinerie, GNL Méthanol, GPL, usine d’ammoniac). C’est le cas, aussi, des hydrocarbures polyaromatiques qui révèlent de forts taux avec des écarts très remarquables, témoignant de la diversité des sources de pollution pétrolière. Selon le METAP (1994), les mesures de Coliformes fécaux et les Streptocoques fécaux montrent un dépassement des normes (> 10 000 E. coli/100 ml) à l’extérieur du port de Ghazaouet indiquant une source de pollution (tableau 1.7). Au port d’Oran, des concentrations élevées en E. coli sont mesurées à l’extérieur du port à proximité du plus important rejet d’eaux usées alors qu’à l’intérieur du port la qualité microbiologique est acceptable. Les concentrations d’E. Coli sont conformes aux normes aux ports d’Arzew, de Bethioua et de Mostaganem. Les plus fortes concentrations en E. coli sont relevées au port d’Alger (23-110000 E. coli/100 ml). Cette contamination est aussi perceptible à l’extérieur du port. Au port de Béjaia (23-24000 E. coli/100 ml), les plus fortes valeurs ainsi que les dépassements des normes sont le fait des eaux extérieures. A l’opposé, le dépassement des normes est mesuré dans la partie centrale de l’ancien port de Skikda contrairement aux autres bassins du port qui présentent des valeurs acceptables. Des concentrations élevées en E. coli sont enregistrées au port d’Annaba à l’inverse des eaux du port de Jijel (normes non dépassées). Tableau 1.7. Les points (rejets) significatifs de la pollution dans les golfes et baies algériens. Sites Urbain Golfe de Gazaouet Golfe d’Oran Golfe d’Arzew Baie de Bou Ismail Baie d’Alger Golfe de Béjaia Golfe de Skikda Golfe d’Annaba Côte d’El Kala X XX X X XXX XX XX XXX X Points significatifs de pollution Industrie XX XX XX X XXX XXX XXX XXX Oued X X XXX XX X XX Tableau 1.8. Les points (rejets) significatifs de la pollution dans les ports algériens. Sites Points significatifs Urbain Port de Gazaouet Port d’Oran Port d’Arzew Port de Béthioua Port d’Alger Port de Béjaia Port de Jijel Port de Djendjen Ancien port de Skikda Nouveau port de Skikda Port d’Annaba Port d’El Kala de pollution Industrie X XX X XX XXX X XXX XX X XXX XX X XX XX XXX X XXX X X algériennes). Réalisée par l’Institut pour la Qualité Des eaux (Danemark) et Le Laboratoire d’Etudes Maritimes (Algérie) etl’Institut Danois d’Hydraulique (Danemark) et l’ISMAL. 32 Chapitre 1 Le milieu 2 1 ALZINC 3 Ciment, Ferphos Sablière Terga D-I 9 Abattoirs, Agroalimentaire, Laiterie Huilerie, Electo industrie Cotonnière D-I 4 5 Pétrochimie, ENGI, Alzofer, EMB, Fertalge Soachlore, Giplait Megisserie, Papier Sucre, Agro-alimentaire D D-I D 10 Agro-alimentaire, Corps gras, Emballage, Hydrocarbures, Naphtal I-D 11 6 PMI-PME, Alufer Alumetal, Papier, verrerie D 12 Conserverie, Agroalimentaire, Verre, Centrale électrique, Tannerie D Pétrochimie, Centrale électrique, Gaz industriels 7 Corps gras, Agroalimentaire, Papier, Cosmétique, Centrale électrique, Tannerie Hydrocarbures I-D 8 Laiterie, Agroalimentaire, Aluminium Medicaments Centrale électrique D-I 13 Agro-alimentaire, Ferphos, Ferrovial Arcelor Mittal, Centrale électrique, engrais azotés et phosphatés 14 Conserverie, Agroalimentaire, Galvatube, Aciérie, Centre d’enfutage I-D D I-D Figure 1.8. Principales sources de la pollution industrielle des wilayas littorales (D : Domestique – I : Industrielle). 33 Chapitre 1 Le milieu 1.7. Niveau de contamination métallique des substrats meubles Une synthèse des travaux relatifs à la pollution marine est réalisée par Grimes (2003) dans le cadre du Bilan et Diagnostic National8 à partir des données du Laboratoire de Chimie et de pollution Marine de l’ENSSMAL)9, en particulier ceux de Asso (1982), Amarouche et Debiche (1991), Arar et al. (1998), Sellali et al. (1992), Boudjellal et al. (1992), Boudjellal et al. (1993), ISMAL (1994), Boudjellal et al. (1995a), Boudjella et al. (1995b), Boudjellal et al. (1995c), Djamaoui (1996), Haliche et Sait (1996), Rezzoug et al. (1998), Sellali et al. (1995a), Sellali et al. (1995b), Sellali (1996), Sellali et al. (1999). Cette synthèse révèle dans divers secteurs de la côte algérienne, de fortes teneurs en polluants métalliques dépassant, souvent, les normes admises. Ces teneurs témoignent de sources de pollution très localisées. C’est le cas des pics rencontrés dans les sédiment du port de Ghazaouet, avec une prédominance du zinc (3540.591206.33 µg/g), contamination causée par l’usine d’électrolyse de zinc (Metanof), suivie du mercure (3.871.79 µg/g) et du plomb (177.39103.29 µg/g). L’indice de contamination10 pour ces trois métaux classe le port comme zone à risque pour l’environnement marin. Les sédiments du port d’Oran, révèle de fortes valeurs, notamment pour le mercure : 0.47-1.21 µg/g (0.830.31µg/g), le cuivre : 64.95-119.7 µg/g (88.7423.07µg/g) et le zinc 161.75-262.56 µg/g (217.8541.94 µg/g) (figure 1.10). De fortes concentrations en manganèse sont enregistrées dans les sédiments du port d’Arzew: 105.79203.4 µg/g, en zinc : 30.72-211.2µg/g et en plomb : 163.8-187.85 µg/g. Ces concentrations s’expliquent par les apports des égouts à l’intérieur même du port et de ses limites immédiates. Ces apports proviennent des usines implantées dans cette zone (usine de liquéfaction, raffinerie,…). Dans l’autre port de Bethioua, la contamination des sédiments ne semble pas conséquente, même si on note des valeurs situées entre 167.25 et 127.77 µg/g pour le plomb. La situation de ce port au milieu du golfe d’Arzew et sa configuration à deux passes facilitent la circulation et le renouvellement des eaux et donc le lessivage des sédiments qui se fait en permanence. L’absence de rejets provenant du continent dans le port de Bethioua y réduit la charge polluante. Le port d’Alger montre des niveaux critiques, notamment pour le plomb : 230.35390.191 µg/g, le cuivre : 112.0139.93 µg/g, le zinc : 338.342103.737 µg/g et le cadmium : 0.8830.225 µg/g. Ces concentrations classent le port d’Alger comme la plus importante zone à risque du littoral algérien. On note le déversement de 24 rejets dans l’enceinte portuaire d’Alger auquels s’ajoute le trafic maritime lié à l’activité portuaire. Au port de Bejaia les rejtes des activités portuaires ainsi que les rejets urbains de la ville Béjaia déversent à l’intérieur du port. Dans ce port, hormis le zinc (186.9361.11 µg/g) qui présente des concentrations assez élevées, le reste des métaux étudiés sont comparables aux valeurs admises comme normales. Les concentrations des métaux lourds enregistrées dans les sédiments superficiels du port de Djendjen révèlent une contamination en mercure (0.09-1.29 µg/g) et en manganèse (325.33-510.22 µg/g); le reste des métaux présentent des moyennes normales. La contamination en mercure est probablement due à l’activité portuaire et à l’activité de la centrale électrique de la SONELGAZ. Par contre, les sédiments du port de Jijel sont contaminés en cuivre et en zinc et constituent une zone à risque en mercure, soit une moyenne (0.75 µg/g) en dépassement des valeurs admises comme normales. 8 BDN/MEDPOL/PAS MED/2003 Ecole Nationale Supérieure des Sciences de la Mer et de l’Aménagement du Littoral (ENSSMAL), anciennement Institut des Sciences de la Mer et de l’Aménagement du Littoral (ISMAL) 10 L’évaluation de l’état de la qualité des sédiments a été effectuée sur la base des normes (Union Européenne, France, Allemagne et Belgique) à partir de l’indice de contamination (IC), selon la relation suivante de ABRMC 10 (1985) : IC = Concentration mesurée du métal / Concentration normale du métal. Avec IC < 3 : concentration considérée comme normale, IC > 3 : cas de pollution et IC >10 : zone à risque (seuil critique). Normes ARBMC ([µg/g poids sec de sédiment]: Cu (26), Zn (88), Mn (400), Cr (60), Fe (20000), Pb (22), Cd (0.6), Hg (0.2). 9 34 Chapitre 1 Le milieu La pollution urbaine provenant de la ville de Skikda, la pollution issue de la zone industrielle, le trafic maritime et l’activité portuaire sont responsables de la contamination des sédiments des deux ports. Des concentrations élevées en métaux essentiels (cuivre, zinc, manganèse) sont détectées dans l’ancien port. Un pic en mercure de 13.09 µg/g pour une moyenne de 7.244.47 µg/g a été enregistré dans le nouveau port, dû probablement à une contamination par les apports d’eaux usées et le trafic maritime. La pollution métallique au golfe de Ghazaouet ne semble pas inquiétante (figure 1.9). A Oran, globalement, les concentrations mesurées sont inférieures aux valeurs admises alors que quelques teneurs élevées sont enregistrées à proximité du port. Les sédiments du golfe d’Oran, mis à part le zinc (45.4-136.8 µg/g), ne semblent pas contaminés. Les fortes concentrations enregistrées au niveau des faibles profondeurs ont probablement pour origine l’exposition directe aux apports telluriques. C’est également le cas dans le secteur Arzew- Stidia- Mostaganem (activités anthropiques et les apports de l’oued Chelif). A Bou Ismail, les principales sources de pollution par les métaux lourds sont les apports continentaux déversés dans la baie (activités touristiques et agricoles) en plus des rejets d’eaux usées domestiques par le biais des oueds (Nador, Mazafran). Des concentrations importantes en plomb et en cadmium ont été détectées. La pollution métallique de ce secteur reste faible : le cuivre (18.07-26.13 µg/g) et le manganèse (329.58-649.82 µg/g) (figure 1.9). Le niveau de pollution métallique de la baie d’Alger est largement supérieur aux valeurs admises, résultat probable de l’importante activité du port et à son exposition directe aux effluents d’origine domestique (24 égouts). Elle traduit les influences anthropiques et semble dépendre également des conditions hydrodynamiques et hydro- sédimentaires qui régissent la baie. On note à cet effet des concentrations élevées en cuivre : 24.23-72.73 µg/g, en plomb : 16.19-93.36 µg/g, en cadmium : 0.161.12 µg/g, en mercure : 1.88-10.74 µg/g, en zinc : 112.92-253.46 µg/g et en manganèse : 235.7397.41 µg/g. Il faut aussi considérer oued El Harrach, dont l’impact apparaît au moment des crues et dont les apports affectent le centre et l’ouest de la baie (figure 1.9). A Béjaia, la contamination reflète l’influence combinée des rejets non contrôlés des eaux domestiques et industrielles (ENCG UP7, ECOTEX, UNGG UP8 et la savonnerie) dans l’oued Soummam et le port. Les concentrations mesurées pour le cuivre (22.87-25.48 µg/g) et pour le manganèse (276.05308 µg/g) restent faibles. Le mercure et le zinc présentent des niveaux élevés dans les sédiments du golfe Skikda. Cette contamination a pour source les cours d’eaux (Oued Mahsen et Saf Saf), qui sont des collecteurs de tous les polluants et à l’unité de marbre (ENAMARBRE), située au niveau de la zone industrielle et des eaux usées des unités des industries chimiques implantées sur la frange côtière. La région d’Annaba présente une pollution métallique et par les hydrocarbures. Les sources de la pollution hydriques proviennent essentiellement des rejets industriels dans l’enceinte portuaire et des rejets urbains au niveau des principaux cours d’eau. Les rejets d’usines qui sont acheminés vers le golfe d’Annaba, via les oueds Seybouse et Boudjemâa ainsi que les activités industrielles (centrale électrique, l’usine de fertilisant d’ASMIDAL, le complexe SIDER, l’industrie alimentaire (ORLEAT), la production d’huile végétale et de savon (ENCG), brasserie et limonaderie (EMIB), unité métallurgique (Ferrovial), cimenterie hydro-canal) contribuent de façon incontestable à la pollution dans la région de Annaba. Les secteurs de Jijel et d’El Kala, caréctérisés par l’absence de sources majeures de pollution, sont les moins affectés par la pollution métallique. Les concentrations mesurées pour les différents métaux lourds sont comparables aux valeurs admises comme normales. 35 Chapitre 1 Le milieu Tableau 1.9. Classification du degré de pollution des ports algériens (METAP, 1993). Ports Métaux lourds Oran Arzew Bethioua Mostaganem Ténés Alger Béjaïa Jijel Skikda Ancien port Skikda Nouveau port Skikda Annaba Classification du sédiment HCT PCB Classification des eaux *** * * ** * ** * ** *** ** *** ** ** *** * ** *** * * * * * *** * * * * ** *** *** ** * ** *** * ** * *** ** * ** ** ** ** ***: Très polluée **: peu polluée *: pas polluée HCT : Hydrocarbures Totaux ; PCB : Polychlorobiphényle (Organochlorés) La carte établie par l’Observatoire National de l’Environnement et du Développement Durable (2005) (figure 1.11) montre que certaines embouchures d’oueds sont en dépassement des normes pour quelques métaux lourds confirmant ainsi que le constat établi antérieurement par les travaux de l’ISMAL. 36 Chapitre 1 Le milieu Figure 1.9. Concentrations des métaux lourds dans les sédiments de surface des golfes et des baies algériens (synthèse réalisée à partir des travaux de l’ENSSMAL, 1989-1999). 37 Chapitre 1 Le milieu Figure 1.10. Concentrations des métaux lourds dans les sédiments de surface des principaux ports algériens (synthèse réalisée à partir des travaux de l’ENSSMAL, 1989-1999). 38 Chapitre 1 Le milieu Figure 1.11. Niveau de contamination aux embouchures des principaux oueds algériens (ONEDD, 2005). 39 Chapitre 2 Matériels et méthodes 2. CHAPITRE II : MATERIELS ET METHODES 40 Chapitre 2 Matériels et méthodes 2.1. Les zones et les sites d’étude La présente étude porte sur les substrats meubles de l’ensemble de la côte algérienne et s’étend de la frontière algéro – tunisienne à l’Est (36° 54’ N 8° 26’30’’ E) à la frontière algéro – marocaine à l’Ouest (35° 6’N– 2° 9’O) sur une distance de près de 1180 km, soit la quasi-totalité du linéaire côtier de l’Algérie. Huit golfes et baies ainsi que les plus importants ports qui leur sont associés ont fait l’objet d’une prospection systématique, au moins une fois, durant la période 1995-2001. D’Ouest en Est les zones prospectées, leurs coordonnées géographiques et leurs principales caractéristiques sont rapportées dans les tableaux 2.1., 2.2, 2.3. Les figures 2.1 et 2.2 renseignent sur la localisation et la configuration des différents sites qui ont fait l’objet de la présente étude. Tableau 2.1. Situation géographique et les caractéristiques des zones d’études du secteur Ouest. Régions Limites et coordonnées géographiques - Cap Figalo à l’Est : 35°34’N-1°11’ O Golfe Ghazaouet - Cap Milonia à l’Ouest : 35°6’N– 2°9’O Port - Latitude : 35°05' 600 N - 35°06' 500 N - Longitude : 1°51' 000 O – 1°51' 900 O Golfe - Pointe de l’Aiguille à l’Est : 35°53’N–0°28’O Oran - Cap Falcon à l’ouest : 35°46’N – 0°47’O Port - Latitude : 35°40’ Nord - Longitude : 0°39’ Ouest - Cap Ivi à l’Est : 36°07’N– 0°13’O Arzew Golfe Port Arzew Port de Bethioua - Cap Carbon à l’ouest : 35°54’N– 0°20’O - Latitude : 35°50’ Nord – 35°52’ Nord - Longitude : 0°08’ Ouest – 0°17’ Ouest Port, bassins et passes - port de Ghazaouet, port Distance : 116 km de Beni Saf - 4 bassins (de Maghreb, Machrek, d’Oran et de Skikda), 5 moles (de Tlemcen, Djanet, Constantine, Batna et d’Alger), une petite darse Surf. 84 ha, 25 ha pour les bassins et 23 ha pour les 5 moles - port de Mers-El Kebir (le plus grand port militaire d’Algérie), port d’Oran, port de Kristel (petit port de pêche) Distance : 46 km - 7 bassins (Beni-saf, Ghazaouet, Arzew, Mostaganem, Ténés, Béjaïa, Skikda et un en cours de construction) Surface : 122 hectares - port d’Arzew - port de Bethioua - port de Mostaganem Distance : 80 Km - 3 bassins - Latitude : 35°47’ Nord - 3 bassins - Longitude : 0°05’ Ouest Surface ou distance Surface : 182 hectares 41 Chapitre 2 Matériels et méthodes Tableau 2.2. Situation géographique et les caractéristiques des zones d’études du secteur Centre. Bou-Ismail Régions Limites et coordonnées géographiques - Baie Alger Baie Port Port, bassins et passes - Mont Chenoua à l’ouest : 36°37’N–2°24’E Ras Acrata à l’Est : 36°48’N–2°54’E Port de Sidi Fredj Port de Bouharoun - Cap Matifou à l’Est Cap Caxine à l’Ouest Port d’Alger - Latitude : 36°50’ Nord Longitude : 3°2’ Est Passe Nord (176 m), passe Sud (240 m), bassin du Vieux port (74 ha), bassin de l’Agha (35 ha), bassin Mustapha (75 ha) Surface ou distance Distance : 58 km Surface : 184 ha Tableau 2.3. Situation géographique et les caractéristiques des zones d’études du secteur Est. Limites et coordonnées géographiques Régions Béjaïa Golfe Port Jijel Port Jijel Port de Djendjen Skikda Golfe Ancien port Nouveau port - Annaba Port de Béjaïa Surface ou distance Distance : 67 km - Latitude : 36°45’ Nord Longitude : 5°6’ Est passes entrée (320m), Abdelkader (80m), Casbah, bassins avantport (pétrolier) (75 ha), Vieuxport (pêche) (26 ha), arrière-port commercial 60 ha - Latitude : 36°49’ Nord Longitude : 5°45’ Est une passe d’entrée (210m), grand bassin (40 ha), darse de pêche (7 ha) - Latitude : 36°50’ Nord Longitude : 5°53’ Est passe d’entrée (580 m) - Latitude : 36°57’ Nord – 37°04’ Nord Longitude : 6°50’ Est – 7°10’ Est ancien port de Skikda, nouveau port de Skikda, 3 ports de pêches (Stora, Collo et Marsa) Distance : 61 km - à l’Oust de l’embouchure de l’oued Saf-Saf bassin Est, bassin Ouest Surface : 80 ha - 5 km à l’Est de l’ancien port, entre embouchure de l’oued Saf-Saf-cité Larbi Ben M’hidi 2 bassins Surface : 58 ha Ras el Hamza à l’Ouest :36°58’N–7°47’E Ras Rosa à l’Est : 36°57’N– 8°13’E port d’Annaba Distance : 60 km Surface : 95 ha - - El Kala Latitude : 36°46’ Nord Longitude : 5°05’ Est – 5°34’ Est Port, bassins et passes Golfe - Port - Latitude : 36°54’11’’ Nord Longitude : 7°47’3’’ Est bassin avant port (45 ha), grande darse (40 ha), petite darse (10 ha) Port - Latitude : 36°54’ Nord Longitude : 8°26’30’’ Est une darse Surface : 180 ha Surf. : 47 ha 42 Chapitre 2 Matériels et méthodes 2 1 5 3 4 6 7 8 9 2‐3 1 4‐5 6‐7 8 9‐10 A l g é r i e 10 Figure 2.1. Localisation des sites d’étude : (1) : golfe de Ghazaouet (wilaya de Tlemcen), (2) : golfe d’Oran (wilaya d’Oran), (3) : golfe d’Arzew (wilaya d’Oran), (4) : Baie de Bou Ismail (wilaya de Tipaza), (5) Baie d’Alger (wilaya d’Alger), (6) : golfe de Béjaia (wilaya de Béjaia), (7) golfe de Jijel (wilaya de Jijel), (8) golfe de Skikda (wilaya de Skikda), (9) golfe d’Annaba (wilaya d’Annaba), (10) le secteur marin d’El Kala (wilaya d’El Tarf). 43 Chapitre 2 Matériels et méthodes 2 3 5 6 4 1 7 8 9 10 12 7 11 Figure 2.2. Configuration des ports échantillonnés entre 1995 et 2001 (Source : Google 2008 : Port de Ghazaouet (1), port d’Oran (2), ancien port d’Arzew (3), et nouveau port d’Arzew (port pétrolier de Betioua) (4), Port d’Alger (5) port de Béjaia (6), port de Jijel (7) port de Djendjen (8), ancien port de Skikda (9), et nouveau port de Skikda (port pétrolier) (10), port d’Annaba (11), port d’El Kala (12). 44 Chapitre 2 Matériels et méthodes 2.2. Stratégie d’échantillonnage (Choix et localisation des stations) L’objectif d’une stratégie d’échantillonnage est de parvenir, à travers un plan d’échantillonnage, à une estimation la plus précise possible des paramètres étudiés et de leur variabilité en prenant en compte les connaissances préalables du milieu et les contraintes logistiques (Blanchet, 2004). Pour notre part, la considération des interactions entre la structuration des peuplements et les facteurs anthropiques, en particulier les sources de pollution, constituent un élément fondamental de notre stratégie d’échantillonnage. Les substrats meubles de la côte algérienne ne sont pas soumis à des conditions homogènes du milieu, ceci présente un impact indéniable sur la composition faunistique des peuplements macrobenthiques. Disposant de très peu de données tant quantitatives que qualitatives des zones d’étude, notre stratégie est forcément de type « systématique » avec une répartition équidistante des prélèvements les uns des autres en particulier en milieux ouverts (baies et golfes). Dans les milieux semi fermés et confinés que sont les ports, nous avons en plus de cette équidistance tenu compte de la localisation des sources de pollution (points de rejets) à l’intérieur des enceintes portuaires de manière à anticiper sur les éventuels gradients de pollution quand ils existent. L’expérience de l’ancien port de Skikda a été à ce titre un point de départ (Grimes et Bakalem, 1993). Tous les prélèvements ont été réalisés à bord du navire océanographique « M.S BENYAHIA » (annexe 3) et accessoirement, sur les fonds de moins de 10 m, complétés par l’IBTACIM, par l’équipe du Laboratoire des Ecosystèmes Benthique de l’Ecole Nationale Supérieure des Sciences de la Mer et de l’Aménagement du Littoral (ENSSMAL, Ex. ISMAL) entre 1995 et 2001. Le choix et la localisation des stations répondent à trois objectifs : 1. Couverture de la surface la plus large possible de manière à réaliser l’image la plus fidèle des peuplements zoobenthiques en situation estivale. 2. Etude des différentes zones, de manière à pouvoir opérer des comparaisons spatiales et spatio temporelles entre les différentes structures des peuplements afin de mettre en évidence d’éventuels gradients de perturbation. 3. Approcher la relation distribution des peuplements et rejets de polluants, en positionnant les stations de manière à considérer des gradients de pollution décroissants à partir de sources de pollution identifiées tant dans les ports que dans les baies et les golfes. 4. L’établissement de situation de référence estivale pour les sites qui font l’objet de la première étude tels que le port de Djendjen, le port et le large d’El Kala, le port et le golfe de Ghazaouet, le port et le golfe d’Annaba, le golfe de Skikda, le nouveau port de Skikda, les ports de Bethioua et d’Arzew ainsi que le port d’Oran. 5. Réaliser un suivi à moyen et à long terme de certains sites, comme la Baie d’Alger avec les travaux de Bakalem (1979) et la Baie de Bou Ismail avec ceux de Hassam (1992) et Oulmi (1992) ainsi que le suivi à court terme au port d’Oran (1995-1998), au golfe et au ports d’Arzew (1995-1998) ainsi qu’au port de Skikda (1995-1998). L’étude entreprise porte sur les substrats meubles de l’ensemble de la côte algérienne (annexe 3). A cet effet, huit golfes et baies ont fait l’objet d’une prospection systématique (tableau 2.4., figures 2.3 et 2.4). Les 12 ports les plus importants de la côte algérienne ont également fait l’objet de prospection au moins une fois durant la période 1995-2001 (tableau 2.4., figures 2.3 et 2.5 et 2.6). Au total, 661 stations ont été échantillonnées entre juin 1995 et août 2001, réparties entre 377 stations portuaires et 284 stations en mer ouverte. D’Ouest en Est, les zones prospectées sont mentionnées dans le tableau 2.4. 45 Chapitre 2 Matériels et méthodes Tableau 2.4. Sites et années d’échantillonnage. Golfe ou baie Année d’échantillonnage Port (s) associé (s) Année d’échantillonnage Golfe de Ghazaouet Golfe d’Oran 1998 1997-1998 Port de Ghazaouet Port d’Oran 1998 1995-1996-1997-1998-2000-2001 Le Golfe d’Arzew 1996-1997 Ancien ports d’Arzew Port de Bethioua (pétrolier) 1996-1997-1998 1996-1997 Baie de Bou Ismail Baie d’Alger Golfe de Béjaia Golfe de Jijel 1999 1999 1996-1997-1998 1999 Golfe de Skikda 1997-1998 Golfe d’Annaba El Kala 1996-1998 1998 Port d’Alger Port de Béjaia Port de Jijel Port de Djendjen Ancien port de Skikda Nouveau port de Skikda Port d’Annaba Port d’El Kala 1996-1997-1998 1999 1998-1999 1997-1998 1997-1998 1996-1998 1996 L’échantillonnage a été possible grâce à l’implication de l’ensemble du personnel enseignant et corps technique du laboratoire de zoobenthos 11 de l’ISMAL, occasionnellement des enseignants et personnels techniques d’autres équipes 12 de recherche notamment ceux de la pollution marine ont participé activement aux sorties en mer, aux prélèvements des sédiments et aux mesures physicochimiques des eaux de fond. 30 étudiants stagiaires13 ont également participé entre 1995 et 2001 aux campagnes en mer. 2.2.1. Etude spatio-temporelle En plus de l’état de référence, les golfes d’Annaba, d’Arzew, de Béjaia et de Skikda et les ports d’Annaba, d’Arzew, de Béjaia, de Bethioua, de Djendjen, d’Oran et l’ancien et le nouveau port de Skikda ont fait l’objet d’un suivi pluriannuel sur des stations représentatives sélectionnées à cet effet. Ces suivis sont synthétisés dans la figure 2.3. 11 M. S. Grimes, M. A. Bakalem, Mme N. Kaidi-Boudjellal. M. B. Boudjellal, M. R. Boukortt. 13 Abdelkrim, Abdesslam, Abdiche, Arkam, Benali, Benbara, Bensmail, Boudjakdji, Bounouagha, Boutalbi, Chennit Deghou, Dehag, Djellouli, Djermouli, Doudou, Gueraini, Houat, Kaïdi, Khemache, Kheznadji, Laddi, Maafri, Mammar Bassata, Matari, Ouerd, Ould Ameur, Sadi, Zegar. 12 46 Chapitre 2 Matériels et méthodes Port d’Oran 1995 : 1-3-2-4-6-5-7-8-912-10-14-15-17-18-1920-22-23-25-27-28-3133-A 1996 : 3-11-20-25-29 1997 : 1-2-3-4-5-6-7-8-910-11-12-13-14-15-1617-18-19-20-21-22-2324-25-26-27-28-29-3031-32-33 1998 : C-1-8-9-14-15-1720-19-21-22-26-28-2931-32 Golfe d’Arzew 1996 : 1…..21 1997 : 1….21- 23 Port d’Arzew 1996 : 1-2-3-4-56-7-8-9-10-11-1213-14 1997 : 3-4-5-6'-78-9-10-11-12-1314 1998 : 5-10-14 Port de Bethioua 1996 : 1-2-3-4-56-7-8-9-10-11 1997 : 1-2'-3-4-56-7-8-9-10-11 1998 : 2-4-7-8 Golfe de Bajaia 1996 : 1-2-3-4-5-6-7-8-9-10-11-1213-14-15-A-B 1997 : A-B-2-4-7-10 1998: A-2-3-4 Port de Bejaia 1995 : 1-2-3-4-5-6-7-8-9-10-11-12 1997 : 3-6-11 1998 : 3-5-6-9-11-12 Port de Djendjen 1997 : 1-2-3-4-6-7-89-10-11-12-13-14-1516-17-18-19-20-21-2223-24-25-27-28-29-3031-32-33-34-35-36-3738 1998 : 1-10-14-31-34 Port d’Annaba 1996 : 1-2-3-4-5-6-7-8-9-10-11-12-13-1415-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-2728-29-30-A-B-C 1997 : 1-7-10-16-21-27-A-B Golfe de Skikda 1995 : 1-2-3-7-8-12-14-A-B-C 1997 : A-C-7-8-12 ; 1998 : 3-4-5-7-8-12 Ancien port de Skikda 1995 : APS1-APS2-APS3-APS4 1997: APS2 -APS3-KPB 1998: APS1 - APS2 -APS3-APS4-3' Ports Ghazaouet Oran Arzew Bethioua Alger Bejaia Jijel Djendjen Ancien port de Skikda Nouveau port de Skikda Annaba El Kala Golfe d’Annaba 1996 : 1-2-3-4-5-6-7-8-9-10-11-13-15-1720-22-24-25-26-27-30-32-33-34 1998 : 4-16-26-34 1995 1996 1997 25 6 14 11 33 13 11 1998 15 16 9 4 1999 48 12 3 10 36 4 4 4 10 33 4 6 5 5 7 8 2 Golfes et baies Ghazaouet Oran Arzew Bou-Ismail Béjaia Skikda Annaba Alger El Kala 1995 Nouveau port de Skikda 1995 : N1-N2-N3-N4-N5-N7-N8-N9-N10-N11 1997 : N4-N5-N7-N11 1998 : N1-N3-N5-N7-3'-5'-7' 1996 1997 20 55 21 1998 29 5 1999 41 17 10 6 5 24 4 6 4 39 7 Port d’Oran (2000) : 10 stations et en 2001 : 6 stations Figure 2.3. Les stations ayant fait l’objet de suivi. 47 Chapitre 2 Matériels et méthodes 2.2.2. Précautions méthodologiques Afin de réduire au maximum les risques de biais et d’erreurs qui pourraient être induits par des méthodes et des engins d’échantillonnage différents ou par des protocoles opératoires au laboratoire différents, nous avons standardisé quelques aspects de notre travail sur le terrain et au laboratoire. Ceci a pour but, aussi, de rendre nos échantillons comparables d’abord entre eux, ensuite avec les autres études de la macrofaune benthique de la côte algérienne et enfin pour rendre les comparaisons possibles avec les autres secteurs de la mer Méditerranée. Les précautions considérées se résument en : (i) Standardisation de l’engin d’échantillonnage ; il est en effet admis que l’utilisation d’engins différents (Van Veen, Orange Peel, Smith Mc Intyre, etc.…) rend les comparaisons difficiles, voire impossible dans certaines situations. Afin de réduire ce risque, nous avons opéré tous nos prélèvements avec une benne de type Van Veen qui porte sur une surface d’échantillonnage de 1/8 m². (ii) Standardisation du nombre de coups de benne ; nous avons effectué sur toutes les stations échantillonnées deux coups de benne, soit une surface totale d’échantillonnage de 0.25 m². Ce que nous avons considéré comme suffisamment représentatif pour les substrats meubles que nous avons explorés et étudiés. (iii) Standardisation des échantillonneurs ; la même équipe d’échantillonneurs a réalisée la totalité des prélèvements. (iv) Standardisation du traitement des échantillons au laboratoire ; le tri, la vérification du tri, la détermination et la validation de l’identification ont été opérés par la même équipe avec la même documentation (clé de détermination). (v) Standardisation de la grille d’échantillonnage ; en effet, la couverture des fonds étudiés et échantillonnés a été réalisée sur le même principe, c'est-à-dire systématique pour l’échantillonnage ponctuel et la sélection de stations représentatives dans le cadre de suivi de plusieurs situations spatiotemporelles (Ports d’Oran, d’Arzew, de Bethioua, de Béjaia et de Jijel). Cette démarche permet de réaliser des comparaisons par rapport aux zones de pollutions (niveaux et surfaces). (vi) Standardisation de la période d’échantillonnage ; tous les prélèvements ont été réalisés pendant la saison estivale de juin à août. Près de 90 % des stations ont été échantillonnées durant la période entre le 15 juin et le 15 juillet. La saison estivale coïncide avec le maximum de stagnation des eaux des milieux portuaires et avec le minimum de brassage des eaux des ports avec ceux du large (baies et golfes). Ceci suppose que cette saison est la plus contraignante pour les espèces notamment dans les ports (confinement) ; ce qui permet la meilleure caractérisation possible des peuplements portuaires en relation avec la qualité du milieu (dégradation des conditions). Cette stratégie répond, aussi, au souci de rendre possible les comparaisons inter sites (golfes - golfe, ports - ports, golfes ports) inter saisons (port d’Oran 1995-1997-1998, 2000, 2001). (vii) Standardisation de la reconnaissance et de l’identification de la macrofaune (spécialiste et documentation) ; Aussi bien pour l’identificateur que pour les clés de détermination des espèces. 48 Chapitre 2 Matériels et méthodes (1) (2) (3) (4) (5) (6) (8) (7) Figure 2.4. Localisation des stations des baies et des golfes : (1) golfe de Ghazaouet, (2) golfe d’Oran, (3) golfe d’Arzew, (4) baie de Bou Ismail, (5) baie d’Alger, (6) golfe de Bejaia, (7) golfe de Skikda et (8) golfe d’Annaba. 49 Chapitre 2 Matériels et méthodes Figure 2.5. Localisation des stations des ports de Ghazaouet, d’Oran, d’Arzew, de Bethioua, d’Alger et de Bejaia. 50 Chapitre 2 Matériels et méthodes Figure 2.6. Localisation des stations des ports de Jijel, Djendjen, ancien et nouveau ports de Skikda, d’Annaba et d’El Kala. 51 Chapitre 2 Matériels et méthodes 2.3. Prélèvements, mesures et tamisage (1) Le prélèvement du sédiment a été effectué avec une benne de type VAN VEEN qui permet d’effectuer des prélèvements quantitatifs de la macrofaune benthique sur une surface du substrat de 1/8 m². Les coordonnées des stations sont consignées dans l’annexe 1. (2) Un premier tamisage s’effectue à bord du navire à l’aide d’un tamis d’1 mm de côte de maille, sous un jet d’eau de mer ; le refus du tamis de chaque station est fixé au formol à 10% (neutralisation) puis conservé dans des bocaux étiquetés portant toutes les indications relatives à chaque station (numéro de la station, zone d’étude et date du prélèvement). 2.4. Traitement des échantillons au laboratoire L’échantillon est d’abord lavé à l’eau courante sur un tamis d’un mm de côte de maille ; le refus du tamis est ensuite versé dans un bac à fond blanc (effet de contraste). Le tri proprement dit s’opère à l’aide d’une pince fine et consiste à recueillir les différentes espèces macrozoobenthiques et les séparer en Polychètes, Mollusques, Crustacés, Echinodermes et autres groupes (Cnidaires, Spongiaires, Oligochètes, Némertes, Poissons, Sipunculidiens, Entéropneustes, Pycnogonidiens et Achètes). Les espèces récoltées sont conservées dans des piluliers contenant du formol à 10% et portant une étiquette indiquant le groupe zoologique, le numéro de la station et la date de prélèvement. 2.4.1. Reconnaissance des espèces Cette reconnaissance est faite en deux, voire, trois étapes : tri sous la loupe binoculaire et identification des individus de grande taille appartenant aux mollusques, aux décapodes, aux cnidaires, aux échinodermes et observation de certains cumacés ou polychètes (Nereidae, Eunicidae…). Le microscope photonique est utilisé pour les petits individus et pour certains détails (soies chez les Capitellidae, mâchoires chez les Glycéridae, trompe chez les Syllidae…). L’identification est faite jusqu’au rang de l’espèce avec un comptage du nombre d’individus par espèce. La position systématique des espèces est affectée en se référant à une documentation spécialisée, dont : Sars (1899), Koeler (1921), Fauvel (1923), Chevreux & Fage (1925), Fauvel (1927), Bouvier (1940), Anonyme (1951), Tattersal (1951), Chevereux (1952), Ushakov (1955), Barret & Yonge (1958), Perrier (1963), Pasteur-Humbert (1962), Tortonese (1965), Lauther et al. (1965), Tebble (1966), Bacescu (1967), Parenzan (1970), Lagardere (1971), Rield (1970), Bellon et Humbert (1973), Parenzan (1974), Bellon-Humbert (1977), Fauchald (1979), Lincoln (1979), Bouchot et Pras (1980), Zariquiey (1981), Nordsieck (1982), Bellan-Santini & al. (1982), Ruffo (1982), Ingle (1983), George & al. (1985), Zenetos et Bogdanos (1987), Fisher & al. (1987), Bellan-Santini & al. (1989), Ruffo (1989), Bellan-Santini (1993). De nombreux autres articles traitant d’une seule espèce ont également été utilisés et qu’il serait difficile de lister ici. 2.4.2. Actualisation taxonomique (genres et espèces) L’actualisation des genres et des espèces est réalisée en conformité avec la nouvelle nomenclature internationale. Cette actualisation a été effectuée en collaboration avec avec Jean-Claude DAUVIN et Thierry RUELLET à la Station Marine de Wimereux (Laboratoire d’Océanologie et Géosciences)14. Nous avons utilisé la bibliographie la plus récente mais nous nous sommes surtout basés sur les données de l’ERMS15. 14 15 Université des Sciences et Technologies de Lille www.erms.soton.biol.ac.uk 52 Chapitre 2 Matériels et méthodes 2.5. Caractéristiques des communautés benthiques 2.5.1. Caractéristiques analytiques Les caractéristiques analytiques renseignent sur l’importance, la place et l’influence d’une espèce au sein d’un peuplement. Plusieurs descripteurs classiques sont utilisés à cet effet (Tableau 2.5). Tableau 2.5. Paramètres mesurés et calculés. La richesse spécifique C’est le nombre total d’espèces (Taxons) présentes dans le prélèvement. Abondance C’est le nombre d’individus d’une espèce récoltés dans le prélèvement considéré. Dans la présente étude le prélèvement a été effectué sur 0.25 m². Densité C’est le nombre d’individus par unité de surface. C’est le paramètre le plus important d’une population animale. Dans cette étude, la densité est rapportée à une surface de substrat de 1 m² (ind./m²). Biomasse16* La biomasse s’exprime en poids humide (PH), en poids sec (PS) et en poids sec libre de cendres (g.PSLC). Le poids sec est obtenu après séchage des individus à 100°C pendant 24 heures. Cette opération est précédée d’une décalcification au préalable des Mollusques dans le Hcl. Toutefois, une décalcification trop longue entraînerait la perte de certaines matières organiques, notamment les lipides (Guelorget et Michel, 1976). Le PSLC est obtenu après incinération de l’échantillon au four à mouffle à 600°C pendant 2 h (Bachelet, 1982). Cette méthode permet de quantifier précisément la matière organique contenue dans l’organisme après élimination de la matière minérale. La méthode du PSLC permet aussi d’éliminer les erreurs dues à la présence de particules sédimentaires à l’intérieur du tube digestif et de la cavité palléale des Bivalves par exemple (Madani, 1989). C’est l’abondance d’une espèce par rapport à l’abondance totale des individus de toutes les espèces du prélèvement. La dominance est exprimée en pourcentage. Dominance Na Da=Na+Nb+...Nn x 100 Da : dominance de l’espèce «a» ; Na : abondance de l’espèce « a » Na, Nb,… Nm : somme des abondances des espèces « a, b,…n » du prélèvement C’est le nombre total des prélèvements où l’espèce considérée est présente, par rapport au nombre total des prélèvements effectués. La fréquence est exprimée en pourcentage. Pa F= P x 100 Fréquence Fa : fréquence de l’espèce « a » ; Pa : nombre des prélèvements où l’espèce « a » existe; P : nombre total des prélèvements réalisés. 2.5.2. Structure écologique et trophique Pour mettre en évidence les structures trophique et écologique des peuplements étudiés, un travail bibliographique conséquent a été effectué pour chacune des espèces. Les affinités des espèces benthiques avec le milieu et le substrat et les régimes alimentaires permettent de comprendre les différentes associations entre stations et entre espèces. 16 L’évaluation de la biomasse en poids sec de matière organique par unité de surface a été utilisée par de nombreux benthologues (Reefs, 1965 ; Mars, 1967 ; Laubier, 1968 ; Guille, 1971 ; Guelorget et Michel, 1976 ; Guelorget et Mayerre, 1981, Grimes, 1994). On connaît la plus grande exactitude du calcul de la biomasse en poids sec libre de cendre (Laubier in Guelorget, 1976), ce mode d’expression de la biomasse donne des résultats d’une grande fiabilité (Wilkins, 1967), Lucas et Beiniger, 1985); Frausech et Lopez –Jonnar, 1991). 53 Chapitre 2 Matériels et méthodes La signification écologique a été réalisée à partir d’une synthèse bibliographique sur la base des travaux suivants : Picard (1965), Glemarec (1969), Falconetti (1970), Bourcier & al. (1979), Falconetti (1980), Stora (1982), Salen-Picard (1982), Bellan-Santini (1989), Oulmi (1991). La signification écologique d’une espèce correspond à son affinité vis à vis du substrat (la fraction sédimentaire qui lui convient) et à sa capacité à traduire la qualité des fonds qu’elle occupe (pollué, très pollué, enrichi, propre, sub-normal….). L’approche de l’organisation trophique des peuplements permet de compléter les aspects biocénotiques de la structuration générale des peuplements. L’étude des groupes trophiques permet, aussi, d’appréhender les liens possibles entre l’organisation des espèces au sein des peuplements et le mode de fonctionnement des peuplements par rapport à l’environnement benthique. Cette approche trophique doit tout de même prendre en considération : (i) Qu’en cas d’absence d’informations sur le régime trophique d’une espèce, il n’est pas toujours aisé d’extrapoler des informations à partir des espèces du même genre ou de la même famille, car la variabilité trophique intra genre et intra famille a été prouvée pour les espèces de la macrofaune benthique. Ce cas devient particulièrement problématique lorsque l’absence de l’information concerne une espèce importante en terme de fréquence et d’abondance. (ii) Que la compilation bibliographique que nous avons effectuée pour rechercher le régime trophique des différentes espèces a révélé que parfois les affectations trophiques pour une même espèce peuvent être contradictoires. Cette situation est associée à divers paramètres, en particulier, à la capacité des espèces à adapter leur régime alimentaire mais également à des différences biogéographiques. Wildish (1984) a démontré que les conditions du milieu pouvaient affecter les espèces benthiques notamment en provoquant des variations dans leur régime alimentaire alors que Matić Skoko et al. (2004) ont mis en évidence une relation entre des variations dans le régime alimentaire et l’âge des individus. Dans le présent document nous nous baserons principalement sur la classification de Blegvald (1914 in Hily, 1983), Fauchald & Jumars (1979), Whitlatch (1980), Bianchi et Morri (1985), Gambi et Giangrandi (1985), Sauriau et al. (1989) et de Hily & Bouteille (1999). Dans un premier temps, nous avons réalisé une fine classification des régimes alimentaires des espèces récoltées en se basant sur le mode de nutrition de l’espèce (suspensivore (S), suspensivore – déposivore de surface (SDS), déposivore de surface (DS), déposivore de sub – surface (DSS), omnivore (O), carnivore (C), herbivore (H), carnivore et/ou déposivore de surface (C/DS), carnivore et/ou omnivore (C/O) et carnivore et/ou suspensivore (C/S). La classification, simplifiée de Word (1978) sera utilisée exclusivement pour le calcul de l’indice ITI. Nous avons ainsi retenu les groupes trophiques suivants : les suspensivores, les carnivores, les déposivores et les herbivores. Ce dernier groupe a été subdivisé en sous catégories en fonction du microhabitat dans lequel les espèces puisent leur nourriture, de la nature des particules ingérées (végétale ou mixte) et de la sélectivité des organismes. (i) Les suspensivores regroupent les organismes se nourrissant de particules en suspension à proximité du fond, indifféremment de leur état, vivantes ou mortes. Ce groupe comprend essentiellement les bivalves filtreurs tels que Venus verrucosa, Ruditapes decussatus, Acanthocardia echinata, Acanthocardia paucicostata et Spisula subtruncata ainsi que des représentants des polychètes sédentaires comme Jasmineira caudata et Sabella pavonina. (ii) Les carnivores forment un groupe trophique assez diversifié et hétérogène rassemblant les prédateurs (ex : Nephtys hombergii), les nécrophages (ex : Nassarius reticulatus) et certains organismes généralement considérés comme omnivores (ex : Carcinus maenas) ; tous ces organismes se nourrissent principalement d’autres animaux. On retrouve dans ce groupe parmi 54 Chapitre 2 Matériels et méthodes les espèces identifiées les polychètes errantes Syllis armillaris, Schistomeringos rudolphi, Scoletoma impatiens, Phyllodoce laminosa, Harmothoe extenuata, Eunice vittata ainsi que le décapode Processa canaliculata. (iii) Les déposivores ont été subdivisés en trois sous groupes : les déposivores non sélectifs (déposivores de sub surface) qui ingèrent le sédiment en profondeur dans lequel ils prélèvent la matière organique (microorganismes, détritus) (exemple les polychètes sédentaires Capitella capitata, Phylo foetida, Euclymene lumbricoides, le bivalve Loripes lacteus, l’échinoderme Echinocardium cordatum ainsi que l’amphipode Bathyporeia sarsi) ; les déposivores de surface sont probablement le groupe le mieux représenté sur les fonds portuaires algériens, c’est aussi le groupe le plus sélectif, qui se nourrit de particules de matière organique, support de bactéries qui se déposent à la surface du sédiment (ex : Melinna palmata, Aphelochaeta marioni). Certains de ces organismes sont également capables d’alterner leur mode d’alimentation (ex : Spionidae comme Scolelepis fuliginosa). On retrouve parmi les espèces DS de la côte algérienne des amphipodes : Urothoe pulchella, Ampelisca massiliensis ainsi que la quasi-totalité des espèces du genre Ampelisca identifiées sur la côte algérienne, Leptocheirus guttatus, Hippomedon massiliensis, Corophium acherusicum, le décapode Upogebia deltaura et quasiment toutes les espèces du genre Corophium, les bivalves Abra alba et Tellina distorta ainsi que les polychètes Caulleriella bioculata et Spio filicornis. (iv) Enfin, le groupe qui rassemble les « brouteurs ». Il est principalement composé par des microbrouteurs (ex : Hydrobia ulvae, Rissoa spp.) exploitant les biofilms formés par les bactéries et les algues microphytobenthiques à la surface du sédiment, des feuilles de phanérogames, des macroalgues ou des substrats durs. Des organismes de plus grande taille, plutôt herbivores ont également été inclus dans ce groupe (ex : Littorina littorea, Gibbula umbilicalis). Tableau 2.6. Classifications trophiques. Classification adoptée sensus Word (1978) Première classification sensus Fauchald et Jumars (1979) Suspensiovores (S) Déposivores de surface (DS) & Mixte Supensiovores (S) Déposivores de surface (DS), suspensivores déposivores de surface (SDS) Déposivores de sub-surface (DSS) carnivores (C), omnivores (O), herbivores (H), carnivores/omnivores (C/O), carnivores/suspensivores (C/S) Déposivores de sub-surface (DSS) Autres Classification proposée par Maerns et Word (1982) : S, C-O-necrophages, DS, SDS 2.6. Diversité, indices biotiques et classification de communautés benthiques des substrats meubles 2.6.1. Les indices biotiques et la classification des espèces Selon Costello et al. (2004) les indices de diversité les plus utilisés sont l’indice de richesse spécifique de Margalef suivi par l’indice de diversité de Shannon- Wiener (Salas et al., 2006). Ceux ci ont trait au peuplement dans son ensemble. Le calcul des indices de diversité de Shannon et de la régularité (équitabilité) permet d’évaluer la diversité spécifique et l’état d’équilibre numérique des peuplements. Pour Warwick et Clarke (1998), Rogers et al. (1999) ces indices sont susceptibles d’être fortement influencés par différentes dimensions de l'échantillon (effort d’échantillonnage, type d'habitat ou sa complexité). Pour ces auteurs les variations de ces indices ne peuvent pas être exclusivement liées à la réponse des espèces et du peuplement à la perturbation de l’écosystème. 55 Chapitre 2 Matériels et méthodes Des organisations internationales (OSPAR-HELCOM Convention ; ICES) ont pris conscience de la nécessité de développer de nouveaux instruments afin d’évaluer les impacts anthropiques sur les habitats marins (Borja et al., 2003). L’utilisation de la macrofaune benthique en tant qu’indicateur (descripteur) de l’état de l’environnement marin s’est renforcée ces dernières années dans diverses régions du monde aussi bien en milieu marin côtier, estuarien que lacustre et lagunaire. L’étude réalisée par Quintino et al. (2006) sur les côtes Ouest du Portugal et dans l’estuaire de Sado (centre du Portugal) montre que la variabilité des indicateurs environnementaux et des indices biotiques au sein d’une station et/ou d’un site sont aussi larges que la variabilité entre stations et entre sites. Ceci reflète parfaitement l’hétérogénéité des systèmes benthiques (Elliott et O’Reilly, 1991 in Quintino et al., 2006). L’intérêt pour l’utilisation des indices s’est accentué depuis les années 2000. Divers indices biotiques pour la caractérisation de la qualité du milieu ont été proposés. Les travaux de Borja et al. (2000, 2003, 2006), Simboura et Zenetos (2002), Dauvin et al. (2003), Simboura et al. (2005), Simboura et Argyrou (2006), Zenetos et al. (2004), Diaz et al. (2004), Occhipinti-Ambrogi et al. (2004), Magni et al. (2005), Quintino et al. (2006), Dauvin (2007), illustrent cet intérêt. C’est pourquoi l’utilisation des indices biotiques est aujourd’hui considérée comme une partie intégrante du support à la prise de décision dans le cadre de la gestion intégrée de la zone côtière (Gibson et al., 2000 ; Whitfield et Eliott, 2002 ; Bortone, 2005 in Quintino et al., 2006). Ces indices sont mis au point pour évaluer la réponse des peuplements benthiques aux changements naturels et ceux induits par les activités humaines aussi bien dans la masse d’eau que dans le sédiment (Borja et Muxika, 2005). L’influence des différents paramètres du milieu tels que la température, la salinité, le carbone organique total ainsi que la présence de contaminants sur la macrofaune benthique est difficile à isoler (Carvalho et al., 2006). Ces auteurs associent cette difficulté à la dynamique de la colonne d’eau et à la variabilité spatiale des sédiments dans la zone côtière. C’est pourquoi il est difficile aussi de distinguer ce qui est dû à la variabilité naturelle dans les changements qui affectent la structure et le fonctionnement des peuplements benthiques, et ce qui est lié aux diverses pressions anthropiques. Selon Quintino et al. (2006), de nombreux indices biotiques ont fait leurs preuves dans diverses régions et seront amenés à une utilisation plus large, notamment l’AMBI, le BQI et le MBITT. Cependant ces indices dépendent encore du modèle de Pearson – Rosenberg établi pour l’enrichissement en matière organique. Ainsi il reste à ces indices biotiques d’être validés par rapport à d’autres « stresseurs » comme la perturbation physique et la pollution chimique (Quintino et al., 2006). Ces auteurs, pour conforter leurs propos, font le parallèles entre Capitella et Malacoceros comme espèces opportunistes de milieux enrichis en matière organique alors que la prolifération de Chaetozone et Polydora (observation personnelle de Victor Quintino, CESAM, centre des études de l’environnement marin, Portugal) est plutot associée à une perturbation physique. Parmi les méthodes proposées pour la qualification écologique et l’évaluation du stress des communautés benthiques celles proposées par Borja et al. (2004), Simboura et Zenetos (2002) et par Rosenberg et al. (2004) sont les plus utilisées. Les calculs de divers descripteurs ont été réalisés par Mixuka et al. (2003) sur 200 taxons benthiques incluant leur signification écologique à partir des données de Daan et al. (1995, 1996) en mer du Nord en relation avec les rejets polluants (drill cuting discharge), de Glemarec et Hily (1981) sur la baie de Concarneau (France) en relation avec une pollution portuaire essentiellement domestique, les données de Borja et al. (2000b et 2002) en relation avec une pollution et des travaux d’aménagement, les données de Cano et Garcia (1987) en relation avec la composition du sédiment et enfin à partir des données d’Alonso et Lopez-Jamar (1988) en relation avec une pollution industrielle. Cette étude a montré la compatibilité des résultats obtenus avec diverses méthodes de calcul et de représentations graphiques tels que la richesse spécifique, la diversité, l’équitabilité, les ABC (Abondance – Biomasse Comparison dites aussi les courbes de Warwick, 1986), les analyses statistiques univariées et multi variées ainsi que les IB (Indices Biotiques) et le CB (Coefficient Biotique) au sens de Borja et al. (2000 a). Cela suppose que l’on peut directement utiliser les BI ou 56 Chapitre 2 Matériels et méthodes CB. Borja et al. (2003) recommandent l’utilisation de ces indices non seulement pour des comparaisons spatiales de « statuts écologiques » mais aussi et surtout pour suivre l’évolution de situations de peuplements avant et après un stress. Magni et al. (2005) considèrent l’utilisation des indicateurs écologiques (biologiques) comme un appoint important aux qualifications chimiques, biogéochimiques, toxicologiques, physiques et hydrologiques. Parmi les critères établis par Fisher et al. (2001) et Caiurns et al. (1993) pour le choix des indicateurs écologiques et que rappèllent Magni et al. (2005) lors du Workshop consacré aux « Indicateurs benthiques de stress », nous citerons cinq qui nous paraissent très pertinents : (1) Utilisable pour la prise de décision, (2) lié au concept stress-réponse, (3) capacité et facilité de mesure (calcul), (4) capacité de “prévision” élevée (par rapport au stress), (5) application large (différentes régions géographiques) Critères pour une qualité écologique relevée (good ecological quality) ICES (2001) (i) (ii) (iii) (iv) Faciles à comprendre par les non scientifiques et les autres utilisateurs, Sensibles aux aménagement humains, En relation avec les activités dans le temps et dans l’espace, Réponse en priorité aux impacts des activités humaines avec faible réponse aux autres causes du Changement, (v) Facilement et régulièrement mesurable avec une marge d’erreur faible, (vi) Applicables sur un large territoire, régions, (vii) Basés sur des données réelles. Borja et al. (2003) considèrent que les résultats obtenus au niveau de 06 sites différents (Méditerrannée, mer du Nord, Atlantique) pour l’indice biotique BC sont conformes à ceux obtenus par des méthodes classiques (A, S, H, H’, ABC, analyses multivariées). Paerson et Rosenberg (1978) considèrent que l’évaluation des effets de la pollution sur l’écosystème benthique est en réalité la réponse des espèces à l’enrichissement du milieu en matière organique. Plusieurs indices biotiques ont été mis au point pour mettre en évidence la structuration des peuplements benthiques, notamment l’AMBI, le BENTIX, le BOPA, le BQI, le H’, l’ITI et le MAMBI) (Ruellet et Dauvin (2007). Cette dynamique a fait suite à la Directive Européenne de l’Eau (DEE/Directive 2000/60/CE) qui développe le concept de « Ecological Quality Statut » (EcoQ). 2.6.1.1. Indice de Shannon et Weaver (H’) L’indice de diversité spécifique de Shannon et Weaver est une mesure de composition spécifique en relation avec la dominance (Di) des différentes espèces de l’échantillon (Daget, 1976), il est donné par la formule suivante : i=s ∑ D log H’= - i i=1 2 Di Où H’ : Indice de Shannon, pi : Dominances de l’espèce i, avec Di=ni/N, ni : L’effectif de l’espèces i et N : L’effectif total. D’après Legendre et Legendre (1984), les valeurs de l’indice de Shannon sont nulles lorsque l’échantillon ne contient qu’une seule espèce. Les valeurs les plus élevées de H’ correspondent à un prélèvement équilibré et diversifié. Glemarec et Hily (1981) situent les valeurs obtenues pour cet indice dans un milieu normal au-dessus de 3, entre 1 et 3 dans un milieu déséquilibré et tendant vers le 1 dans le cas d’un milieu pollué. Les valeurs de H’ dépendent de la base de logarithme choisi (2, exponentiel, 10, ou autre). Dans notre cas, c'est le logarithme de base 2 qui a été utilisé tel que préconisé par Legendre et Legendre (1984). Cet indice est largement utilisé en écologie benthique (Bellan, Reich, Hily, Davies et al., 1984 ; Gray et al., 1992; Glemarec, 2003; Simboura et al., 2007; Grall et Nolwenn, 2005). H’ varie de 0 lorsque tous les individus appartiennent à la même espèce vers un nombre positif plus ou moins grand lorsque les individus sont répartis entre différentes espèces. Pour une même richesse spécifique, H’ croit lorsque l’équitabilité augmente. 57 Chapitre 2 Matériels et méthodes Nous avons considéré l’échelle suivante pour les valeurs de l’indice H’ : > 4 très équilibré ; 2,5-4 équilibré ; 1,5-2,5 déséquilibré et <1,5 très déséquilibré. Nous avons également considéré à titre comparatif l’échelle proposée par Simboura et Zenetos (2002) pour les peuplements des habitats sableux /vaseux (tableau 2.7). Tableau 2.7. Seuils et classification des peuplements à partir de l’indice de Shannon H’. Etat écologique Mauvais Médiocre Moyen Bon Très bon Valeur de H’ Classification de la pollution 0<H’≤1.5 1.5<H’≤3 3<H’≤4 4<H’≤5 H’> 5 Azoïque, très pollué Fortement pollué Modérément pollué Zone de transition Site de référence 2.6.1.2. Indice d’équitabilité de Pielou (J’) Cet indice exprime la répartition des individus entre espèces d’un même milieu. L’indice de régularité fluctue entre 0 et 1. Si J’ tend vers 1, le peuplement est en équilibre, la distribution des individus entre les espèces est équitable (Loyod et Geraldi, 1964 in Legendre et Legendre, 1984). A l’inverse une équitabilité qui tend vers zéro caractérise un peuplement déséquilibré. L’indice d’équitabilité de Pielou (1977) in Lardici et al. (1992) est donné par la formule : J’=H’H’max Avec : H’max = log2S ; H’ : indice de Shannon ; S : le nombre d’espèces récolté dans le prélèvement. La richesse spécifique « S » d’une récolte est le nombre d’espèces trouvé. L’intérêt de calculer cet indice réside dans l’information qu’il transmet sur la dispersion des individus entre espèces (Legendre et Legendre, 1984) au sein d’un milieu donné. Cet indice est considéré comme une mesure de la composition en espèces d’un écosystème impliquant l’abondance relative de l’espèce ainsi que le nombre d’individus. Pour notre travail nous avons considéré l’échelle suivante pour l’Equitabilité J’ : <0.4 : très déséquilibré ; 0.4-0.6 : déséquilibré ; 0.6-0.8 : subnormal et 0.8-1 : normal. 2.6.1.3. AZTI Indice Biotique Marin (AMBI) AZTI Marine Biotic Index (AMBI) L’AMBI17 est mis au point par Borja et al. (2000) et son utilisation s’est élargi ces dernières années dans divers secteurs géographiques notamment de la région méditerranéenne (Borja et al., 2000; Borja et al., 2003; Bonne, 2003; Forni et al., 2003; Mixuka et al., 2005; Salas et al., 2004; Mixuka et al., 2005; Marin-Guirao et al., 2005; Muniz et al., 2005; Labrune et al., 2006; Carvalho et al., 2006; Ruellet et Dauvin, 2007; Dauvin et al., 2007; Puente et al., 2008; Texeira et al., 2008; Ruellet et Dauvin, 2007; Blanchet et al., 2008, Borja et al., 2008, Grimes et al. 2010). L’AMBI est calculé à partir de la formule : AMBI = {(0 X % GI) + (1.5 X % GII) + (3 X 4.5 GIII) + (4.5 X% GIV) + (6 X % GV)} / 100 L’AMBI évolue entre 0 et 7 et se base sur la proportion des 05 groupes écologiques: GI : espèces sensibles à la pollution, GII : espèces indifférentes à la pollution, GIII : espèces tolérant la pollution, GIV : espèces opportunistes 2nd ordre, GV : espèces opportunistes de 1er ordre. Cet indice se base également sur le modèle théorique modifié d’après Hily (1984) qui considère cinq groupes écologiques. Groupe I : espèces très sensibles, groupe II : espèces indifférentes, groupe III, espèces tolérantes, groupe IV: opportunistes de second ordre, Groupe V : opportunistes de premier 17 Le logiciel de calcul de l’AMBI est téléchargeable gratuitement sur le site http:/www.azti.es. 58 Chapitre 2 Matériels et méthodes ordre. La liste des espèces et leurs assignations aux groupes écologiques est donnée dans Borja et al., (2000) ; elle est également accessible sur le site Web de l’AZTI18.Partant de ces bases, une formule simple a été proposée. Celle ci repose sur les pourcentages d’abondance de chaque groupe écologique dans chaque échantillon afin d’obtenir un indice continu, le Coefficient Biotique (BC). AMBI = {(0 x %GI) + (1.5 x %GII) + (3 x %GIII) + (4.5 x %GIV) + (6 x %GV)}/100 2 3 4 5 6 100 90 80 70 V 60 I 50 III 40 30 20 IV II AZOIC SEDIMENT PERCENTAGE OF GROUPS AMBI VALUES 1 0 10 0 0 1 2 3 4 5 6 7 BIOTIC INDEX POLLUTION UNPOLLUTED WFD HIGH STATUS SLIGHTLY POLLUTED GOOD STATUS EXTREM. MEANLY HEAVILY POLLUTED `POLLUTED POLLUTED MODERATE POOR BAD STATUS STATUS STATUS INCREASING POLLUTION OR DISTURBANCE Figure 2.7. Schéma de qualification des niveaux de perturbation à partir de l’AMBI (Grall, 2004). Tableau 2.8. Seuils et classification des peuplements à partir de l’AMBI Échelle de pollution Coefficient biotique Non pollué Non pollué Légèrement pollué Modérément pollué Modérément pollué Très pollué Très pollué Extrêmement pollué 0,0 < BC 0,2 0,2 < BC 1,2 1,2 < BC 3,3 3,3 < BC 4,3 4,3 < BC 5,0 5,0 < BC 5,5 5,5 < BC 6,0 Azoïque Indice biotique 0 1 2 3 4 5 6 7 Groupe écologique I III IV-V V Azoïque Santé de la communauté benthique Normal Appauvri Déséquilibré Intermédiaire avant pollution Pollué Intermédiaire avant pollution grave Très pollué Azoïque Selon Borja et al. (2004) l’AMBI permet d’une part de classer les espèces par rapport à la pollution des fonds en cinq groupes écologiques (GE) au sens de Glémarec et Hily (1981) et Grall et Glémarec (1997) et d’autre part avec une échelle de 0 à 7 (Hily, 1984 ; Majeed, 1987). Borja et Muxika (2005) recommandent de vérifier la dernière liste utilisée car certaines espèces peuvent changer de « statut » et basculer d’un groupe écologique vers un autre en fonction d’indications (informations) nouvelles ou celles qui sont les plus proches provenant d’experts. D’autres recommandations de précaution d’utilisation de cet indice sont formulées par ces auteurs concernant l’utilisation de l’AMBI: (i) Ne jamais utiliser cet indice sur les substrats durs, il a été conçu, testé et vérifié pour les peuplements de substrats meubles. (ii) Enlever de la liste initiale toutes les espèces non invertébrées (poissons, algues). (iii) Enlever toutes les espèces d’eau douces 18 http://www.azti.es/ingles/index.asp 59 Chapitre 2 Matériels et méthodes (Cladocères). (iv) A ne pas utiliser dans des milieux où la salinité est < 10. (v) Enlever tous les juvéniles et les espèces non identifiées. (vi) Enlever les espèces de substrats non meubles (Nudibranches). (vii) Enlever l’épifaune (Bryozoaires). (viii) Enlever les espèces planctoniques (Crangonidae). (ix) Quelques espèces doivent être regroupées ensemble (genre-type). (x) Ne pas utiliser les espèces de haut niveau taxonomique (Bivalves, Gastéropodes) sauf celles figurant sur la liste (Nemertea). La liste de référence unique pour les catégories d’espèces doit être basée sur un consensus scientifique (Borja et al. 2004); cela devrait permettre la comparabilité des valeurs de l’indice AMBI obtenus dans divers secteurs géographiques. Le rapport du groupe d’experts de l’IEC/CIEM signale l’intérêt et la facilité de l’utilisation de l’AMBI pour évaluer l’impact des changements naturels et des activités anthropiques sur les peuplements benthiques en zone côtière (SGSOBS, 2004). La classification proposée par Borja et al. (2004) distingue : 1. Haut statut (très bon état) : niveau de la diversité et de l’abondance des taxons d’invertébrés est dans la gamme normale des conditions de non perturbation. Tous les taxons perturbés et sensibles à ces conditions sont présents. Cette définition peut être associée au groupe GI (espèces très sensibles à la pollution). Correspond à la classification « zone non polluée » : 0<AMBI≤1.2 au sens de Borja et al. (2000). 2. Bon statut (bon état) : la plupart des espèces sensibles sont encore présentes. Cette définition peut correspondre à des conditions non équilibrées des peuplements benthiques. Cette situation est dominée par les espèces du groupe GIII (espèces tolérantes aux conditions d’enrichissement du milieu en matières organiques). Borja et al. (2004) proposent des zones légèrement polluées (1.2 < AMBI ≤ 3.3) au sens de Borja et al. (2000). 3. Statut modéré (état modéré): les espèces indicatrices de pollution sont présentes. Beaucoup d’espèces appartenant au groupe des espèces sensibles à la pollution sont absentes. Borja et al. (2004) recommandent non pas d’interpréter cette situation en rapport avec la zone polluée mais plutôt en considérant une situation de transition entre les conditions de peuplements « non équilibrés » et des peuplements « pollués » ou « perturbés ». Ces mêmes auteurs considèrent plus correct d’assigner ce statut à une situation intermédiaire entre GIII et GIV (espèces opportunistes) (3.3 < AMBI ≤ 4.3) au sens de Borja et al. (2000). 4. Statut pauvre (état pauvre): les eaux montrent d’évidentes dégradations et altérations. A l’évidence aussi, les peuplements ne se trouvent plus avec les caractéristiques d’un peuplement « normal ». Cette situation peut être aisément associée à une zone ou situation de pollution - perturbation, voire à un état de transition vers une pollution très forte et une déstructuration plus importante des peuplements benthiques. Dans ce type de situation, les espèces dites opportunistes GIV et GV (4.3 < AMBI ≤ 5.5) au sens de Borja et al. (2000) dominent. 5. Mauvais statut (mauvais état): les eaux montrent de très évidentes conditions d’altération et dans de grandes proportions le peuplement est dominé par des espèces opportunistes d’ordre I. Cette situation correspondrait à une « zone très polluée » où l’on peut aussi rencontrer des fonds azoïques. Le peuplement de ce statut est dominé par le groupe GE V (espèces opportunistes d’ordre I) avec (4.3 < AMBI ≤ 5.5) au sens de Borja et al. (2000). La base théorique de l’indice AMBI est le concept écologique des stratégies k19 et r20, et les étapes progressives observées dans les environnements perturbés. Glémarec et Hily (1981) et Hily, (1984) ont observé que la macrofaune des substrats meubles pouvait être classée en 5 groupes, en fonction de leur sensibilité à un gradient de stress croissant (accroissement de la teneur en matière organique). Ces groupes ont été résumés par Grall et Glémarec (1997) (tableau 2.9). 19 20 Stratégie k : Espèces à vie longue, croissance lente et forte biomasse. Stratégie r : Espèces à vie courte, croissance rapide, maturation sexuelle précoce et production de larves toute l’année. 60 Chapitre 2 Matériels et méthodes Tableau 2.9. Groupes écologiques Groupe I Espèces très sensibles à l’enrichissement en matière organique et présentes en milieu non pollué (état initial). Groupe II Espèces indifférentes à l’enrichissement, toujours présentes en faibles densités et sans variations saisonnières prononcées. Groupe III Espèces tolérantes à l’excès de matière organique. Ces espèces peuvent être présentes dans les conditions normales, mais leurs populations sont stimulées par l’enrichissement en matière organique. Groupe IV Espèces opportunistes de second ordre. Principalement de petits polychètes, de déposivores de subsurface tels que les Cirratulidés. Groupe V Espèces opportunistes de premier ordre. Déposivores proliférant dans les sédiments réduits. La distribution de ces groupes écologiques en fonction de leur sensibilité aux perturbations environnementales, permet l’élaboration d’un indice biotique allant de 0 à 7 (7=azoïque) (figure 2.7, tableaux 2.8 et 2.9). Avantages de l’AMBI Cet indice a été validé pour une série de contaminants dans les eaux de transition et les eaux côtières. Il a été appliqué avec succès en relation avec de multiples types de stress incluant les rejets de plateformes pétrolières, les rejets de stations d’épuration, les travaux de génie civil portuaire, les pollutions diffuses, les rejets de dragage, les extractions de sables et graviers. L’AMBI est facile à utiliser et son calcul est facilité par la disponibilité d’un logiciel gratuit incluant une liste de plus de 2700 espèces. Il est particulièrement sensible aux gradients temporels et spatiaux induits par une source polluante et se révèle efficace dans de nombreuses zones géographiques (Atlantique et Méditerranée). 2.6.1.4. L’indice BENTIX Simboura et Zenetos (2002) proposent l’utilisation d’un autre indice (BENTIX) qu’ils suspectent de donner de meilleurs résultats que l’AMBI en Méditerranée. Cet indice réduit le nombre de groupes écologiques à trois seulement : (i) les espèces sensibles à la perturbation, (ii) les espèces opportunistes d’ordre II et (iii) les espèces opportunistes d’ordre I. Le BENTIX évolue dans l’intervalle [0, 6] et est calculé à partir de la formule suivante : BENTIX = [(6 X % GI) + 2 (%GII + GIII)] / 100 Les espèces macrobenthiques sont affectées à deux grands groupes écologiques dans le calcul du BENTIX. Cette classification se base sur les travaux de Hily (1984) réalisés sur la macrofaune benthique de la rade de Brest et ceux de Glemarec (1986) relatifs à l’impact d’une pollution par les hydrocarbures sur la structure des peuplements benthiques. Ces auteurs distinguent les espèces sensibles (GI), les espèces indifférentes (GII), les espèces tolérantes (GIII), les espèces opportunistes d’ordre 2 (GIV) et les espèces opportunistes d’ordre 1 (GV). Simboura et al. (2005) cumulent dans la formule du BENTIX les espèces des GI et GII dans le même groupe « espèces sensibles ». Les trois autres catégories GIII, GIV et GV sont considérées comme tolérantes par Simboura et al. (2005), qui distinguent quand même entre les GII-GIV représentés dans la formule comme GII et les espèces opportunistes d’ordre 1 (GV) représentés dans la formule en GIII. Le ratio de probabilité «tolérantes» et «non tolérantes» est multiplié par 2 afin d’aboutir à une échelle de 2 à 6. Le poids du GI est de 6 (statut le plus élevé de l’indice) et les GII et GIII ont un poids de 2. L’étude réalisée par Simboura et al. (2007) sur les impacts à long terme d’une pollution métallique dans le golfe de Evvoikos (Grèce) a démontré l’efficacité de l’application du BENTIX dans les zones de rejet, notamment organiques (Simboura et Zenetos, 2002 ; Simboura et Zenetos, 2005), et des zones soumises aux huiles (Simboura et al., 2004). L’aspect pratique du BENTIX réside dans la réduction du nombre de groupes écologiques de cinq à trois, comme expliqué précédemment. La réduction du nombre de groupes a pour avantage de réduire l’incertitude liée aux transitions de classes et de simplifier le calcul de l’indice. Selon ces auteurs, ces groupes écologiques sont : 61 Chapitre 2 Matériels et méthodes 1. Groupe I (GI). Composé d’espèces très sensibles aux perturbations du milieu et à stratégie k. Sont également incluses dans ce groupe des espèces indifférentes aux perturbations et présentes en faible densité, sans variations saisonnières prononcées. 2. Groupe II (GII) : Des espèces tolérantes aux perturbations du milieu dont les populations répondent aux sources de pollution par un accroissement de leur nombre. Ce groupe inclut aussi, des espèces opportunistes de second ordre ou des colonisateurs de fin de succession de stratégie r. 3. Groupe III (GIII). Espèces opportunistes de premier ordre (situation de déséquilibre prononcé), espèces pionnières, colonisatrices et espèces tolérant l’hypoxie. La signification et les seuils du BENTIX sont donnés dans le tableau 2.10. Tableau 2.10. Seuls et classification des peuplements à partir du BENTIX Classification – Pollution BC État écologique Normal Légèrement pollué, transition Modérément pollué Très pollué Azoïque 4.5 < BC < 6 3,5 < BC < 4,5 2,5 < BC < 3,5 2 < BC < 2,5 0 Très bon Bon Moyen Médiocre Mauvais L’Indice BENTIX est indépendant du type d’habitat et de la taille de l’échantillon et ne requiert pas d’effort de taxonomie important. 2.6.1.5. Les indices BOPA et BO2A Mis au point par Gomez Gesteira et Dauvin (2000) et révisé par Dauvin et Ruellet (2007). Le BOPA évolue dans l’intervalle [0, log 2], il est calculé par la formule suivante : BOPA= log10[(fP/(fA + 1)) + 1] où : fP: représente la fréquence des polychètes opportunistes (ratio du nombre total d’individus de polychètes opportunistes/ nombre total d’individus dans l’échantillon) ; fA: représente la fréquence des amphipodes (ratio du nombre total d’individus d’amphipodes excepté l’opportuniste Jassa/ nombre total d’individus dans l’échantillon). Avec : fP + fA ≤1. Les deux « +1 » sans unité dans la formule servent à (1) permettre l’opération de division dans le cas où fA est nul, et (2) de prévenir l’éventualité de log zéro (qui n’existe pas) dans le cas où fP est nul. L’indice BOPA est nul dans la seule situation où il n’a aucune espèce de polychète opportuniste, ce qui signifie qu’il s’agit d’une zone très pauvre en matière organique. Le BOPA est faible dans de bonnes conditions environnementales (peu d’espèces opportunistes). Le BOPA augmente de valeur avec l’enrichissement du milieu en matière organique. Il fluctue entre 0 (quand fP = 0) et log2 (c’est à dire 0.30103 quand fA = 0) car : fP = [0 ; 1] et fA = [0 ; 1] (fP +1) = [0 ; 2] fP/(fA + 1) = [0 ; 1] (fP/(fA + 1)) + 1= [0 ; 2] BOPA index = [0 ; log2] La fréquence fx des autres espèces (ratio du nombre total des individus appartenant aux autres espèces y compris celles des amphipodes du genre Jassa / nombre total des individus échantillonnés) est considérée dans l’équation suivante: fA + fP + fx += 1 avec fx = [0 ; 1] 62 Chapitre 2 Matériels et méthodes L’indice BOPA considère (1) le nombre total des individus récoltés dans les échantillons, (2) la fréquence des polychètes opportunistes et (3) la fréquence des amphipodes (sauf ceux du genre Jassa). Les résultats obtenus par Dauvin et Ruellet (2007) montrent la facilité de l’utilisation de cet indice par rapport à la liste AZTI qui propose 3459 taxons. Selon ces mêmes auteurs, le BOPA n’est pas recommandé dans les peuplements pauvres numériquement (moins de 20 individus). L’avantage majeur de cet indice est qu’il ne nécessite pas une identification jusqu’au rang espèces des amphipodes et des polychètes ; ce qui constitue un gain important en temps et en finances quand il s’agit de traiter des échantillons de 100 prélèvement ou plus par exemple. Son inconvénient est qu’il ne s’impose aucune limite. Mais la révision réalisée par Dauvin et Ruellet (2007) sur la formule de base doit régler définitivement cette question puisqu’une gamme de valeurs situées entre 0 et log 2 est proposée. Dans le nouvel indice il est fait appel à la notion de fréquence, qui elle, impose comme bornes [0 ; 1]. 2.6.1.6. L’Indice Trophique de la faune (ITI, Infaunal Trophic Index) (Word, 1978) Selon Pinto et al. (2008), l’ITI a été initialement défini pour évaluer le degré de dégradation des conditions environnementales causées par une pollution organique sur les côtes de la Californie (USA). Selon ces auteurs, cet indice est une expression numérique de l’abondance relative des espèces dominantes et qui se base sur la distribution des espèces macrozoobenthiques en rapport avec les catégories trophiques. Considérant que l’organisation des espèces au sein d’un peuplement est régie dans le cas d’un enrichissement du milieu en matière organique par la réponse des espèces à cet enrichissement. Les rapports numériques des espèces peuvent alors être affectés au profil des espèces résistantes à cette surcharge du milieu en matière organique ; cette situation se fera au détriment des autres catégories trophiques du peuplement considéré. Dans la formulation de cet indice, il y’a quatre catégories trophiques à considérer (Word, 1978) : (1) les suspensivores détritivores comme Owenia sp, (2) les détritivores de subsurface comme Glycera, (3) les déposivores de surface comme Hediste (Nereis) et Hinia (Nassa), (4) les déposivores de subsurface comme Capitella capitata ou les oligochètes. L’ITI est donnée par la formule suivante : ( ITI = 100-33.33 x 0 x n1 + 1 x n2 + 2 x n3 + 3 x n3 / n 1 + n2 + n 3 + n 4 ) Où n1, n2, n3, n4 sont le nombre d’individus dans les groupes sus mentionnés (1), (2), (3) et (4). Le coefficient dans la formule de (0-3) est un facteur d’échelle qui permet une graduation de l’indice ITI entre 0 et 100. Word (1978) signale qu’une valeur de l’ITI proche de 100 est due à une domination des suspensivores signifiant que le milieu n’est pas perturbé (Pinto et al., 2008). A l’opposé, des valeurs de l’ITI proche de zéro sont liées à la prépondérance dans l’échantillon des déposivores de subsurface, traduisant ainsi une forte dégradation des conditions du milieu. Pinto et al. (2008) signalent comme limite de cet indice la difficulté d’affecter certaines espèces à une catégorie trophique précise. Il est effectivement très difficile de distinguer les contenus stomacaux des individus macrozoobenthiques, particulièrement chez les espèces de petite taille comme les polychètes sédentaires qui sont parmi les plus résistantes à la surcharge du milieu en matière organique (Capitella capitata, Malacoceros fuliginosus, Cirriformia tentaculata, Pseudopolydora antennata, Chaetozone setosa, Tharyx marioni). Se basant sur les travaux de Donath -Hernandez et Loya -Salinas (1989) réalisés sur la contamination de la baie de Todos Santos (Californie), Pinto et al. (2008) sont favorables à l’application de cet indice en milieu ouvert (baie et golfes). 2.6.1.7. Indice de Qualité Benthique (IQB) ou Benthic Quality Index (BQI) La classification utilisée par la Suède suit le même principe que celui adopté par la Norvège (Indice de Hulbert), mais ESn=100 est remplacé par ESn=50 pour inclure les échantillons présentant des abondances comprises entre 50 et 100 dans l’analyse. Les échantillons comptant moins de 50 individus sont exclus de l’analyse. De plus, les suédois incluent le concept d’espèces sensibles et d’espèces tolérantes, ces dernières étant par définition trouvées de façon prédominante dans les zones perturbées (faible ES50). On suppose que 5% de la population est associée à cette catégorie, et on définit cette valeur comme valeur des espèces tolérantes ES500.05 (figure 2.8). 63 Chapitre 2 Matériels et méthodes Figure 2.8. Exemple de distribution d’abondance pour deux espèces en relation avec leur valeur de ES50. Les zones ombrées indiquent la distribution des 5% d’abondance en relation avec les ES50 les plus bas Rosenberg et al. (2004). Cet indice mis au point par Rosenberg et al. (2004) est calculé à partir de la formule suivante : n BQI ( ( i1 Ai ES50 0.05i ))10 log( S 1) totA ES500.05 : la valeur de tolérance de l’espèce i ; S : nombre Ai : abondance de l’espèce i ; d’espèces Cet indice se base sur la combinaison de (i) la valeur des espèces tolérantes, (ii) l’abondance et (iii) la diversité spécifique. La valeur de tolérance de chaque espèce présente à une station est multipliée par l’abondance moyenne relative (A/totA)) de cette espèce ("i") pour pondérer les espèces communes par rapport aux espèces rares. Puis, la somme est multipliée par le logarithme décimal de la moyenne du nombre d’espèces (S) présentes dans la station, car une forte diversité est associée à un environnement de grande qualité. Compte tenu de la valeur de référence qui est BQI=20, celui-ci a été divisé en 5 classes de tailles égales de 0 et 20. La distribution de fréquence à BQI= 16.0, est définie comme la limite entre très bonne qualité et bonne qualité, les valeurs supérieures ont donc un statut de «high quality» (fig. 2.9). 64 Chapitre 2 Matériels et méthodes Image du profil du sédiment Modèle général 1.0-0.8 <0.8-0.6 <0.6-0.4 <0.4-0.2 <0.2 WFD/EQR Gradient de perturbation Pearson et Rosenberg Figure 2.9. Qualification de la qualité du milieu en fonction des classes du BQI (Grall, 2004). Nous considèrerons l’échelle suivante pour le BQI : >15 normale ; 10-15 légèrement pollué /en transition (subnormale) ; 5-10 Modérément pollué/ pollué et <5 très polluée. 2.6.1.8. L’indice ES50 Il a été mis au point par Rosenberg et al. (2004). L’ ES50 donne le nombre d’individus d’une espèce par rapport à la possibilité de la rencontrer sur au moins 50 individus. La vérification de l’intervalle de 0.05, c'est-à-dire, l’aire occupée par l’espèce sur 5 % de son territoire, plus celle ci est faible et plus elle serait caractéristique de zones perturbées ou polluées. L’utilisation des valeurs d’abondance calculées à partir de 5 % au minimum de l’abondance d’espèces particulières (ES500.05). Pour son intérêt et sa facilité d’utilisation, cet indice est également recommandé dans le but d’évaluer l’impact des changements naturels et des activités anthropiques sur les peuplements benthiques en zone côtière par le groupe d’experts de l’IEC/CIEM (SGSOBS (2004). Cet indice est donné par la formule suivante : ES50 (N N i )!(N 50)! i1 (N N 50)!N! i s où : N: nombre total d’individus dans l’échantilllon ; Ni: nombre d’individus de la ième espèce 65 Chapitre 2 Matériels et méthodes Selon Grall (2004), l’ES50 est une adaptation de l’indice de diversité de Sanders (1968) modifié par Hurlbert (1971) et présent dans le logiciel PRIMER. L’ES50 permet de classer les espèces en fonction de leurs taux de sensibilité. 2.6.1.9. Indice d’évaluation de l’endofaune côtière I2EC Mis au point par Grall et Glémarec (2003), cet indice repose sur la clé de détermination basée sur les cinq Groupes Ecologiques. Selon Grall et Coïc (2005) la subjectivité de l’attribution des IB a été améliorée par l’I2EC, qui précise des valeurs seuils en fonction des proportions des différents groupes (tableau 2.11). Tableau 2.11. Seuils et classification à partir de l’IE2C Groupes écologiques I2EC 0 2 4 6 I III IV V >40 20-40 <20 - 20-40 >40 >20 - <20 20-40 >40 + <20 20-40 >40 Etat de santé du milieu Normal Enrichi Dégradé Fortement dégradé -: absence ; +: présence non quantifiée mais faible Le groupe II, composé d’espèces indifférentes est ignoré, car il caractérise les situations de transition (écotonales) des indices 3 et 5. L’utilisation de la clé établie par Grall et Glemarec (2003) permet de minimiser la subjectivité. Il est procédé avant tout à la comparaison de la richesse spécifique et de l’abondance des individus des peuplements (sites) étudiés avec celle d’un état de référence pour l’habitat considéré (Grall et Coïc, 2005). Cette classification tient compte de la réponse des organismes (peuplements benthiques) à la double contamination organique et métallique. Pour les peuplements portuaires, nous considérerons la classification proposée par Grall et Glemarec (2003) (tableau 2.12). Tableau 2.12. Seuils et classification à partir de l’I2EC en milieu portuaire selon Grall et Glemarec (2003). I2EC Niveau de dégradation environnementale 0 et 1 2 et 3 4 5 et 6 6-7 et 7 Milieu normal A1 Milieu enrichi A2 Milieu dégradé B Milieu fortement dégradé C Milieu à dégradation maximale 66 Chapitre 2 Matériels et méthodes Le tableau 2.13 résume les différents indicateurs utilisés Tableau 2.13. Indices biotiques Variable Mode de calcul Références ES(50) Nombre d’espèces « attendues »pour 50 individus Rosenberg et al. (2004) H’ (Shannon) -∑ [(ni /N) · log2(ni /N)] In SGSOBS (2004) n [ ∑(ni /∑ ni X ES500.05i)] X log10(S + 1) BQI Rosenberg et al. (2004) i=1 AMBI 0 EGI + 1.5 EGII + 3 EGIII + 4.5 EGIV + 6 EGV Borja et al. (2000) BENTIX 6 EGI&II + 2 EGIII–V Simboura & Zenetos (2002) I2EC Clé de détermination basée sur les 5 GE Grall & Glémarec (2003) BOPA log10[(fP/(fA + 1)) + 1] Gomez Gesteira & Dauvin (2000), revisé in Dauvin & Ruellet (2007) ITI 100 - 33.3(TG2 + 2 TG3 + 3 TG4)/TG1, 2, 3, 4 Mearns & Word (1982) Nous opterons pour la classification des différents statuts écologiques aux mêmes couleurs standardisés par la DCE (tableau 2.14), soit le bleu pour le très bon statut (zone de référence), le vert pour le bon statut (zone normale), le jaune pour le statut modéré (zone peu polluée), le marron pour le mauvais statut (zone pollué), le rouge pour le très mauvais statut (zone très polluée) et le noir pour l’azoïque (zone extrêmement polluée). Tableau 2.14. Statut écologique des peuplements en fonction des différentes classifications. AMBI - BENTIX - H’ - BQI BOPA - J’ BO2A ITI I2EC Présente étude Peuplement très Pollué Mauvaise qualité écologique Peuplement pollué Qualité écologique modérée Peuplement Peuplement modérément pollué modifié Bonne qualité écologique Excellente qualité écologique Peuplement de Transition Peuplement de Référence Peuplement perturbé Peuplement normal Milieu à dégradation maximale Milieu fortement dégradé (C) Milieu dégradé (B) Milieu normal (A2) Milieu normal (A1) Equivalence écologique (présente étude) Extrêmement pollué QEE Peuplement très pollué Très polluée TMQE Peuplement pollué Polluée MQE Modérément polluée QET Normal BQE De référence EQE Fond azoïque Très mauvaise qualité écologique Classification Peuplement modérément pollué Peuplement normal Peuplement de référence La synthèse bibliographique (tableau 2.15) montre que l’utilisation de ces indices biotiques tend à se généraliser, voire à se synthétiser, dans la “qualification écologique” des milieux de substrats meubles. Nous signalerons, à titre illustratif, dans ce qui suit quelques unes des dernières publications d’intérêt pour les indices biotiques. 67 Chapitre 2 Matériels et méthodes Tableau 2.15. Utilisation des indices biotiques Indice Utilisations récentes (2000-2008) ES(50) Rosenberg et al. (2004). H’ (Shannon) Labrune et al. (2007), Texeira et al. (2008), Ruellet et Dauvin (2007), Dauvin et al. (2007), Dauvin et al. (2007); Bakalem et al. (2008), Blanchet et al. (2007 ou 2008), Borja et al. (2008). BQI Rosenberg et al. (2004), Labrune et al. (2006), Ruellet et Dauvin (2007), Dauvin et al. (2007). AMBI Borja et al. (2000), Borja et al. (2003), Bonne (2003), Forni et al. (2003), Mixuka et al. (2005), Salas et al. (2004), Mixuka et al.(2005), Marin-Guirao et al. (2005), Muniz et al. (2005), Labrune et al. (2006), Carvalho et al. (2006), Ruellet et Dauvin (2007), Dauvin et al. (2007), Puente et al. (2008), Texeira et al. (2007), 2008), Ruelet et Dauvin (2007), Blanchet et al. (2010), Bakalem et al. (2008), Borja et al. (2008). BENTIX Simboura et Zenetos (2002), Zenetos et al. (2004), Marin-Guirao et al. (2005), Simboura et al. (2005), Labrune et al. (2006), Simboura et al. (2007), Ruellet et Dauvin (2007) ; Dauvin et al. (2007); Blanchet et al. (2007 ou 2008), Ruellet et Dauvin (2007), Bakalem et al. (2008). I2EC Grall et Glémarec (2003) BOPA Gomez Gesteira et Dauvin (2000), Dauvin et Ruellet (2007); Dauvin et al. (2007) Bakalem et al. (2008). ITI Mearns et Word (1982) 2.6.2. Diversité et distinction taxonomique L’indice de distinction taxonomique appelé en anglais « Taxonomic Distinctness measure » proposé par Warwick et Clarke (1995) est largement utilisé dans le domaine marin (Somerfield et al., 1997 ; Clarke et Warwick, 2001 ; Warwick et Light, 2002 ; Salas et al., 2006). En se basant sur l’arbre taxonomique, nous avons calculé la distinction taxonomique de Clarke et Warwick (1998, 2001) (AvTD et VarTD) à l’aide du logiciel PRIMER C V.6. L’arbre taxonomique est construit sur la base de la classification hiérarchique de Linné en considérant six niveaux taxonomiques : espèce, genre, famille, ordre, classe, phylum. L’intérêt de la distinction taxonomique par rapport aux autres indices de diversité réside dans la valeur moyenne de l’AvTD (average taxonomic distinctness, ∆+) et de la variation taxonomique, VarTD (variation in taxonomic distinctness, Λ+) qui ne dépendent ni de la taille ni de l’effort d’échantillonnage (Clarke et Warwiwick, 1998, 2001). Le calcul étant fait sur des données transformées en présence/absence afin de permettre la comparaison de résultats obtenus avec des stratégies et des efforts d’échantillonnage différents. AvTD est la distance moyenne qui sépare chaque paire d’espèces sur l’arbre taxonomique. Elle traduit aussi, le degré de liaison qui existe entre des individus d’un groupement faunistique. VarTD représente la variance qui sépare chaque paire d’espèce dans l’échantillon. Elle traduit la régularité de la répartition des taxa au sein de l’arbre taxonomique, elle permet, enfin de détecter les espèces sur ou sous représentées. Les cinq indices de Diversité Taxonomique sont : 68 Chapitre 2 Matériels et méthodes ∆= [∑∑ωij xixj]/[n(n-1)/2] i<j ∆*= + ∆ = [∑∑ωij xixj]/∑∑xixj] i<j i<j [∑∑ωij] / [s(s-1)/2]] i<j (1) ∆ : Diversité Taxonomique “Taxonomic Diversity" Warwick & Clarck (1995) (2) ∆*: Distinction Taxonomique “Taxonomic Distinctness” Warwick & Clarck (1995) + (3) ∆ : Distinction Taxonomique Moyenne basée sur la présence/ absence des espèces “Average Taxonomic Distinctness” Clarck & Warwick (1998) Λ+= [∑∑(ωij–ω)²]/[s(s-1)] i≠j s∆+=∑ + (4) Λ : Variation de la Distinction Taxonomique “Variation in Taxonomic Distinctness” Clarck &Warwick (2001) [(∑ωij) /(s-1) ] i≠j + (5) s∆ : Distinction Taxonomique Totale “Total Taxonomic Distinctness” xi: représente l’abondance de ième espèce ; xj : l’abondance de la j ème espèce n (=∑ixi) est le nombre total d’individus dans le prélèvement ; ωij représente le “poids de la distinction” basé sur la distance taxonomique entre les espèces i et j dans la classification phylogénique. Le calcul des indices de diversité/distinction taxonomique nécessite l’élaboration de tables taxonomiques sans faille afin de réduire à 0 (zéro) le risque d’erreur lors du calcul. Si deux individus pris au hasard appartiennent à la même espèce alors la distance les séparant est égale à 0 (zéro). ∆* est une expression modifiée de la formule de la diversité taxonomique, ∆* qui repose comme ∆ sur l’abondance respective des espèces dans l’échantillon présente l’avantage d’être indépendant de la distribution des abondances des espèces et prend en compte les seules relations taxonomiques entre les espèces (Warwick et Clarke, 2001). ∆+ utilise seulement la liste des espèces sans tenir compte de leurs abondances. L’ensemble de ces trois indices est indépendant de la taille de l’échantillon (le nombre d’individus dans le cas de ∆* et ∆, et le nombre d’espèces dans le cas de ∆+). Un autre aspect de la structure taxonomique est également mis en évidence par Clarke & Warwick, (2001b) : c’est la régularité de la distribution des taxons à travers l’arbre phylogénique. Cet indice permet de savoir si certains taxons sont sur ou sous-représentés par comparaisons avec un pool d’espèces connues pour une région géographique donnée (Warwick et Clarke, 2001). En effet sachant qu’un taxon donné atteint sa diversité la plus élevée dans un habitat spécifique, on peut supposer que certaines espèces seront sur-représentées au détriment d’autres espèces, si un type d’habitat particulier est en partie détruit ou réduit. Une distribution régulière se produirait dans une situation hypothétique où toutes les distances entre les espèces sont égales et une distribution irrégulière correspond au cas où la longueur des branches est très inégale (un genre très riche en espèces et d’autres espèces qui seraient les représentantes uniques du phylum). Une telle différence de structure se reflète sur le poids ωij. Pour ces trois indice (∆*, ∆+, Λ+), il est supposé que les branches reliant chaque niveau taxonomique successif étaient d’une longueur équivalente avec une longueur totale de ω égale à 100 pour deux espèces reliées au plus haut niveau taxonomique possible (Clarke et Warwick, 1999). Six niveaux taxonomiques ont été utilisés (espèces à phylum), par conséquent les valeurs de ωij sont respectivement égales à 16,7 lorsque deux espèces appartiennent au même genre, 33,3 lorsque les familles sont identiques mais les genres différents, 50 pour un même ordre mais de familles différentes, 66.7 pour deux espèces de la même classe mais appartenant à des ordres différents, 83.3 pour un même phylum, mais de classes différentes, 100 lorsque les phylums sont différents. 69 Chapitre 2 Matériels et méthodes (1) La Diversité Taxonomique peut être considérée comme la distance moyenne entre deux individus du même prélèvement, y compris deux individus appartenant à la même espèce (Salas et al., 2006). (2) La Distinction (Différenciation) Taxonomique est la distance moyenne entre deux individus du même prélèvement à la condition qu’ils appartiennent à deux espèces différentes (Roger et al., 1999 in Salas et al., 2006). (3) La Distinction (Différenciation) Taxonomique Moyenne est la distance moyenne entre deux espèces du même prélèvement, elle est basée sur la notion de présence/absence des espèces. (4) La Variation de la Distinction (différenciation) Taxonomique est le degré de représentation (sur ou sous représentation) de certains taxons dans le prélèvement. La Variation de la Distinction Taxonomique est considérée comme un indice très pertinent (Salas et al., 2006). (5) La Distinction (Différenciation) Taxonomique Totale est une mesure de la distance taxonomique totale d’un assemblage (prélèvement) comme un descripteur de la modification de la richesse spécifique et en tenant compte de la “parenté inter - espèces”. 2.7. Traitements statistiques des données et calcul des indices (PRIMER) Le calcul des indices de diversité taxonomique et celui des différents indices biotiques ont été réalisé grâce au logiciel PRIMER21 6.0 (annexe 4). 21 PRIMER 6 (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research) présente un large éventail d’analyses univariées et multivariées, de graphiques des données d'espèce par échantillons des communautés écologiques. Les données sont de type 'abondance, biomasse, % de recouvrement, présence/absence etc., et qui sont utilisés dans le biomonitoring des impacts sur l'environnement ainsi que des études plus fondamentales, comme par exemple la composition trophiques. PRIMER couvre également des matrices de données physiques et des concentrations chimiques, qui sont analysées à part ou en relation avec les données de groupements biologiques, `expliquant la structure de la communauté par des conditions physico-chimiques. Les méthodes de cet éventail font peu ou pas de prétentions au sujet de la forme des données (les essais « non-métriques » de classification et de permutation sont fondamentaux à l'approche) et se concentrent sur les approches qui permettent de comprendre et d’expliquer. 70 Chapitre 2 Matériels et méthodes 2.8. Base de données ACCESS Les données accumulées lors de nos travaux sont été structurées et organisés dans une base de données dénomée BENTAL et dont l’architecture et les requêtes possibles sont illustrées par la figure 2.10. Figure 2.10. Architecture et liens de la base de données BENTAL. 71 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique DEUXIEME PARTIE 3. CHAPITRE III. ORGANISATION DE LA MACROFAUNE 72 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.1. Aspects taxonomiques de la macrofaune benthique des fonds meubles algériens La taxonomie de la macrofaune benthique des substrats meubles de la côte algérienne est abordée selon divers angles de vue, susceptibles de renseigner, d’une part, sur l’importance numérique de la diversité de cette fraction biologique essentielle pour le fonctionnement de l’écosystème côtier dans son intégralité, mais aussi sur la valeur de cette fraction d’autre part. Les travaux entrepris par Warwick et Clarck (1995, 1998) permettent à travers une série d’indices taxonomiques de renseigner sur les interactions possibles et potentielles entre la structure de cette biodiversité et les facteurs les plus déterminants du milieu, notamment les facteurs de dégradation du substrat et de la perturbation du milieu, en particulier la pollution. L’inventaire taxonomique réalisé dans le cadre de cette étude a permis la récolte de 154137 individus représentant 1413 espèces macrozoobenthiques réparties entre 697 genres (annexe 6) sur une surface globale échantillonnée de 162 m² (juin-juillet 1995 à juin-juillet 2001), soit 951,46 ind./m² (tableau 3.1). Sur les 1440 taxons qui ont été identifiés, et après élimination de toutes les espèces dont la détermination a posé problème soit pour manque de documentation adaptée ou parce qu’un seul représentant a été récolté. Les espèces dont l’état des individus ne permet pas une bonne reconnaissance n’ont pas également été considérées dans l’inventaire final. D’autres catégories ont été écartées de l’inventaire final telles que les espèces pélagiques accidentelles, les larves et les juvéniles (crustacés, céphalopodes), les poissons benthiques (exemple Dalophis imberbis,…) ou nectobenthiques. Au final, nous avons retenu pour la présente étude 1417 taxa dont 1188 reconnus jusqu’au niveau espèce. Tableau 3.1. Quelques éléments repères concernant la macrofaune benthique étudiée. Indicateur Surface totale échantillonnée (m²) Surface totale portuaire échantillonnée (m²) Surface totale des baies et golfes échantillonnée (m²) Nombre d’individus total Nombre d’individus total dans les ports Nombre d’individus total dans les baies et les golfes Nombre total d’individus/m² Nombre d’individus/m² dans les ports Nombre d’individus/m² dans les baies et golfes Valeur 162 89,75 72,25 154 137 121 502 32 635 951,46 1353,78 451,69 3.1.1. Niveau de détermination taxons et actualisation taxonomique Avec 1188 taxons reconnus au niveau espèce et 10 taxons au niveau sous-espèces, nous considérons comme satisfaisant le niveau de reconnaissance systématique de la macrofaune identifiée, soit 84.36 % de l’ensemble des espèces échantillonnées. En considérant les 147 taxons reconnus au niveau – genre, ce pourcentage atteint 94.71 %. 73 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Le reste des taxons, soit près de 6 % est réparti entre le niveau - phylum jusqu'au niveau - sous famille avec une mention particulière pour les 37 espèces reconnues au niveau famille (2.6%). Les tableaux 3.2 et 3.3 ainsi que la figure 3.1 donnent une indication précise sur la distribution des niveaux d’identification systématique. Classe 1% Phylum 1% Sous espèce 1% Ordre 1% Famille 3% Genre 10% Espèce 83% Figure 3.1. Niveau d’identification globale de l’ensemble des individus identifiées sur tous les types sédimentaires et dans tous les sites étudiés. Globalement, la détermination des espèces a été opérée de manière relativement similaire. Le niveau d’identification terminal, c’est à dire jusqu’à l’espèce se situe entre 83 % et 92 % pour les peuplements des milieux ouverts (baies et golfes) (figure 3.2). Pour l’essentiel, ce pourcentage se resserre dans un intervalle plus restreint (83,78 - 88,48 %). Le niveau de détermination terminal le plus élevé est atteint pour les peuplements du golfe d’Arzew et ceux du golfe d’Oran avec respectivement 92,56 et 92,47 %, deux golfes limitrophes situés dans l’Ouest algérien. Très peu d’espèces ont été identifiées aux niveaux taxonomiques supérieures (Jusqu’à la super famille), soit dans le meilleur des cas 2,18 % au niveau de l’ordre (golfe de Ghazaouet). Après l’espèce, c’est le genre qui regroupe le deuxième niveau d’identification. Le pourcentage le plus élevé, à ce niveau, est obtenu pour le peuplement de la baie de Bou Ismail (10,14 %). Tableau 3.2. Niveau de détermination dans les golfes et les baies. Niveau de détermination Règne Phylum Sous-Phylum Super classe Classe Sous-Classe Ordre Super famille Famille Sous famille Genre Sous Espèce Espèce BAL 2 3 7 1 14 3 155 GB BI 1 1 1 3 1 4 6 1 14 208 2 1 4 1 14 1 37 5 365 ELK 1 1 4 44 GAN 2 1 4 6 3 13 2 209 GARZ GHZ GOR 1 1 1 1 2 1 1 3 2 4 1 1 2 1 2 1 8 1 249 1 2 4 1 6 18 183 GSK 1 2 1 1 7 23 5 602 13 1 146 74 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Le niveau terminal d’identification a été enregistré avec un meilleur score pour les peuplements portuaires, soit des résultats situés entre 85 et 96 %, mais majoritairement dans un intervalle plus réduit (94-95,16%). Les plus faibles scores sont le fait du port de Djendjen et du nouveau port de Skikda tous les deux avec 84,49% (figure 3.3). Ces deux ports présentent beaucoup de similitudes avec les milieux ouverts, localisés tous les deux au milieu du golfe, donc exposés aux courants du large qui assurent le lessivage des sédiments de surface et présentent plus de dispositions à l’installation d’une macrofaune riche et variée. Ce constat est particulièrement vrai au port de Djendjen (329 espèces). Ces deux peuplements sont donc parmi les plus riches des substrats meubles portuaires algériens Tableau 3.3. Niveau de détermination dans les ports. Niveau de Détermination Règne Phylum Sous-Phylum Super classe Classe Sous-Classe Ordre Super famille Famille Sous famille Genre Sous Espèce Espèce APS PJ NPSK PA PAL PAN PARZ PB PBJ PDJ PEK PGHZ PO 1 2 1 1 1 2 1 2 12 2 125 1 1 1 1 1 2 1 1 2 6 2 11 3 110 200 1 1 2 1 2 1 1 5 1 2 5 7 13 1 5 181 163 112 1 1 1 59 1 1 4 1 8 1 208 1 2 1 1 1 5 2 1 7 1 139 12 1 26 3 278 1 1 1 1 1 2 3 47 35 2 1 2 1 5 3 21 1 211 La faible diversité des espèces portuaires facilite cependant l’identification des espèces, puisque il s’agit d’un cortège d’espèces relativement communes sur l’ensemble des fonds portuaires prospectés. Pour l’essentiel, ce sont principalement des espèces des fonds de vase, en général, appartenant à quelques familles (Cirratulidae, Capitellidae, Spionidea, Nereidae, Lumbrinereidae). A l’opposé, les fonds meubles des baies et des golfes offrent une diversité des types sédimentaires qui sont susceptibles de structurer les espèces au sein de plusieurs familles. De plus, sur ce type de fonds, les espèces rares et accidentelles sont relativement bien représentées, donc des espèces appartenant souvent à des groupes taxonomiques minoritaires, pour la majorité classées « divers ». 75 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.2. Répartition des niveaux de reconnaissance et d’identification des individus dans les golfes et les baies algériens. 76 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.3. Répartition des niveaux de reconnaissance et d’identification des individus dans les ports algériens. 77 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.1.2. Structure taxonomique globale L’analyse de la structure taxonomique générale de la macrofaune benthique des substrats meubles algériens met en évidence la présence de 13 phylums, 11 sous phylum, 65 ordres et 28 classes distribués entre 308 familles, 697 genres et 1417 espèces. D’autres échelons taxonomiques intermédiaires sont également moins bien représentés (tableau 3.4). Tableau 3.4. Représentation des différents échelons taxonomiques Niveau systématique Nombre de représentants Phylums Sous phylums Ordres Classes Familles Genres Espèces 13 11 65 28 308 697 1417 Non assignées : 153 Non considérées : 15 WoRMS : 42 ERMS : 1397 (1439-42) La structure systématique montre un déséquilibre certain dans la répartition aux différents échelons. Les phylums des annélides, des arthropodes et des mollusques sont les mieux représentés. Ces trois groupes taxonomiques fournissent respectivement 538, 526 et 245 espèces et constituent l’essentiel du stock des espèces, soit 92 % (tableau 3.5). Ces mêmes groupes fournissent 90,38 % des genres mis en évidence et 71 % des familles identifiées sur les fonds meubles algériens compris entre 0 et 110 m de profondeur. De même, un nombre réduit de classes (28) constitue l’essentiel de la diversité de la macrofaune benthique des substrats meubles de la côte algérienne. Les polychètes (annélides), les malacostracés, les décapodes, (arthropodes – crustacés), les bivalves et les gastéropodes (mollusques) sont les classes les mieux diversifiées. Ces classes fournissent plus de 90 % de la macrofaune benthique identifiée sur les fonds meubles situés entre 0 et 110 m de profondeur le long de la côte algérienne. Tableau 3.5. Distribution des niveaux d’identification principaux par groupe zoologique. Groupe taxonomique Annelides Crustacés Mollusques Echinodermes Divers Classes Ordres 2 4 5 4 12 14 14 21 13 18 Nombre Familles 54 40 37 18 35 Genres Espèces 256 226 148 28 39 538 526 245 40 68 1417 78 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.1.3. Inventaire 3.1.3.1. Les annélides - Les annélides des substrats meubles de la côte algérienne (0 et 120 m de profondeur) sont représentés par 2 classes, 14 ordres, 54 familles, 256 genres et 538 espèces (tableau 3.6). - 99.25% des annélides récoltées sont des polychètes, dont plus de 35 % appartiennent à l’ordre des Phyllodocida (188 espèces) fournies essentiellement par les Syllidae (19 genres et 51 espèces), les Polynoidae (12 genres et 29 espèces), les Phyllodocidae (10 genres et 23 espèces), les Nereidae (8 genres et 20 espèces), les Sigalionidae (7 genres et 11 espèces), les Nephtyidae (10 espèces) et enfin les Glyceridae (9 espèces). - Les autres ordres sont assez équitablement représentés, notamment les Capitellida avec 62 espèces appartenant essentiellement aux Maldanidae (18 genres et 42 espèces) et aux Capitellidae (10 genres et 16 espèces). Parmis les 44 espèces d’Eunicida recensées entre 0 et 110 m de profondeur sur les fonds meubles de l’Algérie, 15 appartiennent aux Eunicidae (4 genres) et 11 espèces sont des Onuphidae (7 genres). Les 42 Orbiniida repertoriées sont assez équitablement répartis entre les Paraonidae (7 genres pour 23 espèces) et les Orbiniidae (6 genres pour 19 espèces). Les Sabellidae (18 genres et 33 espèces) et les Serpulidae (10 genres et 16 espèces) fournissent 93% et 96 % du total des genres et des espèces de l’ordre des Sabellida (51). Les Spionidae et les Cirratullidae avec respectivement 16 et 9 genres et 45 et 16 espèces constituent l’essentiel du stock des genres et des espèces de l’ordre des Spionida alors que les Terebellida (49 espèces sont essentiellement représentées par des Terebellidae (11 genres et 26 espèces) et des Ampharetidae (8 genres et 12 espèces). - Les polychètes sont représentées sur les substrats meubles de la côte algérienne par 51 familles. - Les ordres les moins bien représentés sont les Amphinomida (2 familles, 2 genres et 6 espèces), les Ctenodrilida (Ctenodrilidae : 1 genre et 1 espèce), les Flabelligerida (Flabelligeridae, 4 genres et 8 espèces), les Opheliida (2 familles, 6 genres, 6 espèces) et les Sternaspisida (Sternaspisidae, 1 genre, 1 espèce). - La classe des Clitellata est représentée exclusivement par des Oligochètes (3 genres et 4 espèces). Les polychètes sont les premiers pourvoyeurs en espèces indicatrices de perturbation du milieu, en particulier les espèces appartenant aux familles des Capitellidae, des Cirratulidae et des Spionidae (voir chapitre IV – Qualité et statut écologique des peuplements benthiques de la côte algérienne). 79 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Tableau 3.6. Taxonomie des annélides des substrats meubles de la côte algérienne. Classes Ordre Amphinomida Capitellida Ctenodrilida Eunicida Flabelligerida Opheliida Orbiniida Oweniida Polychaeta Phyllodocida Sabellida Spionida Sternaspida Terebellida Clitellata Oligochaeta Famille Amphinomidae Euphrosinidae Arenicolidae Capitellidae Maldanidae Ctenodrilidae Dorvilleidae Eunicidae Lumbrineridae Oenonidae Onuphidae Flabelligeridae Opheliidae Scalibregmidae Paraonidae Orbiniidae Oweniidae Acoetidae Alciopidae Aphroditidae Chrysopetalidae Glyceridae Goniadidae Hesionidae Lacydoniidae Lopadorrhynchidae Nephtyidae Nereididae Paralacydoniidae Pholoidae Phyllodocidae Pilargidae Pisionidae Polynoidae Sigalionidae Sphaerodoridae Syllidae Sabellidae Serpulidae Spirorbidae Chaetopteridae Cirratulidae Magelonidae Poecilochaetidae Spionidae Sternaspidae Ampharetidae Pectinariidae Sabellariidae Terebellidae Trichobranchidae Piscicolidae Polypordidae Protodrilidae - Genre 3 1 3 10 18 1 3 4 3 4 7 4 3 3 7 6 2 3 1 3 1 1 1 4 1 2 3 8 1 1 10 1 1 12 7 3 19 18 10 2 4 9 1 1 16 1 8 1 3 11 3 1 1 1 - Espèce 3 3 4 16 42 1 6 15 8 4 11 8 3 3 23 19 2 3 2 4 1 9 4 7 1 3 10 20 1 2 23 3 1 29 11 3 51 33 16 2 7 16 4 2 45 1 12 3 5 26 3 1 1 1 1 80 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.1.3.2. Les Arthropodes Les Arthropodes sont représentés par le seul phylum des crustacés, 4 classes, 14 ordres, 40 familles, 226 genres et 526 espèces (tableau 3.7). Les crustacés fournissent 96.77% du stock spécifique total des Arthropodes des substrats meubles de la côte algérienne, soit 509 des 526 arthropodes identifiés. Les crustacés sont le deuxième groupe taxonomique en terme de diversité spécifique après les polychètes. L’ordre des amphipodes et celui des décapodes se distinguent des autres. Ces deux groupes fournissent respectivement 101 et 48 genres ; 282 et 98 espèces soit, à eux deux, 65.93 % et 72.24 % des genres et des espèces d’arthropodes. Quelques familles dominent numériquement : Aoridae (31), Melitidae (28), Ampeliscidae (27), Lysianassidae (27), toutes des Amphipodes et les Paguridae (15), les Portunidae (11) appartenant aux décapodes ainsi que les Mysidae (28 espèces). - Les amphipodes (voir article en annexe 2) L’inventaire des amphipodes établi à partir des échantillons récoltés entre 1995 et 2001 met en évidence l’observation de 45 espèces qui n’ont pas fait l’objet de signalisations antérieures signalées sur les fonds meubles de la côte algérienne (Grimes et al. 2009). Cela porte la liste des amphipodes de 253 espèces mises en évidence par Bakalem et Dauvin (1995) à 298 espèces (Grimes et al. 2009). Les travaux anciens, particulièrement ceux de Chevreux (1888, 1910, 1911) signalaient la présence de 117 espèces d’amphipodes dans les secteurs prospectés de la côte algérienne. L’intérêt des amphipodes réside dans leur caractère sensible ; ils sont utilisés par divers auteurs comme espèce sentinelle, au même titre que les Ampeliscidae. Les Ampeliscidae fournissent 27 espèces, ils se classent en 3ème position après les Aoridae (31 espèces) et les Mysidae (28 espèces). Cependant les Ampeliscidae présentent le plus faible ratio genres/espèces avec seulement 0,037 contre 0,23 pour les Aoridae et 0,54 pour les Mysidae. Ce rapport est révélateur de la diversité spécifique des genres mis en évidence. Les Lysianassidae et les Metilidae sont représentées avec 27 et 28 espèces mais avec un ratio genre/espèce de 0,52 et de 0,39. 81 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Tableau 3.7. Phylum des Arthropodes et Sous - phylum des crustacés. Classe Branchiopoda Ordre Amphipoda Cumacea Malacostraca Decapoda Euphausiacea Isopoda Lophogastrida Mysida Nebaliacea Tanaidacea Maxillopoda Sessilia Ostracoda Kentrogonida Halocyprida Myodocopida Pycnogonida Pantopoda Famille Podonidae Ampeliscidae Amphilochidae Amphithoidae Ampithoidae Aoridae Argissidae Aristiidae Atylidae Biancolinidae Calliopiidae Caprellidae Bodotriidae Diastylidae Genre 1 1 4 1 1 7 1 1 1 1 1 5 5 4 Espèce 1 27 6 1 3 31 2 1 4 1 1 11 15 11 Famille Genre Espèce Famille Genre Colomastigidae Corophiidae Cressidae Dexaminidae Dulichiidae Eusiridae Gammarellidae Gammaridae Haustoriidae Hyalidae Iphimediidae Lampropidae Leuconidae 1 2 1 2 1 3 1 2 1 1 1 1 2 1 16 1 4 1 9 1 9 1 3 3 1 4 Isaeidae Ischyroceridae Leucothoidae Liljeborgiidae Lysianassidae Megaluropidae Melitidae Melphidippidae Oedicerotidae Pardaliscidae Nannastacidae 1 4 1 3 14 1 11 2 6 1 1 3 Espèce Famille Genre Espèce 3 7 7 7 27 1 28 2 14 1 1 3 Phliantidae Photidae Phoxocephalidae Pleustidae Podoceridae Pontoporeiidae Scopelocheiridae Stenothoidae Synopiidae Urothoidae Pseudocumatidae - 1 3 3 2 1 1 1 3 1 1 1 - 1 12 8 2 1 5 1 10 1 6 1 2 1 Alpheidae Astacidae Axiidae Calappidae Callianassidae Crangonidae Diogenidae Dorippidae Eriphiidae Euphausiidae 2 1 1 1 1 1 2 1 1 2 6 1 1 1 1 1 2 1 1 3 Galatheidae Goneplacidae Grapsidae Hippolytidae Homolidae Inachidae Laomediidae Leucosiidae Majidae 1 1 2 2 1 2 1 1 3 5 1 4 2 1 3 1 4 6 Nephropidae Paguridae Panopeidae Parthenopidae Pasiphaeoidae Penaeidae Pilumnidae Pirimelidae 2 4 1 2 1 1 1 1 2 15 1 3 2 1 1 1 Porcellanidae Portunidae Processidae Scyllaridae Sicyoniidae Upogebiidae Xanthidae - 1 4 1 0 1 1 2 - 1 11 9 1 1 4 2 1 Aegidae Anthuridae Arcturidae Asellidae Eucopiidae Mysidae Nebaliidae Anarthruridae Apseudidae Balanidae Archaeobalanidae Peltogastridae Halocyprididae 2 2 1 1 1 15 1 1 2 2 1 1 1 4 3 4 2 2 28 1 1 9 3 1 1 1 Cirolanidae Gnathiidae Idoteidae 2 2 1 4 4 3 Janiridae Joeropsididae Leptanthuridae Limnoriidae 2 1 2 1 3 2 3 1 Munnidae Sphaeromatidae Stenetriidae - 1 2 1 - 1 2 1 1 - - 1 Leptocheillidae Leptognathiidae 2 2 2 2 Sphyrapidae Tanaidae 1 1 1 2 - - 1 Cypridinidae Ammotheidae Phoxichilidiidae 1 1 1 1 1 1 3 Callipallenidae 2 2 Nymphonidae 1 2 - - 1 82 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.1.3.3. Les mollusques Les Mollusques des substrats meubles de la côte algérienne sont représentés par 03 sous phylum, 05 classes, 21 ordres, 37 familles, 148 genres et 245 espèces (tableaux 3.8 et 3.9). Ce groupe taxonomique a été rencontré dans tous les types sédimentaires aussi bien en milieux portuaires qu’en milieux ouverts, sans restrictions bathymétriques. C’est aussi, le second groupe après les polychètes qui fournit les espèces les plus adaptées aux perturbations du milieu en Algérie quelque soit le type de stress anthropique, comme la pollution des ports d’Oran et d’Alger par exemple ou l’instabilité sédimentaire, comme le cas du port de Djendjen. La famille des Veneridae avec 13 genres et 20 espèces se singularise. A un degrè moindre les Mytilidae (6 genres) , les Pectinidae (5 genres), les Cardiidae, les Pyramidellidae, les Conidae, les Lucinidae, les Muricidae, les Naticidae, les Muricidae et les Rissoidae avec 4 genres pour chacune d’elles participent dans la diversité de l’échelon “genre”. Les familles sus -mentionnées avec la contribution des Dentaliidae, des Nuculidae, des Pharidae mais surtout les Tellinidae et les Nassaridae constituent l’essentiel du stock des espèces de mollusques de la côte algérienne, soit 51,02 % de la richesse totale de ce groupe. 3.1.3.4. Les échinodermes Le groupe des échinodermes apparaît de moindre importance tant sur le plan de la richesse spécifique que sur le plan numérique. Si au niveau hiérarchique taxonomique supérieur, ce groupe ne diffère pas des trois précédents (annélides, arthropodes, mollusques et crustacés) puisqu’on y recense 4 classes et 13 ordres, en nombre de familles (18), de genres (28) et d’espèces (40) ce groupe est le moins diversifié (tableau 3.10). Avec 5 genres et 3 genres respectivement, les Cucumariidae et les Amphiuridae sont le plus diversifiés à ce niveau taxonomique. Ces deux familles fournissent avec les Ophiurida 42,5 % de la richesse spécifique totale des échinodermes des substrats meubles de la côte algérienne. 83 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune Tableau 3.8. Taxonomie des mollusques -conchyfera Classe Ordre Arcoida Famille Arcidae Glycymerididae Limidae Limoida Myoida Corbulidae Mytilidae Mytiloida Nuculanidae Nuculoida Gryphaeidae Ostreoida Ostreidae Bivalvia Pholadomyoida Cuspidariidae Lyonsiidae Solemyoida Solemyidae Astartidae Cardiidae Venroida Carditidae Donacidae Kelliellidae Anaspidea Akeridae Aplysiomorpha Aplysiidae Archaeogastropoda Acmaeidae Fissurellidae Cephalaspidea Acteonidae Aglajidae Heterostropha Pyramidellidae Aporrhaiidae Gastropoda Mesogastropoda Barleeidae Cerithiidae Calyptraeidae Columbellidae Neogastropoda Conidae Cancellariidae Nudibranchia Chromodorididae Dentaliidae Dentaliida Fustiariidae Scaphopoda Gadilida Entalinidae - Genre 3 1 2 1 6 1 1 1 2 1 1 2 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 2 4 1 1 1 1 1 - Espèce 3 3 2 1 9 3 1 1 4 1 1 4 19 1 2 1 1 2 1 1 1 1 5 1 1 2 1 3 7 1 2 1 6 1 1 1 Famille Genre Espèce Famille Genre Espèce Famille Genre Espèce Solenidae Tellinidae Thyasiridae Ungulinidae Veneridae 1 3 2 1 13 1 13 3 2 20 Ringiculidae Cylichnidae 1 1 1 1 Pholadidae 1 1 Nuculidae Pectinidae 2 5 5 5 Yoldiidae Propeamussiidae 1 1 1 1 Periplomatidae 1 1 Thraciidae 1 2 Kelliidae Lasaeidae Lucinidae Mactridae Mesodesmatidae 1 1 4 2 1 1 1 4 3 1 Montacutidae Pharidae Psammobiidae Solecurtidae Semelidae 3 3 1 1 1 3 5 1 1 3 Patellidae Trochidae Haminoeidae Philinidae Tjaernoiidae Cerithiopsidae Epitoniidae Naticidae 1 1 1 1 1 1 1 4 2 1 1 2 1 1 3 8 Seguenziidae Neritidae Retusidae 1 2 1 1 2 2 Littorinidae Cassidae Hydrobiidae 1 1 1 1 1 1 Rissoidae Tonnidae Turritellidae 4 1 1 4 1 2 Coralliophilidae Turridae 1 2 2 2 Marginellidae Muricidae Mitridae 1 4 1 3 4 2 Nassariidae Buccinidae 2 2 10 3 84 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Tableau 3.9. Placophora - Aculifera Polyplacophora Neoloricata Aplacophora Chaetodermatida Chitonidae Ischnochitonidae Leptochitonidae Chaetodermatidae 1 2 1 1 1 2 1 1 Tableau 3.10. Taxonomie des échinodermes des substrats meubles de la côte algérienne. Sous phyllum Asterozoa Classe Stelleroidea Ordre Ophiurida Valvatida Paxillosida Ophiurida Crinozoa Crinoidea Echinoidea Echinozoa Holothuroidea Millericrinida Arbacioida Spatangoida Echinothuroida Echinoida Spatangoida Clypeasteroida Dendrochirotida Apodida Famille Amphiuridae Asterinidae Astropectinidae Ophiodermatidae Ophiuridae Ophiomyxidae Ophiothrichidae Ophiocomidae Antedonidae Arbaciidae Brissidae Diadematidae Echinidae Loveniidae Fibulariidae Cucumariidae Phyllophoridae Synaptidae Genre Espèce 3 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 5 2 1 7 1 3 2 5 1 3 1 1 1 1 1 3 1 1 5 2 1 3.1.3.5. Les autres groupes zoologiques dits «Divers » Nous avons regroupé sous l’appellation « Divers » tous les autres groupes taxonomiques identifiés sur les substrats meubles de la côte algérienne. Ces groupes sont parmi les moins étudiés (Grimes, 2004) ; ce sont des groupes qui sont considérés à tort comme marginaux et sans grand intérêt (deuxième rapport national CDB)1. Cette marginalisation s’explique par le faible nombre de taxonomistes qui s’intéressent à ces groupes et les rares identifications qui sont effectuées sur ces espèces sont réalisées au cours d’inventaires portant sur quelques spécimens. L’identification va rarement jusqu’au taxon final, elle est réalisée au niveau de la famille et rarement au niveau du genre, faute de disponibilité de clés d’identification, qui sont en outre rares pour ces espèces y compris dans la région méditerranéenne. La reconnaissance des espèces s’arrête pour ces groupes « minoritaires » souvent au niveau de la classe, voire parfois au niveau du sous phylum. Comme c’est le cas de quelques sipunculidiens, porifères, némertes, cnidaires, chordés, nématodes et certains bryozoaires. La faible abondance de ces espèces ne plaide pas non plus pour des études intensives et des suivis spatio-temporels pour ces espèces. 16 % des taxons ne sont pas reconnus au niveau espèces. Les Golfingiidae et les Actiniidae avec 3 genres chacun et respectivement 6 et 3 espèces sont avec les Phascolionidae (4 espèces), les Polyclinidae (3 espèces), les Actiniidae (3 espèces) et les Alcyonidae (3 espèces) les familles les plus diversifiées et qui fournissent près du 1/3 de la richesse spécifique totale du groupe des « Divers » (tableau 3.11). 1 Rapport national de la Convention sur la Diversité Biologique ; établi cycliquement pour ladite Convention pour faire le point sur l’état de la Diversité Biologique dans les pays ayant ratifiée cette Convention. 85 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Tableau 3.11. Taxonomie des autres groupes zoologiques (72 espèces) des substrats meubles de la côte algérienne. Phyllum Bryozoa Sous phyllum - - Classe Ordre Tunicata Ascidiacea Cephalochordata Leptocardii - Hexacorallia Actiniaria Enterogona Chordata Cnidaria Hydroidomedusa Octocorallia Echiura Echiuroidea Hemichordata Nematoda - Stolidobranchia Scleractinia Ceriantharia Capitata Alcyonacea Pennatulacea - Gorgonacea Bonelliida Enteropneusta Enteropneusta - - Anopla Hoplonemertea Nemertina Phoronida - - Enopla Demospongiae Porifera Sipuncula - - Calcarea - Reptantia Haplosclerida Hadromerida Leucosolenida - Phascolosomatidea Aspidosiphonida Phascolosomatida Sipunculidea Golfingiida - - Famille Polyclinidae Ascidiidae Styelidae Branchiostomidae Actiniidae Aiptasiidae Hormathiidae Haloclavidae Phymanthidae Sagartiidae Caryophylliidae Cerianthidae Tubulariidae Alcyoniidae Funiculinidae Pennatulidae Veretillidae Plexauridae Bonelliidae Ptychoderidae Harrimaniidae Lineidae Tubulanidae Carcinonemertidae Drepanophoridae Paradrepanophoridae Tetrastemmatidae Petrosiidae Suberitidae Sycettidae Aspidosiphonidae Phascolosomatidae Golfingiidae Phascolionidae Sipunculidae - Genre 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 3 2 1 - Espèce 1 3 1 2 1 1 1 3 2 1 2 1 1 1 1 1 1 3 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 6 4 2 1 L’inventaire taxonomique montre une inéquitabilité dans la distribution des derniers niveaux taxonomiques (familles, genres et espèces). 35 familles appartenant aux annélides (polychètes), aux arthropodes (crustacés) et aux mollusques (bivalves et gastéropodes) fournissent l’essentiel des genres (284) et espèces (717) de la totalité de la diversité taxonomique macrozoobenthique des substrats meubles identifiés (tableau 3.12). Toutefois 4 familles se demarquent, toutes des polychètes : les Maldanidae (18 genres, 42 espèces), les Syllidae (19 genres, 51 espèces), les Spionidae (16 genres, 45 86 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique espèces) ainsi que les Sabellidae (18 genres, 33 espèce), soit un total de 71 genres et 171 espèces, l’équivalent de 10 % des genres et 12 % des espèces identifiés sur les substrats meubles de la côte algérienne entre 1995 et 2001. Les Capitellidae, quant à eux, contribuent le plus aux stocks des espèces indicatrices de perturbation du milieu. D’autre part, les familles de polychètes sont les mieux représentées dans les peuplements portuaires alors que les crustacés présentent les familles les plus diversifiées en milieu ouvert. Tableau 3.12. Principales familles. Phyllum Sous phyllum Classes Ordre Capitellida Eunicida Orbiniida Annelida Polychaeta Phyllodocida Sabellida Spionida Terebellida Malacostraca Arthropoda Amphipoda Crustacea Cumacea Decapoda Mysida Mollusca Conchyfera Bivalvia Venroida Gastropoda Neogastropoda Famille Capitellidae Maldanidae Eunicidae Onuphidae Paraonidae Nephtyidae Nereididae Phyllodocidae Polynoidae Sigalionidae Syllidae Sabellidae Serpulidae Cirratulidae Spionidae Ampharetidae Terebellidae Ampeliscidae Aoridae Caprellidae Corophiidae Lysianassidae Melitidae Oedicerotidae Photidae Stenothoidae Bodotriidae Diastylidae Paguridae Portunidae Mysidae Cardiidae Tellinidae Veneridae Nassariidae Genre Espèce 10 18 4 7 7 3 8 10 12 7 19 18 10 9 16 8 11 1 7 5 2 14 11 6 3 3 5 4 4 4 15 4 3 13 2 16 42 15 11 23 10 20 23 29 11 51 33 16 16 45 12 26 27 31 11 16 27 28 14 12 10 15 11 15 11 28 19 13 20 10 87 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.2. Distribution de la richesse spécifique 3.2.1. Distribution générale de la richesse spécifique par rapport au nombre de prélèvements La figure 3.4 illustre la fréquence d’apparition du nombre de taxa terminaux sur l’ensemble des sites et stations étudiés. Cette distribution montre à l’évidence trois situations : (1) un nombre relativement important de taxa (402 espèces) qui ne sont observé qu’une seule fois ; la majorité de ces espèces a été observée dans les milieux ouverts (golfes et baies) et représente toute la diversité des groupes taxonomiques rencontrés sur les substrats meubles de la côte algérienne sans préférence pour l’un d’entre eux. On y retrouve des polychètes, des bivalves, des gastéropodes, des crustacés amphipodes, décapodes, cumacés, euphausiacés, isopodes,… ainsi que des espèces d’échinodermes ou celles classées « divers » (sipunculidiens, entéropneustes, echiurides, némertes…). (2) Les espèces rencontrées deux fois sont au nombre de 151 et celles rencontrées 3 à 10 fois sont comprises entre 95 et 26 espèces. (3) L’aspect le plus intéressant dans cette distribution est renseigné par les espèces les plus fréquentes. On note que 31 espèces apparaissent plus de 100 fois alors que 11 espèces apparaissent plus de 200 fois. Parmi ces 11 espèces aucun crustacé n’apparaît, ce sont exclusivement des polychètes (Lumbrineris latreilli, Cirriformia tentaculata, Capitella capitata, Chaetozone setosa, Heteromastus filiformis, Nephtys caeca, Eunice vittata) et des bivalves (Corbula gibba, Abra alba, Tellina pulchella). Corbula gibba (377), Lumbrineris letreilli (349), Cirriformia tentaculata (339), Capitella capitata (337) et Chaetozone setosa (33) sont les taxa qui apparaissent le plus tous types de sédiments confondus. 450 400 nombre de taxa terminaux 350 300 250 200 150 100 50 0 ]0 à 1] ]1 à 2] ]2 à 4] ]4 à 8] ]8 à 16] ]16 à 32] ]32 à 64] ]64 à 128] ]128 à 256] ]256 à 512] vu x fois Figure 3.4. Nombre de fois d’observations des taxa identifiés Cette configuration traduit deux images des peuplements macrozoobenthiques des substrats meubles algériens, (1) d’une part, l’abondance des taxa peu représentés, qui représentent près du 1/3 de l’ensemble des taxa mis en évidence. Cela peut se justifier par l’étendue de la zone explorée (prés de 1100 km avec une diversité de milieux, de types sédimentaires, de conditions et de facteurs de structuration des peuplements). 88 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique (2) D’autre part, la majorité des espèces les plus fréquentes sont des espèces caractéristiques des milieux confinés, et/ou instables (Heteromastus filiformis) et adaptées aux conditions d’enrichissement du milieu en matière organique (Corbula gibba, Abra alba, Cirriformia tentaculata, Capitella capitata), voire d’anoxie à la limite de la zone azoïque pour certaines d’entre elle comme Capitella capitata. L’analyse de la variabilité générale du nombre de taxa en fonction du nombre de prélèvement, sans distinction géographique ou de type de milieux (ports et golfes) est illustrée par la figure 3.5. 30 Nombre de prélèvements 25 20 15 10 5 0 1 11 21 31 41 51 61 71 81 90 100 110 120 130 RS en taxa benthiques Figure 3.5. Distribution générale (baies, golfes et ports) de la richesse spécifique en fonction du nombre de prélèvements. Cette figure met en évidence les caractéristiques suivantes : (1) 09 prélèvements sont azoïques. (2) 34 prélèvements sont très pauvres (moins de 5 espèces). Près de 90 % de ces stations sont portuaires et sont concentrées essentiellement dans les trois plus importants ports algériens : le port d’Oran (PO1.95, PO21'.95, POR10.96, POR4.96, POR11.97, POR21.97, POR22.97, POR26.97, POR29.97, POR9.97, POR18.98), le port d’Annaba (PAN1.96, PAN2.96, PAN3.96, PAN4.96, PAN5.96, PAN8.96) et le port d’Alger (PAL21', PAL22', PAL25, PAL31, PAL33). Les autres stations sont localisées dans le nouveau port de Skikda (KP4.97, NPSK11.97), dans le port d’Arzew (PARZ10'.98), dans le port de Djendjen (PDJ9.99) et dans le port de Ghazaouet (PGZ11.98, PGZ19.98, PGZ5.98). Quatre peuplements de milieux ouverts sont également classés très pauvres, ils sont localisés dans la baie d’Alger (BAL21.99), dans le golfe d’Annaba (GAN20.96, GAN8.96), dans le golfe d’Oran (GOR60.97) et dans le golfe de Skikda (GSK7.98). (3) 78 prélèvements sont oligospécifiques et contiennent entre 5 et 10 espèces. (4) 306 prélèvements sont considérés comme moyennement pourvus en espèces (entre 11 et 30 espèces). 89 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique (5) 163 prélèvements sont riches avec une richesse spécifique comprise entre 31 et 50 espèces. (6) 66 prélèvements sont considérés comme très riche avec une richesse qui oscille entre 51 et 136 espèces. 70 % de ces prélèvements sont localisés dans les milieux ouverts. Près d’un prélèvement sur deux (30 prélèvements) classé très riche se trouve dans le golfe d’Oran et près d’un prélèvement sur 5 (12 prélèvements) se localise dans la baie de Bou Ismail. En outre, il est intéressant de noter que 20 peuplements portuaires sont classés très riches, ils sont majoritairement situés dans le port de Djendjen (PDJ1 .98, PDJ17.99, PDJ25.99, PDJ27.99, PDJ30.99, PDJ33.98, PDJ33.99, PDJ34.99, PDJ35.99) avec un pic de 70 espèces à la station DJ34. Ce port est de construction récente, exposé aux eaux du golfe et situé dans l’une des zones les moins polluées de la côte algérienne (en tous l’une des zones où il y a le moins d’installations industrielles et de rejets urbains). On retrouve dans ce lot de stations une station du port de Jijel, trois stations du nouveau port de Skikda (NPSK1.98, NPSK7.95, NPSK7.97, NPSK9.98) et une station du port de Bethioua (PB6.96). Ces deux derniers sont des ports pétroliers quasiment sans rejets domestiques d’envergure. Quatre prélèvements contiennent plus de 100 espèces. Trois d’entre eux sont situés dans le golfe d’Oran GOR5.97, GOR2.97, GOR32.97 (101, 112, 136 espèces) ainsi que la station BI25 dans la baie de Bou Ismail avec une richesse totale de 127 espèces, bien au dessus de la moyenne de cette baie qui est de 42.75 ± 26.29 espèces. Cette station fournit à elle seule 28,41 % du stock spéscifique total de cette baie. 3.2.2. Distribution de la richesse spécifique par rapport au nombre de prélèvements dans les milieux portuaires L’histogramme de distribution des espèces aux divers prélèvements portuaires (figure 3.6) montre une allure relativement instable et quasi - anarchique avec une alternance entre diminution -augmentation. L’analyse de la distribution des espèces (taxa terminal) aux différents prélèvements portuaires réalisés entre 1995 et 2001 révèle une concentration des espèces dans la partie gauche (fiable) du graphe (partie oligospécifique). Les prélèvements les plus oligospécifiques (S<15 espèces) et les prélèvements azoïques représentent près du 1/3 des prélèvements macrobenthiques analysés. Nombre de prélèvements . 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60 63 66 69 72 75 78 81 84 Richesse spécifique en taxa terminal Figure 3.6. Distribution générale de la richesse spécifique en fonction du nombre de prélèvements dans les ports. 90 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Les prélèvements très riches (S > 50 espèces) représentent seulement près de 5 % du nombre total de prélèvements effectués. Cette allure des histogrammes de la distribution du nombre d’espèces par prélèvement confirme le caractère oligospécifique des milieux portuaires algériens ; situation tout à fait prévisible vues les conditions physico-chimiques et biologiques hostiles qui règnent dans ces milieux semi fermés et fortement confinés. 3.2.3. Distribution générale de la richesse spécifique par rapports au nombre de prélèvements dans les milieux ouverts En milieux ouverts l’allure de la distribution générale de la richesse spécifique aux différents prélèvements effectués dessine une courba unimodale avec trois phase (figure 3.7): (i) une phase à gauche du graphe qui correspond aux stations très oligospécifiques et qui représentent un pourcentage négligeable (< 10 % des échantillons analysés), (ii) une phase qui amorce une augmentation et qui montre des maxima entre 18 et 25 espèces et qui représente près de 50 % des échantillons analysés, (iii) une phase étalée qui correspond aux peuplements équilibrés, riches et diversifiés et qui représentent plus de 25 % des échantillons. Quelques prélèvements montrent un niveau de biodiversité spécifique extrêmement élevé soit, plus de 100 espèces. L’analyse des données relatives aux ports et aux golfes ensemble montre la même allure que les deux précédentes, avec des maxima situés dans une large gamme (10-35 espèces) où plus de 80 % des prélèvements se concentrent. 16 14 Nombre de prélèvements 12 10 8 6 4 2 0 0 3 6 9 12 15 18 2124 27 30 33 36 39 42 45 48 5154 57 60 63 66 69 72 78 81 87 96 102 111 126 135 Richesse spécifique en taxa terminal Figure 3.7. Distribution de la richesse spécifique en fonction du nombre de prélèvements dans les baies et les golfes. 91 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.2.4. Variations spatiales de la richesse spécifique et de l’abondance dans les milieux ouverts L’analyse de la distribution spatiale de la richesse spécifique révèle des aspects intéressants de la structure de la macrofaune benthique des milieux ouverts algériens (figure 3.8): (1) D’un point de vue strictement méthodologique, il a été vérifié la corrélation positive directe entre l’effort d’échantillonnage et la biodiversité de la macrofaune benthique. En effet, le nombre d’espèce par unité de surface (0.25 m²) augmente avec l’augmentation du nombre de stations réalisées. Les zones où l’effort d’échantillonnage a été le plus intense sont celles où le nombre d’espèces est le plus important. (2) Globalement la diversité spécifique est très comparable entre les divers sites étudiés. Pour la majorité des sites, elle se situe dans un intervalle relativement restreint de 19.42 -28.8 espèces /0.25 m². (3) Apparemment il n’existe pas de gradient spatial net. Même si les valeurs obtenues laissent penser qu’une légère tendance Ouest - Est se dessine avec plus d’espèces dans le premier secteur et une légère diminution de la richesse spécifique (S) au fur et à mesure que l’on s’éloigne de l’influence atlantique. (4) L’influence des baies et des golfes les uns par rapport aux autres semble, eu égard à leur diversité biologique, relativement négligeable. Ce constat est corroboré par le faible niveau d’impact, par exemple, de la pollution de la baie d’Alger sur la baie qui lui est contiguë à l’Ouest (Bou Ismail) ou l’on constate qu’avec pratiquement le même effort d’échantillonnage et à la même période cette dernière abrite le double en terme de richesse spécifique moyenne (42.75 espèces/0.25 m²) par rapport à la baie d’Alger (22.38 espèces 0.25 m²). 92 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.8. Variations spatio-temporelles de la richesse spécifique totale, de la richesse spécifique par année d’échantillonnage, de la richesse spécifique moyenne, de l’abondance moyenne et de l’abondance totale sur les fonds des substrats meubles des baies et des golfes algériens. 93 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Le golfe d’Oran, qui est supposé être sous l’influence directe du golfe d’Arzew par vent d’Ouest et du golfe de Ghazaouet par vent d’Est, abrite en moyenne 55.65 espèces/ 0.25 m² contrairement au golfe d’Arzew (21.7 – 25.29 espèces / 0.25 m²) et au golfe de Ghazaouet 28.28 espèces / 0.25 m²). 3.2.5. Variations spatiales de la richesse spécifique dans les ports En ce qui concerne les variations spatiales de la richesse spécifique dans les ports, trois tendances sont mises en évidence (figure 3.9): (1) Les fonds portuaires très diversifiés : ils concernent soit les ports de construction et/ou situés en milieu de golfes dans la zone de convergence des courants marins et donc dans des zones de brassage et de renouvellement des eaux plus rapides. Dans cette catégorie se distingue d’abord le peuplement portuaire de Djendjen avec en moyenne 34,65 ±18,64 à 46,4 ±19,96 espèces / 0.25 m². On retrouve aussi dans cette catégorie le port pétrolier de Bethioua situé au centre du golfe d’Arzew (35,1 ±10,46 à 36,64 ±7,97 espèces / 0.25 m²). Ce port présente en plus deux passes d’entrée favorisant un brassage régulier de ses eaux avec celles du large. Le nouveau port de Skikda (30,71 ±21,48 à 39,57 ±19,56 espèces / 0.25 m²). L’ancien port de Skikda pendant les situations 1997 et 1998 se retrouve dans cette catégorie avec respectivement (49,33 ±14,5 et 40 ± 13,66 espèces/ 0.25 m²). (2) Une situation de transition avec des peuplements moyennement diversifiés (20 et 30 espèces/0.25 m²) qui concerne seulement 8 situations sur les 30 étudiées en milieux portuaires. (3) Les peuplements portuaires pauvres : port d’Oran 1995 (17,52 ± 10,69 espèces / 0.25 m²) ; en 1996 (8,33 ± 5,32 espèces / 0.25 m²) ; en 1997 (11,69 ± 8,09 espèces / 0.25 m²) ; en 2000 (9,2 ± 4,24 espèces/0.25 m²) ; en 2001 (13,83 ± 10,05 espèces / 0.25 m²) ; port de Ghazaouet (9,8 ± 5,36 espèces / 0.25 m²) ; port d’Annaba (16,18 ± 11,55 espèces / 0.25 m²) ; port d’El Kala (17,75 ±11,35 espèces / 0.25 m²). 94 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.9. Variations spatio-temporelles de la richesse spécifique totale, de la richesse spécifique par année d’échantillonnage, de la richesse spécifique moyenne, de l’abondance moyenne et de l’abondance totale sur les fonds des substrats meubles portuaires algériens. 95 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.2.6. Distribution de la richesse spécifique par site 3.2.6.1. Dans les ports (1) La distribution spatiale de la richesse spécifique dans les ports algériens permet de distinguer deux catégories de ports bien individualisées. (i) des ports très pauvres ou oligospécifiques avec une richesse en espèces très réduite, qu’il s’agisse de la richesse totale ou de la richesse moyenne. Dans cette première catégorie, les ports d’Oran et de Ghazaouet sont la meilleure illustration (figure 3.10). Figure 3.10. Distribution spatiale de la richesse spécifique aux ports d’Oran et de Ghazaouet. 96 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique (ii) des ports riches en espèces avec un niveau de diversité qui rappelle les milieux ouverts (golfes et baies). Dans cette seconde catégorie nous retrouvons le port de Djendjen mais surtout celui de Bethioua ainsi que le nouveau port de Skikda à un degré moindre (figure 3.11). Ces trois ports ont tous la particularité d’être de construction récente caractérisés par très peu de sources de pollutions domestiques, ce sont tous des ports pétroliers exposés souvent à des pollutions opérationnelles mais de faible envergure. Figure 3.11. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles des ports d’Arzew, de Bethioua, de Djendjen et de Jijel. Il y’a lieu de considérer la localisation de ces trois ports qui se trouvent au milieu du golfe de Skikda (nouveau port de Skikda), d’Arzew (port de Bethioua) et de Jijel (port de Djendjen), donc dans la zone de convergences de courants qui leur assure un lessivage régulier et permanent des sédiments de 97 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique surface. De plus le port de Bethioua dispose de deux passes d’entrées qui lui permettent un contact et un brassage quasi-total avec les eaux du golfe, ce qui favorise l’installation d’une macrofaune riche et variée. Dans cette seconde catégorie, avec quelques nuances, nous retrouvons également le port de Jijel (figure 3.11). Le port d’El Kala présente une distribution particulière qui rappelle la distribution linéaire mise en évidence au port d’Annaba mais sans la présence d’un gradient clair et décroissant sur toute sa ligne lié véritablement au confinement. Cela est probablement lié au nombre faible de stations réalisées dans ce port (4 stations seulement) (Figure 3.12). Figure 3.12. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles au port d’El Kala. (2) La distribution spatiale de la richesse en espèces de la plupart des ports montre une répartition en mosaïque. Cependant, quelques ports décrivent une distribution linéaire de la richesse spécifique avec un gradient décroissant de la zone avant port vers les zones de confinement. Cette dernière configuration est bien illustrée par la distribution des espèces au port d’Annaba (figure 3.13). L’essentiel de la surface de la zone de confinement de ce port montre un niveau de diversité de 0-5 espèces, la zone d’évolution (centre du port) dessine une mosaïque ou différents niveaux de richesses spécifiques sont mis en évidence. Les fonds situés dans la passe d’entrée du port et ceux de la zone avant port montrent des niveaux de richesses spécifiques de 20-50 espèces sur plus de 95 % de la surface de ces deux dernières zones. Cette configuration obéit à la distribution des sources de pollution (égouts) dans le port ainsi qu’à la configuration quasi linéaire du port d’Annaba qui permet de singulariser un véritable gradient de confinement (fond du port –zone avant port). Figure 3.13. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du port d’Annaba. 98 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique (3) L’évolution annuelle de la richesse spécifique des ports qui ont fait l’objet de suivi montre une forte variabilité interannuelle de la distribution spatiale de la richesse spécifique. Cette situation est très visible au port d’Oran. En effet, le zoning réalisé sur la base de la distribution de S montre clairement un déplacement d’une année à l’autre des différentes zones (figure 3.10). Ce constat est valable pour les différents compartiments du port. Pour illustrer ce constat, nous enregistrons dans la zone la plus confinée du port (figure 3.10) en 1995 trois zones qui se chevauchent (0-5, 5-10 et 20-50 espèces). En 1997, dans ce même compartiment nous notons le chevauchement entre des niveaux de richesse spécifique de 0-5, 10-15 et 15-20 espèces alors qu’en 1998 nous avons des niveaux situés entre 5-10 et 20-50 espèces. (4) Le cas du port d’Alger est assez édifiant : deux compartiments sont bien distingués, d’un côté la petite rade et à un degré moindre le bassin du vieux port qui constituent une transition vers la baie avec des fonds ayant des richesses spécifiques situées entre 20 et 50 espèces. De l’autre, le bassin Mustapha et le bassin de l’Agha avec des niveaux de richesses spécifiques situés entre 10-15, mais l’essentiel de ces deux compartiments présente une S entre 5-10 et 0-5 espèces, soit des niveaux sensiblement faibles. Ces deux compartiments sont parmi les plus oligospécifiques des substrats meubles portuaires algériens. Figure 3.14. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du port d’Alger. Cette configuration traduit bien les conditions du port d’Alger. D’un côté la petite rade et le bassin du vieux port exposés aux eaux de la baie d’Alger donc avec un renouvellement des eaux plus fréquent et plus rapide ce qui favorise l’implantation d’une macrofaune assez diversifiée, et de l’autre, les fonds des bassins de l’Agha et de Mustapha confinés, exposés aux principaux égouts du port d’Alger, donc créant des conditions très hostiles à la macrofaune benthique. L’ancien port de Skikda montre un enrichissement général en espèces entre 1995 et 1998 (figure 3.15) alors que le nouveau port montre une stabilité générale de la richesse spécifique durant la même période Au port de Bejaia, la richesse spécifique ne montre pas de modifications spectaculaires entre 1995 et 1998. 99 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.15. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique du nouveau et de l’ancien port de Skikda ainsi que celle du port de Béjaia. 100 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.2.6.2. Dans les golfes et les baies Les figures 3.16 et 3.17 illustrent la distribution spatiale de la richesse spécifique de la macrofaune benthique sur les fonds meubles du secteur occidental de la côte algérienne. Dans le secteur le moins industrialisé de cette côte, c'est-à-dire le golfe de Ghazaouet, 80 % des fonds hébergent une richesse située entre 20 et 50 espèces et près de 7 % des fonds présentent une richesse spécifique supérieure à 50 espèces. Dans le golfe d’Oran, la distribution de S est optimisée, c’est le secteur de la côte algérienne le plus riche au m². En effet près de 60 % de ces fonds présentent une S> 50 espèces, en particulier dans le secteur Ouest de ce golfe, le moins exposé aux sources de pollution et le premier à recevoir les courant nord ouest dominants sur une grande partie de l’année. 37 % de ces fonds hébergent entre 20 et 50 espèces. Les deux stations les moins riches se confinent à l’extrême Est du golfe d’Oran. Figure 3.16. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles des golfes de Ghazaouet et d’Oran. Ce niveau et cette distribution de la richesse spécifique dans le golfe d’Oran s’expliquent en partie par l’absence d’oueds majeurs, c’est d’ailleurs la particularité de ce golfe. La nature sédimentaire du golfe d’Oran où dominent les fonds de graviers et de sable grossier expliquent également ce niveau de richesse. C’est l’un des golfes algériens où les fonds de vases sont les plus réduits en terme de surface. Plus à l’Est et dans la partie la plus industrialisée du secteur occidental algérien, les fonds du golfe d’Arzew montrent une distribution relativement contrastée et différente par rapport aux deux précédentes. La partie la plus à l’Ouest de ce golfe est quasiment uniforme avec une richesse spécifique dans plus de 80 % de sa surface située entre 20 et 50 espèces. Alors que la partie Est 101 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique présente une distribution en mosaïque avec des niveaux relativement faibles dans la partie entre Bethioua et Mostaganem et relativement riches dans le reste de ce secteur. Paradoxalement, ce sont les secteurs situés entre les villes de Bethioua (port pétrolier) et Mostaganem (plusieurs industries) qui sont les moins inhospitaliers à l’installation d’une macrofaune benthique riche et diversifiée. Figure 3.17. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du golfe d’Arzew. La distribution de la richesse spécifique dans la baie de Bou Ismail révèle trois zones bien individualisées : (i) le secteur Ouest très riche à riche avec une distribution homogène à l’exception de deux stations relativement pauvres BBI10 et BBI 16 (10 -15 espèces) (figure 3.18). (ii) Le secteur le plus à l’Est également très homogène, avec des stations soit riches à très riches (20-50 espèces et > 50 espèces). (iii) La partie située entre ces deux secteurs et plus particulièrement l’axe de la ville de Bou Ismail, la plus importante agglomération de cette baie qui forme une mosaïque avec des zones pauvres, relativement pauvres et modérément riches. La baie d’Alger (figure 3.18) montre une distribution assez différentiée, la majorité de la surface de cette baie présente un S situé entre 20 et 50 espèces. De petites zones indifféremment réparties et apparemment sans lien avec l’axe de l’oued El Harrach ou du port d’Alger montrent des niveaux de S plus faibles. Paradoxalement, les trois stations les moins pourvues (5-10 espèces) sont parmi les stations les plus profondes de nos échantillons. Quelques stations proches du port et de l’embouchure de l’oued El Harrach ou dans l’axe port d’Alger - Cap Matifou sont également relativement pauvres en espèces (10-15 espèces). Le golfe d’Annaba révèle une situation en mosaïque dans la distribution spatiale de la richesse spécifique. La zone la moins riche se situe plutôt à l’Est, contrairement aux « prévisions » liées à la localisation du port d’Annaba et des principales unités industrielles qui sont plus proches du secteur Ouest de ce golfe. A partir du port, dans un axe SSW-NNE une zone relativement pauvre est mise en évidence. Cette zone est également sous l’influence de l’oued Seybouse. 102 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.18. Variation spatiale de la richesse spécifique totale (/0.25 m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles des baies de Bou Ismail et d’Alger et du golfe d’Annaba. 3.3. Diversité taxonomique Selon Leonard et al. (2006), de nouveaux indicateurs sont requis afin d’évaluer l’impact des activités anthropiques sur la biodiversité mais également pour démontrer que la distinction taxonomique peut constituer un outil opérationnel. Bevilacqua et al. (2009) signalent l’utilisation dans divers écosystèmes marins de la distinction taxonomique, notamment en région tempérée (Machias et al., 2004; Nicholas 103 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique & Trueman 2005) et tropicale (Miranda et al., 2005; Graham et al., 2007). De nombreux travaux ont focalisés leur attention sur les peuplements macrobenthiques des substrats meubles (Woodd-Walker et al., 2002; Ellingsen et al., 2005 ; Arvanitidis et al., 2005; Reiss & Kroncke 2005). Quelques travaux ont été réalisés sur les peuplements de poissons (Hall & Greenstreet 1998; Lekve et al., 2005; Graham et al., 2007), et de rares travaux sur les peuplements des substrats durs (Anderson et al., 2005; Terlizzi et al., 2005). L’essentiel des travaux relatifs à la distinction taxonomique ont été réalisés afin d’évaluer l’impact des perturbations sur les peuplements marins (Warwick & Clarke 1995). L’intérêt de la distinction taxonomique pour l’évaluation de la diversité biologique marine a fait l’objet de plusieurs publications (Clarke et Warwick, 1998; Hall et Greenstreet, 1998; Price et al., 1999; Rogers et al., 1999; Warwick et Clarke, 1998; Warwick et Turk, 2002; Warwick et al., 2002 ; Warwick & Clarke, 1995 ; Bevilacqua et al., 2009 ; Salas et al., 2006 ; Puente et Diaz, 2008). Cet indice a été testé par Leonard et al. (2006) pour démontrer la réponse du milieu à des stratégies spécifiques en comparaison avec d’autres indices. Selon ces auteurs l’utilisation d’un indice simple et robuste comme la distinction taxonomique présente plusieurs avantages, en plus de l’évaluation des effets des activités anthropiques sur les communautés marines, en particulier l’ampleur des changements environnementaux. Pour Leonard et al. (2006), le choix dans l’utilisation des indicateurs de la biodiversité des taxons cibles peut être exprimé par : (i) Le nombre de taxa, la diversité de Shannon, etc. dans le cas où l’effort d’échantillonnage et la méthodologie sont soigneusement contrôlés. Ceci est rarement le cas quand il s’agit de faire des comparaisons régionales ou le suivi de collections historiques (long terme). (ii) Mesures basées sur la diffusion taxonomique plutôt que le nombre d'espèces, par exemple clarté taxonomique (si l'échantillonnage de l'effort est non contrôlé). Clarke et Warwick (1998) ont prouvé que la distinction taxonomique moyenne permet des résultats assez pertinents. Les indices de a-diversité (échantillon ou diversité locale) sont généralement formulés en terme de richesse spécifique et/ou régularité. Quand il s’agit d’échelles plus importantes, la richesse spécifique parait plus appropriée : la g-diversité (diversité régionale) correspond en fait au nombre d'espèces dans la région (Rosenzweig, 1995). Mais les mesures basées uniquement sur la richesse en espèces présente selon cet auteur quelques inconvénients : (1) La forte dépendance de la taille ou de l’effort d’échantillonnage, sachant que généralement le nombre d’espèces augmente avec le nombre d’échantillons étudiés: ceci est particulièrement vrai quand il s’agit de comparer des séries historiques d’espèces provenant de différentes localités ou de régions différentes. (2) Il n'y a aucun cadre statistique pour tester si la richesse d'espèces est plus importante et que l'on pourrait prévoir pour un endroit ou une région donnée. (3) Des mesures de richesse d'espèces sont fortement affectées par le type et la complexité de l'habitat. (4) Il n'y a aucune relation évidente entre la richesse en espèces et la diversité fonctionnelle. Par exemple, une réduction de diversité trophique ne mènera pas nécessairement à une réduction de richesse d'espèces. 104 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Diverses méthodes et de nombreux indices ont prouvé leur efficacité quant à l’évaluation des changements qui s’opèrent sur la diversité sur une courte période ou à une petite échelle spatiale. Selon Léonard et al. (2006) le challenge serait de pouvoir opérer cette évaluation sur un plus long terme et à une échelle beaucoup plus importante spatialement (régionale). Ces auteurs considèrent que la plupart des indices traditionnels de la biodiversité se basant sur la richesse spécifique sont fortement affectés par la variabilité des conditions environnementales, sachant que la distinction entre les changements naturels et ceux dus à des activités humaines est très difficile, notamment pour le biomonitoring (Léonard et al., 2006). Pour Leonard et al. (2006), avec l'indice de distinction taxonomique, le concept de zone de référence est remplacé par celui de conditions de référence. Pour ces auteurs, l'hypothèse nulle signifie que les espèces actuelles sont structurées comme si elles sont un choix aléatoire à partir d’un pool régional d'espèces. Ceci pourrait permettre l'établissement d'une condition de référence dans une région qui a été entièrement impactée à différents degrés, et où aucune zone de référence appropriée n'est connue. Cependant, en raison de ces résultats, les mesures de distinction taxonomiques ont été moins sensibles que d'autres mesures de diversité, en dépit du fait, par exemple de l’indépendance par rapport à la dimension de l'échantillon/effort ou la réponse monotonique à la dégradation environnementale, exigés afin d'être un bon indicateur de biodiversité (Salas et al., 2006). Il est intéressant de noter que ces auteurs qui ont examiné des indices basés sur la richesse spécifique (indice de Margalef et la distinction taxonomique totale) concluent que les mesures les plus réussies en différenciant les catégories diverses de la pollution, prouvant que la réduction du nombre d'espèces est l'un des meilleurs indicateurs de perturbation, et donc, essentiels quand il vient à différencier le statut écologique (Salas et al., 2006). Évidemment, ces deux mesures ne peuvent pas elles seules établir une telle distinction, car elles auront toujours besoin d'une connaissance précédente sur le nombre d'espèces (situation de référence) de l'emplacement étudié. Selon Leonard et al. (2006), bien que la distinction taxonomique moyenne ait la capacité de distinguer correctement entre les secteurs pollués et non-pollués, les résultats de cette étude ont démontré que sa puissance de discrimination diminue quand le nombre des espèces augmente, ce qui amène à penser que l'indice ne peut pas montrer des corrélations avec la pollution dans les secteurs où la richesse dépend d'autres facteurs (Salas et al., 2006). Enfin, il est utile de rappeler que les résultats de l'étude menée par Leonard et al. (2006) au niveau de 136 prélèvements en Irlande montrent qu’il n'y a aucune dépendance de la distinction taxonomique moyenne de la taille de l'échantillon (nombre d'espèces). 105 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.3.1. Tests de corrélations Des tests de corrélation sont effectués entre la richesse spécifique et trois indices de la diversité taxonomique : (i) avec la diversité taxonomique S-∆, (ii) avec la distinction taxonomique S-∆* et (iii) avec la distinction taxonomique moyenne S-∆+. Cette dernière est basée sur la matrice présence absence. Cette analyse de corrélation est menée pour le peuplement global où toutes les stations sans distinction de sites ont été mélangées et traitées (ports et golfes). Par la suite, des tests de corrélation sont effectués pour les mêmes paramètres pour les golfes et les baies d’une part et pour l’ensemble des stations portuaires d’autre part. La plus faible corrélation (R=0,38) est obtenue pour la diversité taxonomique qui montre que la diversité taxonomique ne présente pas une forte corrélation avec la richesse spécifique. Cela signifie que l’augmentation du nombre d’espèce n’entraîne pas systématiquement et dans tous les cas une meilleure diversité taxonomique. Delta 100 80 60 40 R=0,38 20 0 0 50 S 100 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 150 R =0,73 0 Delta + Une bonne corrélation, par contre est mise en évidence entre la richesse spécifique et la distinction taxonomique (R=0,73) et à un degré un peu moindre avec la distinction taxonomique moyenne (R=0,65). 120 Delta * En considérant la totalité des stations sans distinction de type de milieux, le test de corrélation montre des résultats sensiblement différents (figure3.19). 50 S 100 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 150 R=0,65 0 50 S 100 150 Figure 3.19. Tests de corrélation Delta - S, Delta* - S et Delta +- S dans l’échantillon total. 106 Organisation de la macrofaune benthique Ces valeurs de corrélation renseignent également sur la grande hétérogénéité des peuplements des milieux ouverts algériens. En effet, le niveau de ressemblance entre les différents peuplements reste moyen et la combinaison de tous les peuplements identifiés sans distinction dans la présente analyse montre parfaitement que les trois paramètres analysés ne sont pas corrélés avec la richesse spécifique. 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0,00 Delta * En milieux ouverts, les corrélations obtenues sont beaucoup moins bonnes pour les trois paramètres considérés ∆, ∆* et ∆+ qui présentent des valeurs relativement faibles à très faibles, soit 0,30 pour ∆, 0,07 pour ∆* et 0,09 pour ∆+ (figure 3.20). Delta Chapitre 3 50,00 S 100,00 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0,00 Delta + R =0,30 R=0,07 50,00 S 100,00 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 0,00 150,00 150,00 R= 0,09 50,00 S 100,00 150,00 Figure 3.20. Tests de corrélation Delta - S, Delta* - S et Delta +- S dans les baies et les golfes. 107 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique La corrélation entre la richesse spécifique et ∆, ∆* et ∆+ est plus forte pour les peuplements portuaires étudiés. Le meilleur score est obtenu entre S et ∆* avec R = 0,74. Le coefficient de corrélation entre S et ∆ est de 0,55 alors que la corrélation entre la richesse spécifique et la distinction taxonomique moyenne est faible, soit R=0,29 (figure 3.21). 100 90 80 Delta 70 60 50 40 30 20 10 R=0,55 0 20 S 40 60 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 80 100 R=0,74 0 20 40 60 80 100 S Delta + La forte corrélation entre la richesse spécifique et la distinction taxonomique était prévisible pour les peuplements portuaires dans la mesure où le peuplement portuaire qui est en général spécifique avec un cortège d’espèces relativement restreint et caractéristique ressent très rapidement cette distinction dès qu’il y’a augmentation de S. En général, aussi, l’augmentation de S est assurée par les peuplements des zones avant - port qui constituent des peuplements de transition (écotones) vers des situations normales, globalement classés subnormaux et se rapprochant souvent des peuplements des golfes et des baies. Ce qui garantit une relative distinction taxonomique d’où la valeur de R obtenue pour le couple S- ∆*. Delta * 0 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 R=0,29 0 20 40 60 80 100 S Figure 3.21. Tests de corrélation Delta - S, Delta* - S et Delta + - S dans les ports. 3.3.2. Les valeurs moyennes de la diversité taxonomique ∆, de la distinction taxonomique ∆* et de la distinction taxonomique moyenne ∆+ (annexe 9) Globalement, les valeurs moyennes de Delta, Delta* et Delta+ présentent une faible variabilité inter sites. Les valeurs sont sensiblement proches pour les golfes et les baies (figure 3.22). Les moyennes de ∆ aux ports sont plus faibles que celles des golfes (figure 3.23). Les plus faibles valeurs sont obtenues dans les ports les plus anciens et les plus exposés depuis longtemps à diverses formes et types de pollutions. En milieux ouverts, nos résultats montent que, si l’on excepte le golfe d’Annaba (∆=55,59), Delta évolue dans un intervalle très restreint de [60-67]. Ce constat reste valable également pour ∆* [72-78] et ∆+ [70-78]. Ceci témoigne que la structure et diversité taxonomique des milieux ouverts étudiés sont ensiblement proches. 108 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Les valeurs obtenues dans les ports pour les trois mesures de la diversité taxonomiques sus mentionnées traduisent deux éléments majeurs : (1) les valeurs des mesures et particulièrement ceux de ∆ sont plus faibles par apports à ceux obtenues pour les baies et les golfes. Dans les ports ∆ fluctue dans un intervalle large [15-66] et si l’on excepte les ports de construction récence cet intervalle se rétrécit à [15-46]. (2) Deux situations sont mises en évidence concernant les ports : ceux de construction ancienne, fortement polluées et présentant des valeurs plus faibles (ports de Ghazaouet, d’Oran, d’Annaba et d’Alger) et les ports de construction plus récente avec des valeurs de ∆ qui constituent une «transition taxonomique» entre les ports anciens et les milieux ouverts. Figure 3.22. Variation de la moyenne de Delta, Delta* et Delta+ dans les baies et les golfes algériens. Figure 3.23. Variation de la moyenne de Delta, Delta* et Delta+ dans les ports algériens. 109 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.3.3. Représentations en entonnoirs des indices de diversité taxonomique Taxonomie - Baies et golfes Golfe de Ghazaouet 85 Delta+ (1) La majorité des stations du golfe de Ghazaouet sont distribuées près de l’axe proche d’un ∆+ de 80, les stations 11, 14, 4 et 23 se retrouvent proche de la limite supérieure de l’entonnoir témoignant d’une richesse supérieure à « l’espérance » alors que les stations 17 et 25 sont proche de la limite inférieure de celui-ci (figure 3 .24). 90 11 14 18 12 4 8 5 16 10 13 28 80 27 15 22 29 24 75 6 20 26 2 7 1 19 21 3 23 9 17 25 0 20 40 Number of species 60 15 80 19 16 9' 13 15' 16' 75 7 Golfe d’Arzew 20 9 6' 17' 5 18' 7' Delta+ (2) Au golfe d’Arzew, les stations 15, 19, 20 et 23’ se retrouvent proches de la limite supérieure de l’entonnoir alors que les stations 8’, 20’ et 14’ se retrouvent proches de la limite inférieure. 13'14 18 5' 4' 8 17 19' 6 23' 2' 2 14' 3 4 20' 0 20 40 Number of species 85 Golfe d’Oran 80 Delta+ (4) Dans la baie de Bou Ismail, une forte densité des stations se concentre dans la zone de l’axe, plus de 80 % de stations se retrouvent dans cette partie de l’entonnoir. Toutefois, quelques stations se singularisent, en particulier les stations 60, 39, 17, 28 et 10 qui se retrouvent globalement à l’extérieur de la limite supérieure de l’entonnoir, dans sa partie gauche. La seule station qui se retrouve en dessous de l’entonnoir est la station 42 alors que la station 14 est très proche d’elle mais elle reste dans les limites de l’entonnoir dans sa partie inférieure. 8' 70 27 16 27 75 26 10 9 4 21 301 C 203731 34 35 11 B 14 2 3 40 38 13 39 5 36 6 732 8 23 15 24 22 19 25 28 22 70 18 65 A 0 50 Number of species 60 Baie de Bou Ismail 85 39 17 Delta+ (3) Les stations du golfe d’Oran sont très concentrées autour de l’axe, néanmoins une série de stations sont proches de sortir de l’entonnoir dans sa limite supérieure (stations, 9, 20, 7, 31, 4, 21, 34 et 25) alors que la station 18 est positionnée dans le creux de l’entonnoir dans sa partie inférieure. 62 80 75 47 44' 58 56 49 23' 12' 57 36 359 1 7 44 62' 55 70 0 28 10 28' 23 22 5143 35 11 13 31 9 21 4 26 52 54 26 12 3 16 19 32 30 34 20 46 41 40 27 38 8 5345 50 48 14 42 20 5 40 Number of species 60 Figure 3.24. Représentation en entonnoir de ∆+ en fonction de la richesse spécifique aux golfes de Ghazaouet, d’Oran, d’Arzew et de la baie de Bou Ismail. 110 Chapitre 3 Taxonomie 100 Baie d’Alger Delta+ 90 80 45 20 4 Number of species 85 Golfe de Bejaia 10.97 2.97 5.98 8.96 A.97 6.98 7.98 13.96 2.98 4.96 6.96 15.967.97 5.96 3.96 2.96 14.96 B.97 9.96 11.96 GB1.96 12.96 10.98 80 75 70 10.96 4.97 65 0 50 Number of species a o o e 90 Golfe de Skikda 3 2" 12 9' 4"8 3" 13' 5' 14 8' 8" Delta+ 80 70 7' 7 7" 11" 60 50 0 50 100 Number of species 26 9 Golfe d’Annaba 22 30 34 25 27 24 1' 10 11 2 33 7 32 4' 13 2' 63' 15 3 17 5 80 Delta+ (8) Les stations du golfe d’Annaba montrent une représentation dispersée sur l’entonnoir avec beaucoup d’écart entre la position des stations qui couvre quasiment toute la surface large de l’entonnoir, particulièrement ses parties haute et médiane. Plusieurs peuplements de ce golfe montrent une RS totale à la limite supérieure de celle espérée, c’est le cas aux stations 9, 24, 25, 26, 30 et 34. La station 5 est à l’extérieure de l’entonnoir dans sa partie inférieure alors que la station 17 est positionnée au dessus de cette limite sur le graphe. 19 4 36 38 41 31 20 15 1832 22 46 34 42253952754 27 30 51 48 13 44 16 14 3 10 5624 37 53 49 0 (6) Au golfe de Béjaia, toutes les stations de 1996 se retrouvent dans la zone médiane, alors que deux situations de 1997 présentent une richesse supérieure à celle attendue (2 et 10) la station 5 (1998) se retrouve à le limite de la partie supérieure alors que la seule station qui est au dessus e la limite inférieure de l’entonnoir est la station 4 (1997). (7) L’entonnoir du golfe de Skikda est très clair ; des stations présentant une richesse spécifique conforme à celle espérée, les stations 3 et 2’’ avec des stations au dessus de la richesse espérée, la station 7, 7’ et 7’’ positionnées proche de la limite inférieure de l’entonnoir. La station 11 ’’ se singularise et se positionne bien en dessous de cette limite et révèle une richesse très inférieure à celle attendue. 1755 29 70 Delta+ (5) L’entonnoir de la baie d’Alger montre trois situations: (i) une concentration très dense dans la partie centrale de l’entonnoir, près de l’axe, soit que la majorité des stations montrent une RS telle qu’attendue « espérée » par le modèle (ii) la partie supérieure de l’axe où se retrouvent les deux stations 17 et 29 à la limite supérieure de l’entonnoir dans sa partie la plus à gauche du graphe (figure 3.25). La station 19 est bien mise en évidence à l’extérieure de l’entonnoir et un groupe de stations concentré près de la limite de l’entonnoir (38, 15, 41 et à un degrés moindre les stations 20, 32, 7 et 54. (iii) La partie inférieure de l’axe où se retrouvent les stations 49, 53 et 37 à l’extérieure de l’axe et les stations 3 et 14 près de la limite inférieure de l’entonnoir. Les valeurs proches de la limite inférieure indiquent que la diversité spécifique à ces stations est inférieure à ce qui est «prévue». Organisation de la macrofaune benthique 4 60 0 20 40 Number of species Figure 3.25. Représentation en entonnoir de ∆+ en fonction de la richesse spécifique en baie d’Alger, aux golfes de Béjaia, de Skikda et d’Annaba. 111 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique - Ports Taxonomie 100 80 5 Port de Ghazaouet 40 20 0 (3) La forme de l’entonnoir que dessine le peuplement du port de Bethioua rappelle celles des golfes et des baies avec une distribution des espèces dans la zone immédiate de la médiane témoignant que la quasitotalité des stations de ce port ont une richesse conforme aux prévisions. Seule la station 7’’ (à la limite supérieure) et 7 (proche de la limite inférieure) et la station 3 (à l’extérieur de cette dernière limite) s’individualisent. 11 19 0 50 Number of spec Taxonomie 90 9' 1 3' Delta+ Port d’Oran 1' 13' 32'12' 29" 32" 6'14 28"15' 13" 12 4'17 24" POR5.01 7 23' 14'15" 5'8"16 12" 1317" 10 8' 15 8 2' 24' 1" 9 16" 11 18 19' 21" 25' 17'16' 20' 9" 80 70 20 18" 11' 21' 22' 26' 60 19 18' 30'22" 223" 29' 50 0 50 Number of spe Taxonomie 7" Port de Bethioua 80 8 Delta+ (2) Le port d’Oran présente un entonnoir très effilé vers le bas dans la partie gauche du graphe avec une distribution quasi verticale des stations de haut en bas. Globalement la densité des stations dans la partie centrale, proche de la médiane espérée témoigne que le peuplement portuaire d’Oran présente une richesse telle qu’espéré. Néanmoins, très peu de stations présentent une valeur supérieure à celle-ci (‘9’, 1’’, 3’, 1’ et 2’) alors que le nombre de stations proches ou à l’extérieur de la limite inférieure, c'est-à-dire présentant une richesse spécifique en dessous de celle espérée est plus important. Les stations 20 et 29’ se positionnent totalement sur cette limite alors que les stations 2, 19, 30, 18’, 2’’ et 23’’ sont carrément à l’extérieur de la limite inférieure. 14 10 21 93 17 1218 2 48 13 60 Delta+ (1) Le port de Ghazaouet présente deux situations bien contrastées, (i) la quasi totalité des stations localisées dans la partie médiane et présente une richesse spécifique telle qu’attendue, (ii) alors que la station 5 se positionne dans la partie inférieure de l’axe (figure 3.26) mais surtout les peuplements des deux stations 11 et 19 qui se trouvent très loin, à l’extérieur de cette limite et montent par conséquent une richesse bien en dessous de celle espérée. 8' 10' 75 2 3' 8" 10 70 1' 4 7 0 20 9 1 4' 2'4" 11' 7'9' 2" 6' 5 5' 6 3 40 Number of species Figure 3.26. Représentation en entonnoir de ∆+ en fonction de la richesse spécifique aux ports de Ghazaouet, d’Oran et de Bethioua. 112 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique (4) Au port d’Arzew, à l’exception de la station 13’ (sur la limite supérieure) et la station 14 (sur la limite inférieure), toutes les autres stations sont positionnées dans la zone immédiate de la médiane. (6) Au port de Bejaia les stations montrent une forte dispersion avec des stations dans la partie médiane, des stations proches de la limite supérieure (4’’, 5’’, 10, 12) et des stations proches de la partie inférieure (3, 3’, 4, 8). La seule station à l’extérieure de l’entonnoir (limite inférieure) est la station 7. Delta+ 2 4' 5' 75 10' 11' 311 6' 6 9112 59' 12' 4 10 13 8' 7' 14'8 7 3' 70 14 65 0 20 40 Number of species 60 Taxonomie 33 80 16 13 34 22 70 36 15 4441 10 39 6 9 11 3547 12 7 4 40 48 43 8 45 46 3 17 Delta+ Aucune station du port d’Alger ne présente une richesse spécifique au dessus de celle espérée et très peu de stations sont proches de la limite supérieure. Par contre de trois stations (2, 8 et 43) sont proches de la limite inférieure, notamment dans la partie droite du graphe, proche de ces stations et à l’extérieure de cette limite nous signalons les stations 14, 45 et 46. Dans la partie la plus à gauche du graphe, les stations 23, 25 et 29 sont positionnées près de la limite inférieure alors que les stations 18, 24, 26 et surtout les stations 19, 20, 21 et 30 sont bien loin de cette limite inférieure et présentent une richesse très inférieure à celle espérée. Port d’Arzew 80 38 5 1 2 37 42 14 23 18 Port d’Alger 29 24 25 26 60 30 21 19 20 20 40 Number of species Taxonomie 4" 85 12 Port de Bejaia 80 Delta+ (5) L’entonnoir du port d’Alger présente une répartition assez particulière qui traduit la situation des peuplements de ce port. D’un point de vue général, les stations occupent toute la surface de l’entonnoir, notamment la partie interne de celui ci dans la partie centrale du graphe. La majorité des stations sont localisées dans la partie médiane mais nous enregistrons les stations 3, 5, 13, 16, 1733, 34 et 38 dans sa partie la plus à gauche (figure 3.27). Taxonomie 13' 5" 2" 75 6" 1 70 3" 65 1" 11 2 6 10 9 6' 11' 5 4 3 8 7 3' 0 50 Number of species Figure 3.27. Représentation en entonnoir de ∆+ en fonction de la richesse spécifique aux ports d’Arzew, d’Alger et de Bejaia. 113 Chapitre 3 Taxonomie 85 Port de JIjel 80 51 44 75 (8) Comme pour le port de Bethioua (dans le golfe d’Arzew), les peuplements portuaires de Djendjen (golfe de Jijel) montrent un entonnoir qui rappelle ceux des milieux ouverts. L’essentiel des stations se positionnement dans la partie médiane du graphe. 54 46 49 41 48 53 70 0 20 40 Number of species Taxonomie 90 38 80 Delta+ (9) Les stations 3, 6, 7, 9 et 14’ sont proches de la limite inférieure alors que la station 8 se trouve à l’extérieur de cette limite. 43 50 Delta+ (7) La situation au port de Jijel est très claire, toutes les stations sont dans l’entonnoir autour de la partie médiane alors que la station 53 est à l’extérieur de la limite inférieure (richesse inférieure à celle espérée) (figure 3.28). Organisation de la macrofaune benthique 70 421 12 37 36 25 13 19 30 1' 16 28 15 242231 23 1134' 29 17 35 33 20 32 10 10' 33' 18 27 34 14 21 614' 8 3 Port de Djendjen 9 (10) Dans l’ancien port de Skikda, à l’exception de la station 1 qui se trouve sur la partie supérieure du graphe, toutes les autres stations se trouvent distribuées près de la médiane. 60 7 50 0 50 Number of species Taxonomie Ancien port de Skikda 1 85 80 Delta+ (11) L’entonnoir du port d’Annaba montre des stations « éclatées » sur toute la surface de celui-ci. Plusieurs stations sont localisées sur la partie médiane. De nombreuses stations se trouvent à la limite supérieure de l’entonnoir (2, 12, 15, 20, 23 et 26) ou proches de la limite inférieure (5, 19, C, B, 30) alors que la station 13 se situe à l’extérieur de cette limite. D’autre part, les stations qui se trouvent dans la partie étranglée de l’entonnoir sont les stations de la zone avant port (30, A, B et C). 90 3 1" 4' 2" 4" 4 2 75 3' 3" 2' 70 65 0 50 Number of species Taxonomie 90 2 15 80 14 Delta+ 7 8 70 24 60 Port d’Annaba 26 18 11 6 25 29 17 28 10 23 12 20 22 16 21 9 A C30 13 19 B 5 50 0 20 40 Number of species Figure 3.28. Représentation en entonnoir de ∆+ en fonction de la richesse spécifique aux ports de Jijel, de Djendjen, l’ancien port de Skikda et au port d’Annaba. 114 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.3.4. Représentations en ellipse des indices de diversité taxonomique - Baies et golfes 800 Golfe de Ghazaouet 600 Lambda+ (1) Dans le golfe de Ghazaouet, la majorité des stations se retrouvent à l’intérieur de la zone de l’intervalle de confiance de 95 %. 10 400 21(23) 3(20) 24(15) 20(10) 27(10) 19(27) 22(15) 2(19) 1(29) 23(33) 17(32) 30 25(17) 5(22) 12(15) 26(13) 6(13) 4050 15(13) 60 70 7(19) 90 80 13(20) 100 18(13) 110 120 9(26) 16(17)4(18) 14(20) 29(9) 8(13) 10(17) 28(9) 11(16) 20 200 0 65 75 Delta+ 62'(13) 400 80 12'(17) Golfe d’Oran 10 45(24) 36(19) 57(18) 2055(13)44(18)46(23) 56(11) 49(14) 9(32) 30 53(22) 28'(22) 2(32) 13(24) 14(24) 50(22) 40 59(13) 3(24) 506019(24) 12(24) 70 8 54(30) 090 43(26) 5(48) 8(31) 26(22) 44'(15) 40(23) 100 48(22)38(29) 27(35) 34(37) 30(37) 6(33) 11(38) 20(23) 110 120 3(12) 32(42) 4(44) 51(24) 16(40) 62(6) 31(37) 35(32) 23(25) 7(17) 21(23) 23'(18) 58(19) 41(29) 52(22) 42(23) 1(15) 22(31) 28(34) 10(35) 47(17) 17(18) 300 200 39(12) (3) Dans le golfe d’Arzew, les stations 8’, 15 et 16 se rencontrent à la limite inférieure de la zone verte 100 60(2) 0 60 65 70 75 Delta+ 80 85 500 Golfe d’Arzew 400 10 16(9) 4(16) 2(32) 30 3(13) 40 50 5(11) 20'(12) 6(22) 607013(15) 17(17) 19'(23) 2'(26) 8(17) 80 9'(15) 110 14'(31) 100 120 6'(19) 8'(10) 7(11) 16'(12) 90 9(17) 4'(15) 15'(12) 23'(34) 17'(21) 18'(11) 19(15) 13'(9)15(10) 20(19) 18(12) 7'(6) 5'(11) 14(10) 20 Lambda+ (4) En baie de Bou Ismail, trois stations se singularisent et se positionnent à l’extérieur de la zone de confiance des 95 % ; les stations 18 mais surtout 27 et A. Ces stations présentent un peuplement pauvre (< 9 espèces) alors que la station la plus pauvre est la station 26 (avec seulement 5 espèces) et se positionne à la limite de cette zone (figure 3.29). 70 500 Lambda+ (2) Dans le golfe d’Oran, les stations 12’, 39, 42, 45 et 62’ se rencontrent dans la zone verte alors que la station 60, la plus oligospécifique du peuplement de ce golfe se retrouve bien à l’extérieur de la zone de confiance des 95 % 300 200 100 0 60 65 70 75 80 Delta+ 600 27(5) 500 Lambda+ 400 A(8) 10 20 300 18(8) 200 19(14) 39(34) 38(16) B(26) 22(13) 16(11) 37(30) 30 15(12) 24(15) 7(26)14(26) 4(36) 40 23(12) 6(23) 22(20) 50608(33) 28(25) 5(36) 13(23) 30(16) 3(38) 35(18) 70 40(43) 36(41) 8090 20(28) 21(39) 1(17) 32(27) 2(32) 11(19) 100 110 120 C(21) 25(57) 34(47) 31(32) 10(9) 9(21) 27(8) 26(5) Baie de Bou Ismail 100 0 60 65 70 75 80 Delta+ Figure 3.29. Représentations en ellipse de λ + en fonction de ∆+ dans les golfes de Ghazaouet, d’Oran, d’Arzew et dans la baie de Bou Ismail. 115 Chapitre 3 300 250 Lambda+ (5) En Baie d’Alger, toutes les stations se retrouvent dans l’intervalle de confiance des 95%, à l’exception de la station 19 qui se retrouve très légèrement à l’extérieur de cet intervalle alors que la station 4 (4 espèces se retrouve à la limite interne de la bande verte ainsi que les stations 53 (11 espèces) et 49 (8 espèces) (figure 3.30). Organisation de la macrofaune benthique 200 Baie d’Alger 150 56(5) 37(13)44(8) 49(8) 24(6) 3(12) 10(9) 53(11) 16(10) 20 25(12) 48(8) 3034(11) 54(16) 40 32(7) 50 14(16) 120 110 100 60 90 70 20(13) 39(13) 51(14) 8041(16) 27(18) 45(27) 42(11) 13(8) 7(15) 52(14) 30(5) 15(15) 31(5) 18(6) 46(6) 36(7) 38(14) 22(9) 19(12) 4(4) 100 60 80 Delta+ Golfe de Bejaia 400 10 (6) Dans le golfe de Béjaia, la station 10.98 avec seulement 5 espèces est la seule station en dehors de l’intervalle de confiance. On retrouve une série de stations très proche de cette limite, notamment les stations 2.97, 10.97, 5.98 (6 espèces). Lambda+ 4.97(10) B.97(3) 20 300 200 3012.96(19) 10.96(33) 40 50 14.96(21) 60 70 80 100 5.96(10) 110 90 11.96(17) 3.96(24) 7.97(23) 2.98(10) 120 4.96(14) 2.96(12) 6.96(20) 6.98(15) 15.96(18)13.96(13) 9.96(10) 7.98(20) GB1.96(11) A.97(13) 10.98(5) 8.96(15) 5.98(6) 10.97(9) 2.97(13) 100 0 65 70 75 Delta+ 80 Golfe de Skikda 400 10 Lambda+ 7(5) 20 300 7'(28)5'(13) 12(9) 30 40 14(19) 50 60 8'(21) 110 120 8(14) 100 3"(19) 70 90 9'(14) 80 13'(7)4"(13) 2"(15) 8"(11) 200 3(14) 11"(14) 100 7"(2) 0 55 60 65 70 Delta+ 75 80 4'(6) 10(6) 400 10 7(20) Lambda+ (7) Aucune station du golfe de Skikda ne sort de la limite de l’intervalle de confiance. A l’exception des stations 7 (5 espèces), 12 (9 espèces) et 3 (14 espèces) qui se situent dans la bande verte, toutes les autres stations se concentrent dans la partie centrale de l’ellipse. 300 17(15) 20 32(22) 3(14) 6(13) 30 3'(14) 40 50 33(11) 5(19) 60 70 80 90 100 2'(10) 110 120 11(11) 1'(15) 15(11) Golfe d’Annaba 30(11) 25(17) 34(14) 24(8) 22(8) 27(5) 2(5) 200 13(8) 100 40 60 Delta+ 80 Figure 3.30. Représentations en ellipse de λ + en fonction de ∆+ en baie d’Alger, dans les golfes de Bejaia, de Skikda et d’Annaba. 116 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique - Ports 8(7) 500 9(7) 10 18(10) 2(9) 20 5(3) 300 13(11) 200 Port de Ghazaouet 40 50 60 Delta+ 70 80 600 20(9) Lambda+ 400 10 19(13) 29'(3) 23"(8) 200 22"(8) 30'(5) Port d’Oran 9(13) 20'(5) 21"(20) 20 11(24) 24'(22) 30 18(26) 17"(27) 25'(12) 4050 4'(13) 24"(19) 13"(19) 60 14'(20) 10(10) 70 15(24) 13(24) 12(20) 2'(13) 14(14) 17'(14) 80 8(14) 16'(17) 19'(8) 90 12"(23) 5'(14) 15"(23) 100 110 9"(12) 120 8"(16) 16(18) 1"(9) 6'(12) 16"(20) 28"(8) 17(16) 12'(14) 32"(10) 13'(9) 15'(12) POR5.01(5) 7(5) 8'(14) 29"(5) 32'(11) 1'(15) 23'(6) 18'(6) 3'(4) 2(5) 18"(2) 11'(2) 21'(2) 22'(3) 26'(3) 0 50 9'(2) 1(2) 60 70 Delta+ 80 500 Port de Bethioua 400 (3) La situation du port de Bethioua est plus claire avec une seule station à la limite extérieure de la limite de confiance (stations 7’’ avec 6 espèces). 10 7(24) 3(27) 4(23) 2(19) 30 6(31) 40 10(18) 50 1'(24) 5'(29) 2'(26) 8(14) 608"(21) 5(29) 70 80 901(26) 4"(27) 11'(30) 2"(29) 9'(33) 100 8'(17) 9(27) 110 120 3'(22) 4'(26) 6'(31) 7'(32) 10'(20) 20 300 200 7"(6) 100 60 65 70 75 80 Delta+ 10 400 20 14(14) Lambda+ (4) De même pour le port d’Arzew, mise à part la station 13’ (4 espèces) toutes les autres sont positionnées dans la partie centrale de l’ellipse. 14(11) 10(16) 17(13) 30 3(8) 40 50 60 70 80 90 100 110 120 100 Lambda+ (2) Au port d’Oran, la distribution des stations est très éclatée avec la majorité des stations dans la partie centrale de l’ellipse. Une partie des stations est positionnée à l’extérieur de la zone de confiance, dans la partie gauche avec un ∆+ situé entre 50 et 60, notamment pour les stations 18’, 29’, 22’, 30’, 22’’, 23’’. Toutes ces stations présentent une faible richesse spécifique. La station 20 (9 espèces) se positionne dans la partie haute en dehors de la limite de confiance ainsi que la station 19 (13 espèces) alors que les stations 3’ (4 espèces), 1’ et 9’ sont localisées dans la partie la plus à droite du graphe à l’extérieur de la zone de confiance avec un ∆+ proche de 90. 21(8) 400 Lambda+ (1) L’ellipse du port de Ghazaouet présente une forme arrondie avec une seule station à l’extérieur de la zone de l’intervalle de confiance : la station 5 avec 3 espèces (figure 3.31). 300 6(17) 1(20) 7(23) 12(21) 3(18) 11(19) 8(29) 30 10(27) 4(25) 3'(36) 4'(23) 4050 6'(22) 11'(16) 9(19) 13(31) 60 7'(29) 5(24) 5'(19) 14'(28) 9'(25) 70 80 12'(27) 8'(26) 90 2(19) 10'(21)100 110 120 200 Port d’Arzew 100 13'(4) 0 55 60 65 70 Delta+ 75 80 Figure 3.31. Représentations en ellipse de λ + en fonction de ∆+ dans les ports de Ghazaouet, d’Oran, de Bethioua et d’Arzew. 117 Chapitre 3 (6) Au port de Bejaia, la situation est beaucoup plus évidente avec la répartition des stations dans la partie centrale de l’ellipse sans présenter de densité importante et deux stations qui se singularisent : la station 12 et 4’ avec respectivement 4 et 2 espèces soit, les peuplements les plus oligospécifiques Port d’Alger Lambda+ 5(11) 14(32) 46(24) 45(22) 23(11) 20 18(10) 34(7) 13(10) 47(21) 48(20) 8(29) 30 6(26) 4(28) 2(33) 43(23) 40(28) 40 1(32) 11(28) 10(29) 42(35) 50 39(22) 35(20) 12(25) 60 7(25) 38(14) 41(25) 37(35) 17(6) 70 9(26) 100 90 80 3(15) 110 120 15(27) 44(24) 36(21) 22(6) 16(8) 200 20(11) 33(3) 19(8) 21(8) 30(7) 0 25(3) 24(5) 26(5) 29(4) 22'(1) 21'(0) 31(0) 0 20 40 60 80 Delta+ 500 3'(8) Port de Bejaia 10 Lambda+ 400 1(16) 2011(12) 2(15) 11'(19) 6'(26) 30 40 3(24) 5(19) 50 6(18) 9(23) 7(23) 8(28) 60 70 4(31) 80 90 6"(13) 10(30) 100 5"(13) 110 120 1"(11) 300 2"(12) 3"(8) 200 12(4) 100 4"(2) 0 50 60 70 Delta+ 80 Port de Jijel 400 48(14) (7) Au port de Jijel, l’ellipse est très étirée et touche les deux avec une forme proche de l’horizontale. Les stations 48 et 53 se trouvent à la limite inférieure de la zone de confiance des 95 %. 20 300 44(17) 49(26) 40 41(25) 43(22) 50 60 50(18) 70 110 100 120 90 46(30) 80 51(20) 54(21) 30 53(37) 200 100 70 75 Delta+ 80 500 3(15) 400 10 7(4) Lambda+ (8) Pour le port de Djendjen, mis à part la station 7 avec seulement 4 espèces qui se retrouve à gauche de l’ellipse et à l’extérieur de la zone de l’intervalle de confiance, les autres stations sont positionnées dans la partie centrale de l’ellipse. 10 400 Lambda+ (5) L’ellipse du port d’Alger présente une forme quasi verticale et très serrée avec trois situations très distinctes. (i) plus de 80 % des stations sont concentrées dans la partie centrale de l’ellipse (figure 3. 32). (ii) Les stations 18 et 22 respectivement sur la limite et légèrement à l’extérieur de la bande de confiance des 95 %. Seules 6 espèces sont récoltées à la station 22. (iii) une série de stations sont positionnées bien à l’extérieur de la zone de confiance, avec une valeur de ∆+ autour de 60. On retrouve dans cette zone les stations 10, 19, 20, 23, 24, 25, 29. Il est utile de souligner que l’ellipse du port d’Alger occupe une zone très étroite autour d’un ∆+ de 70 à 80. Organisation de la macrofaune benthique 20 300 200 Port de Djendjen 6(19)14(31) 17(39) 14'(22) 30 10(19) 8(27) 40 33'(32) 12(10) 20(25) 50 28(31) 34'(22) 60 710'(24) 090 30(36) 18(34) 32(32) 1(10) 80 34(46) 27(40) 19(31) 100 33(49) 16(29) 13(15) 29(34) 120 31(28) 110 35(34) 23(14) 11(18) 22(25) 15(33) 25(32) 24(22) 1'(41) 2(8) 36(16) 38(5)4(16) 21(18) 37(12) 100 9(2) 0 50 55 60 65 70 75 80 Delta+ Figure 3.32. Représentations en ellipse de λ + en fonction de ∆+ dans les ports d’Alger, de Béjaia, de Jijel et de Djendjen. 118 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Ancien port de Skikda 500 10 Lambda+ 400 20 300 2'(20) 30 3(7) 2(17) 40 503'(41) 4'(17) 4"(32) 603"(44) 70 2"(34) 100 90 4(10) 110 120 801"(23) 200 100 1(6 0 60 65 70 75 80 Delta+ 7(5) Port d’Annaba 6(10) 11(9) 8(4) 20 9(17) 17(12) 13(23) 10(13) 24(6) 30 C(22) 40 B(27) 50 6A 0(27) 70 80 90 100 28(12) 30(23) 110 22(18) 120 19(14) 21(16) 20(19) 23(19) 18(8) 25(12) 16(18) 29(13) 12(20) 14(5) 26(12) 15(7) 10 Lambda+ 400 5(4) 200 0 1(1) 3(1) 4(1) 0 2(2) 20 40 60 80 Delta+ Figure 3.32 bis. Représentations en ellipse de λ + en fonction ∆+ de l’ancien port de Skikda et du port d’Annaba. (9) Dans l’ancien port de Skikda, la station 1 (6 espèces) se singularise et se positionne à l’extérieur de la zone d’intervalle de confiance des 95 % complètement à droite de l’ellipse (figure 3.32 bis). Hormis la station 3 (7 espèces) qui est proche de la limite de cette zone, les autres stations sont toutes localisées dans la partie centre du graphe. (10) Le port d’Annaba offre une image différente avec une ellipse orientée de manière oblique presque à la verticale, avec trois stations à l’extérieure de la zone de confiance : la station 7 (5 espèces) en haut de l’ellipse, la station 5 (4 espèces) à gauche de l’ellipse et la station 2, la plus oligospécifique (2 espèces seulement) en bas de l’ellipse dans la partie la plus à droite du graphe. La majorité des autres stations est concentrée dans la partie centrale de l’ellipse et quelques stations se positionnent près de la limite de la zone de confiance tout en restant à l’intérieur de celle-ci, notamment les stations 15, 6 et 19. La station 15 avec seulement 7 espèces se retrouve sur la bande de confiance. 119 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Discussion La capacité de la distinction taxonomique à détecter les incidences sur l'environnement est moins évidente et moins claire que l’utilisation des indices classiques (Bevilacqua et al., 2008). Quelques habitats peuvent avoir des valeurs naturellement plus basses de la distinction taxonomique moyenne que d'autres, sans qu'ils ne soient perturbés (Warwick et Clarke 1998). Cependant, nos résultats montrent que les peuplements macrobenthiques des substrats meubles de l’Algérie se structurent taxonomiquement en trois catégories, les baies et les golfes, les ports de construction ancienne et enfin les ports de construction nouvelle. Cette typologie peut supposer que cette structuration a un rapport avec la qualité du milieu. Le test de randomisation que nous avons effectué sur les différentes zones étudiées repose sur un concept de base selon lequel la distance taxonomique moyenne AvTD d'une sous-liste (un prélèvement) établie aléatoirement ne diffère pas de celle de la liste principale (liste faunistique générale). La liste principale représente le seuil de prévision ou la valeur attendue pour un groupe faunistique défini. Les valeurs inférieures à ce seuil sont considérées comme une perte de la diversité biologique. Les graphiques en forme d'entonnoirs délimités par un intervalle de confiance à 95 % sont une expression de cette variabilité entre la liste principale et les sous listes simulées par le PRIMER. Les valeurs des échantillons réels qui sont représentées graphiquement à l'extérieur des intervalles générés à partir des échantillons ainsi simulés sont considérées comme statistiquement significatives. Les échantillons qui présentent des valeurs de la distinction taxonomique moyenne situées à l’extérieur de l’entonnoir donc en dehors des seuils de prévision (Clarke et Warwick, 2001b) sont localisées en milieux ouverts avec cinq stations au dessus des seuils de prévision (tableau A) : baie de Bou Ismail (39, à l’extrémité Est de la baie de Bou Ismail à la limite avec la baie d’Alger et proche de la zone des rejets et la station 17 qui est une station profonde en face de l’axe de la ville de Bou Ismail), baie d’Alger (19, au milieu de la baie), golfe de Béjaia (2, au centre du golfe et proche de la zone d’influence de l’oued Soumam, 10, à l’Est du golfe), golfe de Skikda (3, située directement sous l’influence des eaux du cap à l’Est du golfe). Tableau A : Comparaison des résultats des deux tests de randomisation (entonnoir et ellipse). Les stations communes aux deux tests (représentées dans les deux tests en dehors des seuils de prévision) sont en gras. Les stations en dessous des valeurs «attendues» sont en bleu. Site Prélèvements en dehors des seuils de prévision Représentation en entonnoir Représentation en ellipse Golfe d’Oran Golfe d’Arzew Baie de Bou Ismail Baie d’Alger Golfe de Bejaia Golfe de Skikda Golfe d’Annaba Port de Ghazaouet Port d’Oran Port d’Arzew Port de Bethioua Port d’Alger Port de Bejaia Port de Jijel Port de Djendjen Nouveau port de Skikda Ancien port de Skikda Port d’Annaba A 60 14, 17, 28, 39, 42, 19, 53, 39, 47 2, 10 3 11” 5, 17 11, 19 2, 2’’, 18’, 19, 20, 23, 23’’, 29’, 30 14 3 9, 14, 18, 19, 20, 21, 24, 26, 30, 45, 46 7 53 18, 27, A. 19 2, 10 11’’, 7’’ 10 5 1’, 3’, 9’, 18’, 19, 20, 22’, 22’’, 23’’, 29’, 30’ 13’ 7’ 10, 18, 19, 20, 22, 23, 24, 25, 29 3’, 4’’, 12 53 7, 9 0 1 2, 5, 7 0 0 13 120 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Le nombre de stations en dessous de la biodiversité « attendue » est plus important : golfe d’Oran (A), baie de Bou Ismail (42, station du large, 14 la station la plus proche du port d’Oran), baie d’Alger (53, à l’Est de la baie, 39, 47, ces deux stations sont directement sous l’influence des eaux du port d’Alger), golfe de Skikda (11”), golfe d’Annaba (17, au centre du golfe sous l’influence de l’oued Seybouse, 5 dans la zone la plus à l’Est du golfe d’Annaba). Tous les échantillons portuaires qui présentent une distinction taxonomique moyenne à l’extérieur de l’entonnoir (intervalle de confiance de 95 %) sont toutes sous le seuil inférieur donc en dessous des prévisions du test de randomisation : port de Ghazaouet (11 et 19 dans les deux zones les plus confinées du port), port d’Oran (20 et 29’ 2, 19, 30, 18’, 2’’ et 23’’ toutes ces stations sont soit très confinées au fonds de darses ou sous l’influence direct du grand collecteur d’Oran située juste à la sortie du port), port d’Arzew (14 dans la zone avant port), port de Bethioua (3 proches de la passe Est), port d’Alger (14, 45 et 46, 18, 24, 26, 9, 20, 21 et 30 situées toutes dans les zones les plus perturbées du port d’Alger dans les bassins de l’Agha et de Mustapha à l’exception des stations 45 et 46 situées dans la zone de transition entre la petite rade et le port d’Alger), port de Bejaia (7 sous l’influence du rejet R7), port de Jijel (53 dans la zone avant port) et une seule station au port d’Annaba (13 dans le bassin central du port). Les graphiques à deux variables, avec enveloppe de probabilité à 95 %, montrent la variation de la distinction taxonomique et la distinction taxonomique moyenne, à partir de la liste faunistique générale des espèces et divers sous-ensembles aléatoires d’espèces représentés sous la forme d’ellipse. Sur ces graphiques le nombre d’espèces est mis entre parenthèses. Les échantillons qui sont à l’extérieur des ellipses ne correspondent pas aux prévisions et peuvent supposer que les conditions du milieu sont inhabituelles dans ces stations (Clarke et Warwick, 2001b). Selon Warwick & Clarke (2001) la seule utilisation de la diversité taxonomique moyenne n’est pas une mesure fiable pour détecter les changements de la diversité en réponse à un stress. Pour ces auteurs : « les changements de la composition d’un peuplement ou d’une communauté en réponse à des perturbations anthropiques d’origines variées ne s’accompagnent pas nécessairement de modifications de la diversité spécifique. Cependant, ces changements peuvent se faire ressentir à des niveaux taxonomiques plus élevés, comme la proportion relative des différents phylums. La diversité spécifique basée sur des critères de richesse et de régularité ne sera modifiée qu’à des niveaux de perturbation élevés ». Selon ces mêmes auteurs, en condition de stress certains taxons peuvent diminuer en faveur d’autres sans que cette modification majeure en terme de biodiversité ne soit détectée par la mesure de la diversité spécifique. Auparavant, Clarke et Warwick (1998) avaient démontré que la diversité taxonomique diminuait dans les zones soumises à des pollutions variées. Concernant la spécificité taxonomique, pour Barnay (2003) la structure phylogénique d’un assemblage faunistique permet de mesurer les différences de diversité entre des assemblages faunistiques, indétectables avec les simples indices de diversité spécifique. Barnay (2003) considère qu’un assemblage comprenant un groupe d’espèces très proches sera moins diversifié qu’un autre comprenant des espèces éloignées d’un point de vue phylogénique (Ex. Espèces appartenant à des phylums différents). Warwick et Clarke (1995) ont introduit en écologie marine le concept de diversité taxonomique ∆ comme une mesure du degré moyen du lien taxonomique entre les individus d’un assemblage. 121 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.4. Distribution spatiale des densités 3.4.1. Classes de densités et variations globales (annexe 10) La distribution de la densité totale par classes d’individus montre globalement la même allure aussi bien dans les milieux portuaires que dans les milieux ouverts. Le traitement réalisé sur les deux types de milieux en même temps confirme cette tendance (figure 3.33). Cette évolution se caractérise par une augmentation progressive de la densité pour atteindre un maximum aux classes de densités (/m²) suivantes :] 256-512], ] 512-1024] et ] 1024-2048] avec un léger décalage vers la gauche pour les golfes alors que les deux valeurs maximales dans les ports sont obtenus aux classes ] 512-1024] et ] 1024-2048]. 51.49 % des fonds portuaires prospectés abritent une densité macrobenthique entre 512 et 1048 ind./m² alors que 80.28% des stations explorées en milieux ouverts présentent une densité macrobenthique située dans l’intervalle ] 128-1024]. Le cumul des stations pour tous les sites étudiés montre la même tendance, soit 64.32 % des stations abritent une densité situées respectivement dans les classes : ] 256-512], ] 512-1024] et ] 1024-2048]. En milieux ouverts, à partir de la classe ] 512-1024] on assiste à une diminution spectaculaire du nombre de stations qui passe de 66 à 16 et au dela de la classe ] 1024-2048] aucune station n’est représentée. Contrairement aux ports, où la baisse de la densité se fait progressivement ressentir, la classe la plus élevée est celle de ] 8192-16384]. Cette densité est rencontrée pour deux stations du port de Bejaia, dont une en 1995 : PBJ9 (10904 ind./m²) et l’autre en 1998 : PBJ1 (10512 ind./m²). Dans ce port, la station PBJ8 (1995) est responsable avec 1345 ind./m² de 25 % de la densité totale (5380 ind./m²). On retrouve également dans cette classe une station du port de Bethioua : PB5 (1996) (8536 ind./m²) et une station de l’ancien port de Skikda : APS2 (1998) (8324 ind./m²). Global 140 Golfes 120 Ports 100 80 60 40 ] 8192‐16384] ] 4096‐8192] ] 2048‐4096] ] 1024‐2048] ] 512‐1024] Classes de densité ] 256‐512] ] 128‐256] ] 64‐128] ] 32‐64] ] 16‐32] ] 8‐16] ] 4‐8] 0 ] 0‐4] 20 0 Nombre de prélèvements 160 Figure 3.33. Distribution des classes de densités (ind./m²) en fonction du nombre de prélèvements. 122 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique La station POR22 (1998) avec 1265 ind./m² fournit 25 % de la densité du port d’Oran (5060 ind./m²) alors qu’en 2001, c’est la station POR 5 qui explique le même pourcentage (1655 ind./m² pour une densité totale de 6620 ind./m²). En 1998 les stations PBJ2 et PBJ3 avec respectivement 1723 ind./m² et 1821 ind./m² fournissent également 25 % de la densité totale du port de Béjaia. Les stations KPB (1997) (1497 ind./m²), APS3.97 (1523 ind./m²) et APS3 (1998) (1940 ind./m²) fournissent également le quart de la densité totale. Nombre de prélèvements 700 600 580 500 400 334 367 374 353 311 300 A 207 200 134 96 100 45 42 ] 256512] ] 5121024] 20 4 0 ] 0-1] ] 1-2] ] 2-4] ] 4-8] ] 8-16] ] 16-32] ] 32-64] ] 64] 128128] 256] Abondance (ind / 0 25 m²) ] 1024- ] 20482048] 4096] 1000 Nombre de prélèvements 900 880 800 700 600 485 500 526 478 400 B 294 300 169 200 75 100 19 3 ] 64-128] ] 128-256] 0 Nombre de prélèvements ] 0-1] 1500 ] 1-2] ] 2-4] ] 4-8] ] 8-16] ] 16-32] Abondance (ind./ 0.25 m²) ] 32-64] 1460 1250 1000 819 893 852 C 647 750 480 500 282 153 250 99 45 42 20 4 ] 128256] ] 256512] ] 5121024] ] 10242048] ] 20484096] 0 ] 0-1] ] 1-2] ] 2-4] ] 4-8] ] 8-16] ] 16-32] ] 32-64] ] 64-128] Figure 3.34. Distribution de la densité (individus/0.25 m²) en fonction du nombre de prélèvements : A : dans les ports, B : dans les golfes et les baies et C : Tous les milieux confondus. 123 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.4.2. Distribution de la densité par site - Golfes et baies La distribution spatiale de la densité dans les divers fonds de milieux ouverts étudiés appelle quelques remarques importantes : (i) Apparemment, il n’existe aucune distribution ségrégative sur les différents sites étudiés, vu que la densité se distribue de manière très aléatoire, sans répondre à un axe privilégié (côte large ou Est Ouest par exemple). C’est une structure en patch (mosaïque) par excellence qui est mise en évidence. En tout état de cause les oueds ne semblent pas être le facteur le plus déterminant de la régulation de la densité et leur influence semble également réduite (via les types sédimentaires). Ce type de schéma témoigne de la présence de plusieurs facteurs dont l’action combinée ne permet pas l’établissement de gradients de densité. Des facteurs internes aux peuplements et aux populations macrozoobenthiques seraient plus responsables de cette distribution. La sédimentologie pourrait également être un des facteurs de cette distribution de la densité. (ii) Globalement, les niveaux de densités sont assez comparables entre les différents sites. (iii) Il est intéressant de noter que dans la majorité des cas, les zones proches des ports présentent des niveaux de densités élevées : zone proche du port de Ghazaouet (10005000 individus), zones proches du port d’Oran, port d’Alger et du port de Bethioua (1000-5000 et 200-500 individus), zone proche du port d’Arzew (1000-5000 et 500-1000 individus) ainsi que la zone proche du port d’Annaba (500-1000 individus). (iv) Le cas du golfe d’Annaba reste édifiant : la distribution spatiale de la densité dans ce golfe rappelle quelque peu celle de la richesse spécifique. En effet, deux zones sont mises en évidence, le secteur Est pauvre à très pauvre en individus même s’il ne démontre pas une structure homogène et le secteur Ouest bien pourvu en individus (figure 3.35). Comme pour la richesse spécifique, la densité dessine un axe allant du port, longe tout le golfe et finit dans la partie Est du golfe avec un niveau de densité de 50-200 ind./m². (v) La majorité des surfaces sous les Caps est bien pourvue en individus, sauf dans le cas de la baie d’Alger (figure 3.35). 124 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.35. Variation spatiale de la densité totale (individus/m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles des baies de Bou Ismail et d’Alger et du golfe d’Annaba. 125 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.36. Variation spatiale de la densité totale (individus/m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles des golfes de Ghazaouet, d’Oran et d’Arzew. 126 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique - Les ports La distribution spatiale de la densité dans les ports étudiés confirme largement le schéma de distribution de la richesse spécifique. La figure 3.37 montre une distribution en « mosaïque » de la densité avec une absence totale d’un gradient. Toutes les classes de densités sont représentées. Dans le cas du port d’Oran, nous enregistrons un déplacement interannuel (1995-1997-1998) des zones de faibles et de fortes densités. Cette situation est très visible dans le bassin de Mostaganem entre 1995 et 1997 aux stations 8 à 12. En 1995, les fonds de ce compartiment du port sont caractérisés par des densités appartenant aux classes 200-500, 500-1000 individus mais surtout 1000-5000 individus. En 1997, nous retrouvons sur les fonds du bassin de Mostaganem, une station azoïque (10), une station à 0-50 individus et des stations pauvres à relativement pauvres. Ce constat se vérifie en 1998 où on enregistre une augmentation de la densité dans les différents compartiments du port d’Oran. La station 23 est une autre illustration de cette évolution annuelle de la densité macrozoobenthique, cette station qui était azoïque en 1995 héberge entre 200 et 500 individus en 1997 et entre 1000-5000 individus en 1998, suggérant une amélioration des conditions. Figure 3.37. Variation spatio – temporelle de la densité totale (individus/m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du port d’Oran. 127 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Au port d’Alger, la distribution de la densité se fait sur le même modèle que la distribution de la richesse spécifique. C'est-à-dire deux grands compartiments, d’un côté la petite rade d’Alger, le bassin du vieux port et une partie du bassin de l’Agha avec des niveaux de densité élevés à très élevés (figure 3.37 bis). Plus de 75 % de la surface de ces zones présente des densités situées dans la classe de 10005000 individus. Le deuxième compartiment est formé par le bassin Mustapha ainsi que la zone avant port où les niveaux de densités sont faibles à très faibles. La seule station azoïque du port d’Alger est localisée dans ce compartiment. Figure 3.37 bis. Variation spatiale de la densité totale (individus/m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du port d’Alger. Le caractère linéaire du port d’Annaba est confirmé par la distribution spatiale de la densité (figure 3.38) avec une petite surface, dans la zone la plus confinée, caractérisée par des densités extrêmement faibles (0-50 individus). Au fur et à mesure que l’on s’éloigne de cette zone de confinement les classes de densités augmentent pour atteindre des maxima dans la zone avant port (stations A, B et C). Figure 3.38. Variation spatiale de la densité totale (individus/m²) de la macrofaune benthique des substrats meubles du port d’Annaba. La distribution des densités aux différents compartiments des autres ports révèle deux catégories de ports et de situations, des ports et des années avec des classes de densités dans les catégories très fortes 128 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique densités (>5000 individus) et fortes densités (1000-5000 individus). Dans certaines situations les niveaux de densités sont relativement faibles. Quelques particularités sont mises en évidence : (i) La densité au port de Bethioua montre une forte variabilité d’une année à l’autre (figure 3.39). Dans les zones proches des deux passes d’entrée le niveau de densité très élevé qui était en 1996 de (1000-5000 individus), voire de densité maximale (> 5000 individus) à la station 5 diminue et passe à la classe 500-1000 individus sur la majeure partie du port en 1997. Cette densité chute en 1998 à des valeurs situées entre 200-500 individus, voire entre 50-200 individus à la station 7. (ii) Globalement la densité au port d’Arzew reste stable, essentiellement située dans la classe 1000-5000 individus en 1996-1997 et dans la classe 500-1000 individus en 1998 (figure 3.39). (iii) Le port de Djendjen montre une situation très contrastée (figure 3.39), la partie interne du port où sont retrouvées toutes les classes de densités distribuées en mosaïque avec alternance de classes de 0-50, 200-500, 50-200 individus et 500-1000 individus. Les fonds les plus proches de la passe d’entrée sont plutôt très bien pourvus en effectifs (1000-5000 individus). Complètement à l’extérieur du port, la partie proche de la centrale thermique est pauvre en individus (0-50 individus) suggérant des conditions inappropriées à la prolifération de la macrofaune benthique dans cette partie du golfe de Jijel (iv) Au port de Ghazaouet, les deux zones les plus confinées sont peu favorables à l’installation d’un nombre élevé d’individus macrobenthiques, contrairement au reste des fonds de ce port, soit 80 % de la surface qui héberge une densité située entre 1000 et 5000 individus. (v) Dans l’ancien port et le nouveau port de Skikda la situation est la même. Une distribution en mosaïque des densités ; généralement de fortes densités et une forte variabilité inter annuelle (figure 3.40). 129 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.39. Variation spatiale de la densité totale de la macrofaune benthique des substrats meubles des ports, d’Arzew, de Bethioua, de Ghazaouet, de Djendjen, de Jijel et d’El Kala. 130 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.40. Variation spatiale de la densité totale de la macrofaune benthique des substrats meubles du nouveau et de l’ancien port de Skikda ainsi que celle du port de Béjaia. 131 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.4.3. Contribution (%) des différents groupes zoologiques à la densité totale (annexe 11) - Les baies et les golfes La distribution de la densité le long de la côte algérienne dans les différentes baies et les différents golfes étudiés (figure 3.41) appelle le constat suivant : (i) Le groupe zoologique le mieux représenté quantitativement est celui des polychètes qui domine quasiment sur tous les sites et durant toutes les années d’échantillonnage. La moyenne des densités des polychètes de toutes les situations étudiées entre 1995 et 2000 en milieux ouverts représente 52,16 %. Les valeurs les plus élevées sont enregistrées en baie d’Alger (69,32 %), dans le golfe de Skikda en 1998 (64,7 %) et dans le golfe d’Arzew en 1997 (62,1 %). Les plus faibles valeurs sont le fait du golfe de Béjaia 1998 (27,7 %) et du golfe d’Annaba en 1996 (39,7 %). (ii) La moyenne des densités de toutes les situations pour les groupes des crustacés et celui des mollusques est sensiblement proche. Ces deux groupes représentent en moyenne, respectivement 19, 32 % et 18,1% de la densité totale. La densité moyenne des divers est de 10,41 %. (iii) Quantitativement, les crustacés et les mollusques s’alternent dans la seconde position, le premier groupe occupe cette position dans 6 situations (golfe de Ghazaouet, golfe d’Oran, Golfe d’Arzew 1997, la baie de Bou Ismail, golfe de Bejaia en 1996 et 1997). Les mollusques viennent en seconde position dans 7 situations (golfe d’Arzew 1996, baie d’Alger, golfe de Skikda en 1995, 1997 et en 1998 et au golfe d’Annaba en 1996 et 1998). Au golfe de Bejaia en 1998 les mollusques sont leaders. (iv) La figure 3.41 révèle une certaine distribution régionale, en particulier pour le groupe des mollusques dont l’importance est plus prononcée dans le secteur Est, notamment dans les deux secteurs de Skikda et d’Annaba. A l’opposé les crustacés montrent de meilleures dispositions quantitatives dans la partie la plus occidentale de la côte algérienne. (v) La proportion des espèces appartenant aux groupe des divers reste globalement faible mis à part dans le golfe d’Annaba en 1996 et dans le golfe de Béjaia en 1998 où ils représentent respectivement le 1/4 et le 1/5 de la densité totale des deux golfes en question. 132 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.41. Contribution (%) des différents groupes zoologiques à la densité totale des peuplements macrobenthiques des substrats meubles des baies et des golfes algériens. 133 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique - Les ports (figure 3.42) (i) Dans les ports algériens les deux groupes zoologiques les plus importants sont les polychètes et les mollusques, ils représentent 51,55 % et 40, 25 % de la densité totale de la macrofaune benthique portuaire de l’Algérie. La densité moyenne des crustacés reste faible (6,08 %) alors que celle des espèces appartenant aux divers (2,1 %) est considérée comme marginale et sans grande incidence sur les équilibres numériques des peuplements macrozoobenthiques des substrats meubles des ports algériens. (ii) L’importance des mollusques est très marquée au port d’Oran, où ce groupe représente en moyenne 67,92 % de la densité totale, et si l’on extrait l’année 2001 où le nombre de stations échantillonnées est limité, cette densité moyenne atteint 78,1 %. Les maxima sont enregistrés en 1996 et en 2000 avec 89,65 % et 88,95 %. Le port d’Alger enregistre également une très forte proportion de mollusques, soit 86,08. Les ports de construction récente et ceux qui sont les moins exposés à la pollution domestique montrent de faibles proportions des mollusques, notamment au port de Djendjen (13,56 et 17,76 %), au port de Bethioua (12,15 et 20,05 %). Les minima pour ce groupe sont enregistrés au port de Ghazaouet (6,63 %) mais surtout au port d’El Kala (1,14 %), ce dernier est le plus petit des ports étudiés. (iii) C’est dans ces deux derniers ports que les maxima de densités moyennes sont enregistrés pour les polychètes. Ce groupe contribue à 95,82 % de la densité totale du port d’El Kala et à 93,12 % de celle du port de Ghazaouet. Les polychètes qui représentent en moyenne pour l’ensemble des ports étudiés 51,55 % de la densité totale et qui constituent le groupe zoologique leader du point de vue quantitatif ne montrent pas de tendance régionale, en tout cas dans les milieux portuaires algériens si ce n’est sa faible proportion au port d’Oran et au port d’Alger et dans quelques situations des golfes de Skikda et de Bejaia. (iv) Les crustacés sont un groupe minoritaire dans les ports algériens ; les meilleurs niveaux de représentation numérique de ce groupe sont obtenus au port d’Oran en 2001 où apparemment le niveau de perturbation de ce port s’est sensiblement amélioré et où le nombre de stations échantillonné reste faible par rapport aux années précédentes. Sur les cinq situations étudiées au port d’Oran, la proportion des crustacés reste très faible (4,84 %). Au port de Bethioua la densité moyenne se situe à 8,87 % et de 12,69 et 11,55 % en 1997 et 1998. Ce port qui dispose de deux passes d’entrée est avec celui de Djendjen le moins perturbé des milieux portuaires étudiés. Au port de Djendjen, nous enregistrons 9,87 % et 6,27 % (1997 et 1998), soit une moyenne de 8,07 % de la densité moyenne des Crustacés. (v) Le groupe des divers reste numériquement très marginal. Son meilleur score est réalisé au nouveau port de Skikda (9,61%). Ce groupe est absent des peuplements portuaires d’Oran en 1996 et en 2001 et sa moyenne pour l’ensemble des sites et des situations est de 2,11 %. 134 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.42. Contribution (%) des différents groupes zoologiques à la densité totale des peuplements macrobenthiques des substrats meubles des ports algériens. 135 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.5. Contribution des différents groupes zoologiques à la biomasse totale (annexe 12) - Baies et golfes (figure 3.43) La distribution de la biomasse macrozoobenthique des substrats meubles des milieux ouverts algériens permet de faire le constat suivant : (i) Contrairement à la distribution de la densité, pour la biomasse aucun groupe zoologique ne semble être hégémonique ou même prépondérant. Une distribution sensiblement équitable de la proportion moyenne des différents groupes à la biomasse totale aux différents sites et durant les diverses situations est mise en évidence. (ii) Il y a lieu, cependant, de noter que le groupe le moins abondant présente la plus importante biomasse moyenne. Ce sont effectivement les espèces classées « divers » qui présentent la plus forte biomasse moyenne, soit 34,63 % de la biomasse totale ; Les polychètes et les mollusques sont dans une proportion proche, soit 28,89 % et 23,22 %. Alors que les crustacés sont de moindre importance en terme de biomasse, soit en moyenne 14,96 %. (iii) Les maxima de biomasses moyennes des mollusques sont enregistrés en baie d’Alger et dans le golfe de Skikda en 1995 avec 65 % et 62,53 %, en baie de Bou Ismail et au golfe d’Arzew en 1997 avec 63,67 % et 61,92 %. (iv) Les minima de biomasses sont le fait des mollusques dans le golfe de Ghazaouet, dans le golfe de Skikda en 1998 et le groupe des divers dans le golfe de Bejaia en 1996 avec une biomasse moyenne inférieure à 3 %. (v) Aucune tendance régionale franche n’est mise en évidence pour la distribution de la biomasse des différents groupes zoologiques le long de la côte algérienne. Toutefois, nous enregistrons les plus fortes biomasses, globalement pour les polychètes à partir du golfe de Skikda alors que les plus importantes valeurs pour les mollusques sont situées entre Alger et Skikda, soit le centre Est de la côte algérienne. En moyenne, l’Ouest algérien fournit plus de biomasse des groupes dits divers que le reste de la côte. (vi) Nous enregistrons une forte variabilité interannuelle de la biomasse pour les différents groupes zoologiques. 136 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.43. Contribution (%) des différents groupes zoologiques à la biomasse totale des peuplements macrobenthiques des substrats meubles des baies et des golfes algériens. 137 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique - Ports (figure 3.44) (i) Contrairement aux milieux ouverts, où l’on enregistre une distribution relativement équitable de la biomasse entre les différents groupes zoologiques, dans les ports une hiérarchie s’établit entre ces groupes. Cette hiérarchie rappelle celle de la densité dans ces milieux confinés. En effet, les groupes des polychètes et des mollusques sont leaders avec des biomasses représentant respectivement 41,31 et 36,85 %. (ii) La proportion des crustacés et celle des divers est sensiblement proche avec des moyennes respectives de 11,85 et 9,97 %. (iii) Il semblerait qu’une légère tendance se dessine pour la distribution de la biomasse des mollusques qui est plus importante dans le secteur occidental et centre de la côte algérienne. Les maxima sont enregistrés au port de Bejaia, notamment en 1995 (68,24 %), au port de Bethioua en 1998 (68,33 %) et au port d’Oran en 1996 (62 %). Aucune tendance ne se dessine concernant les polychètes qui atteignent leurs meilleurs niveaux de biomasse au port de Ghazaouet (90 %) et au port d’El Kala (75,39 %) situées aux extrémités Ouest et Est de la côte algérienne. Globalement, la contribution des polychètes à la biomasse totale des fonds portuaires étudiés présente des valeurs sensiblement proches, sauf au port d’Arzew en 1998 (3,27 %), au port d’Alger (12,94 %) et au port d’Oran en 1996 (13,99 %). (iv) Il semblerait qu’une légère tendance se dessine pour la distribution de la biomasse des mollusques qui est plus importante dans le secteur occidental et centre de la côte algérienne. Les maxima sont enregistrés au port de Bejaia, notamment en 1995 (68,24 %), au port de Bethioua en 1998 (68,33 %) et au port d’Oran en 1996 (62 %). Aucune tendance ne se dessine concernant les polychètes qui atteignent leurs meilleurs niveaux de biomasse au port de Ghazaouet (90 %) et au port d’El Kala (75,39 %) situées aux extrémités Ouest et Est de la côte algérienne. (v) La biomasse des crustacés est faible, voire très faible sur plusieurs sites ; les minima sont enregistrés au port de Ghazaouet, au port d’Oran en 1998, au port de Bejaia en 1995 et 1997, au nouveau port de Skikda en 1997 et au port d’Annaba en 1996 où la participation des crustacés à la biomasse totale est inférieure à 1 %, ce qui est très marginal. La situation du port d’Arzew en 1998 est exceptionnelle puisque les crustacés fournissent 95,8 % de la biomasse macrozoobenthique totale des substrats meubles de ce port. (vi) Les biomasses des divers les plus importantes sont toutes mesurées dans le secteur Est de la côte algérienne, notamment au nouveau port de Skikda durant les deux années d’échantillonnage (1997 et 1998) avec des valeurs de 34,19 et 43,75 % et au port d’Annaba en 1996 avec 39,94 %. En 1998. La biomasse des divers a constitué 34,5% de la biomasse totale du port de Djendjen. 138 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.44. Contribution (%) des différents groupes zoologiques à la biomasse totale des peuplements macrobenthiques des substrats meubles des ports algériens. 139 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.6. Les espèces remarquables 3.6.1. Principales espèces La hiérarchisation des principales espèces portuaires renseigne sur la place et l’importance dans la structuration générale du peuplement benthique de ces milieux confinés, notamment du rôle des espèces dites leaders dans le peuplement et leur influence sur le fonctionnement global de celui-ci. L’approche spatiale de cette hiérarchisation fournit de précieuses informations sur le stocks des espèces structurantes et de potentiels similitudes ou/et dissimilitudes. La classification des espèces en fonction de leur fréquence permet de mieux situer le degré d’attachement des espèces aux conditions du milieu, en particulier aux conditions de perturbation (pollution) quand il s’agit des enceintes portuaires, soit aux autres facteurs structurants, notamment en milieux ouverts (sédiment, MES, MO, agitation…). Divers travaux ont montré que la perturbation du milieu peut être un facteur important de la structuration des communautés marines benthiques des substrats meubles (Johnson, 1970; Dauer et Simon, 1976; Woodin, 1976, 1978, 1981; Eckman, 1979, 1983; Eckman et al., 1981; Thistle, 1981; Probert, 1984; Hall et al., 1991 ; Thrush, 1988; Thrush et al., 1992; Hall et al., 1993 ; Johnson, 1970; Thrush, 1986; Hall et al., 1993) ; en particulier en modifiant le sédiments par la macrofaune (Reise, 1983a; Woodin, 1985; Brey, 1991; Hall et al., 1991). Les travaux de Levin (1984), Günther (1992), Ragnarsson (1996) ont démontré que la perturbation du milieu peut aussi bien affecter le mode que le taux de colonisation par la faune des invertébrés. En outre les conclusions de Whitlatch et Zajac (1985) concernant les interactions biotiques entre les espèces opportunistes montrent l’importance de ces interactions dans le contrôle des successions dynamiques. Ces auteurs démontrent également que le type des interactions dépend des espèces présentes, de leur densité et des conditions du milieu. Les organismes aquatiques vivant dans les zones urbaines côtières sont exposées à une variété de contaminants toxiques et persistants (Levin et al., 2001; Wiegner et al., 2003). Des études portant sur la bioaccumulation et la toxicité des contaminants ultérieures ont souvent mis l'accent sur un seul polluant (Pechenik et al., 2001) alors que les interactions entre polluants sont avérées, comme les interactions métal-métal qui peuvent générer des antagonismes, des synergies, ou des effets noninteractifs à la fois sur la bioaccumulation et sur la toxicité (Otitoloju, 2002) et doivent être considérées. Six espèces fournissent 58,21 % des individus récoltés dans les ports étudiés (annexe 8). Il s’agit dans l’ordre d’importance décroissant de Corbula gibba, Chaetozone setoza, Capitella capitata, Cirriformia tentaculata, Heteromastus filiformis, Abra alba et Lumbrineris latreilli. Les quatre premières fournissent la moitié du stock des individus portuaires de l’Algérie. Nous nous intéresserons plus particulièrement donc à ces sept espèces. Nous donnerons à titre indicatif le classement des espèces dans les baies et les golfes (tableau 3.13) mais nous focaliserons notre attention sur les espèces les plus caractéristiques des ports algériens (tableau 3.14). 140 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Tableau 3.13. Classement des espèces en fonction de leur fréquence (golfes – baies) (annexe 7). Espèces constantes Espèces Espèces très communes Ghz Ora Ar1 Espèces communes Ar2 Bis Alg Bej Espèces rares Ski1 Ski2 Ski3 Ann Kal Capitella capitata Chaetozone setosa Heteromastus filiformis Ampelisca massiliensis Ampelisca jaffaensis Eunice vittata Nuculana fragilis Ampelisca spinifer Processa canaliculata Apseudes latreilli Glycera convoluta Cirriformia tentaculata Apseudes spinosus Chaetozone setosa Sternapsis scutata Lumbrineris latreilli Nephtys caeca Goneplax rhomboides Paralacydonia paradoxa Aphelochaeta marioni Ampelisca typica Nucula nucleus Glycera lapidum Ampharete grubei Amphiura chiajei Monticella heterochaeta Apseudes spinosus Ampelisca bervicornis Therapseudes echinatus Ampelisca ledoyeri Nephthys caeca Corbula gibba Glycera capitata Amphicteis gunneri Nephtys hombergii Nucula sulcata Tellina pulchata Abra alba Eunucula tenuis Orbinia latreillii Aglaophamus agilis Ditrupa arietina Loripes lacteus Neanthes succinea Chrysopetalum debile Nereis diversicolor Nucla pella Ghz : golfe de Ghazaouet ; Ora : golfe d’Oran; Ar1: golfe d’Arzew 1997; Ar2: golfe d’Arzew 1998; Bis : baie de Bou Ismal; Alg : baie d’Alger; Bej : golfe de Bejaia 1996 ; Ski1 : golfe de Skikda 1995 ; Ski2 : golfe de Skikda 1997 ; Ski3 : golfe de Skikda 1998 ; Ann: golfe d’Annaba 1996; Kal: large d’El Kala. 141 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Tableau 3.14. Classement des espèces en fonction de leur fréquence (ports). Espèces constantes Espéces Capitella capitata Corbula gibba Cirriformia tentaculata Neanthes caudata Pseudopolydora antennata Abra alba Heteromastus filiformis Chaetozone setosa Aphelochaeta marioni Lumbrineris latreilli Parvicardium exigum Paphia (Tapes) aureus Eunice vittata Pseudolirius kroyerri Glycera capitata Iphinoë tenella Loripes lacteus Aonides oxycephala Capitomastus minimus Glycera convoluta Acanthocardia echinata Prionospio malmgreni Hinia incrassata Eunice vittata Gnathia maxillaris Phyllodoce lineata Mediomastus sp. Tellina pulchella Aspidosiphon mülleri Amphicteis gunneri Dosinia lupinus Ampharete grubei Phtisica marina Nephtys caeca Nephtys agilis Lumbrineris impatiens Aricia latreilli Drilonereis filum Cirratulus cirratus Glycera lapidum Phoronis mülleri Pseudolirius kroyeri Dentalium dentale Aricidea mediterranea Lumbrineris gracilis Hyalinoecia brementi Pectinaria Koreni Apseudes spinosus Espèces très communes 1 2 3 4 5 6 7 Espèces communes 8 9 Espèces rares 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Clymene oerstedii 1–Alger, 2-Annaba 1996, 3-Annaba 1998, 4- Oran 1995, 5-Oran 1996, 6- Oran 1996, 7-Oran 1998, 8-Oran 2000, 9-Oran 2001, 10- Arzew 1996, 11-Arzew 1997, 12- Bejaia 1995, 13-Bejaia 1997, 14- Bejaia 1998, 15- Bethioua 1996, 16- Bethioua 1997, 17-Jijel, 18-Djendjen, 19- APSkikda 1995, 20-AP Skikda 1998, 21- NP Skikda 1995, 22- NP Skikda 1998. 142 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Tableau 3.14 (suite). Classement des espèces en fonction de leur fréquence (ports). Espèces constantes Espéces Nucula sulcata Aglanophalus agilis Amage adspersa Aedicira mediterranea Euclymene oerstedii Nucula nucleus Philine aperta Magelona papillicornis Spiophanes kroyeri Drilonereis filum Ophiura albida Polydora ciliata Hinia mamillata Nucula sulcata Iphinoë serrata Venerupis pullastra Eunice vitatta Paradonis lyra Phtisica marina Chone duneri Prionospio malmgreni Phyllodoce loneata Veretillium cynomorium Parvicardium minimum Dentalium vulgare Pseudoleicapitella fauveli Scletoma impatiens Ophelia bicornis Iphinoë serrata Spisula subtruncata Monticellina heterochaeta Philine aperta Dentalium rubescens Chone filicaudata Starnaspis scutata Goniada eremita Terebellides stroemi Lanice conchilega Glossobalanus minitus Tellina compressa Paraonis paucibranchiata Dexamine spinosa Espèces très communes 1 Espèces communes 2 3 17 18 Espèces rares 19 20 21 22 1 –Alger, 2-Annaba 1996, 3-Annaba 1998, 4- Oran 1995, 5-Oran 1996, 6- Oran 1996, 7-Oran 1998, 8-Oran 2000, 9-Oran 2001, 10- Arzew 1996, 11-Arzew 1997, 12- Bejaia 1995, 13-Bejaia 1997, 14- Bejaia 1998, 15- Bethioua 1996, 16- Bethioua 1997, 17-Jijel, 18-Djendjen, 19- APSkikda 1995, 20-AP Skikda 1998, 21- NP Skikda 1995, 22- NP Skikda 1998. 143 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.6.2. Espèces caractéristiques des ports algériens 3.6.2.1. Capitella capitata (Fabricius, 1780) Divers travaux ont mis en évidence que les paramètres basiques du cycle de vie de Capitella capitata présentent une forte variabilité, notamment en fonction des conditions du milieu Mendez et Romero (2008), Tsutsumi et al. (1990), Lardicci et Ceccherelli (1994), Grassle et Grassle (1976), Grassle (1984), Whitlatch et Zajac (1985), Martın (1991), Warren (1976). Capitella capitata vit entre 0 et 50 m de profondeur en Méditerranée (Fredj et al., 2002). Cette espèce occupe les fonds de vase et les fonds sableux à sédiment hétérogène, vase sableuse et vase fétide. Opportuniste de premier ordre indicatrice de pollution chimique, organique, minérale, thermique et biologique (Elkaim, 1987); elle se présente seule au niveau de certains secteurs à intense activité bactérienne, montre une forte résistance aux conditions extrêmes et supporte de faibles concentrations en oxygène (Pearson et Rosenberg, 1978). Le caractère cosmopolite du polychète Capitella capitata classé par Fauchald et Jumars (1979) déposivore a été largement démontré (Tsutsumi, 1987, 1990; Chesney et Tenore, 1985 ; Warren, 1976; Pechenik et al., 2001 ; Mendez et Romero, 2008) aussi bien dans les milieux très salés que dans les milieux stressés par la contamination chimique. Cette espèce est à ce titre considérée comme un excellent indicateur de l’impact des activités anthropiques dans l’écosystème marin côtier (Bellan, 1967), y compris pour la pollution métallique (Levin et al., 1996; Selck et Forbes, 2004). Capitella capitata est considérée comme espèce opportuniste et indicatrice de pollution organique (Picard, 1965; Bellan, 1967; Bellan et Bellan-Santini, 1972; Pearson et Rosenberg, 1978; Bellan et al., 1985; Grimes, 1998, 2004). Le caractère opportuniste de cette espèce se manifeste par sa capacité à multiplier ses densités dans les milieux chargés en matière organique (Posey et al., 1995; Sarda et al., 1996). C’est une espèce à recrutement continu et dont la longévité est inversement proportionnelle à la vitesse de croissance (Mendez et Romero, 2008). Selon ces auteurs, Capitela capitata a la capacité d’exploiter les ressources alimentaires disponibles indépendamment du moment de leur accumulation. Les populations de cette espèce montrent également une augmentation rapide de l’abondance et de la taille des individus due à l’augmentation du recrutement des larves et des adultes. Cela peut entraîner une augmentation des densités des individus ainsi que des changements dans la composition des assemblages, au profit des espèces comme Capitella capitata qui présentent des aptitudes à exploiter rapidement les ressources alimentaires disponibles. Magni et al. (2008) ont démontré que Capitella capitata résiste à des conditions limites d’anoxie. Selon ces auteurs, les annélides et les bivalves présentent souvent un métabolisme qui leur permet des adaptations pour faire face à des conditions d’hypoxie (Jahn et al., 1997; Laudien et al., 2002; Janas et al., 2004). Le polychète déposivore Capitella capitata est l’une des espèces les mieux adaptées à ces conditions (Chareonpanich et al., 1994; Forbes et al., 1994 ; Posey et al., 1995; Sarda et al., 1996). Divers travaux ont démontré la capacité de C. Capitata à se développer, croître et se reproduire normalement dans les sédiments enrichis en matières organiques. D’après Tsutsumi et al. (2001) ceci est une preuve de la présence d’un mécanisme d’alimentation chimiosynthétique chez cette espèce. Sa rapide croissance est liée à ses capacités à tolérer de fortes fluctuations naturelles de salinités mais aussi de s’adapter au stress lié aux activités anthropiques (contamination chimique) (Tsutsumi, 1990; Pechenik et al., 2001), cela confère à Capitella capitata la capacité d’être un révélateur de l’impact des polluants, y compris métalliques sur l’écosystème côtier (Levin et al., 1996). De nombreux travaux ont démontré la capacité des populations de Capitella capitata à coloniser rapidement des milieux azoïques, de s’y reproduire très rapidement, d’atteindre des niveaux de densités importants pour amorcer un déclin rapide de la population par la suite (Grassle et Grassle, 1974; Rosenberg, 1976; McCall, 1977; Pearson et Rosenberg, 1978; Kikuchi, 1979; Gray, 1981; Tsutsumi et Kikuchi, 1984). 144 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Capitella capitata est l’espèce la plus fréquente des fonds portuaires, elle est rencontrée dans 84,51 % des échantillons réalisés (fig. 3.45). C. capitata se positionne par sa fréquence d’apparition dans les trois premières positions quasiment dans tous les ports prospectés entre 1995 et 2001. Capitella capitata est associée à 95 % des cas aux fonds de vases, notamment les plus confinés d’entre eux. Ports Golfes Global Prionospio malmgreni Nephtys caeca Lumbrineris latreilli Heteromastus filiformis Glycera lapidum Glycera convoluta Eunice vittata Corbula gibba Cirriformia tentaculata Chaetozone setosa Capitella capitata 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Fréquence (%) Figure 3.45. Fréquence des principales espèces par type de milieux Dans les milieux ouverts Capitella capitata apparaît avec une fréquence de 40,49 %, soit un prélèvement sur deux. Sur l’ensemble des sites et des stations prospectées C. capitata est présente dans 65.34 % des prélèvements réalisés indépendamment du type de milieu et de l’année d’échantillonnage. En terme d’abondance, C. capitata occupe la troisième position dans les ports échantillonnés, soit un nombre total d’individus de 12220 individus (10,05 % du nombre total d’individus récoltés dans les ports et une moyenne portuaire de 32,41 individus /0,25 m²) (figure 3.46). Nephtys caeca Monticellina heterochaeta Ports Lumbrineris latreilli Golfes Globale Eunice vittata Corbula gibba Cirriformia tentaculata Chaetozone setosa Capitella capitata 0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 Densité (individus/m²) Figure 3.46. Densités comparées des principales espèces par type de milieux. La densité de C. capitata au port de Ghazaouet est faible (figure 3.47), elle atteint un maximum au centre du port (96 ind./m² dans la station 13). Au port d’Oran, la densité est très élevée au niveau des zones de rejets confinées avec un pic de 4832 ind./m² en 1998 (bassin de Skikda), on note une augmentation de 1995 à 1998 et une diminution de la densité de C. capitata à l’Est du port d’Arzew avec un maximum en 1998 de 460 ind./m². 145 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.47. Abondance totale de Capitella capitata aux différents ports. Figure 3.48. Densité moyenne (ind./0,25m²) de Capitella capitata aux différents ports. La densité de C. capitata au port pétrolier de Bethioua est faible. Elle montre des variations sans aucune cohérence spatiale entre 1996 et 1998. L’espèce est présente dans tout le port d’Alger avec de fortes abondances dans le bassin du vieux port et sur les fonds de la petite rade. Elle est signalée avec une densité plus importante à l’Est du port de Béjaia avec des pics à proximité des zones de rejets en 1995. En 1998, elle augmente dans l’avant port (160 ind./m²). 146 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique La densité de C. capitata est élevée au centre de l’ancien port de Skikda, près des zones de rejets, avec l’augmentation du nombre d’individus entre 1995 et 1998. L’espèce montre une distribution en mosaïque au nouveau port de Skikda, avec une augmentation entre 1995 et 1998. C. capitata est une espèce indicatrice de pollution d’ordre 1 ; elle abonde dans les milieux anthropisés et résiste aux conditions extrêmes (Bellan, 1993). Sa présence au port d’Oran où elle atteint une valeur maximale dans le bassin de Skikda confirme la très forte pollution dans ce bassin car selon Pères et Picard (1964) c’est une espèce indicatrice d’un sédiment trés pollué. Pearson et Rosenberg (1978) affirment que c’est une espèce qui supporte de faibles concentrations en oxygène, d’où sa présence dans les milieux confinés comme à l’Ouest du port d’Annaba. Signalée dans la vase fétide (Bellan, 1964), substrat représentatif du port d’Alger où l’espèce est abondante dans tout le port preuve d’une importante charge polluante. Son abondance au port d’Arzew signifie que le milieu est riche en matière organique, car c’est un port à faible hydrodynamisme qui ne permet pas un brassage important des eaux. 3.6.2.2. Corbula gibba (Olivi, 1792) est un indicateur d’instabilité sédimentaire (Pérès et Picard, 1964 ; Solis-Weiss et al., 2004), de milieux instables (Orel et al., 1987; Elias, 1992; Aleffi et Bettoso, 2000) et de milieux enrichis en matières organiques et dans des conditions d’anoxie (Crema et al., 1991 ; Diaz et Rosenberg, 1995 ; Occhipinti-Ambrogi et al., 2005) C. gibba vit dans les sédiments fins envasés et dans les vases organiques (Breton et al. 2005), notamment dans les milieux portuaires confinés. Picard (1965) la signale dans un sédiment enrichi en matière organique. Fredj et al. (2002) relève la capacité de cette espèce à occuper des profondeurs relativement importantes et la signalent entre 0 à 1000 m. C. gibba atteint en général une longueur totale de 9 mm (Pla Masia, 2006). Cette espèce est classée suspensivore (Jensen, 1988), omnivore (Pla Masia, 2006). C. gibba résiste à l’hypoxie, tolère la large variation des facteurs abiotiques ; c’est une bio- indicatrice de pollution, de turbidité et de faible taux d’oxygène dans la communauté benthique (Rebzani-Zahaf, 2003). Yonge (1946), Salen-Picard (1981), Diaz et Rosenberg (1995) ont mis en relation les fortes biomasses de Corbula gibba et ses faibles abondances avec les adaptations fonctionnelles au taux de sédimentation élevé. Le suivi (1975, 1981, 1994) de la macrofaune benthique de la baie de Muggia, très industrialisée, notamment sous l’influence du port industriel de Trieste, révèle la prépondérance de Corbula gibba (39.5%) et de Pectinaria koreni (9%) (Solis-Weiss et al., 2004). Selon ces auteurs C. gibba est un bon indicateur biologique des zones à forte instabilité (en particulier de l’instabilité sédimentaire). C. gibba serait caractéristique des zones à niveau de pollution intermédiaire. Elle est considérée comme espèce opportuniste et indicatrice de pollution organique (Picard, 1965; Bellan, 1967; Bellan & BellanSantini, 1972; Pearson & Rosenberg, 1978; Bellan et al., 1985; Grimes, 2004).Solis-Weiss et al. (2004) rappellent que C. gibba n’est pas rencontrée dans des milieux stables, propres ou en milieu très pollué. Corbula gibba est signalée dans les fonds confinés du port de Ceuta caractérisé par de fortes charges en matières organiques et en métaux lourds (Guerra-Garci et Garcia-Gomez, 2004). Cette espèce est traditionnellement associée à la matière organique (Estacio, pers. comm. in Guerra-Garci et GarciaGomez, 2004). Rodrıguez et Vieitez (1992) ont trouvé cette espèce parmi des communautés à Venus gallina associée à des fonds de sable avec de très faibles charges de matières organiques. Pruvot et al. (2000) ont montré la présence de Corbula gibba dans les sédiments du port de Dunkerque caractérisés par un faciès particulier de la communauté à Abra alba, espèce que C. gibba tend à remplacer. C’est pour cela que Corbula gibba a été classée par Breton et al. (2005), dans le groupe III de Glémarec (qui ne prenait pas ce taxon en compte). 147 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Breton et al. (2005) souligne l’omniprésence de Corbula gibba dans les bassins à flot anciens, elle peut atteindre des densités importantes, jusqu’à 633 ind./m². Pruvot et al. (2000) signalent également la présence de ce bivalve dans le port de Dunkerque (jusqu’à 1090 ind./m²) avec un gradient de densité croissant avec le confinement, et ne semble affectée ni par les fortes teneurs en contaminants, ni par les apports d’eau douce (Breton et al., 2005). Breton et al. (2005) pensent, comme Pruvot et al. (2000), que dans le port Est de Dunkerque, la biocénose des sédiments fins envasés à vases organiques des milieux portuaires confinés comme un faciès à Corbula gibba de la communauté à Abra alba. Corbula gibba est la seconde espèce la plus fréquente dans les ports algériens (79,35 %), elle vient derrière Capitella capitata. C. Gibba est donc présente dans plus de 3 prélèvements portuaires sur quatre. Par contre, cette espèce n’est présente que dans le tier des prélèvements réalisés en milieux ouverts (29,93 %). Sur l’ensemble des prélèvements confondus, C. gibba est rencontrée dans 57,82 % des prélèvements. En terme d’abondance, C. gibba est incontestablement la première espèce des milieux portuaires algériens (figure 3.49). Elle est caractéristique des fonds de vases, putrides et chargés de matières organiques. Avec 26264 individus, C. gibba représente 21,62 % du nombre total d’individus récoltés dans les ports et une moyenne de 69,66 individus /0,25 m² (figure 3.50). Cette espèce montre une distribution en mosaïque dans le port de Ghazaouet en 1999 avec un maximum dans les zones confinées et au niveau de la passe centrale. Au port d’Oran, la densité est élevée dans les bassins de Mostaganem et de Ghazaouet en 1995, en 1997 ; et 1998 les individus ne sont présents que dans le bassin de Skikda. Dans le port d’Arzew, en 1996 la densité de l’espèce est élevée à l’Est du port, localisée dans les zones confinées en 1997, avec une diminution de la densité entre 1996 et 1998. Concernant le port de Bethioua, en 1996, la densité diminue d’Ouest en Est et du Nord au Sud avec une diminution de la densité en 1997. Figure 3.49. Abondance totale de Corbula gibba aux différents ports. 148 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.50. Densité moyenne (ind./0,25 m²) de Corbula gibba aux différents ports. La répartition de l’espèce au port d’Alger est homogène, avec une densité maximale dans les zones confinées dans les bassins du vieux port et celui de l’Agha. La densité de l’espèce au port de Béjaia est très élevée et atteint 8864 ind/m² à la station 9 en 1995 ; elle diminue en 1997 pour augmenter sur certaines stations en 1998 (stations 2,3, 6 et 11). Concernant le port de Djendjen, la répartition est en mosaïque en 1997, avec une augmentation de la densité dans les fonds confinés en1998 et une diminution dans les zones exposées aux eaux du golfe de Jijel. Au centre de l’ancien port de Skikda la densité de C. gibba est élevée en 1997, avec une augmentation entre 1995 et 1997 ; au nouveau Port de Skikda, la répartition de l’espèce est en mosaïque avec une augmentation de la densité entre 1995 et 1998. Concernant le port d’Annaba, la répartition de C. gibba est hétérogène, localisée surtout à l’Est et au Centre du port en 1996 avec un maximum de 432 ind/m² (station 18). La densité augmente à l’Est du golfe de Ghazaouet (Ville de Ghazaouet) de la côte vers le large ; à l’Ouest elle est stable à 4 ind/m². C. gibba montre une distribution en mosaïque au golfe de Béjaia avec une diminution en 1997 (de 112 à 4 ind/m²/ station BA) et une augmentation au centre du golfe en 1998 (de 68 à 108 ind/m²/ station 3). Dans le port de Ghazaouet la distribution reflète les caractéristiques de Corbula gibba signalée comme indicatrice de pollution, qui préfère les milieux portuaires confinés, riches en matière organique (Diaz et Rosenberg, 1995). La distribution de cette espèce dépend des apports domestiques riches en matières organiques ramenées par l’Oued, charriés par les courants pour alimenter les bassins confinés du port. Concernant les années 1997 et 1998 dans le port d’Oran, cette espèce est absente dans les bassins les plus confinés à cause de la concentration très élevée des polluants ainsi qu’un envasement qui cause la disparition de l’espèce. Elle s’installe surtout dans le bassin le plus abrité du port d’Arzew en 1996. La diminution de la densité en 1997 peut être liée aux rejets d’hydrocarbures dans ce port pétrolier. A Alger, sa répartition reflète les caractéristiques de l’espèce qui se développe bien dans les milieux portuaires confinés. La densité élevée enregistrée dans la station 9 du port de Béjaia peut être due à la position de cette station située dans le dernier bassin devant la passe Abdelkader qui reçoit un flux important des 149 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique polluants des autres bassins. La diminution signalée en 1997 est causée par un brassage des courants, ou bien une contamination par les hydrocarbures ou alors les opérations de dragage qui ont tendance à faire diminuer temporairement une grande partie de matière organique. La distribution de cette espèce au port de Djendjen montre sa préférence pour les zones de confinement. Dans les deux ports de Skikda, l’augmentation de la densité de cette espèce est causée par la charge croissante des matières organiques. L’absence de Corbula gibba du bassin Ouest du port d’Annaba peut être due à la forte concentration des polluants puisque on remarque un grand nombre de rejets par rapport aux bassins centre et Est qui sont aérés et plus large. La faible densité de Corbula gibba dans le golfe de Ghazaouet est causée par la faible teneur en matières organiques, sachant que cette espèce est signalée dans un sédiment à vase organique (Picard, 1965). Sa présence à l’Est de la baie de Bou Ismail peut être due aux rejets de l’oued Mazafran et à l’Est, du fait de quelques rejets industriels. La variation spatio-temporelle de la densité au port de Béjaia, notamment à la station BA située à proximité de l’embouchure de l’oued Soummam, est probablement liée à un brassage par les courants durant cette période qui éloigne la pollution ainsi que la matière organique nécessaire pour le développement de cette espèce ; l’oued Djemaa serait responsable de l’augmentation de la densité à la station 3. 3.6.2.3. Heteromastus filiformis (Claparède, 1864) est rencontrée dans 46,20 % des fonds prospectés et fournit seulement 3,85 % de l’abondance totale des espèces portuaires. Cet herbivore ou déposivore de subsurface (Costello et al., 2001) est très fréquent dans les milieux enrichis en matières organiques (Carvalho et al., 2005) soluble ou particulaire (Pearson et Rosenberg, 1978) ; elle occupe aussi des fonds meubles sans restriction de type d’habitats (Carvalho et al., 2005). Heteromastus filiformis est également considérée comme opportuniste (Pearson et Rosenberg, 1978). Selon Fredj et al. (2002), elle présente une large répartition écologique ; elle se rencontre dans la zone intertidale, entre 0 et 100 m de profondeur et atteint des valeurs maximales dans les zones à faible hydrodynamisme. Heteromastus filiformis est une espèce qui préfère les sédiments fins à forte teneur en boue (sable vaseux), avec une forte présence (20%) dans les sédiments avec une médiane de la taille des grains comprise entre 100 et 200 μm (Dauvin et al .2001). H. filiformis présente de faibles densités au port d’Oran, où sa valeur maximale atteint 96 ind./m² en 1997 dans la zone confinée. Cette espèce est rencontrée dans tous les compartiments du port d’Arzew, sa densité déjà élevée dans les zones confinées augmente entre 1996 et 1997 pour diminuer en 1998. Présente dans le bassin du vieux port et la petite rade du port d’Alger avec de faibles densités (4-36 ind./m²), elle préfère l’avant port de Béjaia (92 ind/m²) où on note une légère régression entre 1995 et 1997. On enregistre une forte densité de l’espèce dans les zones confinées du port de Djendjen (4722 ind./m² dans la station 15) en 1997 et au niveau de la passe d’entrée (1288 ind./m²). Ce port est caractérisé par une forte agitation interne qui favorise l’instabilité sédimentaire et offre les conditions idéales pour cette espèce. Dans l’ancien port de Skikda, la densité de H. filiformis est maximale au niveau de l’avant port en 1997, près des rejets avec une diminution en 1998 à 196 ind./m² dans la même station. Sa densité est linéaire au nouveau port de Skikda ; les maxima se trouvent dans les zones confinées où l’influence des eaux du large est faible ; on note une augmentation de la densité les années suivantes avec un pic en 1998 de 704 ind./m² dans la station 1. Au port d’Annaba, la densité augmente à l’Est, avec un maximum au niveau de la passe. H. filiformis est une espèce à large répartition écologique et indicatrice d’un sédiment enrichi en matières organiques ce qui justifie sa présence dans tous les ports algériens. Selon Dauvin et al. (1993), l’abondance de H. filiformis est un bon témoin de l’eutrophisation des zones sablo -vaseuse ; c’est pour cela qu’elle abonde généralement au fond des darses et dans les milieux confinés des ports d’Arzew, au nouveau et dans l’ancien ports de Skikda et au port de Djendjen. Cette espèce est considérée comme indicatrice du déséquilibre du milieu (Rebzani-Zahaf, 2003), ce qui justifie sa forte 150 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique densité au niveau de la passe du port d’Annaba, considérée comme zone de déséquilibre. Sa faible densité dans les ports d’Oran, d’Alger et de Béjaia peut être due à une trop forte charge polluante, mais aussi à la nature du substrat, qui n’est pas favorable à son développement. 3.6.2.4. Chaetozone setosa (Malmgren, 1867) représente 11,24 % de l’abondance totale et une moyenne de 36,22 ind./0,25 m². Cette espèce est rencontrée dans plus d’un prélèvement portuaire sur deux (52,45 %). Recueilli au port d’Alger à des profondeurs supérieures à 14 m et à faible hydrodynamisme par Rebzani-Zahaf (2003), Chaetozone setosa est une vasicole stricte ; elle préfère les grains de taille moyenne et fins tels que la vase sableuse et le sable vaseux du circalittoral (Carpentier, 2005). Ce déposivore de subsurface sélectif, herbivore à l’interface ou suspensivore facultatif (Cabioch et Retierec ,1985) est considérée comme une espèce opportuniste, indicatrice d’instabilité, elle exige une bonne oxygénation du milieu pour survivre et est caractéristique des milieux riches en matière organique (Carpentier et al.2005). On note une distribution en patch de C. setosa au port de Ghazaouet où la densité est excessivement élevée à l’ouest (4088 ind./m²) probablement du fait du manque d’oxygénation comme souligné par Lechapt (1983), cette espèce exige une bonne oxygénation du milieu ; ou bien de la nature du sédiment charrié par l’oued car selon Picard (1965) c’est une vasicole stricte tolérante vis-à-vis de la granulométrie. Cette espèce enregistre de faibles densités au port d’Oran, où l’espèce se confine dans la partie centrale du port. C. setosa atteint des densités élevées au port d’Arzew, notamment à proximité des rejets où des maxima sont enregistrés en 1996 (1012 ind./m² à la station 12), qui diminuent les années suivantes. Cette espèce est localisée dans toutes les stations du port de Bethioua avec de faibles densités et une forte variabilité d’une année à l’autre. Au port d’Alger, la distribution de C. setosa dessine une mosaïque au niveau de la petite rade et du bassin du vieux port avec un maximum de 164 ind./m² dans les zones enrichies en matières organiques. La densité de l’espèce augmente entre 1996 à 1998 au port de Béjaia avec un pic en 1998 dans la zone la plus confinée (station 2 : 1824 ind./m²). Dans l’ancien port de Skikda, la densité augmente entre 1995 et 1998 avec des maxima dans les zones de rejets (1480 ind/m² en 1998). La densité de C. setosa est élevée au niveau de la passe du nouveau port de Skikda, on y note une augmentation entre 1995 et 1998. C. setosa atteint de fortes densités au centre du port d’Annaba (1300 ind./m² à la station 13 en 1996). La faible densité de C. setosa dans les ports d’Oran et d’Alger (figures 3.51 et 3.52) peut être le résultat d’une trop forte charge polluante et un renouvellement très réduit et long des eaux. Aux ports de Bethioua et de Djendjen, deux ports très agités et peu chargés en matières organiques du fait de la quasi absence de rejets domestiques, l’instabilité sédimentaire pourrait être un facteur limitant à cette espèce. Enfin, sa préférence pour la vase stricte pourrait être l’autre raison de ses faibles densités dans ces deux ports où la fraction des sables fins est relativement plus importante. Picard (1965) signalait que C. setosa est indicatrice de matières organiques et vasicole stricte. 151 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.51. Abondance totale de Chaetozone setosa aux différents ports. Figure 3.52. Densité moyenne (ind./0,25 m²) de Chaetozone setosa aux différents ports. 3.6.2.5. Cirriformia tentaculata (Spencer, 1986) participe à 8,43 % de l’abondance totale de la macrofaune benthique des substrats meubles portuaires de l’Algérie. Elle est rencontrée dans 60,33 % des prélèvements portuaires réalisés et une moyenne de 27,18 ind./0,25 m². Cirriformia tentaculata est une espèce de la zone intertidale, qui vit dans la vase noire et le sable vaseux de mode calme, classée déposivore de sub-surface, elle récolte la nourriture par une paire de filaments 152 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique tentaculaires (Costello et al. 2001). C. tentaculata est répartie en mosaïque avec une forte densité à l’Est du port de Ghazaouet (468 ind./m²) ; cette zone est la plus abritée du port, elle se caractérise par un faible renouvellement des eaux. La densité de cette espèce est faible au port d’Oran (figures 3.53 et 3.54), liée à une forte charge polluante, elle atteint ses maxima dans le bassin de Skikda en 1995, 1997 et 1998 avec respectivement 40, 128 et 88 ind/m². On note une augmentation de 1995 à 1998. La densité de C. tentaculata est élevée dans les zones confinées du port d’Arzew près des rejets avec un pic en 1997 (648 ind./m² dans la station 6). Signalée avec des densités maximales au niveau du musoir Ouest du port de Bethioua en 1996 (prés des zones de rejets), en 1997 cette densité montre une forte variabilité spatiale. Cette espèce occupe les fonds de la petite rade d’Alger et ceux du bassin du vieux port d’Alger où la densité est importante (1136 ind./m² à la station 12 située au niveau d’une zone de rejet). On note une forte densité au port de Béjaïa (1380 ind./m² en 1995 dans la station 7 et 2352 ind./m² en 1997 à la station 6). En 1998, cette densité diminue dans le vieux port pour augmenter dans l’arrière port (2216 ind./m² à la station 5). La densité de C. tentaculata atteint ses maxima dans les zones moyennement éloignées des rejets du port de Jijel (144 ind./m²). La densité de C. tentaculata est élevée dans l’ancien port de Skikda, notamment à proximité des zones plus ou moins oxygénées (2036 ind./m² à la station 3 en 1997) ; avec une augmentation entre 1995 et 1997. La distribution de C. tentaculata forme une mosaïque dans le nouveau port de Skikda avec une forte augmentation entre 1995 et 1998 et un maximum à la station 9 (556 ind./m²). Les densités qu’atteint cette espèce au port d’Annaba sont moyennes à faibles (jusqu’à 168 ind./m² à la station 23 en 1996), cette espèce est signalée au centre et à l’Ouest du port. Selon Nodot et al. (1984), C. tentaculata résiste assez mal à une trop forte charge polluante, ce qui explique sa faible densité au port d’Oran qui est fortement pollué. Selon Glemarec et Hily (1981), c’est une espèce qui se déplace dans les zones moyennement polluées suivant un gradient d’enrichissement en matière organique; ce qui pourrait expliquer la fluctuation de la densité dans les ports d’Arzew, Ghazaouet, Bethioua et Jijel. Figure 3.53. Abondance totale de Cirriformia tentaculata aux différents ports. 153 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.54. Densité moyenne (ind./0,25 m²) de Cirriformia tentaculata aux différents ports. C. tentaculata est présente avec des densités maximales aux ports de Arzew, Alger et l’ancien port de Skikda, ce qui suppose que les conditions de son développement dans ces ports sont favorables (nature du fond, oxygénation du milieu, charge polluante). Concernant le port d’Annaba, son absence dans les zones de rejets se traduit par l’excès des rejets et leur nature. 3.6.2.6. Abra alba (Wood W, 1802) est récoltée dans 54,89 % des prélèvements portuaires et fournit seulement 3,18 % des individus de ces ports. Espèce de vases et des sables fins envasés (Pla Masia, 2006), elle est classée par Pères et Picard (1964) vasicole tolérante. Elle atteint jusqu’à 11 mm (Pla Masia, 2006) et vit entre 0 et 1000 m en Méditerranée (Fredj et al., 2002). Ce déposivore de surface profite du film superficiel chargé de matières organiques. C’est une espèce fouisseuse, omnivore et détritivore (Fredj et al., 2002). Abra alba est une espèce qui tolère l’hypertrophisation, sa prolifération est stimulée par l’enrichissement du milieu, signe du déséquilibre du système. Glemarec et Hily, (1981) et Dauvin et al. (1993) la considèrent comme opportuniste en terme de stratégie démographique. A. alba est rencontrée dans la partie ouest du port d’Oran, avec une distribution en mosaïque. Ce même type de distribution est retrouvé en 1996 au port d’Arzew où des densités maximales sont enregistrées dans le bassin ouest avec un pic au centre (224 ind/m²). Cette configuration est rencontrée également en 1997 et en 1998 avec des densités en diminution. Au port de Bethioua en 1996 et 1998, les densités de cette espèce sont maximales dans les zones ouvertes à l’hydrodynamisme. En 1997, la densité est constante dans tout le bassin. Les densités les plus élevées sont localisées à l’intérieur du port d’Alger, notamment dans le bassin Agha. Cette distribution en mosaïque est retrouvée dans le port de Béjaia, avec des maxima près des zones de rejets. Cette mosaïque semble être une constante pour cette espèce puisqu’elle est signalée au port de Djendjen, notamment avec des pics dans les parties abritées de ce port en 1997. Dans ce port, les densités relevées en 1998 augmentent par rapport à l’année précédente. 154 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Dans l’ancien port de Skikda (figure 3.55 et 3.56), aussi bien en 1995 qu’en 1997, les plus fortes densités sont localisées dans le bassin ; un pic y est enregistré en 1997 (1088 ind./m2 à la station 2). A l’inverse de 1995 et 1997, l’année 1998 révèle une distribution complètement différente, avec une augmentation de la densité dans la partie Ouest du port. Dans le nouveau port de Skikda, en 1995 et en 1997, Abra alba montre une distribution en « patch », les fortes densités sont localisées dans le bassin ouest avec un gradient décroissant vers la passe d’entrée. En 1998, de fortes densités sont également enregistrées dans le bassin centre Ouest (288 ind./m2 à la station 2) et dans le bassin Est (à la station 9 au large de la plage Ben M’hidi à la sortie du port avec 616 ind./m2). Au port d’Annaba, la distribution est en en « patch » avec une absence totale de l’espèce dans le bassin ouest, la densité augmente dans la zone proche de la passe du port, pour diminuer dans la zone avant-port (stations B et C). Cette espèce est localisée dans les bassins les plus confinés et les plus pollués du port d’Oran confortant les conclusions de Rebzani-Zahaf (2003) quant à la tolérance de l’espèce vis-à-vis de l’hypertrophisation et à l’enrichissement du milieu. La diminution de la densité peut être liée à l’instabilité du fond ou une forte désoxygénation. La distribution dans le port de Bethioua est certainement causée par le charriage de polluants par les courants vers les zones à forte densité. Au port d’Alger, la distribution reflète l’écologie de cette espèce tolérante au confinement et à la forte charge polluante. Les plus fortes densités du port de Béjaia sont localisées dans les zones qui reçoivent une concentration élevée en polluants, situées devant les deux passes du port, lieu de transit sédimentaire. C’est également le cas au port de Djendjen. Dans les années 1995 et 1997, la distribution suit le gradient de pollution dans l’Ancien port de Skikda. Le changement dans la distribution de la densité peut être dû au changement du régime des courants ou à cause d’une charge polluante importante qui a déplacé cette espèce et d’autres probablement vers les bassins avoisinants. Figure 3.55. Abondance totale d’Abra alba aux différents ports. 155 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.56. Densité moyenne (ind./0,25 m²) d’Abra alba aux différents ports. Les fortes densités enregistrées en 1995 et 1997 dans le bassin abrité du nouveau port de Skikda peuvent être liées à un enrichissement en nutriment issu des rejets. En 1998, nous assistons quasiment à la même configuration spatiale de cette espèce sauf pour la station du large de la plage Ben M’hidi où la densité marque un record dans la zone exposée à l’hydrodynamisme qui peut recevoir toute la pollution du port charrié par les courants. La densité est forte aux stations susceptibles de recevoir un flux important de polluants dans le port d’Annaba contrairement aux stations de la sortie du port, où un brassage des eaux par les courants peut être la cause de leurs faibles densités. 3.6.2.7. Lumbrineris latreilli (Audouin et Edwards, 1834) est une espèce de l’étage infra littoral, circalittoral et bathyal des golfes et des estuaires, et vit entre 0 et 500 m de profondeur (Glémarec, 1978). Cette espèce préfère le sable vaseux, mais elle est également rencontrée dans du sable grossier, du gravier (Fredj et al., 2002). En raison de ses mâchoires, L. latreilli est un prédateur détritivore, carnivore (Fredj et al., 2002). L. latreilli est une espèce à large répartition écologique, présente dans les peuplements en déséquilibre et enrichis en matières organiques (Rebzani-Zahaf, 2003). La distribution de cette espèce montre, au port d’Oran, une répartition en mosaïque avec un maximum au centre du port dans les zones confinées, à proximité des rejets (80 ind./m² dans la station 17) en 1997. On note l’augmentation de la densité entre 1995 et 1997 pour diminuer en 1998 dans les zones de rejets. La densité de L. latreilli au port d’Arzew est relativement élevée dans le bassin Est et diminue entre 1996 et 1998. Vu la configuration du port de Bethioua (présence de deux passes d’entrées qui favorisent les échanges avec les eaux du large), on a une augmentation de la densité en 1996 avec un pic près du musoir Est (504 ind/m²). En 1997, la densité augmente dans les zones de rejets et diminue aux autres stations. En 1998 la densité diminue près du musoir Est et de la zone de rejet et elle augmente du côté du musoir Ouest. Nous enregistrons une distribution en « patch » au port d’Alger (bassin du vieux port et petite rade) avec une densité beaucoup plus élevée dans la petite rade (224 ind/m²). La densité de L. latreilli diminue dans la zone avant- port de Béjaia entre 1995 et 1997 pour augmenter en 1998, idem pour le bassin du vieux port, tandis qu’elle diminue dans l’arrière port. L. latreilli est dense à l’Est du port de Jijel, au niveau de la passe principale. Au port de Djendjen, 156 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique cette espèce se distribue en taches disparates et atteint un pic dans la zone confinée où le brassage des eaux est faible. La distribution de la densité d’Abra alba est disparate au golfe de Ghazaouet ; avec des valeurs faibles mais relativement constantes, elle atteint un pic à l’ouest du golfe loin de la côte, où les courants permettent le renouvellement des eaux. Le même modèle de distribution est également rencontré au golfe d’Oran avec un pic de densité à proximité du port d’Oran. La densité est élevée au centre du golfe d’Arzew prés de la côte (96 ind./m² en 1996), elle diminue l’année suivante dans ce golfe. Cette espèce reste localisée dans la baie de Bou Ismail, au niveau des débouchés des oueds Nador, Mazafran et Béni- Messous. L. latreilli est une espèce à large répartition écologique (Pérès et Picard, 1964), ce qui justifie sa présence dans presque tous les ports, golfes et baies algériens. Selon Glemarec et Hily (1981), c’est une opportuniste ; elle remplace les espèces caractéristiques des biocénoses et est présente dans tous les peuplements en déséquilibre et enrichis en matières organiques. Ceci explique sa présence dans tous les ports avec une densité plus ou moins élevée où la pollution organique est signalée tel que le port d’Oran, le port d’Arzew mais surtout au port d’Alger. Sa présence dans les golfes laisse penser que c’est une espèce qui fréquente aussi les milieux ouverts mais également exposés aux rejets organiques des oueds et où les courants permettent une bonne oxygénation du milieu. Discussion Le polychète Capitellidae Capitella capitata et le bivalve Corbulidae Corbula gibba se présentent donc comme les deux espèces les plus caractéristiques et les plus communes aux fonds vaseux portuaires perturbés de l’Algérie. Ceci rejoint, notamment pour Capitella capitata, dans une large mesure, les données de littérature qui considèrent cette espèce comme la plus opportuniste de la macrofaune benthique des substrats meubles. Concernant Cordula gibba, sa présence en tant qu’espèce caractéristique de ces fonds pollués est également liée à la prolifération des rejets organiques dans les enceintes portuaires considérées comme réceptacle de la majorité des eaux usées domestiques et industrielles urbaines jusqu’au début des années 2000. Corbula gibba est également citée dans la littérature comme espèce indicatrice de l’enrichissement du milieu en matière organique. Les cinq autres espèces les plus fréquentes et les plus abondantes après Capitella capitata et Corbula gibba sont des polychètes : Cirriformia tentaculata, Heteromastus filiformis, Lumbrineris latreilli, Chaetozone setosa et le bivalve Abra alba. Les espèces classées très communes ou communes dans les fonds portuaires algériens sont celles rencontrées dans les milieux portuaires méditerranéens, notamment pollués (perturbés). La macrofaune benthique de la baie très industrialisée de Muggia qui a fait l’objet d’un suivi (1975, 1981 1994) révèle la hiérarchie des différents groupes taxonomiques: les polychètes sont les plus riches, suivis par les mollusques, les crustacés et les échinodermes (SolisWeiss et al., 2004). La baie de Muggia comme les différentes baies algériennes est sous l’influence du port de Trieste. Le peuplement de cette baie est dominé par Corbula gibba et Pectinaria koreni qui fournissent 39.5 et 9 % du nombre total des individus (Solis-Weiss et al., 2004). Cette dernière espèce est connue pour être côtière, déposivore de sub-surface et tolère la surcharge du milieu en matière organique (Rees et Dare, 1993). Selon Guerra-Garcia et Garcia-Gomez (2006), le nombre des espèces de mollusques dans les sédiments à l'intérieur du port de Ceuta est considérablement plus élevé par rapport aux ports classiques (avec une seule entrée) du détroit de Gibraltar, comme le port de Saladillo et le port de Los Ladrillos dans le sud de l'Espagne (Estacio et al., 1997). Le renouvellement de l'eau, plus réduit dans les ports à une seule entrée ne favorise pas l’installation de nombreuses espèces. Comme dans beaucoup de ports algériens, les bivalves Parvicardium exiguum, Abra alba et Corbula gibba dominent aux stations confinées où le sédiment est chargé de très fortes teneurs en matières organiques en lipides et en métaux lourds (Guerra-Garcia et Garcia-Gomez, 2006). 157 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Des études menées par électrophorèse Grassle et Grassle (1976) indiquent que C. capitata se compose en réalité de nombreuses espèces apparentées qui peuvent parfois être trouvées dans le même échantillon et ont des morphologies adultes similaires mais des modes distincts de reproduction. Ces différents types ont été reconnus par plusieurs auteurs (Eckelbarger et Grassle, 1983; Chesney et Tenore, 1985; Butman et al., 1988), et pourtant, lorsque cette distinction n'est pas possible comme c’était le cas à Barcelone, C. capitata est seulement considéré comme un complexe d'espèces (Mendez et al., 1997). L’analyse de la dynamique des populations de C. capitata dans diverses zones géographiques a révélé que cette espèce colonise très tôt les fonds azoïques avec une forte augmentation de la population pour un déclin aussi rapide dans une seconde phase (Grassle et Grassle, 1974; Rosenberg, 1976; McCall, 1977; Pearson et Rosenberg, 1978; Kikuchi, 1979 ; Gray, 1981; Tsutsumi et Kikuchi, 1984). Les fluctuations saisonnières et l'enrichissement organique des sédiments sont les principaux facteurs influant sur la reproduction et le développement de cette espèce (Tsutsumi, 1987, 1990; Chesney et Tenore, 1985). L’étude réalisée par Mendez et al. (1997) montre clairement que la population de C. capitata augmente de densité et de biomasse dans le site le plus enrichis en matière organique. A l’opposé sur le site le moins enrichi, la densité et la biomasse sont plus faibles pour des tailles plus grandes. Ceci démontre que cette espèce adapte sa stratégie de reproduction et de croissance en fonction de la charge de matière organique contenue dans les sédiments de surface. La comparaison des classifications des espèces en fonction de leur fréquence pour l’ensemble des milieux ouverts étudiés permet plusieurs constats : 1. De très fortes disparités spatiales sont mises en évidence, notamment pour les espèces structurantes. Le cortège des espèces constantes (F=100%) se limite à trois espèces et à un seul site où les Capitellidae Capitella capitata et Heteromastus filiformis ainsi que le Cirratulidae Chaetozone setosa se retrouvent sur toutes stations explorées. 2. Cette disparité spatiale concerne également les espèces dites très communes (75≤F<100) et celles communes (50≤F<75). 3. Le nombre de stations conditionne dans une large mesure le nombre d’espèces très communes ou communes. L’exemple d’El Kala d’une part et ceux des golfes d’Oran et d’Annaba d’autre part est très édifiant ; seules deux espèces communes sont mises en évidence dans la région d’El Kala (Monticella heterochaeta, Nucula pella). Alors qu’au golfe d’Oran 12 espèces constantes, très communes ou communes sont individualisées ; au golfe d’Annaba 13 espèces très communes ou communes sont mises en évidence. Dans cette analyse, il ya lieu de considèrer que seulement 4 stations ont été prospectées à El Kala alors que les fonds meubles des golfes d’Oran et d’Annaba ont été étudiés respectivement sur 55 et 24 stations. 4. Le statut des espèces est très instable d’un point de vue spatial ; une espèce peut très rapidement basculer de très commune d’un milieu à un statut d’espèce commune ou rare dans un autre. Très peu d’espèces maintiennent leur statut sur les différents sites étudiés. 158 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.6.3. Polluo-sensibilité des espèces et classification des espèces en fonction de leur ES500.05. L’intérêt de cette classification réside dans le fait qu’elle ne présente aucun a priori, donc la part de subjectivité de la signification des espèces par rapport aux conditions du milieu, notamment l’état de pollution, est extrêmement réduite et la marge d’erreur concernant cette signification est plus à affecter aux problèmes d’échantillonnage et de représentativité qu’à des considérations liées au caractère bio indicateur des espèces. Cette méthode repose donc exclusivement sur la probabilité de rencontrer une espèce dans un échantillon. Sachant que les espèces tolérantes et résistantes à la pollution ont moins de chance d’apparaître avec de fortes dominances dans des peuplements équilibrés et diversifiés. Par contre, la possibilité de les rencontrer avec des effectifs importants dans des échantillons provenant de peuplements oligospécifiques, généralement de zones polluées, augmente. Une des précautions considérées par Rosenberg et al. (2004) dans l’élaboration de la formule de calcul de l’ES500.05 c’est de ne considérer que les espèces qui apparaissent dans au moins 20% des échantillons afin d’éliminer le biais introduit par les espèces sporadiques ou accidentelles. Cet aspect du calcul de l’ES500.05 est problématique dans le cas de nos échantillons dans la mesure où plusieurs d’entre eux provenant de stations dont le caractère pollué est indiscutable et vérifié par les concentrations de métaux lourds, d’hydrocarbures ou tout simplement par l’aspect fétide de la vase sont extrêmement oligospécifiques (moins de 10 espèces par station) et très pauvres en nombre d’individus. Selon Grall et Coïc (2005) l’ES50 est préféré au ES100 afin de considérer les échantillons dont les abondances sont comprises entre 50 et 100 comme c’est souvent le cas sur les sites perturbés. Le calcul de l’ES500.05 a été effectué pour 176 espèces parmi les 1417 espèces recensées dans l’analyse globale des peuplements. Les valeurs de l’ES500.05 fluctuent entre 1 et 26.23. Une échelle de cinq catégories d’espèces est ainsi établie Tableau 3.15. Seuils de classification selon l’ES500.05. Sensibilité des espèces Espèces sensibles à la pollution Espèces indifférentes à la pollution Espèces tolérantes Espèces opportunistes d’ordre II Espèces opportunistes d’ordre I Classification (présente étude) ES500.05> 15 15 ≥ES500.05> 10 10 ≥ES500.05> 5 5 ≥ES500.05≥ 2.7 ES500.05< 2.7 Equivalent Borja (2006) 1 2 3 4 5 Un pas de 5 a été retenu dans la classification de la sensibilité des espèces de substrats meubles de la côte algérienne (tableau 3.15); nous avons, néanmoins, subdivisé subjectivement en deux catégories les valeurs comprises entre 0 et 5 : ES500.05<2.7 et 5≥ES500.05≥2.7 afin de distinguer les espèces dites opportunistes d’ordre I des espèces opportunistes d’ordre II. 159 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.6.3.1. Les espèces sensibles à la pollution Les ES500.05 calculés et l’échelle de classification retenue dans la présente étude permettent de distinguer 27 espèces sensibles à la pollution (tableau 3.16). Comparée à la liste arrêtée par Borja (2006), il y’a lieu de considérer que 1es espèces sont classées par cet auteur dans la catégorie 1 (espèces sensibles à la pollution), soit un taux de concordance 51.85%. Si l’on doit considérer les espèces que Borja (2006) classe dans la catégorie 2 (7 espèces) ce taux de concordance passe à 77.77%. Tableau 3.16. Classification des espèces sensibles à la pollution. Espèce Clymenura clypeata Galathea intermedia Chrysopetalum debile Ampelisca multispinosa Ampelisca sp. Clymene santanderensis Spiochaetopterus costarum Eupolymnia nebulosa Jasmineira caudata Onchnesoma steenstrupi Eurydice pulchra Tuberapseudes echinatus Chloeia venusta Sipunculus nudus ES500.05 26,22909 25,98268 24,86796 24,59264 23,3002 23,20823 23,05736 22,14375 21,17463 20,05822 19,37757 18,32071 18,22784 18,11389 Classification 3 1 1 1 1 1 1 3 2 1 1 3 4 1 Espèce Laonice cirrata Branchiomma bombyx Chone filicaudata Magelona mirabilis Levinsenia gracilis Maldane glebifex Terebellides stroemii Ampelisca brevicornis Syllis prolifera Haplosyllis spongicola Euchone rosea Amphiura chiajei Ophiura albida ES500.05 Classification 17,4933 16,67056 16,55924 16,3694 16,26568 16,1987 16,19519 15,80912 15,70531 15,52709 15,47755 15,07368 15,04155 3 1 2 1 3 1 2 1 2 1 2 2 2 Néanmoins, il faut souligner la présence dans ce cortège identifié comme sensibles sur les fonds meubles de la côte algérienne de Chloeia venusta qui présente un ES500.05 de 18.22784 mais que Borja (2006) affecte dans la catégorie 4. 3.6.3.2. Les espèces indifférentes et les espèces tolérantes à la pollution Parmi les espèces mises en évidence, le cortège des espèces dites indifférentes et celles classées tolérantes à la pollution sont les plus importants. 78 espèces sont classées indifférentes à la pollution (tableau 3.17) ; elles appartiennent à tous les groupes taxonomiques mis en évidence, la moitié de ce premier cortège est fournie par les polychètes alors que les crustacés arrivent en seconde position, suivis par les mollusques. Les échinodermes et les espèces classées divers sont peu représentés. 48 espèces sont classées tolérantes à la pollution (tableau 3.18) dont l’essentiel sont des polychètes et des mollusques à un degré moindre. 160 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Tableau 3.17. Classification des espèces indifférentes à la pollution. Espèce Nicomache trispinata Nuculana commutata Paralacydonia paradoxa Praxillella gracilis Iphinoe serrata Gnathia maxillaris Natatolana borealis Praxillella praetermissa Alpheus glaber Conus sp. Entalina tetragona Aponuphis bilineata grubii Syllis armillaris Syllis cornuta Phascolosoma granulatum Maera othonis Scoloplos armiger Spisula subtruncata Amphipholis squamata Pseudomystides limbata Paraonis sp. Apseudes latreillii Processa canaliculata Nucula nitidosa Prionospio cirrifera Euclymene oerstedi Onuphis eremita Bodotria scorpioides Dosinia exoleta Trichobranchus glacialis Nematonereis hebes Ampelisca typica HEMICHORDATA Aricidea fragilis mediterranea Caulleriella alata Leanira hystricis Iphinoe trispinosa Gammaropsis maculata Maera grossimana ES500.05 14,98188 14,87688 14,68402 14,59121 14,57861 14,43755 14,43311 14,30152 14,03406 13,9393 13,89543 13,69034 13,64359 13,6298 13,5124 13,39572 13,39572 13,39572 13,33897 13,2282 13,10367 12,99504 12,91319 12,89875 12,86081 12,80388 12,80388 12,51111 12,44988 12,44988 12,37406 12,3648 12,3648 12,35281 12,34717 12,29697 12,25347 12,17824 12,04477 Classification 2 1 2 3 1 1 0 3 2 1 1 1 2 2 2 1 3 1 1 2 3 3 1 1 3 1 2 2 1 2 2 1 0 1 3 3 1 1 1 Espèce Tharyx multibranchiis Hyalinoecia brementi Digitaria digitaria Owenia fusiformis Ampelisca sp. Magelona sp. Amphiura filiformis Aora typica Aonides oxycephala Natica sp. Ophiura ophiura Goneplax rhomboides Ampelisca diadema Euclymene lumbricoides Harmothoe extenuata Scolelepis tridentata Chone duneri Hediste diversicolor Leucothoe lilljeborgi Apseudes sp. Pectinaria koreni Mysta picta Glycera rouxi Ampelisca ledoyeri Dexamine spinosa Heteromastus filiformis Lumbrineris coccinea Piromis eruca Aspidosiphon muelleri Monticellina heterochaeta Lysidice ninetta Sigambra tentaculata Lumbrineris latreilli Mediomastus sp. Dosinia lupinus Lumbrineris fragilis Glycera lapidum Iphinoe tenella Leucothoe spinicarpa ES500.05 Classification 11,96582 11,94626 11,94626 11,94626 11,93174 11,93174 11,89364 11,8685 11,84128 11,79593 11,79593 11,74905 11,65643 11,61611 11,56917 11,54957 11,46749 11,45646 11,37803 11,34654 11,2119 11,14687 10,93827 10,90439 10,82177 10,82177 10,82177 10,79047 10,68269 10,68269 10,67677 10,64006 10,6199 10,56209 10,47537 10,47537 10,25636 10,25636 10,07978 4 2 1 2 1 1 2 1 3 2 2 1 1 1 2 3 2 3 1 3 4 3 2 1 3 4 2 1 1 4 2 4 2 3 1 2 2 1 1 161 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Tableau 3.18. Classification des espèces tolérantes à la pollution. Espèces ES500.05 Fustiaria rubescens Nucula sulcata Corophium rotundirostre Amage adspersa Venus verrucosa Sternaspis scutata Upogebia deltaura Iphinoe inermis Glycera tesselata Scoletoma impatiens Upogebia pusilla Acanthocardia echinata Ennucula tenuis Nassarius mutabilis Cerianthus membranacea Nucula nucleus Amphicteis gunneri Phyllodoce laminosa Loripes lacteus Amphiura sp. Glycera convoluta Papillicardium papillosum Nassarius nitidus Tellina pulchella 9,939205 9,939205 9,893228 9,77532 9,508817 9,489558 9,315026 9,054762 9,050745 8,700462 8,648616 8,643225 8,642632 8,622462 8,537897 8,34651 8,28175 8,160324 7,863559 7,849702 7,628684 7,433577 7,401485 7,401485 Classification Espèces 1 1 3 1 1 3 1 1 2 2 1 1 2 2 1 1 3 2 1 2 2 1 2 1 OLIGOCHAETA Phyllodoce lineata Nuculana pella Orbinia latreillii Nassarius incrassatus Phylo foetida Glycera capitata Prionospio malmgreni Phyllodoce mucosa Ampharete baltica Cirratulus cirratus Lumbrineris gracilis Pseudoleiocapitella fauveli Pseudolirius kroyeri Capitomastus minimus Spiophanes bombyx Abra alba Aonides paucibranchiata Aglaophamus sp. Phtisica marina Drilonereis filum Eunice vittata Paphia rhomboides Cirriformia tentaculata ES500.05 Classification 7,330241 7,059848 6,844479 6,810049 6,78673 6,610843 6,58111 6,58111 6,579321 6,545328 6,545328 6,545328 6,545328 6,458187 6,300136 6,300136 6,227015 5,922194 5,74545 5,74545 5,421201 5,4187 5,4187 5,070938 5 2 1 1 2 1 2 4 3 2 4 2 5 2 5 3 3 3 2 1 2 2 1 4 3.6.3.3. Les espèces opportunistes d’ordre 2 Quand le niveau de pollution devient important quelques espèces continuent à “fonctionner” normalement et arrivent à s’adapter à ces conditions de perturbation, ce sont les espèces opportunistes d’ordre 2. Dans cette catégorie, 19 espèces des substrats meubles de la côte algérienne ont été mises en évidence par les valeurs de l’ES500.05 des valeurs inférieures à 5 (tableau 3.19). Dans ce lot ne sont représentés que les polychètes (12 espèces) et les mollusques bivalves (7 espèces). Tableau 3.19. Classification des espèces opportunistes d’ordre 2. Espèce ES500.05 Venus casina Venerupis aurea Paradoneis lyra Melinna palmata Pygospio elegans Parvicardium scabrum Nephtys caeca Parvicardium exiguum Paphia aurea Schistomeringos rudolphi 4,914528 4,809002 4,774518 4,768258 4,458352 3,749003 3,716987 3,716987 3,706264 3,605908 Classification 1 1 3 3 3 1 2 1 1 4 Aphelochaeta marioni Chaetozone setosa Corbula gibba Glycymeris glycymeris Pseudopolydora antennata Neanthes caudata Aricidea fauveli Notomastus latericeus Spio filicornis 3,470706 3,470706 3,310772 3,277853 3,114962 3,09138 2,799149 2,799149 2,799149 4 4 4 3 4 4 1 3 3 3.6.3.4. Les espèces opportunistes d’ordre 1 (très opportunistes) 162 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.6.3.4. Les espèces opportunistes d’ordre 1 (très opportunistes) Ce sont en général les espèces très résistantes aux conditions de dégradation et sont capables de proliférer et occuper des fonds extrêmement pollués, très peu oxygénés, parfois à la limite de la zone azoïque dans des conditions de fort confinement avec une stagnation maximum des eaux. Très peu d’espèces sont capables de vivre dans ces conditions extrêmes de pollution. Sur les substrats meubles des ports, les plus faibles valeurs de l’ES500.05 sont calculées pour Capitella capitata (2.67) et Malacoceros fuliginosus (2.16) (tableau 3.20). Ces deux espèces sont largement commentées dans la bibliographie dans diverses régions du monde comme espèces fortement opportunistes et indicatrices de pollution d’ordre 1. Ces deux espèces sont classées 5 dans la liste de Borja Tableau 3.20. Classification des espèces opportunistes d’ordre 1. Espèce Capitella capitata Malacoceros fuliginosus ES500.05 Classification 2,67 5 2,16 5 Discussion La comparaison de nos résultats obtenus pour l’ES500.05 avec ceux réalisés à partir de la base de données pan-Européenne du MARBEF (Base de données Macroben) utilisée pour la comparaison de la sensibilité/tolérance de l’AMBI et du BQI sur quatre régions afin de valider une liste unique de sensibilité/tolérance basée sur la comparaison des ES500.05 (Grémare et al., en prép.) révèlent des éléments assez hétérogènes et appelle deux réflexions majeures sur le statut des espèces par rapport à leur sensibilité/tolérance des conditions du milieu, notamment de la pollution : 1. Il existe apparemment, un consensus évident sur les espèces dites opportunistes, en particulier des espèces opportunistes d’ordre I (Capitella capitata et Malacoceros fuliginosus). Pour ce type d’espèces les différents classements effectués à partir des ES 50 concordent. Cette cohérence est également retrouvée pour beaucoup d’espèces appartenant aux quatre autres catégories (sensibles, indifférentes, tolérantes et opportunistes d’ordre II). 2. Des différences assez importantes dans les valeurs de l’ES50 pour certaines espèces Heteromastus filiformis, Paronis lyra, Ampelica brevicornis, Drilonereis filum, Glycera convoluta et G. capitata, Phyllodoce (Anaitides) lineata et P. Mucosa, Pseudopolyora antennata, Schistomeringos rudolphi, Melinna palmata et Spiochaetopterus costarum). Ce deuxième cas est édifiant quant aux classifications qui sont élaborées à partir de l’ES 50, notamment en considrant que les conditions locales et/ou nationale peuvent affecter les capacités d’adaptation des espèces. L’exemple de Heteromastus filiformis est très instructif. Cette espèce est signalée dans la région méditerranéenne d’après ICES (2008) comme espèce très opportuniste avec un ES500.05 égal à 2.35 et un ES500.05de 3.10 pour l’ensemble des quatre régions considérées. Ces valeurs la rapprochent sensiblement de Capitella capitata qui obtient un ES500.05 de 2.66 sur la côte algérienne. La question qui se pose est relative à la réponse de ces deux espèces. C. Capitata réagit d’abords par rapport à l’enrichissement du milieu en matière organique (pollution chimique) alors qu’H. filiformis est connu pour répondre d’abords à une instabilité sédimentaire (pollution physique). C. Capitata est fréquente et abondante sur tous les fonds de vases compactes portuaires, alors que H. filiformis est plutôt abondante sur les fonds de vases sableuses ou sables envasés mais qui est aussi souvent rencontrée dans les milieux ouverts algériens. Ce qui explique sa valeur de l’ES500.05 qui est 10.82, ce qui la place à la limite entre les espèces indifférentes à la pollution et les espèces tolérantes à la pollution. Ceci semble être une incohérence de notre classification en comparaison avec la littérature, notamment méditerranéenne. Par contre les résultats que nous obtenons pour des espèces largement documentées comme Pseudopolydora antennata (ES500.05 = 3.11/ IV de Borja) et Chaetozone setosa (ES50.05 = 3.47/ IV 163 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique de Borja), ou encore pour Capitella capitata (2.66) et Malacoceros fuliginosus (2.15) sont totalement conformes aux connaissances que nous avons de ces espèces par rapport à leurs réponses respectives vis-à-vis de la pollution. Les deux premières espèces sont classées opportunistes d’ordre II alors que C. Capitata et M. fuliginosus sont classées par nos résultats opportunistes d’ordre I. Ceci traduit du moins pour ces quatre espèces une réponse identique vis-à-vis des conditions de perturbation du milieu, en tous cas, dans la région méditerranéenne ; ce qui n’est pas le cas de Hetermostus filiformis ou de Paradoneis lyra par exemple. Cela suppose que les conditions régionales sont à même de modifier les capacités d’adaptation des espèces et par conséquent leur sensibilité/tolérance vis-à-vis de la pollution. Le cas d’Heteromastus filiformis est instructif et édifiant à cet effet. Il y a lieu de considérer l’étendue géographique des données comparées ; dans notre cas (Algérie), les données couvrent, en longueur, 1180 km (distance entre la première station échantillonnée à l’Ouest et la dernière station échantillonnée à l’Est). Cela suggère des disparités spatiales, d’autant que nous avons traité des échantillons qui proviennent de milieux portuaires pollués et des échantillons de milieux ouverts (baies et golfes). Nous sommes tentés de penser que certaines espèces n’ont pas la même réaction par rapport aux conditions du milieu et donc à la pollution selon leurs appartenances géographiques. Le cas très édifiant de Veretillum cynomorium, (ES50.05 = 1/ I de Borja) n’a pas été considéré dans cette classification. La lecture de la comparasion effectuée à partir des données de diverses régions avec ceux de l’Algérie montre que nos résultats sont plus proches de ceux obtenus en Méditerranée (tableau 3.21). Tableau 3.21. Comparaison entre les ES500.05 de 13 espèces rencontrées dans les 4 régions (ICES, 2008) et ceux calculés pour l’Algérie. Espèces Celtic Biscay Shell Heteromastus filiformis Glycera lapidum Goniada maculata Scoloplos armiger Myriochele oculata Owenia fusiformis Aricidea catherinae Paradoneis lyra Scalibregma inflatum Prionospio cirrifera Spiophanes kroyeri Lanice conchilega Terebellides stroemii 4.97 13.43 8.66 8.66 10.43 11.26 15.06 15.65 8.66 15.89 15.00 11.95 15.20 Médit. 2.35 12.35 18.47 18.55 9.24 5.54 18.56 23.38 14.64 12.66 14.67 22.94 20.15 Mer Nord Mer Norvège ∑ données V.C. Barents (%) 3.10 6.90 11.42 2.16 6.28 6.73 15.87 16.70 9.53 12.91 11.72 1.34 16.04 13.63 20.67 20.45 9.13 11.68 8.89 13.53 17.82 8.74 9.29 12.88 25.23 8.87 3.10 7.89 12.00 2.16 6.28 6.73 16.74 20.50 8.56 12.90 11.73 1.34 14.32 Algérie Présente étude 86.4 42.6 38.0 70.1 24.6 31.1 13.4 18.7 27.5 21.3 11.4 71.6 30.9 10.82 10.25 13.39 11.94 4.77 12.86 16.19 V.C.: variation du coefficient pour les 4 régions considérées. Tableau 3.22. Comparaison des ES500.05 moyens du MarBef, du MABES et de l’Algérie. MarBef ES 50 moyen 13.32±6.14 MABES 5.74±2.39 ALGERIE 10.92±4.99 La comparaison de la classification que nous avons réalisée pour les espèces à partir de nos résultats de l’ES500.05 avec la classification effectué par Borja (liste des groupes écologiques des espèces) montre que le niveau de concordance est totale pour les espèces opportunistes (100%), appréciable pour les espèces les plus sensibles à la pollution (51%) (tableau 3.23). Pour les autres catégories le niveau de concordance reste relativement faible, ceci prouve encore une fois que le consensus est facile à faire sur les extrêmes de la polluo-sensibilité des espèces mais qu’il reste encore difficile pour les espèces indifférentes et celles tolérantes à la pollution. Un taux de concordance général de 31,03 % est obtenu pour les 176 espèces considérées. 164 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Tableau 3.23. Taux de concordance de nos résultats de l’ ES500.05 avec la liste des GE de Borja. GE Borja Côte algérienne (Présente étude) Taux de concordance Groupe I Groupe II Groupe III Groupe IV Groupe V 14 23 8 7 2 27 78 48 19 2 51.85 29.48 16.66 36.84 100 3.7. Structure trophique L’analyse de la structure trophique apporte une double information, la première est relative à l’organisation du peuplement lui-même et la seconde porte sur l’impact des effets anthropiques, notamment les rejets polluants sur cette structuration. 3.7.1. Les peuplements portuaires Le port d’Alger présente une situation assez contrastée du point de vue trophique avec deux situations : (i) la première représentée par les stations situées dans le bassin de l’Agha et celui de Mustapha où l’organisation trophique est conditionnée par les espèces suspensivores (figure 3.57). Cela suppose une disponibilité de la MES. Ces deux bassins étant sous la double influence des eaux de retour qui pénètrent par la passe Sud et les rejets domestiques dont l’essentiel dans le port d’Alger aboutissent dans le bassin de l’Agha et de Mustapha soit 20 des 25 rejets recensés. Cela suggère que ces compartiments constituent une zone de décantation et de dépôt de la matière organique. (ii) la deuxième situation est représentée par le peuplement des autres compartiments du port (bassin du vieux port et la petite rade) où dominent sensiblement les DS & M. La partie la plus confinée du bassin du vieux port révèle une représentation relativement équitable des suspensivores et des DS&M, notamment dans la zone Est, proche du bassin de l’Agha (stations 13, 14, 15). Figure 3.57. Structure trophique de la macrofaune benthique du port d’Alger. 165 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique La situation trophique des peuplements du port d’Annaba est bien individualisée avec une prépondérance du groupe des DS sur quasiment tous les fonds étudiés (figure 3.58), cette prépondérance est parfois hégémoniques avec des contributions qui représentent sur certains stations plus de 90 % du stock trophique. Le peuplement des stations 18, 20 et 8 montre une nette prépondérance des suspensivores alors que celui des stations de la zone avant port (stations A, B et C) révèle un peuplement équilibré et diversifié sur le plan trophique avec une répartition relativement équitable entre les trois groupes trophiques : DS, DSS et C & O. Les suspensivores sont également présents au niveau de ces fonds. Cette situation n’est pas surprenante, dans la mesure où ces fonds sont exposés aux eaux du large et sont en interaction permanente avec le peuplement du large (golfe d’Annaba). Figure 3.58. Structure trophique de la macrofaune benthique du port d’Annaba. Le peuplement du port d’Oran présente une organisation trophique qui évolue sensiblement d’une année à l’autre (figure 3.59). En 1995, les suspensivores sont largement dominants, en particulier dans la zone de confinement du port dans le bassin de Ghazaouet soumise aux rejets R1 à R5, le bassin de Mostaganem (rejet R6) et à un degré moindre dans les zones exposées au rejet R7. La zone avantport et celle du bassin de Skikda (rejets R8, R9 et R9 bis) est plutôt dominée par les Déposivores de surface et à un moindre degré les carnivores et les omnivores. En 1997, la situation évolue vers une plus grande importance des carnivores et des omnivores dans la zone interne du port où l’importance des suspensivores reste grande, en particulier dans le bassin de Ghazaouet, la zone la plus confinée du port d’Oran. Les carnivores et les omnivores, prennent une part plus importante dans le bassin de Mostaganem et en face des rejets R7 et R8 au détriment des suspensivores. Dans ces deux zones et dans la zone avant port (stations 18 à 29) la prépondérance des déposivores de surface persiste en 1997. En 1998, nous assistons à un déplacement de l’importance des suspensivores vers la zone avant-port où s’alternent les trois principaux groupes trophiques mis en évidence au port d’Oran (S, DS et C & O). 166 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.59. Structure trophique de la macrofaune benthique du port d’Oran pour les années 1995, 1997 et 1998. Le port d’Arzew révèle, également, sur le plan trophique deux situation relativement bien individualisées (figure 3.60): (i) les peuplements de l’avant -port - passe (stations 14, 13, 12, 9 et 8) où dominent globalement les suspensivores et les carnivores. Cette zone est la plus influencée par les eaux du golfe, l’agitation des eaux et le brassage est le plus important. (ii) la deuxième situation est conforme au autres zones de confinement des ports algériens, soit une prépondérance des DS. La station 11 qui présente un relatif confinement mais qui demeure sous l’influence des eaux du golfe à travers l’axe des stations 14-13-12-11 présente un peuplement où coexiste fortement le couple S-DS. Ceci démontre le caractère transitoire de cette station sur le plan trophique. 167 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Le peuplement du port de Bethioua révèle une évolution de la structure trophique conditionnée en 1996 par le couple S-DS (figure 3.60). En 1997, la situation trophique est moins tranchée même si le groupe des DS est dominant sans être hégémonique avec une bonne contribution des autres groupes dans l’ordre : C&O, DSS et S. Cette configuration est renouvelée en été 1998. Figure 3.60. Structure trophique de la macrofaune benthique des ports d’Arzew et de Bethioua. Au port de Ghazaouet, la structure trophique est largement dominée par les DS qui sont suivis dans toutes les stations par suspensivores mais avec une moindre importance numérique (figure 3.61). Au port de Jijel, la structure trophique est plus équilibrée même si globalement les DS restent un groupe structurant. Les autres groupes trophiques, notamment les DSS, les C & O et le suspensivores prennent une part non négligeable dans la structuration trophique des peuplements. La situation au port d’El Kala est plus claire avec une hégémonie numérique des DS. 168 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.61. Structure trophique de la macrofaune benthique des ports de Ghazaouet, de Jijel et d’El Kala. Le port de Bejaia, quelque soit l’année, révèle une codominance des suspensivores et des déposivores de surface avec à chaque fois un pourcentage des DS plus important dans les stations les plus proches de l’avant-port et donc des eaux du golfe de Bejaia (figure 3.62). Le peuplement portuaire de Djendjen est organisé autour des groupes trophiques C & O, DSS et DS, avec un rôle pivot pour ce dernier groupe qui est prépondérant dans plus de 60 % de la surface portuaire étudiée. Les contributions les plus importantes des DSS sont obtenues aux stations de la zone avant-port. La faible représentation du groupe du suspensivores est probablement liée à l’absence de rejets à l’intérieur du port ; la configuration du port réduisant les apports en matières particulaires qu’elle soit organique ou inorganique. Les peuplements de l’ancien port de Skikda sont structurés du point de vue trophique par les DS qui représentent dans toutes les situations étudiées (1995, 1997 et 1998) et sur toute la surface analysée plus de 50 % et dans bien des cas plus de 80 %.Au nouveau port de Skikda le couple DS–S sont les composantes structurantes de la structure trophique du peuplement portuaire avec une prépondérance pour le premier groupe. Nous noterons que les stations les plus profondes du port (Stations 9 et 8) présentent le plus important pourcentage de suspensivores ; ces deux stations du fait de leur position dans l’avant- port et leur profondeur sont les plus exposées aux eaux du large et les plus agitées, cela expliquant l’importance de la MES disponible à ce niveau du port. 169 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.62. Structure trophique de la macrofaune benthique des ports de Skikda, de Béjaia et de Djendjen. 170 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique 3.7.2. Les peuplements des milieux ouverts Les principaux groupes trophiques identifiés pour les peuplements de substrats meubles de la baie de Bou Ismail sont les carnivores, les omnivores, les déposivores de surface et les déposivores de subsurface (figure 3.63). L’importance des carnivores, des omnivores est plus marquée aux deux extrémités de cette baie alors que la zone la moins pourvue en espèces appartenant à ces catégories trophiques se situe entre la ville de Bou Ismail et Tipaza. Ces deux groupes sont plus importants sur les stations les plus profondes de l’Est de la baie de Bou Ismail. Figure 3.63. Structure trophique de la macrofaune benthique de la baie de Bou Ismail. L’organisation trophique des peuplements de la baie d’Alger montre une distribution relativement équitable entre les quatre principaux groupes trophique (C & O - DS, DSS et S) (figure 3.64). Figure 3.64. Structure trophique de la macrofaune benthique de la baie d’Alger. 171 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.65. Structure trophique de la macrofaune benthique des golfes d’Annaba, de Béjaia et de Skikda. 172 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Figure 3.66. Structure trophique de la macrofaune benthique des golfes de Ghazaouet et d’Arzew. 173 Chapitre 3 Organisation de la macrofaune benthique Les peuplements du golfe d’Annaba sont caractérisés par l’importance des DS et des C&O (figure 3.65).Aucune tendance particulière n’apparaît sur les peuplements du golfe de Bejaia même si les DS sont prépondérants à certaines stations, en particulier durant l’année 1996. Au golfe de Skikda la distribution des groupes écologiques est très équilibrée même si les suspensivores sont mieux représentés à proximité du cap et des deux ports de Skikda (figure 3.65). Au golfe de Ghazaouet, tous les groupes trophiques sont représentés avec une nette prépondérance aux DS et aux DSS. Ces derniers y sont mieux représentés comparativement aux autres milieux ouverts algériens (figure 3.66). Au golfe d’Arzew, la situation des groupes trophiques n’est pas très différente et ne marque pas de modifications spectaculaires d’une année à une autre. Ce sont toujours les DS qui y sont prépondérants avec une meilleure représentation des C & O (figure 3.66). 174 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4. CHAPITRE IV : QUALITE DU MILIEU ET STATUT ECOLOGIQUE : Utilisation des Indices Biotiques 175 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4.1. Statut écologique des communautés macrobenthiques : les Indices biotiques 4.1. Recherche de typologie pour les différents milieux échantillonnés 4.1.1. Recherche d’une typologie générale Afin d’effectuer l’analyse la moins redondante possible et d’éviter la subjectivité et les a priori de l’expert qui peuvent nous tenté sur la base de nos connaissances antérieures des sites d’étude, et dont la plus simple serait d’opérer une dichotomie entre milieux ouverts (baies et golfes) et milieux fermés ou semi fermés et confinés (ports), une analyse de ressemblance de Bray Curtis a été effectuée afin de mettre en évidence une éventuelle typologie des sites d’étude. Deux approches de typologies sont possibles : (i) une typologie a priori et (ii) une typologie a posteriori. La première est basée sur les connaissances que nous avons des sites d’études aussi bien, sur le plan sédimentaire, chimique que biologique et écologique. Cette première approche dépend en grande partie de la disponibilité de données de monitoring et de leur qualité (Van de Bund et Solimini, 2006). La recherche de la typologie des milieux étudiés est opérée afin de réduire le biais qui peut être introduit par « l’avis de l’expert » ou les a priori par rapports aux zones étudiés et aux peuplements identifiés. Il est en effet, admis, que nous attendons qu’un peuplement portuaire soit plus perturbé, car confiné, exposé à divers rejets. A l’opposé, nous attendons qu’un prélèvement opéré dans un milieu ouvert (golfe ou baie), de par le brassage qui caractérise ces milieux, le faible confinement, une bonne oxygénation suggèrent que les peuplements présentent une richesse spécifique importante, un équilibre numérique entre les individus des diverses espèces et par conséquent un bon statut écologique. Ce type de configuration qui sont vraies dans l’absolu et se vérifient dans beaucoup de cas ne sont pas totalement systématique, cela s’est matérialisé dans notre étude par deux exemples qui échappent à ces règles générales comme le port de Djendjen qui abrite des peuplements présentant les caractéristiques de milieux ouverts et épargnés des facteurs de perturbations anthropiques, ou encore les peuplements du golfe de Skikda mais surtout ceux de la baie d’Alger, pourtant ouverts sur les eaux du large mais dont les caractéristiques des peuplements rappèlent ceux des milieux portuaires, confinés et perturbés. Pour ces raisons, la recherche d’une typologie permet d’effectuer une analyse la plus objective possible en catégorisant les peuplements ou les milieux de manière à réaliser une interprétation par groupes de sites. Cette typologie peut s’opérer à partir des données physico-chimiques qui conditionnent dans une large mesure la structuration des peuplements, seulement ce type de données n’est pas à notre disposition. Aussi, cette typologie sera effectuée sur la base exclusive des caractéristiques des peuplements macrozoobenthiques. Cette analyse est réalisée à partir de la matrice générale d’abondance (figure 4.2) ; la représentation des groupements issues de l’analyse Présence/Absence (figure 4.1) est donnée à titre indicatif car même si des groupements apparaissent, la distinction géographique n’est pas toujour évidente. Il ressort de cette analyse quatre grands ensembles de milieux (tableaux 41. et 4.2): (I) L’ensemble 1 (E1) regroupe l’essentiel des stations de la baie d’Alger, soit 82 % des stations échantillonnées dans cette baie. Dans ce premier lot, des stations diverses appartenants à différents sites y sont regroupées, ce sont principalement des stations disparates de l’Est algérien. Cet ensemble qui isole la baie d’Alger à part suggère que celle-ci présente des caractéritiques et un fonctionnement différents de ceux des autres baies et golfes de la côte algérienne. (II) L’ensemble 2 (E2) regroupe diverses stations mais dont l’essentiel appartient aux golfes de Béjaia (95 % de stations) et d’Annaba (45 %). (III) L’ensemble 3 (E3) est subdivisé en trois sous ensembles : Le sous-ensemble E3.1 constitué par les stations confinées et celles exposées au grand collecteur d’Oran du port d’Oran en situations 176 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 1995 et 1996 ainsi que les stations les plus confinées du port d’Annaba. Ce lot correspond donc aux stations exposées à des conditions extrêmes. Le sous-ensemble E3.2 lui même subdivisé en E3.2A constitué essentiellement de stations appartenant aux ports anciens et E3.2B appartenant quasiment toutes à des ports de construction récente (port de Djendjen, nouveau port de Skikda, port de Bethioua, port d’Arzew) ainsi que les stations de la zone avant port d’Annaba. Le sousensemble E3.3 constitué à plus de 93 % de stations portuaires. L’ensemble trois correspond aux milieux portuaires avec une distinction entre ports anciens et ceux de construction récente. (IV) L’ensemble 4 regroupe le sous ensemble E4.1 composé essentiellement des stations Baie de la Bou Ismail et du golfe de Ghazaouet alors que le sous-ensemble E4.2 regroupe quasiment toutes les stations du golfe de Ghazaouet, d’Oran et d’Arzew (plus de 90 %). Cet ensemble regroupe en fait les stations des milieux ouverts de l’Ouest algérien. Tableau 4.1. Assemblages de stations Ensemble Abondance Ensemble 1 Baie d’Alger et stations isolées Ensemble 2 Golfes d’Annaba et de Bejaia Ensemble 3 Sous ensemble 3.1. Subdivisé en plusieurs sous ensembles : (i) Port d’Oran et la partie confinée du port d’Annaba, 3.2b port anciens Sous ensemble 3.2.b Ports récents (Djendjen, de Bethioua, d’Arzew, nouveau port de Skikda) et une partie du port d’Annaba (zone avant port) Ensemble 4 Sous ensemble 4.1. Golfes de Ghazaouet et baie de Bou Ismail Sous ensemble 4.2. Golfe d’Oran et d’Arzew 177 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Tableau 4.2. Description détaillée des assemblages. Ensemble Ensemble 1 Ensemble 2 Numéro des stations BAL (4, 7, 10, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 27, 29, 30, 31, 32, 34, 36, 37, 38, 39, 41, 42, 44, 45, 46, 48, 49, 51, 52, 53, 54, 55, 56) PGZ 10, PARZ 10, PAL 3, PAL 21, GAN 20, PAN 2, GOR 60, BI 27, GAN8, POR 25, GAN2, PGZ 10, ELK1, GAN10, BI26, ELK5, GB5, ELK11, ELK16, PDJ18, KP4, NPSK11, GBB GB15, GB12, GB14, GB9, GB6, GB10, GB1, GBBA, BB, GB8, GB2, GB4, GB3, GB7. GAN4, GAN22, GAN20, GAN25, GAN6, GAN5, GAN1, GAN3, GAN10, GAN33, GAN34, GAN30, GAN15, GAN26, GAN27 PEK4, ELK13, PA13, GSK13, GS3, PAN1, PBJ12, POR3, PDJ7 PDJ9, PDJ37, PDJ36 Sites La majorité des stations de la baie d’Alger Diverses stations de divers sites Observation Centre Stations du golfe de Bejaia et du golfe d’Annaba Dominé -Est Quelques stations Est Stations confinées et celles exposées au grand collecteur d’Oran du port d’Oran (1995-1996) et stations confinées du port d’Annaba 3 stations Port GOR19, GOR15, GSK7, GB5, GARZ2, GARZ21, GARZ20, J39, J41, J44, J48, J46, J49, J50, J51, J53, PGZ8, PGZ9, PGZ2, PGZ21, PGZ1, PGZ4, PGZ10, PGZ17, PGZ11, PGZ18, POR (1998, 2000, 2001), PEK2, PEK3, PDJ34, PBJ5, PBJ3, PBJ6, PBJ1, PBJ2, PBJ9, PBJ11, PBJ7, PBJ10, PBJ8, PBJ4, APS1, APS2, APS3, APS4, PAL5, PAL2, PAL7, PAL4, PAL6, PAL1, PAL44, PAL8, PAL10, PAL15, PAL9, PAL14, PAL22, PAL37, PAL24 PDJ (1, 4, 6, 8, 10, 11, 13, 14, 15, 16, 17, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35) PB (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11) PARZ5, PARZ9, PARZ12, PARZ14, PARZ13, PARZ8, PARZ1, PARZ2, PARZ3, PARZ4, PARZ11, PARZ10, PARZ6, PARZ1, PARZ7, NPSK1, NPSK2, NPSK3, NPSK5, NPSK4, KP5, NPSK7, NPSK9, PAN15, PAN9, PAN10, PAN13, PAN17, PAN25, PAN20, PAN22, PAN28, PAN26, PAN29, PAN30, PAN23, PAN21, PAN12, PAN16, PAN19, PAN A, PAN B, PAN C, J54, GAN1, GAN32 Diverses stations portuaires et quelques stations de golfes et de baies Dominé Ports Est Centre Stations des ports de Djendjen, de Bethioua, d’Arzew, de la zone avant port d’Annaba Et du nouveau port de Skikda Ports récents NPSK9, GS7, PDJ1, PARZ5 1998, POR1.2001, POR2.1998, GAN9, PBJ4, NSPK3. 1999, GSK7.1998, APS1.1997, PBJ3.1997 PAL3, PAL34, PAL16, PAL17, PAL25, PAL26, PAL22, PAL24, PAL30, PAL32, PAL20, PAL21, PAL18, PAL19, PAN24.1998, PAN18.1998, PAN8.1998, POR9.1997, POR1.2000, POR10.2000, POR11.2000, POR16.1997, POR16.2000, POR2.1998 Diverses stations (port d’Alger, port d’Oran.2000,…) Transition BBI (3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 14, 15, 16, 19, 20, 21, 25, 28, 29, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, A, B, C) GGH (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29) GARZ (1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, 9, 10, 11, 12, 15, 16, 17, 18, 19,) GOR (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 16, 17, 20, 21, 23, 26, 27, 28, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 58, 59) PAL (3, 8, 39), PA14, POR24.1997, PB7, GGH1, GSK4, GSK9, PDJ3, PDJ12, GAN (3, 7, 12, 14, 17), ELK2, ELK7 Baie de Bou Ismail et golfe de Ghazaouet Centre Ouest Golfes d’Arzew et d’Oran Ouest Diverses stations Divers Est Ensemble 3 Sous ensemble 3.1 POR (1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 12, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 29, 32), PAN4, PAN3, PAN5, PAN7, PAN6, PAN11, PAN14 GAN4, PEK1, J43 Sous ensemble 3.2 Sous ensemble 3.2 A Sous ensemble 3.2 B Ensemble 3.3 Ensemble 4 Sous ensemble 4.1 Sous ensemble 4.2 178 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Group average Transform: Presence/absence Resemblance: S17 Bray Curtissimilarity 0 Similarity 20 Figure 4.1. Dendrogramme -Présence / absence (ressemblance de similarité de Bray Curtis). 40 60 80 E1 E2 E4 E3 E5 Group average Transform: Log(X+1) Resemblance: S17 Bray Curtissimilarity 0 E 3.1a Similarity 20 E 3a Figure 4.2. DendrogrammeAbondance (ressemblance de similarité de Bray Curtis). 40 60 80 E1 E 2 E3. 1 E3.2a E3.2b E3.3 E 4.1 E 4.2 179 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique La caractérisation écologique de la macrofaune étudiée permet d’apporter des éléments de réponses à trois questions principales : (1) Quels sont le niveau et le type d’organisation et de structuration des espèces au sein des peuplements explorés ? Cette question sera abordée à travers la proportion des différents groupes écologiques et trophiques des espèces. La mise en évidence des groupements de stations et la recherche du déterminisme de ces associations constituera une autre composante de cette organisation. (2) Existe-t-il des liens entre l’organisation des espèces au sein des peuplements et les activités anthropiques développées à terre ? Cette partie sera approchée à travers la qualification des peuplements par des descripteurs numériques synthétiques que sont les indices de diversité taxonomiques, spécifiques et biotiques (indicateurs biotiques). Il s’agira, notamment dans les milieux portuaires de réaliser une zonation des fonds benthiques à travers les indices biotiques couplés avec les niveaux d’abondance et de richesse spécifique. La combinaison de ces trois paramètres est en mesure de répondre de manière suffisamment claire sur cette dernière question et de permettre, donc, la qualification de l’état écologique des peuplements et des sites étudiés. (3) Le troisième élément de cette caractérisation est le suivi de certains sites (1995-2001) notamment aux ports d’Oran et de Béjaia mais aussi dans le golfe d’Arzew. L’objectif étant de voir quelle réponse apportent les espèces sur le plan spatio-temporel aux éventuelles modifications à court et à moyen terme des conditions environnementales, notamment celles liées aux impacts anthropiques. Les comparaisons de nos situations avec des situations antérieures (port et baie d’Alger, baie de Bou Ismal, golfe d’Oran, golfe d’Arzew) donneront des indications sur l’évolution des peuplements explorés à moyen et long terme (1979-1989-1999). 4.1.2. Caractérisation des principales communautés et recherche des groupements (associations) spatiaux Le dendrogramme du port de Bethioua individualise d’une part la situation de 1997 et celle de 1996 d’autre part, les stations de 1998 sont isolées (figure 4.3). Globalement au port d’Arzew deux situations se mettent en évidence ; d’une part la situation de 1997 et d’autre part celle de 1996. Quelques stations de 1996 (1, 3 d’un côté et 14 de l’autre) et celle de la station 13 (1997) s’isolent également (figure 4.4). Au port de Djendjen, les stations 1, 2, 4, 21 et 37 (1999) sont regroupées ensemble alors que les stations 3, 7, 9, 12 et 38 (1999) sont toutes isolées dans la partie gauche du dendrogramme (figure 4.5). Le reste des stations sont toutes regroupées ensemble. Cette distribution témoigne de la grande homogénéité qui règne dans ce port. Cette homogénéité s’explique par la configuration du port, son caractère récent et l’absence de sources majeures de perturbation (en tout cas de sources de pollution), ce qui expose la majorité des stations aux mêmes conditions du milieu. Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 0 Similarité 20 40 60 PB7.97 PB4.97 PB9.97 PB6.97 PB2.97 PB5.97 PB11.97 PB10.97 PB3.97 PB1.97 PB8.97 PB4.98 PB8.98 PB2.98 PB2.96 PB10.96 PB6.96 PB3.96 PB4.96 PB1.96 PB7.96 PB9.96 PB5.96 PB8.96 100 PB7.98 80 Prélèvements Figure 4.3. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port de Bethioua (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). 180 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Similarité 20 40 60 PA3.96 PA1.96 PA8.97 PA12.97 PA7.97 PA5.97 PA6.97 PA4.97 PA11.97 PA10.97 PA9.97 PA3.97 PA14.97 PA8.96 PA13.96 PA7.96 PA6.96 PA12.96 PA10.96 PA11.96 PA9.96 PA4.96 PA2.96 PA5.96 PA14.96 100 PA13.97 80 Prélèvements Figure 4.4. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port d’Arzew (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Transform: Log(X+1) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 0 Similarité 20 40 60 100 PDJ7.99 PDJ38.99 PDJ9.99 PDJ12.99 PDJ3.99 PDJ34.98 PDJ36.99 PDJ14.99 PDJ11.99 PDJ13.99 PDJ10.99 PDJ23.99 PDJ18.99 PDJ8.99 PDJ25.99 PDJ31.99 PDJ6.99 PDJ1.98 PDJ33.98 PDJ10.98 PDJ14.98 PDJ34.99 PDJ15.99 PDJ33.99 PDJ27.99 PDJ17.99 PDJ30.99 PDJ29.99 PDJ16.99 PDJ35.99 PDJ19.99 PDJ28.99 PDJ22.99 PDJ32.99 PDJ20.99 PDJ24.99 PDJ1.99 PDJ37.99 PDJ4.99 PDJ2.99 PDJ21.99 80 Prélèvements Figure 4.5. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port de Djendjen (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). A l’ancien port de Skikda, aucune segmentation annuelle n’est mise en évidence. Les stations analysées au cours de 1995, 1996, 1997 et 1998 sont distribuées de manière anarchique (figure 4.6). Au nouveau port de Skikda, Les stations de 1995 s’isolent en deux sous ensemble sur les deux extrémités du dendrogramme : d’un côté les stations 1, 2, 4, 5 et 7 et de l’autre les stations 9 et 10. Les stations échantillonnées en 1997 et 1998 se distribuent anarchiquement ou de manière isolée, sauf pour les stations 1, 2, 3 et 9 (1998) qui forment un sous groupe à part (figure 4.7). Au port de Jijel, les stations 41 et 43 s’isolent (à gauche du dendrogramme) et toutes les autres stations se regroupent à l’exception de la station 54 qui forme une station de transition entre cet ensemble et les deux stations sus -mentionnées (figure 4.8). 181 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique g( ) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 0 Similarity 20 40 60 APS2.98 APS3.98 APs3.97 APS4.98 APS1.98 APS4'.98 APS2.97 APS2.95 BA.96 APS1.95 APS3.95 AN20.96 100 APS4.95 80 Samples Figure 4.6. Classification hiérarchique ascendante des peuplements de l’ancien port de Skikda (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). a s o og( ) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 0 Similarité 20 40 60 NPSK8.95 NPSK2.95 NPSK7.95 NPSK4.95 NPSK1.95 NPSK5.95 NPSK4.98 NPSK7.97 KPB.97 NPSK9.98 NPSK2.98 NPSK3.98 NPSK1.98 NPSK4.97 KP6.97 NPSK5.97 KP5.97 NPSK10.98 NPSK3.95 NPSK7.98 NPSK11.97 KP4.97 NPSK11.95 NPSK9.95 100 NPSK10.95 80 Prélèvements Figure 4.7. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du nouveau port de Skikda (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 20 Similarité 40 60 J51.99 J50.99 J49.99 J46.99 J53.99 J48.99 J44.99 J54.99 J43.99 100 J41.99 80 Prélèvements Figure 4.8. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port de Jijel (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). 182 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique La situation au port d’Alger est bien distinguée avec principalement trois ensembles de stations : (i) un premier ensemble constitué par les stations 13, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 30 et 34. (ii) Le second ensemble est formé par les stations 35, 36, 37, 39, 40, 41, 42, 44, 45, 46, 47 et 48. (iii) Le troisième ensemble est constitué par les stations 1, 2, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 et 15 (figure 4.9). Les autres stations, s’isolent à part d’un côté les stations 3, 21’, 31 et 38 et de l’autre, les stations 22’, 29 et 33. La station 5 constitue une transition entre l’ensemble 3 précédemment décrit et le premier groupe des stations isolées. Au port d’Annaba, deux situations sont mises en évidence. (i) les stations 2, 3, 4, 5, 6, 7, 11 et 14 d’une part et un deuxième ensemble constitué des autres stations (figure 4.10). Le deuxième ensemble distingue trois sous ensembles : (2.1) formé par les stations 12, 16, 19, 20, 21, 22, 23, 25, 26, 28, 30, A, B et C. (2.2) avec les stations 5, 9, 10, 13, 15 et 17 et le sous ensemble 2.3 constitué des stations 8, 18 et 24. La station 1 s’isole à l’extrémité gauche du dendrogramme. 0 Similarité 20 40 60 100 PAL31 PAL21' PAL3 PAL38 PAL5 PAL2 PAL7 PAL4 PAL12 PAL8 PAL1 PAL14 PAL6 PAL11 PAL15 PAL10 PAL9 PAL48 PAL39 PAL43 PAL35 PAL46 PAL45 PAL47 PAL40 PAL42 PAL36 PAL41 PAL37 PAL44 PAL34 PAL13 PAL16 PAL17 PAL25 PAL26 PAL 22 PAL24 PAL30 PAL23 PAL20 PAL21 PAL18 PAL19 PAL33 PAL22' PAL29 80 Prélèvements Figure 4.9. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port d’Alger (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 0 Similarité 20 40 60 PAN6.96 PAN14.96 PAN7.96 PAN11.96 PAN5.96 PAN4.96 PAN3.96 PAN2.96 PAN30.96 PAN23.96 PAN19.96 PANB.96 PANC.96 PANA.96 PAN16.96 PAN12.96 PAN21.96 PAN29.96 PAN26.96 PAN28.96 PAN22.96 PAN20.96 PAN25.96 PAN17.96 PAN10.96 PAN9.96 PAN13.96 PAN8.96 PAN15.96 PAN18.96 PAN24.96 100 PAN1.96 80 Prélèvements Figure 4.10. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port d’Annaba (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Le port de Béjaia révèle dans un ensemble toutes les stations de 1995 à part la station 12 (1995) qui s’isole à l’extrémité gauche du dendrogramme (figure 4.11). Les stations de 1998 sont regroupées dans un deuxième ensemble. Les stations 3 (1997) et 4 (1998) sont également isolées à part. Le dendrogramme du port de Ghazaouet décrit une situation claire, d’une part le groupe des stations 2, 183 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4, 8, 9, 10, 12, 13, 17, 21 et d’autre part, les stations 11 et 19 qui s’isolent à gauche du dendrogramme alors que la station 5 se trouve dans une zone de transition (figure 4.12). g( ) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 0 Similarité 20 40 60 PBJ5.95 PBJ11.95 PBJ6.97 PBJ11.97 PBJ4.95 PBJ3.95 PBJ8.95 PBJ10.95 PBJ7.95 PBJ9.95 PBJ6.95 PBJ1.95 PBJ2.95 PBJ2.98 PBJ1.98 PBJ3.98 PBJ5.98 PBJ6.98 PBJ4.98 PBJ3.97 100 PBJ12.95 80 Prélèvements Figure 4.11. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port de Bejaia (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Group average Transf orm: Log(X+1) Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 0 Similarité 20 40 60 PGZ17.98 PGZ10.98 PGZ13.98 PGZ3.98 PGZ14.98 PGZ4.98 PGZ21.98 PGZ2.98 PGZ9.98 PGZ8.98 PGZ12.98 PGZ18.98 PGZ5.98 PGZ19.98 100 PGZ11.98 80 Prélèvements Figure 4.12. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port de Ghazaouet (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). 184 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Similarité 20 40 60 80 100 Prélèvements POR3.96 PO1.95 POR10.96 POR9.97 POR11.97 POR29.98 POR18.98 POR21.97 POR23.97 POR22.97 POR26.00 POR3.97 POR22.98 POR29.97 POR8.98 PO9.95 PO18.95 PO19.95 PO20.95 POR18.97 POR25.97 POR23.98 POR7.01 POR26.97 POR30.97 POR19.97 POR20.97 POR6.01 POR12'.97 POR13'.97 POR4.97 POR12.97 POR15.97 POR32.98 POR21'.00 POR15.00 POR4.01 POR28.98 POR5.01 POR13.97 POR14.00 POR21'.97 POR16.00 POR1.00 POR1.01 POR2.96 POR10.00 PO10.95 POR3.01 POR4.96 POR16'.97 PO2.95 PO7.95 POR1''.00 POR8.00 PO13.95 PO15.95 PO14.95 PO12.95 PO16.95 PO11.95 PO17.95 PO8.95 POR16.98 PO1'.96 PO2'.96 POR17.98 POR21.98 POR24.98 POR12.98 POR13.98 POR15.98 POR6.97 POR5.97 POR1.97 POR2.97 POR8.97 POR14.97 POR16.97 POR1.98 POR32.97 POR9.98 POR17.97 POR24.97 Le dendrogramme du port d’Oran traduit parfaitement la situation de ce port, c'est-à-dire aucun ensemble ou sous- ensemble ne s’individualise de manière cohérente, soit sur la base de la localisation des stations, soit par rapport à leur exposition aux sources de pollutions nombreuses au port, soit par rapport à un gradient de confinement, encore moins une ségrégation annuelle (figure 4.13). Les différentes stations et les différentes années d’échantillonnage se distribuent de manière très aléatoire confirmant ainsi une organisation en mosaïque des peuplements benthiques des substrats meubles du port d’Oran. Figure 4.13.Classification hiérarchique ascendante des peuplements du port d’Oran (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). 185 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Le dendrogramme de la baie d’Alger permet de distinguer deux ensembles de stations : l’ensemble 1 est formé des stations 4, 21, 46 et 55 (figure 4.14). L’ensemble 2 se subdivise en deux sousensembles : le sous -ensemble 2.1. avec un premier groupe de stations (7, 14, 15, 16, 19, 20, 25, 27, 30, 32, 37, 38, 39, 41, 42, 45, 51, 52, 54) et un deuxième groupe de stations (18, 31, 48, 56). Le deuxième sous ensemble 2.2 est constitué des stations 10, 13, 22, 24, 34, 44, 49 et 53). Les stations 3, 17 et 29 s’isolent vers la gauche du dendrogramme. Le dendrogramme du golfe d’Oran isole deux ensembles bien distincts : celui des stations échantillonnées en 1997 et celui des stations échantillonnées en 1998 (figure 4.15). Le premier se subdivise en deux sous- ensembles, d’une part les stations 12, 13, 14, 55 et 59 et de l’autre côté toutes les autres stations de 1997 à l’exception de la station 60 qui s’isole à l’extrémité gauche du dendrogramme et les stations 39 et 62 qui constituent des stations de transition sur le dendrogramme. Au golfe d’Arzew, le dendrogramme isole de manière nette les stations de 1997 et celles de 1996. Dans le premier ensemble deux sous ensembles sont mis en évidence ; le premier est constitué des stations 2, 6, 14 et 23 et le deuxième est formé des autres stations de 1997 sauf la station 20 et où s’incruste la station 19 de 1996 (figure 4.16). L’ensemble des stations de 1996 se scinde en deux sousensembles, le premier avec les stations 2, 3, 6 et 13 et le second avec les autres stations de 1996. La station 20 s’isole à l’extrémité gauche du dendrogramme durant les deux situations de 1996 et 1997. Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 0 Similarité 20 40 60 100 BAL3.99 BAL17.99 BAL29.99 BAL34.99 BAL10.99 BAL22.99 BAL13.99 BAL24.99 BAL53.99 BAL44.99 BAL49.99 BAL18.99 BAL56.99 BAL31.99 BAL48.99 BAL19.99 BAL30.99 BAL38.99 BAL41.99 BAL39.99 BAL37.99 BAL14.99 BAL51.99 BAL7.99 BAL20.99 BAL52.99 BAL42.99 BAL15.99 BAL16.99 BAL27.99 BAL25.99 BAL32.99 BAL45.99 BAL54.99 BAL36.99 BAL21.99 BAL55.99 BAL4.99 BAL46.99 80 Prélèvements Figure 4.14. Classification hiérarchique ascendante des peuplements de la baie d’Alger (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 0 Similarité 20 40 60 100 GOR60.97 GO62.98 GO12.98 GO44.98 GO23.98 GO28.98 GOR39.97 GOR62.97 GOR59.97 GOR55.97 GOR13.97 GOR12.97 GOR14.97 GOR56.97 GOR47.97 GOR58.97 GOR2.97 GOR43.97 GOR1.97 GOR7.97 GOR26.97 GOR3.97 GOR4.97 GOR5.97 GOR10.97 GOR9.97 GOR19.97 GOR6.97 GOR8.97 GOR11.97 GOR31.97 GOR32.97 GOR34.97 GOR35.97 GOR38.97 GOR21.97 GOR28.97 GOR33.97 GOR20.97 GOR40.97 GOR16.97 GOR30.97 GOR27.97 GOR41.97 GOR42.97 GOR44.97 GOR45.97 GOR53.97 GOR54.97 GOR50.97 GOR52.97 GOR63.97 GOR23.97 GOR51.97 GOR48.97 GOR49.97 GOR46.97 GOR36.97 GOR17.97 GOR57.97 80 Prélèvements Figure 4.15. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe d’Oran (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). 186 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 0 Similarité 20 40 60 GARZ16.97 GARZ12.97 GARZ15.97 GARZ9.97 GARZ13.97 GARZ8.97 GARZ7.97 GARZ5.97 GARZ4.97 GARZ19.97 GARZ17.96 GARZ18.97 GARZ19'.97 GARZ17.97 GARZ19.96 GARZ23.97 GARZ6.97 GARZ14.97 GARZ2.97 GARZ6.96 GARZ2.96 GARZ3.96 GARZ13.96 GARZ16.96 GARZ9.96 GARZ15.96 GARZ8.96 GARZ7.96 GARZ5.96 GARZ4.96 GARZ14.96 GARZ18.96 GARZ20.97 100 GARZ20.96 80 Prélèvements Figure 4.16. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe d’Arzew (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Le dendrogramme de la baie de Bou Ismail permet de distinguer deux grands ensembles de stations le premier est constitué des stations 3, 4, 5, 6, 12, 13, 14, 16, 18, 19, 20, 21, 25, 28, 31, 34, 35, 36, 37, 39, 40, B, C. Dans ce premier ensemble les stations 1 et 28 s’isolent complètement à droite du dendrogramme. Le deuxième ensemble est formé des stations 7, 10, 11, 15, 16, 19 et 30 d’une part et les stations 18, 22, 23 et 24 d’autre part (figure 4.17). Un groupe de stations est distribué plus ou moins individuellement dans la partie la plus à gauche du dendrogramme (26, 27, 32, 33, 38 et A). Resemblance: S17 Bray Curtis similarity 0 Similarité 20 40 60 100 BI 27.99 BI26.99 BIA.99 BI38.99 BI27.99 BI32.99 BI33.99 BI24.99 BI22.99 BI18.99 BI23.99 BI30.99 BI10.99 BI15.99 BI16.99 BI19.99 BI11.99 BI7.99 BI35.99 BIC.99 BI2.99 BI8.99 BIB.99 BI37.99 BI39.99 BI36.99 BI40.99 BI25.99 BI20.99 BI34.99 BI9.99 BI21.99 BI31.99 BI4.99 BI5.99 BI13.99 BI3.99 BI14.99 BI6.99 BI1.99 BI28.99 80 Prélèvements Figure 4.17. Classification hiérarchique ascendante des peuplements de la baie de Bou Ismail (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Le dendrogramme du golfe de Ghazaouet permet de distinguer quatre groupes de stations (figure 4.18) : Groupe 1 : stations 2, 5, 8 et 9 ; Groupe 2 : stations 1, 3, 13, 17, 19, 21 et 23 ; Groupe 3 subdivisé en deux sous groupes, le premier est constitué des stations 6, 20, 25, 26 et 29 et le second sous groupe est formé par les stations 4, 6, 7, 10, 11, 14, 15, 16, 17, 18, 22, 24, 27 et 28. Le dendrogramme du golfe de Bejaia met en évidence deux ensembles de stations : l’ensemble 1 est formé par 2 stations de 1997 et 2 autres de 1998 (figure 4.19) alors que le second ensemble est constitué de toutes les stations de 1996 avec deux stations de 1997 (stations 2 et 7) qui se retrouvent dans le premier sous- ensemble (2.1) avec les stations 9 (1996) et 6 (1998). Le deuxième sousensemble (2.2) est formé par les stations 6, 10, 11, 12,14 et 15 (1996) alors que le dernier sousensemble (2.3) regroupe les autres stations de 1996 (7 stations) ainsi que la station 2 (1998). 187 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 20 Similarité 40 60 GGH3 GGH1 GGH21 GGH19 GGH13 GGH23 GGH17 GGH29 GGH20 GGH26 GGH6 GGH25 GGH27 GGH15 GGH24 GGH28 GGH22 GGH11 GGH16 GGH7 GGH4 GGH10 GGH14 GGH18 GGH8 GGH12 GGH5 GGH9 100 GGH2 80 Prélèvements Figure 4.18. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe de Ghazaouet (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). 0 Similarité 20 40 60 GBBA.97 GB10.97 GB5.96 GB7.96 GB3.96 GB4.96 GB2.96 GB8.96 GB13.96 GB2.98 GB1.96 GB14.96 GB12.96 GB15.96 GB11.96 GB10.96 GB6.96 GB6.98 GB2.97 GB7.97 GB9.96 GBBB.97 GB10.98 GB5.98 100 GB4.97 80 Prélèvements Figure 4.19. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe de Bejaia (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). Le dendrogramme du golfe de Skikda ne permet pas une distinction nette entre les stations, toutefois trois ensembles sont mis en évidence et le plus évident est celui qui regroupe les stations de 1995 (figure 4.20). Au golfe d’Annaba le dendrogramme individualise un ensemble constitué de l’essentiel des stations (16 stations). Trois stations se concentrent ensemble à l’extrémité droite du dendrogramme (stations, 10, 15 et 27). Les stations 8 et 20 sont isolées à l’extrémité gauche du dendrogramme (figure 4.21). y y 0 Similarité 20 40 60 G SK7.97 G SK2.98 G SK8.98 G SK8.97 G SK3.98 G SK11.98 G SK9.97 G SK4.98 G S14.95 G S12.95 GS8.95 GS3.95 G SK5.97 G SK7.98 GS7.95 100 G SK13.97 80 Prélèvements Figure 4.20. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe de Skikda (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). 188 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 0 Similarité 20 40 60 GAN27.96 GAN15.96 GAN10.96 GAN24.96 GAN22.96 GAN2.98 GAN6.96 GAN25.96 GAN30.96 GAN13.96 GAN34.96 GAN33.96 GAN3.96 GAN5.96 GAN11.96 GAN7.96 GAN3.98 GAN32.96 GAN1.98 GAN17.96 GAN9.96 GAN2.96 GAN4.96 GAN4.98 GAN8.96 GAN26.96 100 GAN20.96 80 Prélèvements Figure 4.21. Classification hiérarchique ascendante des peuplements du golfe d’Annaba (abondances transformées en log x +1/ Bray Curtis). 4.2. Le Ratio de Qualité Ecologique (EQR) « Ecological Quality Ration EQR » Afin de rendre comparable les différents systèmes de monitoring dans le cadre de la Directive Cadre de l’Eau (DCE, 2000) les résultats doivent être exprimés en Ratio de Qualité Ecologique (RQE ou « Ecological Quality Ratio (EQR) en anglais »). Un EQR égal à un correspond aux conditions de référence (état de référence) et des valeurs proches de zéro signifient une mauvaises qualité (statut) écologique (Van de Bund et Solimini, 2006) (figure 4.22). Dans le guide du CIS (guidance on monitoring) (Anonyme 2003d) l’EQR est défini comme suit: “Ecological Quality Ratio (EQR) - The ratio between the value of the observed biological parameter for a given surface water body and the expected value under reference conditions. The ratio shall be expressed as a numerical value between 0 and 1, with high ecological status represented by values close to one and bad ecological status by values close to zero” 1. Valeur du paramètre EQR = Valeur de référence 0 Eléments de la Qualité biologique Figure 4.22. Représentation graphique du concept de Ratio de la qualité écologique (source : Van de Bund & Solimini, 2006). 189 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Une des raisons principales empêchant le développement de typologies est qu'elles exigent la disponibilité des données sur des séries temporelles avec un prélèvement et des mesures normalisés. L'approche du R-U RIVPACS (Wright, 2000) développée pour prévoir les communautés de macroinvertébrés de référence dans les fleuves, est un très bon exemple. A titre d’exemple, le projet de recherche européen CHARME a développé une typologie harmonisée pour la zone côtière de la mer Baltique d'abord à partir de « a priori » puis validée en se basant sur des données de surveillance biologique existantes des pays autour de la mer baltique. Dans beaucoup de pays l’insuffisance des données ne permet de réaliser les tests statistiques et la validation des modèles ; dans ce genre de situations, l'opinion experte peut être la seule possibilité pour définir des conditions de référence. En outre, la définition commune de situations de référence peut constituer également une alternative au défict de données. Une des recommandations serait d’identifier dans des zones non soumises à des facteurs de pollution, des stations dites « de référence » et qui peuvent être choisies en utilisant les deux critères disponibles de données et/ou de pression de surveillance. Cette approche permettrait également l'établissement d'un réseau de zones de référence, où des données pour les indicateurs de la qualité biologiques dans des conditions de référence peuvent être obtenues. En tout état de cause, le jugement expert peut présenter une alternative dans les zones où il n’y a pas de données. 4.2.1. Fréquence relative des moyennes et du minimum de l’EQR L’analyse de la figure 4.23 A montre une différence significative entre les valeurs moyennes de la fréquence relative des EQR obtenus à partir de l’AMBI, H’ et de l’ITI. Sur le graphique un décalage vers la droite au profil des milieux ouverts est nettement mis en évidence avec une zone de chevauchement qui s’exprime entre des valeurs de 0.5 et 0.9 mais plus clairement dans un intervalle plus réduit (0.6 – 0.85). Ce décalage exprime une meilleure situation globale des golfes et de baies par rapport aux milieux portuaires. Cela conforte l’idée d’un meilleur état écologique des baies et des golfes par rapport aux ports en Algérie. Golfe Ports Figure 4.23 A. Test comparatif de la fréquence relative moyenne « mean » de l’AMBI, H’ et de l’ITI des baies/golfes et des ports algériens. La même approche est réalisée à partir des valeurs minimales des deux types de milieux (ouverts et semi fermés). Dans ce second cas, le décalage existe mais il s’oriente plus vers des valeurs proches de zéro dans les ports, en particulier pour les valeurs situées entre 0,00 et 0.25. La figure 4.23 (B) démontre qu’il existe aussi certains compartiments des golfes et des baies montrant des valeurs de l’EQR qui les rapprocheraient des ports, suggérant une situation de dégradation avancée. Ce cas est 190 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique très visible aux stations confinées et sur celles exposées directement soit à la pollution portuaire, soit à la pollution provenant des activités développées à terre via les oueds. Golfe Ports Figure 4.23 B. Test comparatif de la fréquence relative minimum de l’AMBI, H’ et de l’ITI des baies/golfes et des ports algériens. 4.3. Recherche d’un état de référence Pour permettre la comparabilité de tous nos résultats d’indices biotiques, il a été procédé à la définition d’un état de référence écologique pour la macrofaune benthique des substrats meubles de la côte algérienne. La notion d’«état de référence » corresposond à l’état le plus originel possible de la situation écologique du prélèvement (fond). On peut imaginer que dans telles conditions, le peuplement est riche qualitativement, équilibré numériquement, sans prépondérance des espèces opportunistes qui sont réduites quantitativement à un seuil marginal sans incidence particulière dans la structuration et le fonctionnement de l’écosystème benthique considéré. Il est, aussi, possible d’imaginer dans de telles conditions, des valeurs élevées pour H’ et proches de 1 pour J’. Dans un état normal (de référence) la chaîne trophique est diversifiée et l’abondance des déposivores de surface mais surtout des déposivores de subsurface reste faible. Il s’agit alors de calculer des seuils pour mieux situer la notion de faible pour les DSS par exemple, du seuil de richesse spécifique, d’équilibre numérique et de la valeur de densité qui est considérée normale. Pour cette dernière, il s’agit aussi, de ne pas la prendre dans l’absolu. Il est possible, effectivement, d’avoir une forte densité dans un état écologique anormal (pollution) avec une prolifération des espèces indifférentes, tolérantes ou résistantes à la pollution notamment organique. Comme il est aussi possible de retrouver des valeurs de J’ proche de 1 sans pour cela, en conclure quant à un état d’équilibre numérique, car il est fréquent d’avoir des situations d’équilibre dans le déséquilibre (peuplement oligospécifique avec une bonne répartition des individus entre espèces). Dans ces conditions l’état de référence écologique n’est pas une série de conditions qui peuvent être partiellement remplies ou au choix mais bien un seuil de H’, un seuil de S, un seuil de N, un seuil pour l’AMBI, tous satisfaits en même temps. Pour ce faire, et en collaboration avec T. Ruellet et J.C. Dauvin de la Station Marine de Wimereux (Université des Sciences et Technologies de Lille) il a été procédé à partir de notre jeu de données à des essais sur la base des percentiles ("centiles" dans Excel). 191 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Selon Ruellet (Communication personnelle) il est possible de définir cet état à partir de l'abondance des différents groupes écologiques et trophiques (l'utilisation directe des pourcentages amènerait à des erreurs grossières car la somme des pourcentages par exemple des 5 groupes écologiques définis par l'AZTI pourrait être supérieure à 100 %) et recalculer ensuite les pourcentages correspondant en vue de calculer les différents indicateurs testés. Puisque la technique des sommes cumulées n'a pas révélé de ruptures de pente, une limite arbitraire doit être choisie. Les centiles 0,8 sont testés. Cela signifie que l'on considère pour chaque variable que 20 % des stations sont en bon état. Bien évidemment, plus les variables sont combinées entre elles et moins il y a de stations présentant un bon état pour chaque variable examinée. - Les conditions d’un état de référence pour la côte algérienne Un milieu non perturbé qui servira de référence pour les fonds meubles de la côte algérienne est un milieu où (plusieurs hypothèses sont émises): 1. la richesse spécifique est grande : centile (0,8) de S = 40 taxa et centile (0,8) de ES (50) = 23,50 taxa. 2. la diversité est grande : centile (0,8) de H'(log2) = 4,35 bits, centile (0,8) de H'(log) = 3,02 et centile (0,8) de H'(log10) = 1,31. 3. les organismes sont abondants : centile (0,8) de N = 334 individus par prélèvement. 4. GE5 est absent : Ab_GE_5 = 0 individu. Compte tenu de ces critères (Ab_GE_5 = 0, N>334 individus, H'(log2)>4,35 bits et S>40 taxa), seul le prélèvement GOR53.97 peut servir de référence pour les indicateurs basés sur les GE. Cette station est localisée dans le golfe d’Oran. D'où : AMBI = 0,87, BENTIX = 5,46, BOPA = 0,00673, BO2A = 0,00673 et BQI = 29,98. Cet état de référence (milieu non perturbé) correspond à un milieu où : GE5 est absent et le GE1 domine : I2EC = 0 (et non 1 car S >40 et N>1000 ind/m2 si le milieu est non perturbé). L'I2EC ne se prête pas à l'établissement d'un EQR. Un milieu non perturbé est un milieu où S = 70 %, C & O = 15 %, DS & M = 10 % et DSS = 5 %. D'où ITI = 83,35. Un milieu non perturbé est un milieu où DS & M = 5 %, DSS = 5 %, C & O = 5 % et donc S = 85 %car il faut une diversité trophique et une dominance des suspensivores pour que le système fonctionne correctement. D'où ITI = 90. Un milieu non perturbé est un milieu où S = 40 %, DS & M = 30 %, DSS = 25 % et C & O = 5 %. D'où ITI = 68,36. Cette valeur est proche de la limite fixée habituellement à 60 entre l'état modifié et l'état normal. C'est cette valeur de ITI = 60 qui est retenue comme valeur de référence. Un milieu non perturbé est un milieu où S > 50 %, DS & M > 5 %, DSS > 5 % et C & O > 5 % car il faut une diversité trophique et une dominance des suspensivores pour que le système fonctionne correctement, ce qui peut correspondre à 11 prélèvements différents (ITI allant de 66 à 85). La valeur de référence pour l'ITI serait donc de 66 selon ce raisonnement. Cette valeur est là encore proche de la limite fixée habituellement à 60 entre l'état modifié et l'état normal. Un milieu non perturbé pourrait être un milieu où GE1 = 40 %, GE2 = 30 %, GE3 = 25 %, GE4 = 5 % et GE5 = 0 %. 192 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique ex emple de c ourbe des s ommes c umulées exemple de courbe de sommes cumulées brutes S omme C umulée de S 20000 15000 A 10000 5000 3000 2500 2000 1500 500 0 0,00 0 0 200 400 600 B 1000 800 0,20 C D 2500 2000 N S 1,00 A bondanc e 80 60 40 1500 1000 500 0,20 0,40 0,60 0,80 0 0,00 1,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 perc entile perc entile Indic e de S hannon A MB I 7 7 6 6 5 5 A MB I H' (log 2) 0,80 3000 120 100 4 3 E 2 4 3 F 2 1 0 ‐10,00 0,60 perc entile R ic hes s e s péc ifique 160 140 20 0 0,00 0,40 1 0,20 0,40 0,60 0,80 0 0,00 1,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 perc entile perc entile Figure 4.24. La feuille "centiles" calcule les centiles 0 à 1 par pas de 0,01 de chaque champ. A : La feuille "SomCumBrutes" contient les sommes cumulées de S et de H'(log2). B : La feuille "exemple courbe SomCum" illustre cela avec S (courbe de forme exponentielle avec les centiles). C : Percentile - Richesse spécifique. D : Percentile – Abondance. E : Percentile – H’. F : AMBI La feuille "SomCumCentiles" contient les sommes cumulées de ces centiles afin de repérer où se produisent les ruptures de pente. Ces courbes sont de forme exponentielle en général (droite pour l'ITI) et ne permettent donc pas de repérer une rupture de pente. G roupes éc olog iques G 100 GE 1 1 90 80 % GE 70 60 GE 2 G E 2 GE 3 G E 3 GE 4 G E 4 50 40 30 20 10 0 0,00 G E 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 perc entile Figure 4.25. Le test des percentiles pour le choix de la situation de référence réalisé en fonction des groupes écologiques. 193 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique La question de la zone de référence a été abordée et commentée par Dauvin et al. (sous presse). Ces auteurs associent la qualité écologique des communautés benthiques à l'établissement d'un rapport écologique de qualité, c.-à-d. le rapport à la qualité observée à celui d’un site de référence. Ce concept de sites de référence a été en grande partie commenté par Borja et Muxika (2005) ; Muxika et al. (2007). Cette question n’est pas aisée à résoudre particulièrement dans les environnements stressés tel que des ports et des eaux transitoires. Souvent, les échantillons à forte richesse spécifique et à indice de Shannon important (H'≥ 3) sont retenus comme référence (Grimes et al. 2010). Il est indiscutable que des observations antérieures aux deverseements des hydrocarbures comme dans le cas de d'Amoco Cadix (Dauvin, 1998, 2000) permettent de mieux mesurer l'effet d'une perturbation. L'accumulation des données le long de la côte Nord-Atlantique, de la Méditerranée occidentale et le long de la côte algérienne (Bakalem et al., 2009 ; Grimes et al., sous presse) permet une meilleure connaissance du statut benthique à une certaine période mais ne peut pas nécessairement constituer un statut de référence sans activités humaines. Ce point renforce le fait que la plupart des eaux côtières et transitoires qui sont sous les influences anthropiques depuis plus d'un siècle et qu'il est très difficile, sinon probablement impossible de trouver un kilomètre de côte marine sans effet de l'homme. Seuls la surveillance et le suivi à long terme de quelques substrats benthiques sont en mesure de garantir des informations pertinentes sur la résistance et la résilience à même de mesurer l’intervalle de fluctuations normales climatiques des écosystèmes côtiers. De telles données sont souvent nécessaires pour mesurer avec précision l'impact de la pollution (Dauvin, 2010). Le macrobenthos étant un excellent candidat pour déterminer le statut de la qualité écologique des zones côtières, Dauvin et al. (2010) proposent à l'avenir quelques recommandations pratiques principalement à l'adresse des recherches dans le cadre de l'évaluation de la qualité benthique dans de nombreuses études d'impact : - La consultation des bases de données existantes dans un secteur tel que la base de MacroBen (Grémare et al., 2009) pour identifier la gamme des paramètres démographiques du benthos (richesse spécifique, abondance, espèces dominantes) dans des secteurs contrastés : la zone ouverte, les baies et les zones transitoires où l'impact humain est faible. - La question est de savoir si les experts disponibles sont impliqués dans l'évaluation de qualité benthique, leur meilleur jugement professionnel comme une première approche. - Pour identifier les taxa au moins au niveau famille, qui permettent d’évaluer le statut de la qualité benthique au moins sur deux types d'indices : ceux basés sur les groupes écologiques, tels que l'AMBI, ou le BO2A, car facile à utiliser et de plus il est enraciné dans le principe de la suffisance taxonomique; ceux basés sur la diversité, telle que l'indice H’ de diversité de Shannon qui a montré des changements modérés quand il est calculé au niveau espèce, genre ou au niveau de famille (Dauvin et al., 2009). Dauvin et al. (2010) ne recommandent pas l'utilisation de l'ITI pour l'évaluation de qualité benthique. En conclusion, il s'avère que les indices biotiques ont favorisé l'identification des espèces résistantes et celles tolérantes à la perturbation anthropique (Dauvin et al., 2010). Ces auteurs encouragent à l'avenir l’utilisation des méthodes pragmatiques et simples qui sont pour la plupart du temps responsables d'évaluer la qualité benthique dans de nombreuses études d'impact. Ces auteurs suggèrent, que classer l'EcoQS d'une communauté benthique n’a pas pour finalité d'identifier la biodiversité de cette communauté, ni de fournir des éléments sur le fonctionnement benthique d'écosystème, clairement ; le meilleur jugement professionnel et la suffisance taxonomique devraient être encouragés dans de telles approches diagnostiques. 194 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4.4. Le benthos comme indicateurs du milieu (Zoning) Les groupements (associations d’espèces) benthiques sont reconnus comme un bon descripteur des conditions écologiques marines (Carvalho et al., 2006). Ces groupements permettent, ainsi, de qualifier le milieu. Cela est directement lié au rôle important et essentiel que jouent les peuplements benthiques dans l’écosystème côtier en général (Rhoads et al., 1978, Chapman et al., 1987, Rees et al., 1990). Ce rôle s’explique dans une large mesure par les contacts étroits qui existent entre la macrofaune benthique et le substrat, lieu d’accumulation de la matière organique mais aussi des différentes contaminations chimiques (métaux lourds et hydrocarbures). Les communautés benthiques sont souvent utilisées pour évaluer l’impact de la pollution sur l’écosystème (Reish, 1973; Bellan, 1967; Fresi et al., 1983; Hily, 1984; Ryggs, 1985; Beukema et Cade, 1986; Warwick, 1986; Majeed, 1987; Crema et al., 1991; Ros et Cardell, 1991; Elias, 1992; Dauer, 1993; Dauvin, 1993; Engle et al., 1994; Lamy et Guelorget, 1995; Grall et Glemarec, 1997; Salen-Picar et al., 1997; Weisberg et al., 1997; Roberts et al., 1998; Cardell et al., 1999; Borja et al., 2000. Olsgard et Somerfield, 2000; Eaton, 2001; Sparks-McConkey et Watling, 2001; Borja et al., 2003; Solis-Weiss et al., 2004; Van Hoey et al., 2004; Simboura et al., 2005; Labrune et al., 2006; Simboura et al., 2007; Pinto et al., 2008). Reish (1955) a été le premier à établir une classification de l’écosystème marin benthique en rapport avec le degré de pollution. Il s’est essentiellement basé sur la distribution de polychètes tolérantes à la pollution, en particulier Capitella capitata afin d’établir une cartographie de la pollution à travers l’utilisation de cette espèce comme indicateur écologique. Des travaux similaires ont été réalisés à partir du début des années 1970 à en Scandinavie par Leppäkoski (1975) et Rosenberg et al. (1975). En Méditerranée Bellan (1967a, 1967b) a réalisée des situations de référence en utilisant la matrice lmacrozoobenthique pour la caractérisation de la qualité du milieu. Leppäkoski (1975) a identifié 5 zones de perturbation : (1) zone très polluée, (2) zone polluée, (3) zone semi polluée, (4) zone semi propre « sub – normale » et (5) zone propre « normale ». Sur la base de ces travaux et bien d’autres en rapport avec la distribution tant spatiale que spatio-temporelle de la macrofaune benthique en liaison avec la qualité du milieu, Pearson et Rosenberg (1978) ont établi un modèle de distribution des peuplements benthiques pour caractériser la qualité du milieu. Selon Rosenberg et al. (2004) les espèces très opportunistes ou encore r-opportunistes au sens de Gray (1979) telles que Capitella capitata se caractérisent par une faible longévité mais aussi leur capacité à coloniser rapidement des fonds « afaunés ». Selon Rosenberg et al. (2004) les larves de ces espèces sont sûrement résistantes et tolérantes à l’enrichissement en matière organique mais par contre les adultes ne sont pas nécessairement tolérants vis-à-vis de la perturbation physique ou à la déficience en oxygène. Le consensus est établi sur au moins les espèces les plus opportunistes Capitella capitata et Malacoceros fuliginosa. Selon Rosenberg et al. (2004) la classification des différentes espèces ou taxa est parfois subjectivement posée et peut changer d’un auteur à un autre et d’une zone géographique à une autre. Les méthodes pour réaliser une cartographie spatiale des peuplements en relation avec le degré de perturbation ont été proposées par Reish (1955) pour le port de Los angeles, Leppäkoski (1975) pour les zones côtières suédoises et finlandaises, par Weisberg et al. (1997) pour la baie de Chesapeake, et Bellan (1967) pour le port de Marseille. Des zonings ont été établis dans les mileiux portuaires en Algérie à partir de la qualité des peuplements benthiques par Rebzani (1991) au port d’Alger, Bakalem (communication personnelle) au port d’Annaba et par Grimes et Bakalem (1993) pour les peuplements de l’ancien port de Skikda, ainsi que par Grimes et Boudjakdji (1996) au port d’Oran. Afin de développer les EcoQ, le groupe de travail sur les objectifs de qualité écologique (EcoQ) pour les espèces benthiques opportunistes (SGSOBS/ICES/CIEM/2004) considère : (i) le dénombrement direct de l’abondance des espèces sensibles et des espèces opportunistes et (ii) le dénombrement de la densité des espèces sentinelles. Selon le SGSOBS (2004) trois catégories de stress peuvent affecter les 195 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique peuplements benthiques : (i) stress chimique (nitrates/phosphates, matière organique, sousoxygénation, métaux lourds, hydrocarbures, salinité, composés synthétiques ; (ii) stress physique ou perturbation mécanique (pêche, dragage, changement de la granulométrie du substrat, changement de température, MES, courantologie, centrales thermiques, dépôts sédimentaires). (iii) stress biologique (parasitisme, maladies, disparition d’espèces, espèces invasives). En 2003, une première liste comprenant 24 espèces opportunistes identifiées par le groupe ICES/ WGECO (2003) (Borja et al., 2000, 2003). Cette liste a été actualisée et étendue à 54 espèces opportunistes de premier ordre et 119 d’espèces opportunistes de second ordre (Capitella capitata, Cirratulus cirratus, Chaetozone setosa et Polydora ciliata). Il est bien entendu fait mention que ces espèces peuvent réagir différemment selon des conditions locales. Pearson & Rosenberg (1978, 1987) soulignent la grande importance de la guilde trophique des espèces en tant que facteur de stress déterminant par rapport à la réponse des espèces opportunistes. La majorité des indices se basent sur le paradygme de Pearson-Rosenberg (Pearson-Rosenberg, 1978) : (1) la richesse spécifique tend à augmenter, (2) la dominance des espèces tend à diminuer, et (3) la proportion des espèces sensibles à la pollution tend à augmenter durant une seccession secondaire de perturbation (Labrune et al., 2006). Divers groupes systématiques sont recommandés en tant qu’indicateurs de stress du milieu. Gomez Guereira et Dauvin (2000) et Dauvin et Ruellet (2007) utilsent le ratio polychètes opportunistes /amphipodes pour le calcul du BOPA et du BO2A. Corbera et Cardell (2000) se base sur les cumacés ; Ros et Cardell (1991), Samuelson (2001) sur les polychètes ainsi que Rosenberg et al. (2004) qui se basent sur les Capiteallidae. Bellan (1980) se base sur les polychètes, cet auteur propose l’indice IP qui correspond au radio : dominance des polychètes tolérantes à la pollution/dominance des espèces indicatrice de propreté (pureté) en considérant que ce ratio est directement lié à la quantité de matière organique. De Boer et al. (2001) (in Simboura et Zenetos, 2002) proposent un indice calculé sur la base du ratio espèces à stratégie- r /espèces à stratégie – k. Des organisations internationales (OSPAR-HELCOM Convention ; ICES) ont pris conscience de la nécessité de développer de nouveaux instruments afin d’évaluer les impacts anthropiques sur les habitats marins (Borja et al., 2003).L’utilisation de la macrofaune benthique en tant qu’indicateur (descripteur) de l’état de l’environnement marin s’est renforcées ces dernières années dans diverses régions du monde aussi bien en milieu marin côtier, estuarien que lacustre et lagunaire. La macrofaune benthique joue un rôle fondamental dans les process sédimentaires et dans les relations proies - prédateurs, et « bioingineers », généralement cette matrice a une réaction significative par rapports aux changements qui s’opèrent dans le milieu, soit en rapport avec la structure sédimentaire ou la qualité chimique du milieu (Quintino et al. 2006). Parce que la macrofaune benthique intègre bien la qualité sédimentaire beaucoup d’indices se basent sur cette macrofaune (Quintino et al. 2006). Le tableau 4.3 donne la liste actualisée des indices biotiques et des méthodes de caractérisation de la macrofaune benthique des substrats meubles (ICES, 2008) et le tableau 4.4 renseigne sur les méthodlogies utilisées par différents pays européens. 196 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Tableau 4.3. Liste actualisée des indices biotiques et des méthodes de caractérisation de la macrofaune benthique des substrats meubles (ICES, 2008). UNIVARIATE INDICES Descripteurs (Abondance, Nombre d’espèces, Biomasse,…) Indices de diversité Shannonʹs indices of diversity and Evenness Hurlbert Index Taxonomic diversity index and Taxonomic distinctness Benthic Pollution Index (BPI) Margalef’s index Simpsonʹs indices of dominance, diversity and evenness Pielou’s indices of dominance and evenness Brillouin indices of diversity and evenness Hillʹs diversity numbers and evenness measures Shannon & Weaver, 1949 Hurlbert, 1971 Warwick & Clarke, 1995 Leppäkoski, 1975 Margalef, 1968 Simpson, 1949 Pielou, 1966 Brillouin, 1956 Hill, 1973 Méthodes graphiques K‐dominance curves ABC curves RFD (Rank Frequency Distribution) Lambshead et al, 1983 Warwick & Clarke, 1994 Frontier, 1985 Groupes écologiques Annelid Index of Pollution Benthic opportunistic polychaetes amphipods index (BOPA) and BO2A AZTI Marine Biotic Index (AMBI) Bentix Coastal Endofaunic Evaluation Index (I2EC) Biotic Index (BI) Indicator Species Index Bellan, 1980 Gomez Gesteira & Dauvin, 2000; Dauvin & Ruellet, 2007 Borja et al, 2000; Borja et al, 2003; Borja et al, 2004 Simboura & Zenetos, 2002 Grall and Glémarec, 2003 Majeed, 1987; Grall & Glémarec, 1997; Hily, 1984; Hily et al., 1986; Rygg, 2002 INDICES FONCTIONNELS Ecological Evaluation Index (EEI) Infauna Trophic Index (ITI) Orfanidis et al., 2001 Word, 1979; 1980; Maurer et al, 1999 INDICES MULTIMETRIQUES Pollution Coefficient Biological Quality Index (BQI) Infauna Ratio Reference of Sediment Quality Triad (RTR) Benthic Index of Estuarine Condition Benthic condition Index (BCI) Benthic Index of biotic integrity (B‐IBI) Ecofunctional Quality Index (EQI) Benthic Quality Index (BQI) Danske Kvalitet Indeks (DKI) Infaunal Quality Index (IQI) Norwegian Quality Index (NQI) Marine Biotic Index Tool (MarBIT) Benthic Ecosystem Quality Index (BEQI) Brackish water Benthic Index (BBI) Benthic Habitat Quality (BHQ) DAPHNE Satsmadjis, 1982; 1985 Jeffrey et al., 1985; Wilson & Jeffrey, 1987; Wilson & Elkaim, 1991; Wilson & Jeffrey, 1994 Chapman et al., 1987 Weisberg et al., 1993; Schimmel et al., 1994; Strobel et al., 1995 Engle et al., 1994; Engle & Summers, 1999; Paul et al., 2001 Ranasinghe et al., 1994; Weisberg & Ranasinghe, 1997; Van Dolah et al., 1999; Llanso et al., 2002a; Llanso et al., 2002b Fano et al., 2003 Rosenberg et al., 2004 Borja et al., 2007 Prior et al., 2004; Borja et al., 2007; Rygg, 2002; 2006; Borja et al., 2007 Meyer et al., 2006 Van Hoey et al., 2007 Perus et al., 2007 Nilsson & Rosenberg, 2000 Forni & Occhipinti Ambrogi, 2007 197 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Tableau 4.3 (suite). Liste actualisée des indices biotiques et des méthodes de caractérisation de la macrofaune benthique des substrats meubles (ICES, 2008). APPROCHE MULTIVARIEE ET Plusieurs logiciels peuvent être utilisés pour les analyses multivariées et pour l’approche par modélisation ex. PRIMER, Canoco, … Benthic Response Index Principal Response Curves (PRC) M‐AMBI P‐BAT Smith et al., 2001 Pardal et al., 2004 Borja et al., 2004; Muxika et al., 2007 Tableau 4.4. Méthodologies utilisées par différents pays pour la qualification du statut écologique (benthique) des milieux dans le cadre de la DCE. Sen/op: espèces sensitible/opportunistes; H’: diversité; Nº: abondance; S: Richesse spécifique; Marg: Margalef; Simil: similarité; Biom: biomasse. GT: Groupes trophiques (source ICES, 2008). Méthode AMBI BQI GT Estonie Finlande Suède Norvège Danemark Allemagne Hollande Belgique Grande Bretagne Irlande France Espagne Portugal Sen/op H’ N° S X X X X X X X X X X Marg Simil Simp Biom X BBI BQI NQI DKI M-AMBI BEQI BEQI IQI IQI M-AMBI M-AMBI P-BAT X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 198 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4.4.1. Zoning des milieux portuaires à partir des indices biotoiques Port de Ghazaouet (figure 4.26) Les peuplements du port de Ghazaouet sont classés par l’AMBI modérément pollués. Le Bentix les classent modérément pollués à pollués alors que les autres indices utilisés (ITI, H’ BOPA, BQI) les classent globalement très pollués. Cette analyse montre que les résultats obtenus dans ce port présentent une forte cohérence en particulier entre AMBI-ITI, BQI-H’-BOPA d’autre part. Ces classifications sont très conformes aux autres aspects du peuplement portuaire de Ghazaouet, notamment par rapport à la diversité spécifique qui permet de distinguer trois lots de stations : (i) stations extrêmement oligospécifiques avec S≤3 espèces (stations 5, 11 et 19), ces deux dernières stations présentent la particularité d’être les moins pourvues en nombre d’individus (1 et 4 individus), (ii) des stations très oligospécifiques avec 3<S ≤ 9 espèces et (iii) stations oligospécifiques avec 9<S ≤ 16. Figure 4.26. Zoning du port de Ghazaouet à partir des indices biotiques pour l’année 1998. 199 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Port d’Arzew (figures 4.27 et 4.28) Mis à part le BQI qui classe tous les peuplements du port d’Arzew en peuplements très pollués dans toutes les situations, tous les autres indices révèlent des situations plus nuancées même si la tendance générale est aux peuplements modérément pollués. Aucune différence n’est mise en évidence entre la classification basée sur les résultats du BOPA et celle basée sur le BO2A (identique à 100 %). L’AMBI et le BENTIX donnent des résultats sensiblement proches avec deux peuplements très pollués mis en évidence par l’AMBI (121997 et 13-1998) et un seul peuplement très pollué individualisé par le BENTIX (station 12-1996 et les stations 11 et 12 de 1996 et de 1997). L’ITI révèle une alternance de stations normales à modérément polluées avec une nette tendance à cette dernière. En 1998, la moitié des peuplements du port d’Arzew sont classés bonne - très bonne qualité, et l’autre moitié est classée modérément polluée. H’ accentue les résultats de l’AMBI et du BENTIX mais plutôt vers une bonne qualité écologique, en particulier en 1996 alors qu’en 1997, H’ classe les peuplements de ce port très pollués en discordance avec les deux indices sus mentionnés. Avec quelques nuances la classification obtenue par le BOPA montre plus de conformité avec celles obtenues par l’AMBI et le BENTIX en 1996 et une situation intermédiaire entre les résultats de ces deux indices d’une part et ceux du BQI pour 1997 et 1998. Selon les valeurs du BQI une forte tendance aux peuplements polluée se dégage dans toutes les situations étudiées. Figure 4.27. Zoning du port d’Arzew à partir des indices biotiques pour l’année 1996. 200 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.28. Zoning du port d’Arzew à partir des indices biotiques pour les anneés 1997-1998. 201 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Port de Bejaia (figure 4.29 et 4.30) Trois tendances se dégagent à partir des valeurs des indices au port de Bejaia : (i) L’AMBI et le BENTIX qui donnent des résultats assez proches avec des peuplements globalement modérément pollués pour le premier et quelques nuances pour le second qui met en évidence quelques peuplements fortement pollués (stations 3, 4, 8 et 10) en 1995. Ces deux indices donnent des résultats quasiment identiques en 1997 et en 1998. Le BOPA révèle en 1995 une situation en mosaïque spatiale (identique) : on retrouve quatre catégories de pollution (très bonne qualité, bonne qualité, qualité modérée, très mauvaise qualité). Les résultats du BOPA en 1997 et 1998 sont très proches de ceux de l’ITI. En 1995, ce dernier indice, mis à part les stations 6 et 7 ainsi que la zone avant port, les résultats sont les mêmes. Le BQI révèle une situation de grande pollution sur quasiment toute la surface portuaire en 1995. H’ met en évidence une situation et une classification des niveaux de pollution intermédiaire entre les classifications obtenues d’une part par l’AMBI, le BENTIX, le BOPA et l’ITI et celle mise en évidence par le BQI. Figure 4.29. Zoning du port de Bejaia à partir des indices biotiques pour l’année 1995. 202 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.30. Zoning du port de Bejaia à partir des indices biotiques pour les années 1997- 1998. 203 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Port de Jijel (figure 4.31) La situation au port de Jijel est très claire : (i) d’une part la classification obtenu par 5 indices (AMBI, BENTIX, BOPA, H’ et l’ITI) et (ii) celle donnée par le BQI. Pour le premier groupe d’indices la zonation donne globalement des peuplements macrobenthiques modérément pollués à bonne qualité écologique. Une seule exception est toutefois mise en évidence par H’ à la station 43 qui est classée très polluée. Les valeurs du BQI classent quasiment la totalité des stations très polluées, sauf la station 54 qui est classée modérément polluée. Cette zonation contraste avec toutes les autres classifications. L’organisation des peuplements du port de Jijel semble obéir à la disposition des rejets et le confinement. Cette classification traduit la situation de transition écologique en terme de qualité du milieu de ces fonds, ce qui suggère que si les conditions actuelles sont maintenues, nous assisterons à une dégradation de la qualité écologique globale des peuplements du port de Jijel. Figure 4.31. Zoning du port de Jijel partir des indices biotiques. 204 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Ancien port de Skikda (figures 4.32 et 4.33) En 1995, les peuplements de l’ancien port de Skikda sont classés par l’AMBI, le BENTIX, H’ et l’ITI modérément polluées, soit une situation de transition écologique. Complètement en contraste avec cette classification les résultats du BQI classent ces peuplements très pollués alors que les résultats du BOPA permettent d’obtenir un zoning en mosaïque intermédiaire entre ces deux situations. En 1997 et 1998, les classifications obtenues par les différents indices sont plus tranchées. D’un côte le BQI qui classe toutes les stations très polluées et de l’autre, les autres indices qui mettent en évidence des stations modérément polluées, de bonne qualité et de très bonne qualité à deux exceptions près le BOPA en 1998 qui met en évidence une stations très polluée (APS3) mais surtout H’ en 1997 qui est en contradiction avec tous les autres indices et qui confirme la totalité de la classification obtenue par le BQI. Au vu des résultats par les différents indices, il est évident que les peuplements macrozoobenthiques des substrats meubles de l’ancien port de Skikda ont connu une stabilité de leur statut écologique entre 1995 et 1998. Cela suggère que les pollutions et les perturbations liées aux activités anthropiques dans la zone, notamment les rejets directs dans le port (eaux usées) sont restés dans les mêmes proportions et probablement avec la même nature. Figure 4.32. Zoning de l’ancien port de Skikda à partir des indices biotiques pour l’année 1995. 205 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.33. Zoning de l’ancien port de Skikda à partir des indices biotiques. 206 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Nouveau port de Skikda (figures 4.34 et 4.35) En 1995, les zonings obtenus à partir des différents indices présentent quelques nuances mêmes si globalement, comme pour la majorité des zonings réalisées dans le cadre de cette étude, d’un côté l’AMBI, le BENTIX et à un degré moindre le BOPA et H’ donnent des résultats relativement proches (sauf pour le BOPA aux stations 5 et 10 (très polluées). Les quatre indices classent généralement les peuplements benthiques de ce port, soit en modérément pollués, soit de bonne à très bonne qualité écologique. Le BQI de son côté maintient sons caractère « sévère » de l’affectation du statut écologique et classe une partie importante des fonds de ce port, soit polluée ou très polluée. A l’exception de l’ITI en 1997 (station 11) et en 1998 (stations 7 et 10) classées très polluées, les autres classification (autres indices) en 1997 et 1998 donnent globalement les mêmes résultats. Toutefois, il est utile de souligner que H’ confirme totalement la classification du BQI en 1997 alors qu’en 1998 une discordance totale entre ces deux classifications est mise en évidence. La classification obtenue à partir de H’ en 1998 est plutôt en conformité avec celles autres indices (AMBI, BENTIX, BOPA, ITI). Figure 4.34. Zoning du nouveau port de Skikda (1995-1997) partir des indices biotiques. 207 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.35. Zoning du nouveau port de Skikda à partir des indices biotiques pour les années 1997-1998. 208 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Port d’El Kala (figure 4.36) Une forte concordance entre le BOPA, H’ et le BQI est obtenue pour le statut écologique des peuplements des fonds meubles du port d’El Kala, soit des peuplements pollués à fortement pollués. L’AMBI et le l’ITI confirment seulement le statut de la station 2 alors que le BENTIX confirme le statut de deux stations (1 et 2). Nos résultats montrent pour ce port que les classifications de l’AMBI et de l’ITI sont plus proches entre elles que des autres. Figure 4.36. Zoning du port d’El Kala partir des indices biotiques. 209 Chapitre 4 4.4.1.1. Cas pertinent du (figures 4.37 et 4.38) Qualité du milieu et statut écologique port d’Alger : deux compartiments d’inégale perturbation L’organisation des peuplements macrobenthiques du port d’Alger est révélatrice de la complexité de la structuration des espèces dans les conditions du confinement portuaire. En particulier le caractère instable de cette organisation et la disposition en mosaïque des peuplements avec un chevauchement spatial, voire spatio-temporel comme c’est le cas au port d’Oran des zones d’inégal degré de perturbation (pollution). Cet état s’explique en plus du fait du confinement par la dissémination dans ce port et dans la majorité des ports algériens de diverses sources de pollution, notamment à partir des fonds de darses. La pertinence du cas du port d’Alger réside dans la complexité de la situation des peuplements de ce port en rapport avec le nombre de rejets d’eaux usées domestiques et industrielles qui aboutissent directement dans ce port sans aucun traitement au préalable, la nature et la diversité de ces rejets (organiques, détergents, métaux lourds), la configuration du port avec deux passes d’entrée, la circulation des eaux dans la baie d’Alger ainsi que l’ouverture d’une partie du port bassin du vieux port sur la petite rade d’Alger Figure 4.37. Zoning du port d’Alger partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). 210 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Globalement, les différents zonings réalisés à partir des résultats de calcul des indices biotiques utilisés donnent des images sensiblement proches. Cela se vérifie très bien entre l’AMBI -BENTIX bien entre ces deux indices et le BOPA d’une part et ces deux indices et l’ITI d’autre part mais uniquement pour la petite rade et le bassin du vieux port. Une nette tendance aux peuplements modérément déséquilibrés est mise en évidence, soit 57.45 % (AMBI) et 63.83% (BENTIX) du peuplement total du port d’Alger. Le BENTIX met, par ailleurs, en évidence autant de peuplements très pollués - pollués que l’AMBI ; soit 4 stations pour chacun, dont 3 identiques (PAL, 23, PAL 33 et PAL 34). Le BOPA ne semble très adapté dans le cas du port d’Alger. Cet indice donne une image d’un milieu en bonne situation écologique, voire très bonne situation écologique notamment pour la partie la plus confiné, ce qui n’est évidemment pas le cas. Ce constat est également valable pour l’image mise en évidence par les résultats de cet indice. Pour l’ensemble du port cet indice identifie seulement deux stations perturbées et près de 60 % de peuplements en déséquilibre (modérément polluées) Parmi l’ensemble des classifications établies, celle de H’ semble la mieux traduire la situation écologique des substrats meubles du port d’Alger, en considérant les données de la qualité chimique des eaux et des sédiments de surface, la distribution des sources de pollution ainsi que la nature sédimentaire des fonds portuaires. Les valeurs de H’ permettent d’identifier comme de bonne à très qualité écologique les peuplements des stations 36 à 48 situées toutes dans la petite rade, donc les plus exposés à l’agitation et au brassage avec les eaux du large. Dans cette catégorie, nous retrouvons également plusieurs stations du bassin du vieux port situées dans la zone immédiate de la passe d’entrée Nord du bassin du vieux port (figure 26.12); ce sont donc des stations qui renouvellent relativement rapidement leurs eaux. Contrairement aux stations portuaires, plus confinées identifiées par H’ comme polluées ou très polluées 14, 17, 18, 21, 22, 23, 25, 26, 29, 31, 33 et 34 ; toutes ces stations sont situées dans la zone la plus confinée du port et sont directement soumises aux sources de rejets portuaires, et particulièrement à la pollution générée dans le bassin de l’Agha. Les stations 1, 2, 3 les plus confinées du bassin du vieux port sont classées également dans cette catégorie. Les deux classifications obtenues à partir des valeurs du BOPA et du BO2A sont totalement identiques (100 %). Avec deux tendances nettes : plusieurs lots de stations de très bonne à bonne qualité 1 à 3, 14- 15 et 17, 18-19 et 21, 21’ à 34, 39 et 45. Les stations polluées à très polluées (5, 11, 35, 37, 41, 42, 43, 46 et 47) et le reste des stations sont classées par le BOPA et BO2A modérément polluée. La classification la plus simple, la plus homogène et la plus « sévère» est mise en évidence par les valeurs de l’indice BQI : une zone très polluée 2 englobant les peuplements du bassin de l’Agha et les zones qui lui sont contiguës des bassin du vieux port (partie Est) et du bassin Mustapha (partie Sud), en plus des fonds de darse de ce dernier bassin (21, 22’, 26). Une deuxième zone polluée 1 regroupant les autres stations y compris celles de la petite rade d’Alger classées polluées. La classification basée sur l’échelle de H’ proposée par Simboura et Zenetos (2002) sur les fonds sableux/vaseux conforte les résultats des autres indices à savoir une zone très polluée localisée dans le bassin de l’Agha et s’étendant dans la partie Est du bassin du vieux port et couvrant une grande partie des fonds meubles du bassin Mustapha. Le reste de la surface du bassin du vieux port est classé pollué. La petite rade révèle des peuplements modérément pollués avec des valeurs qui sont proches pour quelques stations de la limite inférieure du statut de bonne qualité écologique que l’on retrouve au niveau des stations 1, 2 et 3 dans la partie la plus à l’Ouest du bassin du vieux port et aux stations 37, 38 et 39 adossées à la jetée sud de la petite rade d’Alger. Toutes les classifications proposées sur la base des indices biotiques pour qualifier les peuplements benthiques des substrats meubles du port d’Alger identifient, à quelques nuances près, le même groupe de stations (les mêmes zones de pollution maximale) dans le bassin de l’Agha et les zones immédiates qui lui sont contiguës, ces peuplements sont globalement les plus oligospécifiques avec une richesse spécifique ≤13 espèces et dans la majorité des cas ≤9 espèces. 211 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.38. Zoning du port d’Alger partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). Cette configuration des peuplements qui suggère un axe de pollution privilégié allant dans le sens décroissant à partir du fond du bassin de l’Agha vers deux directions, l’une vers la passe sud en passant par les fonds du bassin de Mustapha et l’autre allant vers la passe nord en passant par le bassin du vieux port. Dans les deux cas le gradient de pollution décroît. Cette situation est liée à deux raisons majeures : (i) la première est relative à la concentration de l’essentiel des rejets portuaires dans ce compartiment du port (fonds de darses du bassin de l’Agha) et (ii) la seconde a trait au brassage possible avec les eaux de la baie moins chargées en polluants par les deux passes qui réduit l’effet de la pollution générée par le bassin de l’Agha sur les deux autres compartiments du port. Le cas de la station 32 au milieu de la passe reste énigmatique et sans explication du fait de sa position et des conditions environnantes qui semblent favoriser la mise en place, même peu diversifiées, de peuplements macrobenthiques. Cette situation pourrait être associé à un problème d’échantillonnage (non fonctionnement de la benne convenablement) ou alors à un mauvais tri réalisé pour le sédiment de cette station. 212 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4.4.1.2. Cas du port d’Annaba : une organisation et un gradient linéaire (figure 4.39 et 4.40) Comme pour la totalité des autres ports algériens les indices BOPA et BO2A nuancent le niveau de pollution des peuplements macro-benthiques ; ils donnent des résultats identiques à l’exception de quelques stations. Les peuplements sont classés par ces deux indices dans toutes les catégories possibles. Il est intéressant de noter que la majorité des indices classement la zone confinée du port polluées à très polluées. Ces stations sont soumises à de fortes charges polluantes déversant toutes dans un périmètre très réduit différentes pollutions (rejets R4 à R10) (métaux lourds, hydrocarbures, matières organiques). La quasi majorité des autres stations proches de la passe d’entrée du port (16 à 30) moins soumises à la pollution portuaire, se révèlent, globalement, de bonne qualité écologique. Le BENTIX révèle une tendance aux peuplements pollués sur la majorité de la surface portuaire échantillonnée (près de 50%), notamment dans la zone de confinement et le reste de stations est classé de bonne qualité écologique ou modérément polluées. Pour l’ITI, plus de 75 % des peuplements du port d’Annaba ont été modifiés sous l’effet de la pollution alors que les stations les plus confinées de ce port sont classées par l’ITI très polluées. Globalement l’AMBI, le BENTIX et H’ (sauf pour les stations les plus oligospécifiques du fond du port) traduisent bien la situation de dégradation et le niveau de perturbation des différents compartiments du port d’Annaba : zone confinée très perturbée, zone centrale en mosaïque avec un chevauchements de zones d’inégale perturbation et une zone avant port subnormale à normale. Figure 4.39. Zoning du port d’Annaba à partir des indices biotiques. 213 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique D’après le BQI, la situation est beaucoup plus tranchée : d’un côté les stations confinées de très mauvaise qualité écologique, donc très polluées et de l’autres les stations exposées aux eaux de la passe considérées comme polluées avec une situation de transition pour les deux stations B et C considérées comme modérément polluées. Il y a lieu de considérer que tous les indices donnent des classifications sensiblement proches pour les peuplements du port d’Annaba. La zone très polluée se localise au fond du port (stations 1 à 8) avec des valeurs de H’ extrêmement faibles (<1.4). Au fur et à mesure que l’on s’éloigne du fond du port, les peuplements changent de statut écologique, ils sont soit pollués soit modérément pollués. Les peuplements les moins affectés par la pollution sont les peuplements les plus externes, notamment les stations 30, A et B Parmi les stations classées très polluées (AMBI, BENTIX, BQI, H’ avec ses deux échelles) du port d’Annaba (1 à 7), nous retrouvons les peuplements les moins diversifiés et les moins riches en individus aux deux stations les plus confinées et les moins exposées aux mélanges des eaux, c'est-àdire les stations 1 et 2 qui abritent respectivement 1 et 2 espèces pour 1 et 11 individus. Ces valeurs traduisent des peuplements très oligospécifiques à la limite, en terme de qualité écologique, de la zone azoïque du port d’Annaba (station 27). A part la station 24, les autres stations oligospécifiques (S<10) sont classées soit polluée (station 14), soit polluée à modérément polluée (station 15). Figure 4.40. Zoning du port d’Annaba à partir des indices biotiques. 214 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Les valeurs de l’I2EC offrent une image très contrastée des peuplements du port d’Annaba : (1) les peuplements de la zone de confinement (stations 2, 3, 4, 5, 6, 7) classées zone de dégradation maximale (I2EC=7 ou I2EC= 6-7). Cette classification confirme toutes les autres classifications réalisées pour cette partie du port d’Annaba. La configuration du port d’Annaba fait de cette zone un compartiment de stagnation extrême des eaux avec de très faibles échanges avec les autres compartiments du port, favorisant ce « climat » d’hostilité des fonds meubles à l’installation d’une macrofaune benthique riche et variée. En effet à l’exception de la station 6 (13 espèces) toutes les autres ont une richesse spécifique inférieure à 6 espèces. Les autres compartiments du port montrent une organisation en mosaïque type avec le chevauchement entre zones à fortes dégradation (I2EC=5) et les zones à dégradation modérée (vers un état de dégradation : I2EC=3, I2EC=2). On note l’absence de zone de dégradation entre ces deux dernières. Le cas du port d’Annaba est instructif sur l’organisation des peuplements benthiques en milieu portuaire. En effet, la disposition des peuplements dans ce port rappelle l’organisation en auréoles concentriques de niveaux de pollution avec un gradient décroissant mise en évidence par Bellan (1967) dans le secteur de Cortiou à Marseille. Quasiment tous les indices mettent évidence un gradient de pollution de type linéaire décroissant de l’intérieur du port (la partie la plus confinée), vers l’extérieur (zone avant port). Le zoning effectué distingue : (i) la zone de confinement (stations 1 à 7) zone classée par la majorité des indices très polluée, (ii) la zone de transition (stations 8 à 20) ; cette zone est classée soit polluée soit modérément polluée et (iii) la zone avant port (stations 21 à 30, A, B et C) ; cette dernière zone est classée généralement de bonne qualité écologique ou moyennent polluée. 4.4.1.3. Cas des ports de Bethioua et de Djendjen A l’évidence les peuplements du port de Bethioua sont parmi les plus équilibrés des substrats meubles portuaires de l’Algérie. Les différentes classifications réalisées à partir des valeurs de l’AMBI, du BENTIX, du BOPA du BO2A ainsi que celles de H’ classent ces peuplements comme de bonne qualité écologique. Même si quelques nuances de peuplements modérément pollués (très réduits) sont mis en évidence par le BOPA et BO2A aux stations 4, 9 et 10 (1996) et 2 et 10 (1997) et par l’AMBI et le BENTIX (1-1996). Pour H’ et le BENTIX la majorité des peuplements sont de très bonne qualité écologique. L’ITI et le BQI présentent des images légèrement différentes, pour le premier avec plus de peuplements en déséquilibre et pour le second avec plus de peuplements pollués. Les peuplements du port de Bethioua présentent dans leur majorité un état de bonne qualité écologique (figures 4.41 et 4.42). Même les peuplements classés modérément pollués présentent des valeurs de H’ qui sont plus proches du seuil des valeurs des zones saines. En effet, quatre des cinq peuplements modérément pollués ont un H’ compris dans l’intervalle [3.68-3.94]. Le peuplement de la station 5 est le plus affecté par la pollution en 1997 (H’=0.87). En se basant sur les valeurs de l’I2EC, la majorité des peuplements du port de Bethioua sont classés zone de dégradation modérée (I2EC=2 ou I2EC = 3) ; près de 76% de la surface du port se situe dans cette zone. Seule la station 10 (1996) est classée zone à dégradation maximale (I2EC=6-7) ; cette station se singularise par l’une des plus faibles richesses spécifiques de ce port (2 espèces) et moins de 300 ind./m². Sa localisation en zone très abritée favorise le confinement de ses sédiments de surface et de la macrofaune qu’ils hébergent. Les stations 1, 3, 6 (1997) et la station 7 (1996) sont classées en situation de dégradation (I2EC=4). 215 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.41. Zoning du port de Bethioua à partir des indices biotiques pour l’année 1996. Au regard de ces valeurs et de cette zonation, le port de Bethioua se présente comme l’un des plus salubres de la côte algérienne même si cette salubrité demeure toute relative. Cette situation s’explique par plusieurs facteurs, (i) la configuration du port avec deux passes d’entrée qui accélèrent les échanges avec les eaux du golfe d’Arzew, (ii) son caractère récent, (iii) sa position centrale au centre du golfe l’expose continuellement aux courants convergents qui facilitent le lessivage de ses sédiments de surface et enfin son éloignement des sources de pollutions domestiques avec la présence d’un seul rejet localisé à proximité de la station 8. La seule pollution connue dans ce port est celle liée au chargement des hydrocarbures ; aucune source de pollution de type métaux lourds n’est recensée dans ce port. Globalement, les peuplements du port de Bethioua présente une amélioration de leur statut écologique entre 1995 et 1998. 216 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.42. Zoning du port de Bethioua à partir des indices biotiques pour les années 1997-1998. 217 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Les peuplements macro benthiques du port de Djendjen (figure 4.43) rappellent les structures classiques que l’on rencontre souvent en milieux ouverts (baies et golfes). Cette situation est expliquée par un faisceau de paramètres : (i) le port est de construction récente (1974), (ii) sa position au centre du golfe de Jijel, zone de convergence des courants marins, (iii) sa configuration particulière et l’orientation de sa passe d’entrée favorise l’agitation des eaux à l’intérieur du port, (iv) l’absence de sources de pollution liée à l’absence d’activités industrielle dans la zone proche du port et d’une faible urbanisation de la zone littorale. Ces caractéristiques se traduisent par des valeurs des différents indices calculés qui permettent de classer les peuplements du port de Djendjen dans la catégorie bonne à très bonne qualité écologique et pour certaines stations modérément polluées (AMBI, BENTIX, BOPA, BO2A, H’). Les indices ITI et BQI révèlent une large tendance aux peuplements modérément pollués avec pour la majorité des peuplements des valeurs minimums, proches du seuil maximum des peuplements de bonne qualité écologique. Toutefois, la classification du BQI est « sévère », avec plusieurs peuplements pollués (figure 4.43) : soit 7 peuplements, même si il y’a lieu de nuancer cet aspect des résultats puisque les valeurs de ces derniers les rapprochent plus de peuplements modérément pollués. Cette classification nous semble en partie cohérente avec les autres paramètres du peuplement, notamment la richesse spécifique. En effet, les stations les plus oligospécifiques des fonds meubles du port de Djendjen se retrouve parmi les stations pollués à très polluées de ce port (stations 7, 9 et 38 avec S≤8). Toutefois, dans le cas du port de Djendjen et contrairement à tous les sites étudiés, c’est l’ITI qui présente le zoning le plus sévère avec 15 peuplements pollués et seulement un peuplement normal (station 12) Les valeurs de H', mise à part la station 9 classée très polluée et quelques stations classées polluées (1, 2, 7, 10, 13, 20, 38), classent toutes les autres stations soit modérément polluées soit de bonne qualité écologique. Parmi les stations classées polluées, plus de la moitié ont des valeurs de H’ (2.66-2.99) qui les rapprochent de stations modérément polluées. Le même constat est à faire pour les peuplements modérément pollués qui peuvent, eu égard à leur valeurs de H’, basculer dans un statut de bonne qualité écologique. Comme le port de Bethioua, les peuplements du port de Djendjen sont classés à partir des valeurs de l’I2EC en majorité en zone de transition vers un milieu dégradé (zone de dégradation modérée) avec des valeurs de l’I2EC = 2 ou I2EC=3. Près de 67 % de la surface du port est classée dans cette catégorie. Seules quelques stations localisées indifféremment dans les différents compartiments du ports sont classées zones de fortes dégradation (I2EC=5) : stations 2, 4, 6, 10, 14. Huit stations sont classées dégradées (I2EC=4). 218 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.43. Zoning du port de Djendjen à partir des indices biotiques pour les années 1997-1998. 219 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4.4.1.4. Cas du port d’Oran : une organisation type « mosaïque » par excellence (figures 4.44 à 4.47) Un autre cas très édifiant de la complexité de la distribution des peuplements macrozoobenthiques des substrats meubles portuaires est illustré par le port d’Oran. Ce port est une synthèse des modèles de distribution des peuplements des ports d’Alger et d’Annaba. D’après les valeurs du BQI le port d’Oran est globalement très pollué durant les six situations suivies (1995 à 1998 et 2000-2001). Le BENTIX montre une organisation en mosaïque des peuplements avec une lourde tendance à l’alternance de peuplements pollués à peuplements modérément pollués. Cette tendance générale est maintenue durant les six situations avec cependant un déplacement des niveaux de pollution d’une zone à une autre d’une année à l’autre. Cette instabilité dans l’organisation spatiale des peuplements du port d’Oran est associée aux modifications continues des conditions du milieu à l’intérieur de l’enceinte portuaire sans que cela n’affecte les grandes tendances physico-chimiques du compartiment benthique pouvant conduire à une modification substantielle dans cette organisation spatiale. Figure 4.44. Zoning du port d’Oran à partir des indices biotiques pour l’année 1995 (AMBI, BENTIX, H’). 220 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Mis à part le BQI et à une degré moindre H’, tous les autres indices montrent une relative amélioration de la qualité écologique des peuplements du port d’Oran. Globalement l’AMBI montre que la zone la plus polluée du port d’Oran se situe dans la zone délimitée par les stations 19 et 25, c'est-à-dire soit les fonds de darse du bassin de Skikda soit la zone proche de la passe soumise directement au grand émissaire qui rejette directement à l’Est du port d’Oran. Avec les courants de retour, ces stations se retrouvent exposées directement aux pollutions générées par cet égout. Le BOPA et le BO2A confirment trois éléments essentiels : (1) la tendance générale de pollution du port, (2) la structure en mosaïque avec des chevauchements continus de zones d’inégales pollution avec des modifications spatiales d’une année à l’autre, (3) que la zone délimitée par les stations 19 et 29 ainsi que les stations 1 et 2 (1995) sont les plus affectées par la pollution au port d’Oran. Il y’a lieu de souligner aussi, que les résultats du BOPA et du BO2A donnent des classifications identiques. L’ITI donne une image relativement contrastée avec les autres indices. En effet, les valeurs de l’ITI traduisent une tendance modérément polluée à bonne qualité écologique avec une stabilité de cette tendance durant les six situations étudiées. Néanmoins, le déplacement des zones d’inégale pollution d’une année à l’autre est également mis en évidence par cet indice. Figure 4.45. Zoning du port d’Oran à partir des indices biotiques pour l’année 1995 (BQI, BOPA, ITI). 221 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Au port d’Oran, la classification réalisée à partir des valeurs de H’ est plus proche de celle élaborée à partir des valeurs de l’AMBI. Une véritable structure et organisation en mosaïque des peuplements macro benthiques des fonds meubles du port d’Oran est mise en évidence par les valeurs de H’ selon la classification proposée par Simboura et Zenetos (2002). Les valeurs de l’I2EC révèlent que les peuplements portuaires du port d’Oran sont dans un état de dégradation avancé. Sur la centaine de stations échantillonnées dans ce port entre 1995 et 2001, 24 stations (25 %) sont selon la classification de Grall et Glemarec (2003) dans un état de dégradation maximale (I2EC = 7, I2EC = 6, I2EC = 6-7). Cette zone s’étend sur une grande surface du bassin de Skikda et de la zone avant port, la première est soumise à trois rejets importants alors que la zone avant port est directement sous l’effet du grand collecteur de la ville d’Oran qui se déverse directement à la sortie Est du port. Plus de 50% de la surface du port est classée zone à forte dégradation (I2EC = 5), elle couvre essentiellement la partie Est du bassin de Ghazaouet le plus confinée du port et la majorité du bassin de Mostaganem. En terme d’étendue, la zone dégradée est la troisième. Le reste de la surface du port est essentiellement en état de transition écologique (dégradation modérée vers un état dégradé). L’absence d’un axe d’écoulement privilégié de la pollution générée par les rejets portuaires favorise ce type d’organisation. De plus la présence du plus grand émissaire dans cette région à la sortie sud du port favorise une charge polluante plus importante dans la zone de la passe que dans la zone confinée. Néanmoins, la zone la plus polluée se localise dans trois compartiments : le bassin de Ghazaouet au fond du port, dans le bassin de Skikda et une partie de la zone avant-port. Le reste des stations abrite des peuplements soit pollués soit modérément pollués situés dans le bassin de Mostaganem et entre celuici et le bassin de Skikda. Le schéma d’organisation des peuplements benthiques des substrats meubles du port d’Oran et la disposition en mosaïque de ces peuplements par rapport aux zones d’inégales perturbations (pollution) est conforme avec le niveau de la diversité spécifique de la majorité des stations où on distingue trois lots de stations : (1) Les stations extrêmement oligospécifiques et qui sont à la limite de la zone azoïque en terme de qualité écologique ; les peuplements de ces stations sont caractérisés par S ≤3 (stations 1, 18, 21, 21’, 22, 10, 11, 26 et 40) avec la particularité, à l’exception des deux dernières, de présenter les effectifs les plus faibles du port (N≤20). (2) Un deuxième lot de stations constitué de peuplements très oligospécifiques (S≤9) avec les stations 1 (2001), 1’ (2000), 2, 3, 4, 5, 6, 7, 13, 14, 18, 19, 20, 24, 21’ (1997), 26 (2000), 29, 30. (3) Le reste des stations (années) présente des valeurs de la richesse spécifique qui restent caractéristiques de milieux pauvres (S≤20 espèces). 222 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.46. Zoning du port d’Oran à partir des indices biotiques pour l’année 1997. 223 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.47. Zoning du port d’Oran à partir des indices biotiques pour l’année 1998. 224 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4.4.2. Golfes et baies Golfe de Ghazaouet (figures 4.48 et 4.49) Deux situations bien contrastées apparaissent : (i) l’image que dessine les valeurs de l’AMBI, du BENTIX, du BOPA, du BO2A ainsi que celle de H’ qui mettent en évidence au golfe de Ghazaouet des peuplements de bonne à très bonne qualité écologique. Dans cette première classification quelques nuances sont tout de même mises en évidence à différentes zones de ce golfe et qui présentent des peuplements en situation de transition écologique (modérément polluées). Ce sont 6 stations indifféremment localisées : l’axe des stations 26, 27 et 28, les stations 22 et 14 à proximité de la ville et du port de Ghazaouet et la station 3 située à l’Est de ce golfe. Figure 4.48. Zoning du golfe de Ghazaouet à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). 225 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique (ii) Les indices ITI et BQI présentent des valeurs très cohérentes entre elles mais nettement plus contrastées avec l’image qui est produite par les autres indices au golfe de Ghazaouet. Le BQI et l’ITI permettent d’identifier respectivement 13 et 17 peuplements pollués dans le golfe de Ghazaouet avec une zone de déséquilibre (modérément polluée) nettement située au centre pour le premier et compartimentées en 3 zones de 2, 3 et 4 stations pour l’ITI. Selon l’échelle proposée par Simboura et Zenetos (2002) pour H’ l’étude des peuplements du golfe de Ghazaouet individualise celui de la station 8 qui présente un caractère pollué, c’est l’une des stations la plus côtière explorée au golfe de Ghazaouet, probablement soumise à un rejet domestique sauvage ou à des apports d’oueds. La valeur de H’ (2.77) à cette station la rapproche plus de la limite inférieure retenue pour les peuplements modérément pollués. Les stations présentant le plus de peuplements modérément polluées se situent toutes à l’Est de la ville de Ghazaouet, suggérant qua la pollution générée par le port de Ghazaouet est transférée par le jeu des courants dans cette partie du golfe. Figure 4.49. Zoning du golfe de Ghazaouet à partir des indices biotiques. 226 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Golfe d’Oran (figures 4.50 et 4.51) Trois tendances se dégagent : (1) AMBI, BENTIX, BOPA, BO2A, H’ qui révèlent des peuplements de très bonne qualité écologique. Si cette tendance est très nette (plus de 90 %) pour les quatre derniers indices. Le BENTIX (13 et 16) et H’ (63) individualisent des peuplement modérément pollués. (2) La deuxième tendance est mise en évidence par le BQI qui montre des peuplements en majorité de bonne qualité écologique (49%) où s’insèrent des peuplement modérément pollués (15 %) à pollués (5 %) aux stations 1, 56 et 63. (3) La troisième tendance est mise en évidence par l’indice ITI qui montre deux catégories de peuplements : les peuplements modérément pollués qui représentent près de 29% des peuplements du golfe d’Oran et plus des 2/3 sont classés par cet indice de bonne qualité écologique. A l’image de la classification EQS DEE quasiment l’ensemble des peuplements du golfe d’Oran présente une excellente qualité écologique. Même si quelques stations révèlent un peuplement modérément pollué comme c’est le cas aux stations 12, 14, 39, 49 avec des valeurs qui sont beaucoup plus proche de la qualification bonne qualité écologique. Il y’a lieu de signaler que les peuplements des stations suivies entre 1997 et 1998 présentent globalement une légère détérioration de leur qualité écologique passant de très bonne qualité écologique à bonne qualité écologique. Les trois stations mises en évidence comme polluées dans le golfe d’Oran sont positionnées aux deux extrémités de ce golfe, particulièrement la station 63 et à un degré moindre la station 56 qui sont situées dans la partie Est du golfe d’Oran. Ce golfe se singularise par rapport aux autres milieux ouverts algériens par l’absence d’oueds majeurs drainant des apports terrigènes vers les fonds côtiers du golfe comme c’est le cas dans les autres baies et golfes : baie d’Alger (oued El Harrach), golfe d’Annaba (oued Seybouse), golfe de Béjaia (oued Soummam), golfe d’Arzew (oued Chelif). Ces oueds constituent en général des vecteurs de pollution par excellence. Cette situation explique dans une large mesure l’organisation benthique des peuplements du golfe d’Oran. C’est également cette situation d’absence d’oueds majeurs dans le golfe d’Oran qui pourrait expliquer la grande concordance entre les résultats des différents indices. Ceci contraste avec la majorité des autres sites, notamment portuaires étudiés où les écarts entre l’image produite par le BQI et celles produites par les autres indices sont souvent importants. 227 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.50. Zoning du golfe d’Oran à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). 228 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.51. Zoning du golfe d’Oran à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). 229 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Golfe d’Arzew (figures 4.52 et 4.53) L’AMBI, BENTIX, BOPA, BO2A, permettent de classer presque la totalité des peuplements du golfe d’Arzew comme peuplements de bonne à très bonne qualité écologique. Néanmoins de rares peuplements en déséquilibre sont mis en évidence par le BOPA (station 15), par le BENTIX (station 6) et par H’ (station 8). Figure 4.52. Zoning du golfe d’Arzew à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). Les valeurs de H’ sont légèrement plus nuancées et montrent que les deux situations (bonne et très bonne qualité écologique) sont équitablement réparties dans le golfe d’Arzew. 230 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique L’ITI, mais surtout le BQI donnent une image différente de celle obtenue à partir des autres indices. Pour l’ITI la majorité des peuplements des substrats meubles du golfe d’Arzew sont en situation de transition écologique (modérément pollués), soit 71,42 % des peuplements étudiés. Cet indice met en évidence trois peuplements pollués. Figure 4.53. Zoning du golfe d’Arzew à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). 231 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Le BQI aggrave un peu plus le « jugement » du statut écologique des peuplements du golfe d’Arzew. En effet, cet indice identifie 52,38 % de peuplements pollués, paradoxalement dans les zones les plus profondes du golfe, notamment au niveau de la grande vasière qui occupe le centre de ce golfe. Cela pourrait s’expliquer par la combinaison de deux facteurs, la nature du sédiment mais également par les courants à l’intérieur du golfe d’Arzew qui favoriseraient une décantation dans ces zones. Baie de Bou Ismail (figures 4.54 et 4.55) Les indices calculés pour les peuplements de la baie de Bou Ismail révèlent deux tendances : (1) celle mise en évidence par l’AMBI, le BENTIX, le BOPA, le BO2A et H’ et qui traduit des peuplements globalement de très bonne à bonne qualité écologique. Toutefois, quelques stations en déséquilibre (modérément polluées) sont mises en évidence, soit par l’AMBI (station 18), soit par le BENTIX (stations 18 et 23) soit par le BOPA (stations 2, 7, 13 et 14). Le BOPA met également en évidence la présence sur les substrats meubles de la baie de Bou Ismail de deux peuplements perturbés aux stations 23 et 17, toutes les deux situées dans l’axe NNE de la ville de Bou Ismail. L’image réalisée à partir du BOPA nous semble celle qui traduit le mieux la situation des fonds de la baie de Bou Ismail, eu égard aux connaissance sur la physico-chimie de cette baie. L’ITI classe l’essentiel des peuplements de la baie de Bou Ismail comme modifiés avec en plus, indifféremment distribués, 10 peuplements pollués. . Les valeurs de l’indice BQI révèlent un schéma en mosaïque des peuplements de cette baie où les peuplement de bonne qualité écologique, ceux peuplement modérément pollué et les peuplements pollués sont distribués assez équitablement. Le BQI met en évidence deux peuplements de très bonne qualité écologique aux stations 26 et 37. L’organisation spatiale des peuplements telle que révélée par la classification BQI ne semble pas obéir à un quelconque gradient de pollution, sauf pour les stations centrales (16, 18, 19, 20 et 23) qui sont dans l’axe de la ville de Bou Ismail et donc dans la partie directement sous son influence. La baie de Bou Ismail considérée selon les travaux de Hassam (1991) (Secteur Est) et ceux d’Oulmi (1991) (secteur Ouest) comme zone de référence montre des signes d’évolution de ses peuplements vers un état de dégradation, du moins pour une partie d’entre eux, même si pour l’essentiel, les peuplements demeurent équilibrés dans leur grande majorité. 232 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.54. Zoning de la baie de Bou ISmail à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). 233 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.55. Zoning de la baie de Bou Ismail à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). 234 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Baie d’Alger (figures 4.56 et 4.57) BOPA et BO2A affectent quasiment à tous les peuplements de la baie d’Alger le caractère très bonne qualité écologique, à l’exception de la station 10 située dans la partie la moins profonde du secteur Est de la baie. AMBI – BENTIX classent les peuplements de la baie d’Alger de manière sensiblement proches du BOPA, en particulier l’AMBI. Selon ces deux indices, ces peuplements sont en majorité rangés dans les catégories bonne à très bonne qualité écologique. Dans les deux cas (AMBI et BENTIX), nous retrouvons la station 10 (déjà mise en évidence par le BOPA) comme station modérément polluée. Le BENTIX individualise la station 22 comme station polluée. La classification des peuplements effectuée à partir de H’ montre quelques nuances par rapport à celles de l’AMBI, du BENTIX et du BOPA. H’ met en évidence moins de peuplements de très bonne qualité écologique et plus de peuplements de bonne qualité écologique. Le statut de la station 22 qui était modérément polluée (BENTIX) devient dans H’ très pollué. La station 22 est extrêmement pauvre aussi bien en nombre espèces qu’en nombre d’individus. Avec seulement deux individus de Praxillella gracilis cette station est à la limite de la zone azoïque, de plus elle n’est pas loin de la zone sous influence d’oued El Harrach. Quatre peuplements sont identifiés par H’ comme appartenant à des stations en transition écologique (modérément polluées), ce sont les peuplements des stations 3, 18, 25 et 37. Les deux classifications basées sur l’ITI et surtout celle révélée par les valeurs du BQI semblent les plus conformes à nos connaissances du compartiment benthique de la baie d’Alger (pollution par les métaux lourds, les concentrations des hydrocarbures et les valeurs de matières organiques dans les sédiments de surface). Le BQI classe 82 % des peuplements comme peuplements modifiés (modérément pollués) et les peuplements des stations 10, 19, 25 comme peuplements perturbés (pollués) et celui de la station 22 très pollué (rejoint H’ et un peu moins le BENTIX sur cette station). Le BQI individualise seulement 6 stations « normales » (51, 55, 16, 29, 42 et 46). L’ITI confirme le statut de la station 22 (BQI et H’) et classe l’essentiel des peuplements de la baie d’Alger comme modérément pollués. Cet indice identifie 16 peuplements normaux et 2 peuplements d’excellente qualité écologique. Selon l’échelle proposée par Simboura et Zenetos (2002) pour H’, les peuplements de la baie d’Alger se situent majoritairement dans une situation de pollution modérée (plus de 50 % des peuplements explorés). Les peuplements des stations les plus affectés sont situés dans la partie centrale de la baie (17, 21, 24, 29, 31, 36) qui se trouve dans les deux axes d’influence d’une part de l’oued El Harrach et d’autre part de l’axe d’écoulement portuaire. Cette classification est confortée par les richesses spécifiques concernant les peuplements les plus affectés par la pollution (station 21 : 1 espèce pour 2 individus, station 17 : 6 espèces pour 15 individus et la station 29 : 8 espèces pour 22 individus) ce sont donc les stations les plus oligospécifiques. 235 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.56. Zoning de la baie d’Alger à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). 236 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.57. Zoning de la baie d’Alger à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). 237 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Golfe de Bejaia (figures 4.58 et 4.59) L’AMBI, BENTIX, BOPA, BO2A, et à un degré moindre H’ classent l’essentiel des peuplements du golfe de Bejaia comme peuplements de bonne à très bonne qualité écologique. L’AMBI donne le statut le moins sévère puisque aucun statut écologique modéré ou mauvais n’est mis en évidence. Tous les autres indices mettent en évidence dans la zone du golfe proche du port de Bejaia, ou bien une zone de déséquilibre (BENTIX avec 3 stations, H’ avec une station, le BOPA avec 2 stations et l’ITI avec 2 stations) ou alors une zone polluée, notamment par l’ITI (1 station) et le BQI (avec 5 stations). Tout le secteur Est du golfe de Bejaia est classé de très bonne qualité écologique par l’AMBI, le BENTIX, le BOPA et H’. Figure 4.58. Zoning du golfe de Bejaia à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). 238 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique L’indice ITI distingue deux catégories de peuplements : les peuplements modifiés (modérément pollués) sur la majorité des stations (43, 75 %), les peuplements perturbés (très pollués) sont localisés aux stations 13 et 14, 2 et 9 et à la station 5 alors que trois peuplements sont classés de bonne qualité écologique (stations 1, 3 et BB). Figure 4.59. Zoning du golfe de Bejaia à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). Les valeurs de l’indice BQI ne classent aucun des peuplements du golfe de Bejaia dans la catégorie bonne qualité écologique ou très bonne qualité écologique. Selon cet indice, 62,5 % des peuplements du golfe sont soit pollués, soit très pollués (stations 11 et 12). 239 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Les autres peuplements sont classés modérément pollués. Selon les seuils de H’ proposés par Simboura et Zenetos (2002), la tendance au golfe de Bejaia est aux peuplements de bonne qualité écologiques à peuplements modérément pollués avec quelques stations présentant un peuplement pollué (stations 10, 2-1998, 4-1997 et BB-1997). Cette dernière station est la moins riche en espèces (8 espèces) et très peu pourvue en individus (13 individus). Nous noterons qu’il y’a une dégradation de la qualité écologique des peuplements de substrats meubles du golfe de Bejaia entre 1996 et 1998. Golfe de Skikda (figures 4.60 et 4.61) Globalement l’AMBI, BENTHIX, BOPA, BO2A, H’ classent les peuplements du golfe de Skikda dans la catégorie très bonne qualité, sauf pour les stations 7-1998 et SB (H’), classées modérément polluées ainsi que la station 8- 1998 (H’) classée de bonne qualité. La concordance entre l’AMBI, le BENTIX et le BOPA est très importante. Le BQI et l’ITI révèlent des statuts écologiques plus mauvais globalement, avec plus de peuplements en déséquilibre ou pollués. Figure 4.60. Zoning du golfe de Skikda à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). 240 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.61. Zoning du golfe de Skikda à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). 241 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Golfe d’Annaba (figures 4.62 et 4.63) L’application des Indices Biotiques aux peuplements du golfe d’Annaba permet de distinguer quatre tendances : (1) AMBI, BENTHIX, BOPA, BO2A qui révèlent des peuplements de bonne à très bonne qualité écologique. Toutefois, les stations 19 (AMBI) et 25 (BENTHIX) sont classées modérément polluées. (2) Le BENTIX identifie deux stations très polluées 1 (stations 22 et 23) et une station polluée 2 (station 9). (3) H’ qui révèle une structure en mosaïque dominée par les peuplements de bonne à très bonne qualité écologique parmi lesquelles s’insèrent des peuplements modérément pollués (11,76%) essentiellement localisés dans l’axe SSO-NNE et qui se prolonge sur une station très polluée (station 22) déjà classée dans ce statut par le BENTIX. La station 9 est confirmée par H’ comme station très polluée 2. Globalement les résultats de H’ présentent une forte concordance avec ceux du BENTIX dans le golfe d’Annaba. (4) La classification basée sur le BQI se distingue de toutes les autres et met en évidence une large zone très polluée (61,76 % de la surface totale du golfe) où s’insèrent soit deux zones très polluées (stations 9 et 22) ou bien de déséquilibre (stations 33, 24, 29, 30, 26, 13, 7, 8, 6 et 5). (5) L’ITI dessine une image intermédiaire entre celle du BQI et celle des autres indices (AMBI, BENTIX, BOPA et H’) avec un peuplement normal à pollué à l’ouest du golfe et déséquilibré à normal à l’Est de celui-ci. Selon la classification de H’ de Simboura et Zenetos (2002), les peuplements des substrats meubles du golfe d’Annaba révèlent une organisation en mosaïque avec alternance spatiale de zones de bonne qualité écologiques, zone modérément polluées et zones polluées. Ces deux dernières occupent presque la même surface totale et sont indifféremment localisées. Enfin, les stations suivies en 1998 montrent presque toutes une amélioration de la qualité écologique des peuplements explorés. El Kala Les peuplements d’El Kala sont majoritairement classés de (1) bonne à très bonne qualité écologique par l’AMBI, le BENTHIX, le BOPA, le BO2A ; (2) une mosaïque bonne qualité, modérément pollué et une station polluée par H’ ; (3) majoritairement modifiés (modérément pollués) par l’ITI (4) pollués à très pollués par le BQI. Selon la classification de H’ de Simboura et Zenetos (2002) les peuplements d’El Kala sont soit modérément pollués, soit pollués. 242 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.62. Zoning du golfe d’Annaba à partir des indices biotiques (AMBI, BENTIX, H’). . 243 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Figure 4.63. Zoning du golfe d’Annaba à partir des indices biotiques (BQI, BOPA, ITI). 4.4.3. Zoning selon la classification de Pinto et al. (2009) L’échelle proposée par Pinto et al. (2009) pour l’AMBI et le BENTIX (tableau 4.5) fait évoluer d’un niveau de pollution, vers un état plus dégradé, quasiment l’ensemble des peuplements étudiés soit en milieu ouvert ou dans les ports. Ce constat est valable pour plus de 96 % des peuplements considérés. Les rares exceptions sont rencontrées entre les peuplements pollués et ceux très polluées notamment en milieu portuaire où ce basculement ne s’effectue pas automatiquement. 244 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Pinto et al. (2009) en modifiant l’échelle proposée par l’EQS DCE éliminent en fait une catégorie et font disparaître dans le nouveau zoning les peuplements précédemment considérés comme de bonne qualité écologique. Cette classification rassemble, pour les valeurs de l’AMBI comprise entre 0.0 et 1.2, tous les peuplements qu’ils considèrent comme normaux. Pour le BENTIX ils considèrent que les valeurs comprises entre 4.5 et 6.0 sont ceux d’un peuplement normal (état originel). Cette évolution est quasi systématique ; nous citerons quelques exemples pour illustrer ce constat. (1) En baie d’Alger, les peuplements classés par EQS DEE de bonne qualité écologique deviennent modérément pollués, les peuplements modérément pollués deviennent pollués (exemple, le peuplement de la station 22 classé par le BENTIX selon l’échelle DEE pollué devient selon l’échelle du BENTIX de Pinto très pollué. (2) En baie de Bou Ismail tous les peuplements « descendent » d’un niveau de pollution sauf ceux qui étaient précédemment classés par l’EQS DEE de très bonne qualité écologique, ils se maintiennent dans l’échelle de Pinto et al. (2009) dans cette catégorie. Tous les autres peuplements qui étaient classés de bonne qualité écologique se voient declassés par l’échelle de Pinto et al. (2009) modérément pollués et ceux des stations 18 et 23 classés par le BENTIX modérément pollués passent à des peuplements pollués. (3) le troisième exemple est donné par le port d’Alger où les peuplements révèlent un état de dégradation plus important selon la classification de Pinto et al. (2009) comparée à celle de l’EQS DEE.On peut donc considérer que la classification basée sur l’échelle de Pinto et al. (2009) a tendance à aggraver la qualification de l’état de pollution des stations considérées dans cette étude. Tableau 4.5. Seuils et classification proposés par Pinto et al. (2009) pour l’AMBI, le BOPA, le BENTIX et l’ITI Indice biotique valeur de l’indice Classification AMBI 0.0 ≤ BC ≥ 0.2 0.2 ≤ BC ≥ 1.2 1.2 ≤ BC ≥ 3.3 3.3 ≤ BC ≥ 4.3 4.3 ≤ BC ≥ 5.0 5.0 ≤ BC ≥ 5.5 5.5 ≤ BC ≥ 6.0 Azoique normale normale légèrement polluée perturbée perturbée très perturbée très perturbée extrêmement perturbée BENTIX 4.5 ≤ BENTIX ≥ 6.0 3.5 ≤ BENTIX ≥ 4.5 2.5 ≤ BENTIX ≥ 3.5 2.0 ≤ BENTIX ≥ 2.5 0 normale/ Etat original légèrement polluée/ Etat de transition modérément pollution très polluée azoique BOPA 0.0000 ≤ BOPA ≤ 0.06298 0.04576 ≤ BOPA ≤ 0.19723 0.13966 ≤ BOPA ≤ 0.28400 0.19382 ≤ BOPA ≤ 0.30103 0.26776 ≤ BOPA ≤ 0.30103 non polluée légèrement polluée modérément polluée très polluée extrêmement polluée ITI 0-30 30-60 60-80 80-100 conditions dégradées conditions intermédiaires conditions normales conditions de référence 245 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4.4.5. Etat d’équilibre numérique des peuplements (indice de Pielou J’) L’état d’équilibre numérique des peuplements étudiés est approché à travers l’analyse de la répartition des individus récoltés en utilisant l’indice de Pielou J’. Cet indice révèle une nette disparité dans la répartition des individus entre espèces en milieux ouverts (baies et golfes) d’une part et ceux des milieux portuaires d’autre part. En milieux ouverts, deux situations sont mises en évidence : (i) les peuplements très fortement équilibrés avec une répartition des individus extrêmement équitable entre les espèces ; c’est le cas des peuplements du golfe d’Oran (91.66 %), de la baie de Bou Ismail (87.8 %), du golfe de Skikda (87.5 %), d’El Kala (85.71 %), du golfe de Bejaia (80 %) ; (ii) des peuplements en équilibre relatif ; cette situation caractérise des sites où la proportion de peuplements tendant vers le déséquilibre prend des parts relativement importantes comparativement avec la première situation, c’est le cas des peuplements du golfe de Ghazaouet (41.38%), du golfe d’Arzew (48.78%), du golfe d’Annaba (35.71 %) et de la baie d’Alger (30.77 %). Cette distinction obéit à plusieurs considérations, le premier groupe de peuplements (sites) regroupe des sites reconnus pour leur qualité écologique, c’est le cas de la zone de Bou Ismail, relativement bien préservée des pressions industrielles. Dans ce premier lot, nous retrouvons, aussi, le golfe d’Oran qui est le seul golfe d’Algérie où il n’ y a pas d’oueds majeurs qui pourraient constituer un vecteur de pollution. Dans le golfe d’Oran la pollution est généralement associée soit à l’activité portuaire, soit provenant des zones contiguës, notamment de la zone d’Arzew et de Mostaganem par le jeu des courants, soit elle est le fait d’apports terrigène directs de très faible importance. Nous retrouvons également dans ce premier lot de sites le golfe de Skikda et celui de Bejaia, probablement du fait de l’effort d’échantillonnage un peu plus faible sur ces deux sites (respectivement 16 et 24 stations) qui aurait favorisé des stations où les peuplements sont dans une situation de meilleur équilibre numérique. En milieux portuaires, trois situations sont distinguées: (i) Les ports avec des peuplements très déséquilibrés, c’est le cas des ports de Ghazaouet et d’El Kala avec l’essentiel des peuplements fortement déséquilibrés (plus de 50%) à déséquilibrés numériquement. Cette situation concerne également le port de Bejaia avec 42.85 % de stations très déséquilibrées, 23.81 % de peuplements déséquilibrés et 23.81% de peuplements modérément déséquilibrés. Au port d’Annaba 57.57% des peuplements sont déséquilibrés, 21.21% des peuplements sont soit déséquilibrés soit très déséquilibrés alors qu’au port d’Oran 53.26% des peuplements sont modérément déséquilibrés, 16.3% très déséquilibrés et 17.39 % peuplements très déséquilibrés. Enfin, au port d’Alger 63.83% des peuplements sont légèrement déséquilibrés alors que 20% des peuplements sont franchement déséquilibrés. (ii) Les ports avec des peuplements globalement équilibrés sont le port de Jijel avec 71.14 % des peuplements modérément déséquilibrés et 14.28% classés déséquilibrés, l’ancien port de Skikda avec 75 % des peuplements en situation de déséquilibre modéré et le nouveau port de Skikda avec 66.66 % des peuplements modérément déséquilibrés. Le port d’Arzew présente la particularité que 84.61 % de ses peuplements sont modérément déséquilibrés, alors que ceux du port de Djendjen sont soit modérément déséquilibrés (70,73%), soit équilibrés (29.27%) avec des valeurs des peuplements classés déséquilibrés très proches de la limite inférieure des peuplements équilibrés. (iii) Le port de Bethioua se singularise avec 80% des peuplements très équilibrés. Ce port dispose de deux passes d’entrée favorisant le renouvellement permanent des eaux et par conséquente le lessivage régulier des sédiments de surface et donc de l’élimination progressive et régulière des charges polluantes. D’autre part, la position centrale du port de Bethioua au milieu du golfe d’Arzew dans la zone de convergence des courants amplifie et favorise le brassage des eaux portuaires avec celles du golfe d’Arzew. 246 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4.4.6. Indicateurs benthiques et ratio de la qualité écologique (voir article en annxe 2) La présente analyse est extraite de l’analyse menée par Grimes et al. (2010) relative au calcul des indices biotiques mené sur les peuplements macrobenthiques des substrats meubles de la côte algérienne. La figure 4.64 donne les valeurs d'EQR de huit indices biotiques, les scores moyens d'EQR et les mauvais scores d'EQR pour chacun des 21 sites étudiés. Golfes et baies Ports Golfes et baies Ports Figure 4.64. Ratio de la qualité écologique (EQR) des neuf golfes et des 12 ports étudiés le long de la côte algérienne. Les valeurs minimales, maximales et moyennes sont indiquées ; une boîte blanche indique les 20ème et 80ème percentiles. Les scores moyens d'EQR considèrent seulement H', AMBI et ITI. Les mauvais scores d'EQR considèrent l'EQR dérivé des 8 indices étudiés (S, N, H', BQI, AMBI, BENTIX, BO2A et ITI). Les couleurs correspondent à l'EQS (statut de la qualité écologique) : rouge pour le mauvais, orange pour pauvre, jaune pour le modéré, vert pour le bon et le bleu pour la haute qualité écologique. 247 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Tableau 4.6. Valeurs moyennes des différents indices utilisés par sites et par bassins dans les ports. Alger Oran Annaba Ghazaouet Bajaia Ancien port de Skikda Bassin vieux port Bassin de l”Agha Bassin Mustapha Petite rade Bassin de Skikda Bassin Mostaganem Bassin Ghazaouet Zone avant port Zone de confinement Bassin d’évolution Zone avant port Bassin de Maghreb Bassin 2 Bassin du vieux port Bassin Agha Bassin 1 Bassin 2 Zone avant port NP. Skikda Port d’Arzew Port de Bethioua Port de Jijel Port de Djendjen Port d'El Kala AMBI BENTIX I2EC BOPA ITI S 3,37 ± 0,41 3,67 ±0,34 3,82 ±1,48 2,94±0,86 4,53±1,28 3,8±0,77 3,84±1,04 4,39±1,73 5,57±0,5 3,22±1,19 2,41±0,6 4,41±0,09 3,44±1,71 3,62±0,72 4,11±0,44 3,2±0,54 3,07±1,37 1,72±1,13 2,39±0,83 3,43±1,01 2,15±0,59 3,01±0,55 2,32±0,68 3,85±2,05 3,03 ±0,42 2,62±0,34 2,5±1,34 3,6±0,73 2,51±0,89 2,69±0,87 2,66±1,16 2,61±0,78 1,81±0,74 3,1±1,05 3,74±1,47 2,08±0,08 3,12±11,78 2,88±0,64 2,49±0,51 2,75±0,27 3,2±1,31 4,66±1,2 3,95±0,76 3,14±1,04 4,54±0,43 3,04±0,41 4,19±0,68 2,88±1,424 3,93±0,7 5±0 4,91±1,45 3,93±1 5,24±1,32 4,74±0,69 4,96±0,76 5,6±1,67 6,43±0,79 4,18±1,33 3,38±1,06 5±0 4,25±1,49 4,17±0,75 4,87±0,52 3,17±0,75 4±0,82 3,33±0,58 3,52±1,21 4,26±1,07 3,04±0,93 3,8±1,23 3,24±0,99 4,25±2,5 0,13±0,005 0±0,01 0,03±0,07 0,17±0,07 0,21±0,1 0,12±0,09 0,11±0,1 0,22±0,11 0,29±0 0,1±0,08 0,1±0,07 0,29±0,013 0,28±0,01 0,12±0,08 0,1±0,08 0,12±0,009 0,15±0,11 0,008±0,1 0,1±0,005 0,16±0,007 0,09±0,04 0,1±0,007 0,09±0,06 0,21±0,143 54,86±14,3 91,26±3,74 75,2±20,99 36,98±2,96 49,17±15,7 70,9±17,55 76,1±19,17 46,05±18,7 36,69±3,12 48,4±17,15 41,95±12,9 37,61±3,52 41,26±10,6 60,43±25,1 74,02±21,8 42±6,99 40,61±6,58 48,13±7,04 49,3±14,65 53,99±14,8 45,3±11,08 46,71±10,7 38,77±12,8 33,17±3,69 34,73±11,5 9,43±2,44 4,75±3,7 33,29±8,51 15,89±11,8 16,63±10,3 11±7,14 8,6±5,22 3,5±4,17 17,53±7,81 23,11±14,5 10±4,932 9,63±6,05 26,67±14,8 22,47±10,6 32,83±14,9 38,5±25,51 22,33±20,2 32,62±19,2 24,94±11,6 34,8±9,79 29,5±10,09 36,22±19,2 17,75±11,4 N 334,7±168,93 197,1±87,3 52,25±53,67 302,2±125,31 305,4±297,05 205,7±157,57 238,4±314,04 185,2±207,13 59,88±115,21 355,9±392,55 312,8±332,1 694,9±407,9 580,8±415,77 932,5±1038,8 946,3±702,55 784,3±817,59 1006±856,59 71±85,81 276,9±300,07 313,3±223,3 226,7±405,29 313,5±319,81 254,1±223,24 353,3±274,39 J’ 0,7±0,14 0,43±0,08 0,63±0,17 0,75±0,08 0,58±0,2 0,59±0,2 0,52±0,18 0,57±0,32 0,46±0,11 0,62±0,18 0,72±0,08 0,33±0,085 0,35±0,14 0,55±0,25 0,37±0,2 0,6±0,007 0,58±0,004 0,9±0,005 0,79±0,1 0,69±0,11 0,82±0,15 0,66±0,16 0,74±0,1 0,41±0,351 H’ 3,53±0,86 1,38±0,35 1,23±0,74 3,78±0,45 2,11±1,1 2,33±1,17 1,79±0,85 1,82±1,32 0,63±0,56 2,49±0,87 3,26±0,56 1,01±0,33 0,93±0,73 2,3±0,78 1,7±1,11 2,89±0,59 2,93±0,89 3,46±1,4 3,59±0,69 3,07±0,78 4,11±0,82 3,15±0,79 3,63±0,73 1,57±1,2 BQI 8,53±2,24 3,91±0,46 3,04±1,08 10,4±1,56 4,75±2,99 5,28±2,63 4,43±1,8 4,16±2,97 1,7±0,69 2,76±3,3 11,38±3,41 3,52±0,81 3,84±0,77 7,52±1,5 5,76±2,13 9,05±1,55 8,54±1,58 9,73±2,5 9,64±3,02 7,32±2,16 12,34±1,59 10,02±2,71 14,52±3,42 4,89±2,23 Tableau 4.7. Valeurs moyennes des différents indices utilisés par golfe et baie. Baie d'Alger Baie de Bou Ismaïl El Kala Golfe d'Annaba Golfe d'Arzew Golfe de Béjaïa Golfe de Ghazaouet Golfe d'Oran Golfe de Skikda AMBI 1,47±0,52 1,88±0,61 1,12±0,47 1,87±0,86 1,75±0,64 1,72±0,71 2,2±0,57 1,4±0,6 1,92±0,84 BENTIX 4,452±0,71 4,64±0,75 5,45±0,34 4,61±0,95 4,52±0,78 4,77±0,72 3,89±0,59 5,08±5,61 4,51±1 I2EC 2,103±0,99 3,05±1,07 2,14±1,07 2,86±0,71 2,93±0,57 3±1,33 2,9±0,72 2,05±0,96 3,13±0,5 BOPA 0,01±0,01 0,06±0,05 0,02±0,03 0,04±0,03 0,03±0,04 0,04±0,05 0,06±0,05 0,03±0,04 0,05±0,04 ITI 47,85±13,99 41,6±8,2 50,86±10,99 52,65±16,38 41,75±9,49 40,62±9,73 32,66±9,15 50,71±9,55 50,17±19,57 S 22,38±10,87 41,95±26,46 10,43±3,55 19,71±12,35 23,54±12,59 25,26±12,87 28,28±10,7 53,4±25,41 21,75±7,51 N 82,26±55,38 152,8±110,55 21,71±6,73 83,54±84,26 97,71±67,96 92,85±83,04 108,1±63,64 163,9±135,47 70,75±53,37 J’ H’ 0,83±0,08 0,87±0,05 0,9±0,09 0,82±0,15 0,8±0,09 0,86±0,07 0,8±0,11 0,88±0,06 0,85±0,1 3,57±0,91 4,41±0,84 3,01±0,65 3,18±1,05 3,5±0,64 3,85±0,64 3,77±0,66 4,89±0,76 3,65±0,79 BQI 15,54±3,03 16,61±5,04 10,09±3,11 10,75±3,27 12,75±2,57 11,98±3,14 12,91±2,85 21,59±5,33 11,12±4,05 248 Des 45 résultats d'essai de Kappa illustrés sur la figure 4.65, seulement huit montrent un coefficient correspondant à un statut modéré ou de bonne qualité écologique avec un pourcentage supérieur à 69%. Ces résultats prouvent que H', AMBI, BENTIX, BO2A et les scores moyens sont très proches en terme de diagnostic. S et BQI montrent seulement une légère correspondance avec les autres indices alors que N et ITI semblent être complètement indépendants des autres indices. Figure 4.65. Concordance entre le statut de la qualité écologique (EQS) (dérivé de l'EQR calculé à partir de S, N, H', BQI, AMBI, BENTIX, BO2A et ITI) et les points moyens d'EQR (considérant seulement H', AMBI et ITI) et les mauvais scores d'EQR (considérant tous les indices). Deux groupes d'EQS ont été considérés : le mauvais pour modérer EQS et bon afin de maximiser l'EQS. Le pourcentage des correspondances et des disparités entre les EQS est montré, et le coefficient de Kappa (k) est donné. L'accord entre les groupes d'EQS est interprété selon l'échelle proposée par Viera et Garrett (2005) pour le coefficient de Kappa. 149 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Discussion La directive cadre sur l'eau (DCE) oblige les Etats membres européens à établir un rapport écologique de qualité (EQR) (Borja et al., 2003, 2004 ; Muxika et al., 2007) ; cet état est traduit par le ratio entre la valeur de l'indice calculé et la valeur de cet indice par rapport à un état de référence. Cependant, les EQRs ont été rarement établis ; en fait, la plupart des documents édités sur l'utilisation des indices benthiques pour la DCE ont donné seulement des valeurs d'EQS sans celles des EQR, probablement du fait de la difficulté de calculer ces derniers. Cela est directement lié à la difficulté de déterminer un état de référence puisque la plupart des régions côtières ont été sous l’influence des activités humaines pendant plusieurs décennies et le demeurent à ce jour. Ceci nous interpelle quant à la signification qui peut être assignée à l’état de référence. L'état de référence correspond-il à un état initial tel que proposé par quelques auteurs ? Cet état de référence correspond-il au meilleur état observé dans un secteur ? Où est ce un état artificiel reconstruit sur la base de l’expérience d'un expert ? Puisqu’il est très difficile aujourd’hui de rencontrer un environnement côtier sans activités anthropiques, nous avons choisi, pour cette étude, de tenir compte du 80ème percentile pour établir des limites de seuil pour trois indices, respectivement S, N et H’. Puis, pour un échantillon simple parmi le total de 655 échantillons disponibles, nous avons tenu compte des valeurs calculées dans cet échantillon comme valeurs de référence pour les cinq autres indices. Pour l'indice ITI, la valeur de référence a été placée à 83.35 afin d'expliquer la distribution des quatre groupes trophiques dans un échantillon dominé par des espèces suspensivores. Ces choix nous ont permis de calculer l'EQR pour chaque échantillon avec les huit indices testés et puis de calculer des scores moyens d'EQR et des scores du mauvais d'EQR. En dépit de la variabilité élevée des 10 EQS, cette analyse met en évidence deux structures morphologiques côtières principales ; les golfes et les ports clairement en rapport avec l’hydrodynamique. Le contraste entre un secteur à hydrodynamique élevé et un secteur à faible hydrodynamisme. Ce type de contraste a déjà été souligné par Afli et al. (2009) pour la côte tunisienne, notamment entre la baie de Tunis à fort hydrodynamisme et la lagune du Nord d'El Melh de Ghar et la lagune méridionale de Tunis toutes les deux caractérisées par un faible hydrodynamisme. Deux sous-groupes de port peuvent être distingués: les nouveaux ports construits au milieu des années 70 (Bethioua, Djendjen et Skikda) et les vieux ports construits pendant le 19ème siècle (Alger, Annaba, Ghazaouet et Oran). Les ports plus anciens semblent avoir un statut écologique plus dégradé que les ports plus récent et les golfes. Cela suppose que ces ports anciens correspondent à des zones plus polluées de la côte algérienne. Cet aspect a déjà fait l’objet de plusieurs signalisations (Grimes et Bakalem, 1993 ; Grimes et Boudjakdji, 1996 ; Grimes, 1998a, b ; Grimes et Arkam, 1998 ; Grimes et al., 1998a, b ; Grimes et Gueraini, 2001a, b ; Rebzani-Zahaf ; 2003 ; Bakalem, 2008). Ces ports anciens ne sont pas seulement touchés par l’accumulation de la vase dans les bassins portuaires et les fonds de darses du fait du faible hydrodynamisme ; ils subissent, aussi, la pollution liée aux apports d’azote, de phosphore et de matières organiques liés aux activités humaines, y compris le déversement des eaux usées domestiques et industrielles non traitées (Boudjellal et al., 1993 ; METAP, 1994). Dans ce contexte, il y a lieu de citer le port d'El Kala qui est l’un des plus confinés de la côte algérienne avec une forte accumulation des boues chargées de matières organiques ainsi que le port de Ghazaouet qui est exposé à la pollution métallique liée aux activités de l'usine d'Alzinc. Généralement, les ports sont dominés par deux espèces : le polychète Capitella capitata et le bivalve Corbula gibba. Ces deux espèces sont caractéristiques des zones enrichies ou chargées en matières organiques et les milieux anoxiques comme les ports algériens (Rebzani-Zahaf, 2003). Capitella capitata est cosmopolite, caractéristique au niveau mondial des ports pollués, et peut tolérer des niveaux élevés de contamination chimique (Tsutsumi, 1990 ; Levin et al., 1996 ; Pechenik et al., 2001; 250 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Afli et al., 2008 ; Magni et al., 2008). Corbula gibba est également connu en tant qu'espèce d'indicatrice des sédiments enrichis en matières organiques (Rebzani-Zahaf, 2003). Vers la fin des années 1970, la baie d’Alger était considérée comme région eutrophique dont les eaux côtières chargées en nutriments favorisaient l'augmentation de la biomasse phytoplanctonique ainsi que la biomasse benthique (Aid et al., 1981). La situation s’est amplifiée dans les années 1980 et les années 1990 (Chouikhi et al., 1988 ; Boudjellal et al., 1993 ; Sellali, 1996). Les activités humaines s'étant concentrées dans ces zones industrielles et urbaines pendant des décennies ; ceci a causé d’importantes perturbations aux communautés benthiques. Cependant, les golfes semblent avoir un meilleur statut écologique que les ports ; et les golfes d'Oran et de Bou Ismail sont dans un meilleur état écologique que les autres. Comme souligné précédemment, le golfe d'Oran est le seul golfe en Algérie où il n'y a pas d’apports par les eaux douces polluées et chargées de vases des oueds. En outre, les oueds algériens sont connus pour être l’une des principales causes de dégradation des eaux marines (Bakalem et al., 2009). De même, le golfe de Bou Ismail reste une zone peu industrialisée à faible urbanisation mais avec une forte fréquentation estivale. Selon Yoshida et al. (2005) une significative contamination par le mercure due probablement à l'usine d'électrode de mercure a été détectée dans l'eau et les sédiments de oued El Harrach qui déverse directement dans les eaux de la baie d’Alger. Cette étude révèle également d’autres contaminations potentiellement toxiques liées au Cr, Cd, Pb, Cu, et au manganèse. Le projet PAC Algérie a permis sur la base d’une synthèse des travaux de l’ENSSMAL (ex. ISMAL) (1989-1999) (Grimes, 2005) de mettre en évidence la pollution par les métaux traces dans les sédiments superficiels extérieurs de la baie d’Alger, probablement du fait de la forte activité portuaire et aux expositions des eaux de la baie à diverses sources de pollution tellurique. Cette pollution métallique traduit l’influence anthropique qui est amplifiée par les conditions hydrodynamiques et hydrologiques qui régissent la baie d'Alger. Néanmoins, les indices biotiques qui ont été principalement développés par Pearson et Rosenberg (1978) utilisés dans cette étude sont plus efficaces pour détecter des pollutions organiques que des pollutions métalliques. Nos résultats, en plus de ceux de Bakalem et al. (2009) pourraient être intégrés afin de mettre au point un modèle général de la sensibilité/ tolérance des espèces benthiques des fonds meubles algériens ; dans, une seconde phase l’intégration de ces données dans des bases de données méditerranéennes pourrait constituer un support de réflexion pour un modèle régional. Grémare et al. (2009) arguent qu'une liste unique de sensibilité/tolérance des espèces pour différents secteurs géographiques (par exemple, AMBI) n'est pas appropriée et soutiennent l’idée que les seuils de sensibilité/tolérance des espèces évoluent dans différents secteurs géographiques et/ou habitats. Il y’a lieu de souligner le degré élevé de l'accord parmi les experts benthiques quant aux critères d’évaluation des communautés benthiques des substrats meubles ; tous ces experts identifient quatre paramètres principaux d'évaluation : (i) dominance par des espèces tolérantes, (ii) présence des espèces sensibles, (iii) richesse d'espèces et (iv) d'abondance totale (Weisberg et al., 2008). Les résultats obtenus avec des indices biotiques, comme ceux utilisés dans la présente étude, sont également difficile à interpréter. Par exemple, il n’est pas toujours aisé de distinguer les perturbations naturelles et celles liées à des activités anthropiques dans des zones de dépôt de matières organiques dues à un faible hydrodynamisme (Dauvin, 2007). Les présentes données peuvent être combinées avec d'autres données, par exemple, les résultats de la Manche (Dauvin et Rullet, 2009) ou ceux de base de données MACROBEN pour augmenter le nombre de conditions écologiques et biogéographiques connues et pour encourager les benthologistes à compléter leur approches sur le concept des espèces indicatrices. 4.4.7. Meilleur jugement professionnel Ainsi que nous l’avons déjà mentionné précédemment, les communautés benthiques sont très utilisés pour l’évaluation de l'état de l'environnement marin, notamment pour qualifier l’impact des activités anthropiques et de la pollution sur le milieu (Bellan, 1967; Reish, 1973, 1983a; Dauer et Simon, 1976; Woodin, 1976, 1978, 1981; Eckman, 1979, 1983; Eckman et al., 1981; Thistle, 1981; Fresi et al., 1983; Hily, 1984; Levin, 1984a; Ryggs, 1985; Woodin, 1985; Beukema et Cade, 1986; Warwick, 251 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 1986; Majeed, 1987; Thrush, 1988; Crema et al., 1991; Hall et al., 1991, 1993 ; Ros et Cardell, 1991; Elias, 1992; Thrush et al., 1992; Dauer, 1993; Dauvin, 1993; Engle et al., 1994; Lamy et Guelorget, 1995; Grall et Glemarec, 1997; Salen-Picar et al., 1997; Weisberg et al., 1997; Roberts et al., 1998; Cardell et al., 1999; Borja et al., 2000. Olsgard et Somerfield, 2000; Eaton, 2001; Sparks-McConkey et Watling, 2001; Borja et al., 2003; Solis-Weiss et al., 2004; Van Hoey et al., 2004; Simboura et al., 2005; Labrune et al., 2006; Simboura et al., 2007; Pinto et al., 2009). Selon Dauvin et al. (sous presse) l’intérêt pour l’utilisation du benthos comme bio indicateur a augmenté de manière très sensible après une stagnation durant la phase de recherche d’instruments et d’outils qui permettraient l’évaluation du statut écologique des écosystèmes de susbstrats meubles, particulièrement après la Directive Européenne sur l’Eeau. Cependant, l'interprétation des données benthiques est souvent subjective et est basée sur le meilleur jugement professionnel (Weisberg et al., 2008 ; Dauvin et al., 2010). L’analyse menée par Weisberg et al. (2008) fait état de quatre catégories de conditions qui sont utilisées par les experts pour évaluer les sites : (1) affectés, (2) écart marginal de la référence, (3) touchés, ou (4) gravement touchés. Les experts utilisent en général quatre paramètres pour l’évaluation du statut (dominance des taxons tolérants, présence d'espèces sensibles, la richesse en espèces, et l'abondance totale). Dauvin et al. (sous presse) ont construit l’analyse du meilleur jugement professionel réalisé par l’avis de quatre experts sur la base de l’échelle suivante: 1) t r è s important, 2) important mais second aire, 3) marginalement important 4) utilisé, mais seulemen t p our interpréter d’ autres critères. Sept critères ont été proposés par Dauvin et al. (sous presse) pour catégoriser les échantillons: 1) présence des espèces opportunistes; 2) présence d e s e s p è c e s tolérantes; 3) présence des espèces sensibles; 4) nombre de t axo ns d ans l’échan tillon; 5) abondance totale de l’échantillon; 6) abondance et dominance des espèces opportunistes et 7) abondance et dominance des espèces sensibles. Selon Weisberg et al. (2008), les indices sont de plus en plus utilisés comme une alternative au meilleur jugement professionnel pour évaluer l'état benthique, mais il y a eu des incohérences dans la façon dont les sites sont sélectionnés pour la validation de ces indices, le niveau de l'accord trouvé entre les experts suggère que l'opinion consensuelle d'experts peut être une référence viable pour de telles évaluations. Weisberg et al. (2008) rappellent que la directive européenne et les États-Unis reconnaissent quatre approches comme bio-critères en développement: (1) comparaison avec les conditions historiques, (2) la comparaison à la situation actuelle de référence, (3) des modèles et (4) des consensus de jugement professionnel. Les experts s'entendent généralement sur les critères utilisés pour l'évaluation, mais sont souvent en désaccord sur leur importance relative (Weisberg et al., 2008 ; Dauvin et al., sous presse). Néanmoins, les conclusions sur l'état de la communauté ont résisté à ces différences. Cela reflète probablement un degré élevé de correspondance entre de nombreux paramètres d'évaluation préférés, ce qui suggère que les évaluations benthiques résistent aux différences dans les paramètres couramment utilisés dans les méthodes d'évaluation benthique (Weisberg et al., 2008). Même si Grémare et al. (2009) attire l’attention quant à l’utilisation d’une liste universelle d’espèces sensibles/tolérantes pour des espaces géographiques différents, notamment du fait de la capacité des espèces à s’adapter aux conditions locales mais aussi aux interactions possibles entre les espèces (Dauvin et al. sous presse). Borja et al. (2008) ont démontré que l’utilisation de différentes méthodes pour évaluer la qualité benthique peut donner des résultats similaires, même si les méthodes ont été développées dans différentes zones géographiques. Lorsque la même base écologique est utilisée dans des indices tels que B-IBI, M-AMBI et AMBI les résultats pourraient produire un niveau d'accord assez interessant dans l'évaluation de l'intégrité écologique Borja et al. (2008). Selon ces auteurs, une grande partie de l'inadéquation entre les indices est liée à la variabilité spatiale des mesures de la structure de la communauté et le type d'habitat. Cependant, les indices qui intègrent les aspects structurels et fonctionnels du benthos, tels que B-IBI et M-AMBI, sont prometteurs comme mesures de la qualité des habitats benthiques en raison de leur capacité à intégrer la structure physique 252 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique de l'habitat avec les communautés benthiques. Les travaux de Puente et al. (2008) montrent des divergences évidentes dans la classification de l'état écologique des méthodes, bien que les corrélations des correspondants ratios de qualité écologique (EQRS) sont bonnes. Ces auteurs pensent qu'il peut être nécessaire de modifier les seuils entre chaque catégorie de l'état écologique et suggèrent d'ajuster les conditions de référence pour la variété de la communauté. D'autre part, nous avons trouvé quelques sites qui permettent d'atteindre le bon état selon les paramètres utilisés, même si le nombre d'espèces opportunistes a été élevé. L'utilisation d'approches combinées qui intègrent l'état physicochimique des sédiments serait une approche simple pour réduire le risque de manquer à l'assignation de la catégorie de l'état écologique (Puente et al., 2008). L'utilisation de macro-invertébrés pour l'évaluation de certains environnements naturellement stressés, avec une diversité extrêmement faible et dominés par les espèces tolérantes doit faire l’objet d’une attention particulière (Dauvin, 2007). Comme constaté par Puente et al. (2008), dans cette situation, l’utilisation des indices biotiques pour caractériser le niveau de perturbation du milieu et distinguer les pressions anthropiques de celle liée aux processus naturels est difficile (Diaz et al., 2004). La réflexion concernant les MJP est développée sur la base de l’analyse récente menée par Dauvin et al. (sous presse) (Voir article en annexe 2) dont nous reproduirons l’essentiel dans ce qui suit. Cette réflexion est menée sur 124 échantillons provenant de diverses régions (figure 4.66). Figure 4.66. Localisation des sites et des zones1 ayant servies dnas l’analyse du MPJ (Dauvin et al., sous presse). 1 Les données proviennent de zones et d’environnements très perturbés et des zones caractérisées par des conditions normales (différents types et surfaces de prélèvement). La richesse spécifique (S) ainsi que le nombre d’individus des différentes espèces varient considérablement dans les 124 échantillons. S varie de 0 dans le canal de navigation de l'estuaire de Seine dans une zone azoïque due au dragage continu de l'accès au port de Rouen qui est situé à 120 km de la mer, à 133 en août 1980 et à août 1982 à la Pierre Noire (baie de Morlaix). S montre une forme gaussienne et la plupart des échantillons révèlent une S située entre 30 et 60. Le nombre d'individus varie également de 0, dans la même zone que S dans l'estuaire de la Seine, à 37.658 en août 1977 à la Pierre Noire. 253 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique - Évaluation sur la base des indicateurs benthiques La figure 4.67 montre le nombre d'échantillons correspondant aux cinq EcoQS donné par H', AMBI et BO2A. Plus de 50 % des échantillons sont de bon à haut statut alors que les peuplements classés pauvres et de mauvais statut sont moins représentés. Ces deniers sont principalement localisés à Marseille, dans les ports algériens et à proximité de l’émissaire de Cortiou. H' apparaît comme l’indice le moins sévère, suivi par l’AMBI et de BO2A qui ont donné un statut plus mauvais que l'AMBI. Pour l'ITI, environ 75% des échantillons ont montrés un statut perturbé intermédiaire, alors que l'évaluation mettait en évidence un faible nombre d’échantillons dégradés (figures 4.67 et 4.68). Figure 4.67. Nombre d’échantillons correspondants aux cinq EcoQS donnés par H’, AMBI and BO2A (total des 121 échantillons) (source : Dauvin et al. sous presse). Figure 4.68. Nombre d’échantillons correspondants aux trois EcoQS donnés par ITI (total des 121 échantillons) (source : Dauvin et al. sous presse). Dans une première étape, si les cinq EcoQS étaient considérés, aucune différence significative entre l'évaluation donnée par H', AMBI et BO2A n’est mise en évidence, ceci montre la concordance entre ces trois indices. Dans une deuxième étape, pour comparer avec l’ITI, le très bon et le bon statut d’une part (correspondant au statut normal d'ITI), et le mauvais statut ainsi que le statut pauvre d'autre partie (correspondant au statut dégradé d'ITI) ont été mis en commun, alors que le statut modéré n'a pas changé et est comparé au statut perturbé de l'ITI. Les résultats ont montré que seulement H' et BO2A ont donnés des statuts semblables (aucune différence significative entre leur évaluation) tandis que toutes les comparaisons donnent des évaluations significativement différentes. H', AMBI, BO2A des échantillons provenant d’Espagne ont donné un diagnostic très semblable, malgré la pollution par les hydrocarbures de la mer Égée et en Galice et malgré la pollution liée aux eaux usées le long de la côte de Castellon. Les diagnostics sont plus divergents pour les sites stressés et soumis à diverses contraintes ; le cas de la baie de Morlaix du fait des hydrocarbures de l’Amoco Cadix, du port de Marseille et les ports algériens, et dans le secteur de l'émissaire Cortiou à Marseille. Il est clair que l'ITI qui se base sur la signification trophique des espèces avec seulement trois statuts présente le plus de divergences avec les autres indices pour l'évaluation de l'EcoQS (tableau 4.8) ; cela a également été associé au fait que cet indice révèle une majorité d’échantillons avec le statut perturbé (moyen). 254 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique Tableau 4.8. Catégories (calssification) assignées par les quatre experts (A1, A2, A3 et A4) aux 124 échantillons sélectionnés dnas la base de données. 1: non affecté (vert); 2: état de transition (marginal deviation from unaffected) (jaune); 3) affecté (orange) et 4 sévèrement affecté (rouge). BS: Baie de Seine; RM: Rivière de Morlaix, Baie de Morlaix; PN: Pierre Noire, Baie de Morlaix; X et Z, Galice, 02, February…; /77, 1977…; côte Castellon, Vinaroz (VIN), Benicarló (BEN), Peñíscola (BEN), Alcossebre (ALC) et Torreblanca (TOR), V1, proximité de l’émissaire, N1, 200 m de l’émissaire, N2, 1000 m de l’émissaire; C, Cortiou; II, II/III, III<15, III> 15, port de Marseilles; ALG, Alger; ARZ, Arzew; BEJ, Bejaia; FET, Fetzara; JIJ, Jijel; OR, Oran; HALG, port d’Alger; ; HAN, port d’Annaba; HBEJ, port de Bejaia; HGZ port de Ghazaouet; HORA, port d’Oran (source Dauvin et al. sous presse). Samples BS2 BS7 BS10 BS11 BS15 BS24 BS28 BS40 BS55 BS56 BS58 RM08/77 RM02/78 RM08/78 RM02/78 RM08/79 RM02/80 RM08/80 RM02/81 RM08/81 RM03/82 RM08/82 RM03/83 PN08/77 PN03/78 PN08/78 PN03/79 PN08/79 PN03/80 PN08/80 PN03/81 A1 2 2 1 2 2 3 2 2 4 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 1 1 2 2 2 2 2 2 A2 1 2 1 1 1 3 2 1 4 1 1 3 2 3 2 2 2 3 3 3 2 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 A3 3 3 2 2 1 3 2 2 4 3 3 3 2 3 2 2 2 3 2 3 2 3 1 1 2 2 2 2 1 1 2 A4 2 2 1 1 1 3 2 2 4 3 3 2 2 3 2 2 2 3 3 3 2 2 2 1 1 2 1 2 2 2 2 Samples PN08/81 PN03/82 PN08/82 PN03/83 X12/92 X03/93 X08/93 X03/94 X09/94 X04/95 X08/95 X04/96 X07/96 X11/96 Z11/92 Z03/93 Z08/93 Z03/94 Z09/94 Z04/95 Z08/95 Z04/96 Z07/06 Z11/06 VIN.V1 VIN.N1 VIN.N2 BEN.V1 BEN.N1 BEN.N2 PEN.V1 A1 2 2 2 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 1 2 A2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 A3 1 1 2 1 1 3 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 2 A4 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 3 1 1 2 Samples PEN.N1 PEN.N2 ALC.V1 ALC.N1 ALC.N2 TOR.V1 TOR.N1 TOR.N2 C65C6 C89I7e C94I7e C95I7e C96I7e C01I7e C76F2 C76E6 C76D2 C94F2 C94E6 C94D2 II II II II/III II/III II/III III<15 III<15 III<15 III>15 III>15 A1 1 2 1 2 1 1 1 2 4 4 2 3 3 4 3 2 1 1 1 2 4 4 4 4 3 3 3 3 4 2 3 A2 1 1 1 1 1 1 1 1 4 4 1 3 1 1 2 1 1 1 1 1 4 4 4 4 4 4 3 2 3 1 1 A3 2 2 1 2 1 1 2 2 4 4 2 2 3 2 3 1 3 2 1 2 4 4 4 4 4 3 3 2 4 3 3 A4 1 2 1 2 1 1 1 2 4 4 3 3 3 3 3 2 3 2 3 2 4 4 4 4 4 3 3 3 4 3 3 Samples III>15 ALG1 ALG2 ALG3 ALG4 ARZ1 ARZ2 BEJ1 BEJ2 BOU1 BOU2 FET1 FET2 JIJ1 JIJ2 ORA1 ORA2 HALG1 HALG2 HALG3 HALG4 HAN1 HAN2 HAN3 HAN4 HBEJ1 HBEJ2 HGZ1 HGZ2 HORA1 HORA2 A1 2 1 1 1 2 1 2 1 1 2 1 1 2 1 2 2 1 3 2 3 3 4 4 3 3 3 2 3 4 4 3 A2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 2 3 3 4 3 3 3 3 2 3 3 4 2 A3 2 2 1 2 2 1 1 2 1 1 1 1 2 1 3 2 3 3 2 4 3 4 4 3 4 4 2 4 4 4 2 A4 3 1 1 2 2 2 2 1 1 1 2 1 2 1 1 3 1 3 2 4 3 4 3 3 3 3 3 3 3 4 3 255 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique 4.4.8. Discussion des résultats des indices biotiques Comme souligné par plusieurs auteurs, dont Diaz et al. (2004) et Devlin et al. (2007), une augmentation sensible du nombre de travaux consacrés à l’évaluation de la qualité écologique de l’écosystème benthique en utilisant les indices biotiques a été constatée. Dans certains cas spécifiques et particuliers, comme dans les estuaires caractérisés par le « paradoxe de la qualité d'estuaire » (Dauvin, 2007 ; Elliott et Quitino, 2007), ce développement apparaît comme nécessaire. Mais dans plusieurs autres cas, Diaz et al. (2004) suggèrent, plutôt que inflation de nouveaux indices proposés, quelques « réaménagements » sur des indices existants uniquement pour leur adaptation aux conditions locales ou régionales. A ce jour, des indices plus ou moins compliqués continuent d’être proposés (Dauvin et al., 2010). Face à cette réalité, deux questions majeures doivent être discutées: 1) Est il nécessaire d’utiliser des indices compliqués pour évaluer la qualité du benthos ? 2) Quelles sont respectivement la part de subjectivité et celle d'objectivité dans l'évaluation du statut écologique du benthos ? Le but principal de cette analyse est d'examiner la capacité des multiples catégories d'indicateurs benthiques, la capacité des espèces sentinelles et du meilleur jugement professionnel (MJP) d'évaluer la qualité des communautés benthiques des substrats meubles. Cet exercice a été réalisé sur une sélection de données en mesure de caractériser des eaux côtières et portuaires non polluées et des situations pollutions avérées afin de proposer des réponses aux questions précédemment soulignées. Les tests statistiques ont prouvé que les trois indices choisis, H', l’AMBI, et le BO2A donnent des ECoQS semblables. Néanmoins, les indices AMBI et BO2A ont souvent conclus à la même évaluation pour beaucoup d'échantillons. L'ITI se base sur un concept différent, et les auteurs ne recommandent pas d'employer cet indice pour les EcoQS benthiques. De nombreux travaux récents (Labrune et al., 2006 ; Blanchet et al., 2008 ; Borja et Dauer, 2008 ; Borja et al., 2008 ; Bakalem et al., 2009 ; Dauvin et al., 2009 ; Grémare et al., 2009 ; Ranasinghe et al., 2009) ont mis en évidence la différence des évaluations des divers indicateurs benthiques. Cela est du à plusieurs raisons parmi elles le fait que les indices ne tiennent pas compte du même facteur de la classification des espèces, c.-à-d. classification des espèces dans les groupes écologiques comme dans le cas de l’AMBI, classification des espèces dans les groupes trophiques comme dans le cas de l’ITI ou le nombre d’espèces et le nombre d’individus dans un échantillon ainsi que la diversité de Shannon H’. Les auteurs encouragent également l'utilisation de divers indices ainsi que des approches multi-critères pour une meilleure évaluation de la qualité écologique (Muxika et al., 2007 ; Blanchet et al., 2008). La plupart des experts benthiques reconnaissent qu’il existe une certaine subjectivité dans la classification des espèces dans les groupes écologiques et biologiques, et la nécessité d'encourager des études sur le rôle respectif des espèces benthiques dans le fonctionnement de l'écosystème benthique, notamment sur leur groupe trophique et leur sensibilité ou tolérance aux diverse pollutions (Dauvin et al., 2010). D'ailleurs, Grémare et al. (2009) ont souligné que l'utilisation d'une liste universelle unique de sensibilité/ tolérance pour différents secteurs géographiques apparaît comme inappropriée pour les espèces benthiques qui peuvent adapter leur comportement aux conditions environnementales locales ou régionales. Ceci a suggéré la capacité d'adaptation d'espèces par rapport aux conditions géographiques et environnementales et probablement aux interactions entre espèces. Ceci est incompatible avec le concept d'un indice mondial, au moins pour ceux utilisant l’identification des espèces dans leur calcul. Une majorité des indices benthiques nécessite d'identifier au niveau espèce, mais comme souligné par de nombreux travaux (Boreo, 2010), le nombre de taxonomistes a diminué nettement, et à l'avenir, il sera sans doute difficile d’identifier correctement toutes les espèces trouvées dans les communautés macrobenthiques (Dauvin, 2005). En outre, les évaluations des incidences sur l'environnement sont souvent conduites par des consultations de recherches actionnées par les généralistes qui n'ont pas l'expertise suffisante d'espèces pour identifier correctement la faune. Néanmoins, ils continuent à établir les listes étendues d'espèces pour les maîtres de l’ouvrage (Dauvin, 2005). L'utilisation du concept de suffisance taxonomique (ST) « Taxonomic Sufficiency (TS) » peut réduire les marges d’erreur dans l'attribution du statut de la 256 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique qualité écologique, particulièrement si les groupes écologiques sont utilisés, le cas de l’AMBI (Dauvin et al., 2010). Les deux indices BOPA et le BO2A (Dauvin et Ruellet, 2007, 2009) ont suivi le concept de la « Suffisance Taxonomique » et peuvent être employés dans les environnements côtiers et d'estuaire avec succès. BO2A, employant seulement le rapport aux amphipodes des annélides opportunistes, est une bonne alternative quand le niveau de l'identification des espèces est douteux. Selon Dauvin et al. (sous presse), la dominance des espèces sentinelles utilisées dans cette analyse relative au MJP apparaît comme inappropriée pour une évaluation précise des communautés des substrats meubles ; néanmoins, leur présence et dominance ont servi aux experts à leur jugement professionnel. Toutefois, pour l’observateur, les espèces sentinelles présentent un rôle très important pour « la veille » écologique et donnent les premières alarmes des déséquilibres des conditions du milieu ou des dysfonctionnements de la communauté benthique. En fait, les espèces opportunistes sont présentes dans un grand nombre d'échantillons avec de faibles abondances, comme espèces en réserve qui peuvent rapidement proliférer numériquement quand les conditions leur deviennent favorables (enrichissement en matières organiques). Ceci est le comportement typique des espèces opportunistes avec une stratégie démographique de type « r ». Réciproquement, la présence et la dominance des espèces sensibles aux hydrocarbures et à la matière organique telle que l’amphipode Ampelisca renseigne sur la bonne qualité de l'environnement benthique. Leur absence n'est pas suffisante, en ellemême, pour prouver que la communauté est affectée. Dauvin et al. (2010) considèrent trois causes principales à l'origine des échantillons oligospécifiques. (1) l’hydrodynamisme ou les conditions anoxiques ; la composition du sédiment et sa charge en matières organiques. (2) la faune est rare du fait des contraintes physiques et chimiques naturelles ou du fait des contraintes anthropiques telles que le dragage dans les ports ou des canaux de navigation. (3) la taille de l'échantillon trop petite. Comme la plupart des indices benthiques sont basés strictement sur la richesse d'espèces et l’abondance de chaque espèce et/ou la richesse spécifique totale et le nombre d'individus dans un échantillon. Ces auteurs proposent que des échantillons dont l’abondance est inférieure à 20 individus ne soient pas considérés dans l'évaluation. Il y a lieu de souligner qu’il est souvent difficile de réaliser un diagnostic pour de tels échantillons pauvres en individus. Enfin cet exercice du MJP confirme les conclusions de Weisberg et al. (2008) et de Teixeira et al. (2009) sur la pertinence et l'exactitude d'une telle approche. Il était probablement dû à la même étude des experts professionnels en benthos et de leur appropriation élevée du paradigme de Pearson et Rosenberg sur la réponse de la communauté benthique à l'augmentation de la matière organique. Les indicateurs existants basés sur la classification écologique des espèces tels que l'AMBI ne sont pas susceptibles d’identifier les effets des huiles sur les communautés benthiques alors que l’indice de diversité de Shannon H' n'est pas approprié pour détecter les environnements soumis à une contrainte ou à des pollutions. Cet indice est trop sensible à la richesse spécifique et à l’abondance totale dans les échantillons. L’étude que nous avons menée sur les peuplements benthiques des substrats meubles de l’Algérie montre que l’indice de Shannon qui explique la diversité spécifique d’une communauté en fonction du nombre d’espèces récoltées et du nombre d’individus de chaque espèces (Frontier et Pichod-Viale, 1991) ne peut être utilisé tout seul pour qualifier le statut écologique d’un site. Son utilisation doit être soutenue par l’emploi d’un ou de deux parmi les indices traités dans cette étude, en particulier l’AMBI, le BOPA, le BENTIX, l’ITI ou le BQI. Les valeurs du BOPA et du BO2A aboutissent à des classifications quasiment identiques sur la totalité des stations, soit en moyenne plus de 90 % de concordance ; ceci signifie que l’utilisation de l’un de ces deux indices est suffisante pour caractériser et qualifier les peuplements macrozoobenthiques et donc le milieu. L’utilisation de l’ITI pour la caractérisation de la qualité écologique du milieu est très délicate. Cet indice basé sur la signification trophique pose le problème de la capacité à affecter toutes les espèces à un groupe trophique, d’autant qu’il est avéré que certaines espèces présentent un groupe mixte en fonction des conditions dominantes dans le milieu. Ce type d’indice utilisé à lui tout seul serait il en mesure de qualifier objectivement la qualité du milieu ? 257 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique La diversité des espèces est elle toujours le signe de bonne qualité écologique du milieu ? La question mérite d’être posée notamment dans le cas de la baie d’Alger où certains peuplement relativement bien diversifiés avec des valeurs des indices biotiques les classant soit dans la catégorie bonne ou même très bonne qualité écologique alors que nos connaissances sur la qualité chimique du milieu et notamment du sédiment superficiel indiquent le contraire. En comparant le zoning de la pollution dans le secteur d’Oran, il est surprenant de constater que l’influence de la pollution portuaire se fait moins ressentir sur les peuplements côtiers du golfe d’Oran d’autant plus que le principal émissaire est localisée à la sortie immédiate du port. Cela suggère que charge polluante reste très localisée du fait de la faible bathymétrie et du jeu des courants qui favorise sa décantation immédiatement après sa sortie des égouts. La granulométrie et le manque d’agitation amplifieraient sa rapide décantation faisant atténuer sensiblement ses effets sur les peuplements du golfe les plus proche. A l’opposé, dans la baie d’Alger, les rejets à l’extérieur du port, en particulier les déversements de l’oued El Harrach est responsables de l’apparition de zones polluées à l’extérieur du port. La classification proposée par Pinto et al. (2008) pour l’AMBI et le BENTHIX a tendance à aggraver la qualification écologique des stations par rapport à celle proposée par l’EQS DEE ; cette démarche présente l’avantage d’interpeller plus les décideurs concernant l’état de pollution des sites suivis. Il apparaît que sur les fonds meubles algériens et notamment en milieux portuaires confinés la réponse aux perturbations liées aux activités anthropiques en terme d’organisation/« désorganisation » de la macrofaune benthique au niveau individu, population, peuplement sont très complexes et parfois contradictoires, ceci rejoint le constat déjà fait pour les peuplements de la baie de Seine par Cabioch et Retiere (1985). En outre, d’un point de vue application des indices biotiques aux peuplements des substrats meubles, les enseignements de cette expérience en Algérie montrent que : (i) La pertinence des indices biotiques pour qualifier les conditions du milieu dépend d’une série de facteurs, dont la qualité des données n’est pas la moins importante. Il est en effet, nécessaire de disposer d’un jeu de données assez large pour réduire l’erreur qui pourrait être introduite par : (i) la prépondérance d’une espèce ou d’un petit cortège d’espèces dont la signification écologique n’est pas totalement tranchée ; (ii) le déficit en connaissances par rapport à quelques espèces importantes dans le peuplement ; (iii) le manque de connaissances relatives à la distribution d’une espèce en Méditerranée. Labrune et al. (2006) rappèlent les conclusions faites par Salas et al. (2004) quant à l’hétérogénéité des valeurs entre l’AMBI et H’ du fait de la dominance, dans les sites étudiées, de certaines espèces non classées comme tolérantes. Une forte corrélation est mise en évidence entre l’AMBI et le BENTIX par Simboura (2004) à l’Est de la Méditerranée, Marin-Guirao et al. (2005) (in Labrune et al., 2006) mettent également en évidence une correlation positive entre l’AMBI et le BENTIX dans une lagune de l’Ouest de la Méditerranée (Mar Menor) alors que Labrune et al. (2006) mettent en évidence une correlation positive entre les indices AMBI, BENTIX sur les peuplements du golfe du Lion mais insistent sur une différence importante entre l’AMBI et le BQI. Pour l’AMBI, la tolérance/sensibilité est basée sur la classification en cinq catégories écologiques en relation avec la télorance/sensibilité de chaque espèce par rapport à la perturbation. Cette classification est “discrete” et est supposée valide dans toutes les zones (Labrune et al., 2006). Ces mêmes auteurs signalent l’intérêt de la classification obtenue avec le BQI, qui elle est continue (degré de tolérance/sensibilité continue) et donné par le ES500.05 (Rosenberg et al., 2004). Dans leurs conclusions sur l’utilisation comparée de trois indices biotiques dans le golfe du Lion (AMBI, BQI et H’) Labrune et al. (2006) affectent les différences qui peuvent apparaître sur les valeurs des indices à (1) leur sensibilité à la dominance, (2) la classification des espèces tolérantes/sensibles, (3) l’échelle utilisé pour traduire les valeurs des indices en classe de “statut/qualité” écologique. Ces auteurs demontrent aussi que la classification du site étudié (golfe du Lion) dépend en fait des indices utilisés. Les valeurs de l’AMBI classent cette zone dans la catégorie qualité écologique élevée et bonne qualité écologique alors que le BQI et H’ classent respectivement 31 % et 69 % des stations etudiées respectivement dans les catégories dites “Modérée” ou moindre. Cela suggère que BQI et H’ ont plutôt tendance à sous-estimer la classification par rapport à la qualité 258 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique écologique. Cela rejoint parfaitement nos résultats qui démontrent clairement que le statut ou la qualité écologique des fonds prospectés dépendent du type d’indices utilisés même si globalement les classifications obtenues à partir de l’AMBI, le BENTIX et le BOPA donnent dans le cas de l’Algérie des classifications sensiblements proches. Simboura et al. (2007) ont demontré dans une zone sous influence metallique (golfe d’Evvoikos, Grèce, mer Égée) sur un suivi à long terme que les fluctuations du BENTIX décrivent parfaitement l’évolution dans le temps de la structure du peuplement et donc de la qualité écologique du milieu. Dans cette étude ces auteurs démontrent que les fluctuations spatio-temporelles du BENTIX concordent dans une large mesure avec deux autres descripteurs que sont la richesse spécifique et la densité. (ii) La subjectivité des échelles (seuils) de classification est tributaire de l’«avis de l’expert » qui, souvent, part avec des préjugés portant sur l’espèce elle-même ou sur le milieu. Partant d’un principe, par exemple, qu’une station confinée de fond de darse portuaire est plus polluée qu’une station de baie à 30 m de profondeur, ce qui n’est pas généralement faux mais ce qui n’est pas non plus systématique. Selon la synthèse réalisée par Grall (2004), la plupart des classifications opérées à partir des espèces sensibles et des espèces tolérantes présentent une part de subjectivité puisque « l’avis de l’expert » est souvent décisif dans la qualification du statut écologique. Les classifications de Reish (1955), de Leppäkoski (1975) identifient cinq zones d’inégales perturbations et celles de Pearson et Rosenberg (1978) et de Rhoads et Germano (1986) définissent quatre étapes de dégradation. Hily (1984), Grall et Glémarec (1997) mettent en évidence 7 étapes de dégradation, alors que Borja et al. (2000) proposent une classification continue de 0-7 pour qualifier la qualité écologique; Simboura Zenetos (2002) définissent 5 zones seulement. Parmi les classifications que Grall (2004) qualifie d’objectives, il y a lieu de citer celle de Warwick (1986) basée sur l’abondance–biomasse ainsi que celle de Rygg (2002) basée sur la sensibilité des espèces, celle de Rhoads et Germano (1986) qui repose sur un indice sédiment–organismes. Grall (2004) rappelle que la classification de Weisberg et al. (1997) qu’il considère comme subjective/objective repose sur 17 variables. (iii) Concernant l’interprétation et commentaires finaux, selon Dauer et al. (1993) tout facteur chimique ou physique qui restreint le recrutement, la croissance ou la survie des espèces ou populations affectant ainsi la composition du peuplement est appelé stress en milieu marin. Pour Glemarec (2003), la question est de savoir si l’on doit assimiler les zones anoxiques aux zones toxiques mais également de savoir si la réponse des espèces est sélective par rapport à un type de polluant spécifique ou alors la réponse est globale intégrant l’ensemble de la charge polluante quelque soit sa nature. Cette question ne peut être tranchée uniquement en utilisant les indices biotiques ou les indicateurs écologiques mais elle nécessite d’autres analyses à l’échelle cellulaire. Il s’agit donc à travers un groupe d’espèces dont la présence ou non ainsi que l’abondance relative sont les témoins des déséquilibres qui peuvent affecter les peuplements (Glemarec, 2003). Résumer ainsi une somme non négligeable d’informations écologiques en un seul indice demeure une démarche ambitieuse et son établissement doit être fait avec rigueur (Glemarec, 2003). Pour cet auteur, parmi les espèces sensibles, les amphipodes Ampeliscidae apparaissent comme hautement sensibles et d’excellents indicateurs de pollution pétrolière (Glemarec, 2003). Le fait que les stations les plus oligospécifiques des sites étudiés en Algérie sont parmi les plus riches en matières organiques du fait, notamment des apports domestiques comme au port et en baie d’Alger, au port d’Oran et au port de Ghazaouet confirme le constat de Glemarec (2003) qui considère que les espèces susceptibles de vivre dans des milieux enrichis, hypoxiques, puis réduits sont en nombre décroissant. Ce constat est illustré parfaitement par la distribution du nombre d’espèces par groupe écologique dans la rade de Brest (Grall et Glemarec, 1997) où ils notent pour les cinq groupes écologiques la répartition suivante : groupe I (richesse spécifique de 176 espèces), groupe II (52 espèces), groupe III (31 espèces), groupe IV (12 espèces) et enfin le groupe V, le plus résistant à la pollution avec 3 espèces sans les oligochètes et les nématodes. Ce dernier groupe comprend sur les fonds meubles de la rade de Brest, deux des espèces classées opportunistes d’ordre 1 en Algérie (voir I2EC) ; Capitella capitata et Malacoceros fuliginosa. 259 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique La diversité spécifique décroît à partir d’une source (gradient) d’enrichissement en matières organiques. Certains groupes adaptés (très résistants) se retrouvent de façon universelle dans des situations similaires d’anoxie et de pollution (Glemarec, 2003). Les espèces appartenant au groupe des opportunistes appartiennent essentiellement aux Capitellidae, aux Spionidae et aux Cirratulidae. En plus de ces espèces nous retrouvons dans cette catégorie des espèces reconnues pour leur résistance aux fortes charges en matières organiques, en particulier les bivalves Corbula gibba et à un degré moindre Abra alba. La réduction de la diversité est la preuve que la richesse spécifique et l’abondance sont corrélées positivement avec la contamination qu’elle soit métallique ou organique (Glemarec, 2003). La réflexion engagée par Glemarec (2003) sur le niveau systématique le plus indiqué afin de caractériser le niveau de contamination est intéressante. En ce sens que le niveau famille peut être révélateur d’une tendance de perturbation mais ne peut avoir la précision du niveau espèce, dans la mesure où par exemple des familles comme les Nereidae ou les Spionidae ont des représentants dans les différents groupes écologiques. Par contre l’apparition de Neanthes spp et des Polydora sont des signaux importants montrant la nécessité d’une détermination au niveau du genre. La notion de groupes polluo-sensibles a été mise en évidence par Sanders et al. (1980) en étudiant le scénario de recolonisation après une marée noire ; ils décrivent la prolifération de Capitella capitata la première année, suivi par d’autres espèces opportunistes au cours de la deuxième année ; les espèces du genre Ampelisca sont apparues en derniers du fait de leur forte sensibilité à l’enrichissement du milieu en matière organique. (iv) Les limites des listes de référence concernant la signification écologique des espèces est également un élément qui doit être considéré avec beaucoup de rigueur. En effet, affecter à une espèce une signification écologique n’est pas choses aisée déjà à une échelle géographique localisée; le faire au niveau régional (Méditerranée) et même au delà est autrement plus compliqué. Les indices basés sur la signfication écologique des espèces, en particulier l’AMBI et le BENTIX et qui sont construits sur le principe de polluo-sensibilité des espèces qui a déjà fait l’objet d’une description par Hily (1985) (tableau 4.9) peuvent souffrir de la capacité des espèces d’adapter leur “signification” écologique aux conditions locales, mais également aux interactions possibles entre contaminants. Tableau 4.9. Groupes écologiques de polluo- sensibilité (Hily, 1984) Groupe Type d’espèces Caractéristiques Groupes trophiques I sensibles à hypertrophisation (i) Largement dominantes en conditions normales. (ii) Disparaissent les premiers lors de de l’enrichissement du milieu. (iii) Derniers à se reinstaller Suspensivores, carnivores sélectifs,quelques tubicoles Déposivores subsurface II Indifférentes à L’hypertrophisation Espèces peu influencées par une augmentation de la quantité de matières Organiques Carnivores et necrophages superficiel sélectifs III Tolérantes à L’hypertrophisation Naturellement présentes dans les vases, leur prolifération étant stimulée par l’enrichissement du milieu en matières oragniques, signe d’un déséquilibre du système Déposivores tubicoles de surface profitant du film superficiel chargé IV Opportunistes de second ordre Cycle de vie court (souvent <1an) proliférants dans les sédiments réduits Déposivores de subsurface V Opportunistes de premier ordre Prolifèrent dans les sédiments réduits sur l’ensemble de leur épaisseur jusqu’à la surface Déposivores 260 Chapitre 4 Qualité du milieu et statut écologique - Espèces sentinelles Les pourcentages de deux catégories d'espèces sentinelles ont été représentés selon l'EcoQS obtenus à partir de H', AMBI, BO2A et ITI (seulement des pourcentages > 1% ont été considérés (voir l'annexe pour les données brutes). Des espèces opportunistes sont considérées pour les cinq EcoQS des quatre indices. Une tendance générale associe les faibles dominances principalement aux statuts très bon et bon des EcoQS tandis que les EcoQS pauvre et mauvais sont associés aux fortes dominances des espèces opportunistes sentinelles suggérant de fortes charges en matières organiques dans le sédiment. Cette tendance est démontrée avec plus de précision par l’AMBI que par l’H' et le BO2A. Pour l’ITI, aucun rapport n’est mis en évidence. Les échantillons à forte dominance des espèces opportunistes (> 50 %) ne sont pas systématiquement classés dégradés, ils peuvent aussi se classer normaux ou perturbé. Réciproquement, le genre Ampelisca est présent principalement dans les échantillons à très bon et bon EcoQS ; excepté deux échantillons de la baie de Morlaix antérieurement exposés au déversement d’hydrocarbures de l'Amoco Cadix. Durant la phase de recolonisation d'Ampelisc, la prolifération estivale de l’espèce tolérante de polychète Pseudopolydora pulchra coïncide avec un statut pauvre et mauvais de l’EcoQS mis en évidence par H' et le BO2A. L’AMBI se révèle plus précis que les indices H' et le BO2A. Pour ITI, aucun rapport apparent n’est mis en évidence, néanmoins les échantillons à forte dominance d'Ampelisca sont classés normaux tandis que le statut dégradé n'est jamais associé à la présence d'Ampelisca. - Le meilleur jugement professionnel (MJP) Le tableau 4.8 illustre les quatre catégories assignées par les quatre experts en benthos à chacun des 124 échantillons choisis dans l'ensemble des données. Les experts étaient dans un accord parfait pour 51 échantillons (41%), et seulement l’avis d’un expert a différé des trois autres pour 46 autres échantillons (37 %) ; cela dénote la bonne concordance entre les experts dans trois cas sur quatre. Le résultat des essais de MJP pour les échantillons indépendants a prouvé l’existence de différences significatives entre les évaluations données par les quatre experts : un accord élevé parmi des experts est mis en évidence. De même, les résultats de l'analyse d'accord de Kappa indiquent un accord élevé parmi des experts ; ceux-ci ont eu un accord « très bon », et cet accord était « presque parfait» en comparant le jugement de chaque expert par rapport à l'état moyen de jugement. Tous les experts ont jugés très important la présence des espèces opportunistes alors qu’ils considèrent l'abondance totale dans les échantillons seulement utile. Les experts jugent également comme très important ou important la présence des espèces sensibles. Trois des experts ont jugé la dominance des espèces opportunistes comme très importantes, et la présence des espèces tolérantes comme importante. Pour les autres critères, les experts ont des appréciations divergentes sur leur importance. 261 Conclusion et perspectives Conclusion et perspectives L’étude que nous avons menée sur la macrofaune benthique échantillonnée sur 1180 km des côtes algériennes entre 1995 et 2001 a permis de réaliser un état des lieux de l’écosystème benthique des fonds meubles de ces côtes et d’aboutir à quatre résultats majeurs : (1) L’élaboration et la mise en place de la base de données BENTAL (BENThos de la côte ALgérienne) ; celle-ci a été structurée sur le modèle du MABES 2 pour la baie de Seine. Pour sa construction BENTAL a nécessité des données variées, en particulmier celles relatives à la position et à la profondeur des stations, la nature sédimentaire des fonds, la physico-chimie des eaux de fond (T°, S ; pH, O2 dissous); la liste taxonomique de chaque station, de chaque site et la liste générale établies selon le référentiel de l’ERMS actualisé ainsi que les données d’abondance et de biomasse (en PSLC). Cette base de données contient, en outre, l’ensemble des calculs des indices biotiques réalisés aux différentes étapes (ex. GE, % des GE et valeurs de l’AMBI, GT pour l’ITI, amphipodes sensibles, polychètes opportunistes, Clitellates opportunistes, X, fSA, fOP, fOA, valeurs du BOPA et du BO2A, …). Diverses requêtes sont possibles à travers cette base de données (exemple : la composition faunistique d’une station donnée de la côte algérienne, la composition d’un groupe taxonomique donné, la structure faunistique en rapport avec les conditions et les caractéristiques du milieu,…). La base de données BENTAL doit être renforcée par l’ensemble des autres données relatives à la macrofaune benthique des substrats meubles de la côte algérienne, notamment les informations relatives au benthos des sables fins, aux espèces des fonds chalutables, la macrofaune exploitable pour améliorer son caractère d’outil d’aide à la prise de décision. (2) L’actualisation de l’inventaire national de la macrofaune benthique des substrats meubles conformément au référentiel de l’ERMS. Les données disponibles sont structurées par groupes zoologiques et par niveau taxonomique, jusqu’au taxon final. Cet inventaire met en évidence l’apport considérable des fonds des golfes et des baies qui fournissent l’essentiel de la macrofaune benthique algérienne. En outre, le caractère oligospécifique des fonds portuaires a été mis en évidence, avec toutefois la spécificité de quelques ports de construction récente comme ceux de Djendjen ou de Bethioua qui sont positionnés en plein milieu de golfes. Les peuplements des fonds meubles de ces ports récents présentent des structures taxonomiques qui rappèlent celles des milieux ouverts. Leur caractère récent, les faibles rejets industriels qui s’y déversent favorisent cette situation. A l’opposé, des enceintes portuaires anciennes soumises à de fortes pressions de la pollution depuis plus d’un siècle présentent des structures taxonomiques très simples avec quasiment le même cortège d’espèces caractéristiques. La structure taxonomique des peuplements benthiques étudiés montre que ces peuplements s’organisent essentiellement autour des polychètes et des mollusques bivalves dans les milieux portuaires pollués alors que les peuplements des milieux ouverts (baies et golfes) s’organisent autour des polychètes et des crustacés. (3) Cette étude fournit également une description détaillée des principales caractéristiques des peuplements macrozoobenthiques des substrats meubles de la côte algérienne avec deux images bien mises en évidence. La première est celle des peuplements portuaires, confinés, perturbés, déséquilibrés avec une forte variabilité spatio-temporelle de l’organisation des peuplements avec une nuance entre les ports anciens bien plus perturbés et les nouveaux ports qui sont plutôt dans une situation de transition écologique (vers la dégradation). La seconde image est celle des baies et des golfes présentant une organisation différente des peuplements et montrant moins de variabilité spatiale. La circulation des courants, la sédimentologie, la présence/absence d’oueds semblent être les principaux facteurs de cette structuration des peuplements. A ce titre, nos résultats complètent les travaux de Bakalem (1979 à 2008), en particulier ceux menés sur les sables fins de la côte algérienne ainsi que les travaux de Rebzani-Zahaf (1990 à 2003), notamment sur les milieux portuaires. 2 MAcrobenthos Baie et Estuaire de Seine qui comprend 102 champs répartis en 40 tables avec des informations sur les prélèvements, les espèces, les sédiments, la diversité spécifique et la qualité du milieu. 262 Conclusion et perspectives L’ensemble de ces données permet de disposer, aujourd’hui, d’une image plus complète sur des gradients qui vont de 0 à 110 m de profondeur dans l’essentiel des baies et des golfes algériens ainsi que sur le statut des peuplements portuaires. Concernant la richesse spécifique des peuplements benthiques, apparemment il n’existe pas de gradient spatial net. Cependant, nos résultats laissent penser qu’une légère tendance Ouest - Est se dessine avec plus d’espèces dans le premier secteur et une légère diminution de S au fur et à mesure que l’on s’éloigne de l’influence atlantique. Concernant la densité, aucune distribution ségrégative à l’intérieur des différents sites étudiés n’est mise en évidence ; la densité se distribue de manière très aléatoire, sans répondre à un axe privilégié (côte-large ou Est-Ouest par exemple). C’est une structure en patchs (mosaïque) par excellence. En tout état de cause, les oueds ne semblent pas être les premiers facteurs de régulation de la densité et leur influence semble également réduite. Ce type de schéma témoigne de la présence de plusieurs facteurs dont l’action combinée ne permet pas l’établissement de gradient de densité. Il est intéressant de noter que dans la majorité des cas, les zones proches des ports présentent des niveaux de densités élevés. Aucune tendance régionale franche n’apparaît pour la distribution de la biomasse des différents groupes zoologiques le long de la côte algérienne. Toutefois, nous enregistrons les plus fortes biomasses pour les polychètes à partir du golfe de Skikda, alors que les plus importantes valeurs pour les mollusques sont situées entre Alger et Skikda, soit le centre Est de la côte algérienne. En moyenne, l’Ouest algérien fournit plus de biomasse des groupes dits divers que le reste de la côte. En outre, nos résultats révèlent une forte variabilité inter-annuelle de la biomasse et de la densité des différents groupes zoologiques, y compris sur le plan spatial. (4) Un diagnostic précis du statut écologique des différents compartiments étudiés et particulièrement des milieux portuaires exposés à des sources de pollution terrigènes a été établi. Cette analyse a été réalisée en référence à la Directive Européenne sur l’Eau en se basant sur les indices biotiques. Ce statut constitue un état de référence pour le suivi des interactions entre les activités anthropiques et la zone côtière à travers un dispositif de bio-monitoring qui devrait reposer, dans sa composante benthos des substrats meubles, sur la base de données BENTAL élaborée dans le cadre de la présente étude. En outre, l’analyse du diagnostic écologique des substrats meubles suggère qu’il faut adapter l’utilisation des indices aux cibles. En effet, notre étude a démontré qu’avec les mêmes inputs (abondance et taxonomie) les indices biotiques donnent des niveaux de perturbation (pollution) différents selon que l’indice se base sur la signification écologique des espèces (AMBI, BENTIX) ou sur l’aspect trophique (ITI). Nos résultats montrent clairement que certains indices aggravent le diagnostic dans certaines situations. Ce diagnostic aggravé est lié au fait que certains indices confèrent un poids plus important à des espèces même faiblement représentées. Ceci rejoint en partie le constat de Glemarec (2003) qui signale que 15 % d’espèces opportunistes dans le peuplement peuvent suggérer un déséquilibre alors qu’en réalité ceci est une situation passagère. L’analyse menée par Dauvin et al. (sous presse), qui repose sur des données régionales couvrant la Méditerranée, dont nos résultats, l’atlantique et la Manche, confirme clairement que les indices et les MJP, comme les espèces sentinelles opportunistes, sont fortement appropriés dans les ports pollués pour donner probablement une évaluation objective par rapport au faible hydrodynamisme et le stockage de la matière organique dans le sédiment. Les baies et les golfes algériens sont apparus de très bonne qualité écologique à la fin des années 1980 et le début des années 1990 ; les sites d’échantillonnage à cette période pourraient être utilisés comme point de référence (Bakalem et al., 2009). Basé sur la concordance entre les indices biotiques, nos résultats démontrent que les diagnostics obtenus à partir de cinq de ces indices ; H', AMBI, BENTIX, BO2A, et les scores moyens sont très proches. S et BQI montrent seulement une légère correspondance avec les autres indices alors que N et 263 Conclusion et perspectives ITI semblent être complètement indépendants des autres indices. Cette analyse témoigne également de l’importance de la richesse spécifique, de l'abondance totale et de la structure trophique dans le diagnostic du statut et de la qualité écologique de l'écosystème benthique. À l'avenir, nous recommandons de mettre en application un programme côtier national pour examiner la qualité de l'eau en Algérie, comme la DCE l’exige des pays européens ; nos résultats indiquent que, comme pour la DCE, le macrobenthos serait un excellent indicateur pour déterminer le statut écologique de qualité des eaux côtières. Pour cette approche à partir de la macrofaune benthique quelques recommandations pratiques peuvent être émises : Réaliser un suivi estival chaque année, probablement en juin-juillet, pour assurer la comparabilité des résultats avec ceux de Bakalem et al. (2009) pour les sables fins et les présentes données. Sélectionner trois types de milieux (habitats) : (i) les milieux ouverts (les golfes), (ii) les nouveaux ports ou ceux qui sont plus ouverts caractérisés par un meilleur brassage de leur eaux avec celles du large. (iii) La troisième catégorie porte sur les ports anciens caractérisés par un fort confinement et une exposition plus importante et plus ancienne aux pollutions anthropiques. Dans ces conditions, nous proposons également cinq sites dans les deux premières catégories de milieux et dix sites dans la dernière, où il sera nécessaire de suivre plus attentivement les communautés dégradées des substrats meubles. Réaliser un suivi et une veille des substrats meubles des zones à proximité des nouvelles stations de dessalement de l’eau de mer. Baser la qualification du statut écologique de la macrofaune benthique des substrats meubles de l’Algérie sur deux types d'indices : ceux basés sur les groupes écologiques tels que l'AMBI, qui a été employé dans de nombreuses zones, ou le BO2A, parce qu'il est facile à utiliser et s’articule sur des aspects taxonomiques; ceux basés sur la diversité, telle que l'indice H’de diversité de Shannon et probablement l'indice BQI quand l’information relative sur les groupes trophiques est disponible pour un grand nombre d’espèces. La classification trophique des espèces reste subjective et dépend du meilleur jugement professionnel (Dauvin et al., 2010). En outre, nous ne recommanderons pas une utilisation systématique (en routine) de l'indice ITI. Enfin, nous recommandons d'employer une approche moyenne des scores comme celle utilisée dans la présente analyse ou l’approche multicritères comme celle employée par Lavesque et al. (2009). En outre, et pour conforter les conclusions de Dauvin et al. (2010), des évaluations des incidences sur l'environnement sont souvent conduites par des consultations de recherche par les généralistes qui n'ont pas l'expertise suffisante pour identifier correctement la faune. Néanmoins, ils continuent à établir les listes étendues d'espèces pour les maîtres de l’ouvrage (Dauvin, 2005). Selon Dauvin et al. (2010) l'utilisation du concept de suffisance taxonomique (ST) ou « Taxonomic Sufficiency (TS) » peut réduire la marge d’erreur dans l'attribution du statut de la qualité écologique, particulièrement si les groupes écologiques sont utilisés comme dans le cas de l’AMBI. Les deux indices BOPA et le BO2A (Dauvin et Ruellet, 2007, 2009) ont suivi le concept « ST » et peuvent être employés dans les environnements côtiers et d'estuaires avec succès. BO2A, employant seulement le rapport aux amphipodes des annélides opportunistes, est une bonne alternative quand le niveau de l'identification des espèces est douteux. Les avis d’experts montrent qu’il existe une différence qui peut s’avérer importante selon le type de milieu ou d’habitat, voire les a priori de l’expert. La présente étude a également démontré que la signification de la diversité taxonomique moyenne et totale reste tributaire de quelques conditions locales ; la sensibilité des espèces par rapport aux conditions du milieu peut être affectée par les conditions locales. 264 Conclusion et perspectives Il sera plus cohérent de concentrer les efforts au niveau méditerranéen pour l’établissement d’une liste de polluo- sensibilité des espèces, la plus standardisée possible en la basant sur des données provenant de l’ensemble du pourtour méditerranéen, notamment de la rive Sud et en particulier les données relatives aux côtes Nord Africaines (Maroc, Algérie, Tunisie, Libye et Egypte). Cet apport des données à la liste de Borja permettrait de nuancer la variabilité sous-régionale dans le bassin méditerranéen et peut être de reclasser certaines espèces par rapport à leur groupe écologique. Cela aura l’avantage d’augmenter l’objectivité des résultats en ce qui concerne le statut écologique des zones étudiées, mais aussi de renforcer la comparaison des résultats et par voie de conséquence de permettre d’établir des classifications plus correctes et moins subjectives, et donc d’adapter la réponse des mesures de conservation, de protection, de gestion et du bio-monitoring. La mise en oeuvre d’un plan de monitoring des peuplements benthiques des substrats meubles de la côte algérienne exige des ressources humaines formées, malheureusement les spécialistes et les taxonomistes de cette fraction benthique sont très rares. Aussi, un plan de formation doit être planifié et opérationnalisé le plus rapidement possible afin de permettre le renforcement des ressources humaines existantes et de les spécialiser par groupes taxonomiques et/ou par type d’habitat pour une meilleure efficacité. Cette planification doit considérer l’aspect géographique de la dissémination de ces ressources humaines. La majorité des paramètres abordés dans la présente étude : (1) la richesses spécifique, (2) les indices de la diversité taxonomique ∆, ∆* et ∆+, (3) les indices biotiques (AMBI, BENTIX, BOPA, ITI, BQI), (4) les indices de diversité taxonomiques (H’, J) mettent en évidence une typologie suffisamment claire des peuplements benthiques des substrats meubles de la côte algérienne : (1) les baies et les golfes, (2) les ports de construction récente et (3) les ports de construction ancienne. Cette typologie suggère que ces peuplements s‘organisent en fonction des facteurs naturels du milieu (circulation des eaux, confinement, topographie, types sédimentaires) et des facteurs de perturbation du milieu, en particulier la pollution. Il y a lieu de souligner que les facteurs de perturbation naturelle du milieu sont souvent amplifiés par les activités humaines (aménagement portuaires, rejets industriels et domestiques,…). 265 Références bibliographiques REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 266 Références bibliographiques Références bibliographiques - - - - - - - - - - - - Abada-Boudjema Y.M., 1983. Etude dynamique de deux populations de moules Mytilus galloprovincialis (Lmk.) et Perna perna (L.) de Bordj El Kiffan (Baie d’Alger). Thèse 3ème cycle, ISN, USTHB, Alger, 155p. Abellan P., Bilton D.T., Millan A., Sanchez-Fernandez D., Ramsay P.M., 2006. Can taxonomic distinctness assess anthropogenic impacts in inland waters? A case study from a Mediterranean river basin. Freshwater Biology, 51, 1744–1756. Afli A., Glémarec M., 2000. Fluctuation à long terme des peuplements macrobenthiques dans le golfe du Morbihan (Bretagne, France). Cah. Biol. Mar., 41, 67-89. Afli A., 1999. 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Marine Pollution Bulletin 60 (2010) 1969–1977 Ecological Quality Status of the soft-bottom communities on the algerian coast: General patterns and diagnosis Samir Grimes a, Thierry Ruellet b, c, Jean-Claude Dauvin b, Zitouni Boutiba d a Ecole Nationale Supérieure des Sciences de la Mer et de l’Aménagement du Littoral (ESSMAL), BP, 19, Campus Universitaire de Dely Brahim, Bois des Cars, Alger, Algeria b Université de Lille1, Station Marine de Wimereux, UMR 8187 LOG, 28 avenue Foch, BP 80, F-62930 Wimereux, France c GEMEL, 115 quai Jeanne d’Arc, F-80230 Saint-Valéry-sur-Somme, France d Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale, Université Es Sénia, Oran, Algeria 2. Marine Biodiversity Records, Marine Biological Association of the United Kingdom New records of marine amphipod fauna (Crustacea: Peracarida) on the Algerian coast Samir Grimes 1, Jean-Claude Dauvin 2 and Thierry Ruellet 2 1 Ecole Nationale Supérieure des Sciences de la Mer et de l’Aménagement du Littoral (ESSMAL) Equipe Interaction Milieu – Biodiversité Marine (IMBM), BP, 19, Campus Universitaire de Dely Brahim, Bois des Cars, Alger, Algérie, 2 Université des Sciences et Technologies de Lille, UMR 8187 CNRS LOG, Station Marine de Wimereux, 28 avenue Foch, BP 80, 62930 Wimereux, France 3. Sous Presse Benthic Indicators for Assessing the Quality Status of Coastal Soft-bottom Communities: Response of the Different Indices to the Diverse Human Pressures in the Northeastern Atlantic Ocean and Mediterranean Sea J.C. Dauvina* S. Alizier b, C. Rolet b, A. Bakalem c, G. Belland, J.L. Gomez Gesteirae, S. Grimes f, J.A. de-la-Ossa-Carreterog & Y. Del-Pilar-Rusog a Université de Caen Basse Normandie, Laboratoire Morphodynamique Continentale et Côtière, UMR CNRS 6143 M2C, 2-4 rue des Tilleuls, F-14000 Caen, France b Université de Lille 1, CNRS UMR 8187 LOG, Station Marine de Wimereux, 28 Avenue Maréchal Foch, B.P. 80, F-62930 Wimereux, France c Ecole Nationale Supérieure Agronomique (ENSA), Avenue Hassan Badi, 16200, El Harrach,Alger, Algeria d Centre d‘Océanologie de Marseille, UMR CNRS DIMAR 6540, Université de la Méditerranée, Station marine d‘Endoume, Rue Batterie des Lions, F-13007 Marseille, France e Centro Tecnológico del Mar – Fundación CETMAR, Eduardo Cabello, s/n, 36208 Vigo, Spain f Ecole Nationale Supérieure des Sciences de la Mer et de l‘Aménagement du Littoral (ENSSMAL), BP 19, Campus universitaire de Dely Brahim, Bois des Cars, Alger, Algeria g Department of Marine Sciences and Applied Biology, University of Alicante, Ap 99 E- 3080 Alicante, Spain 291 This article appeared in a journal published by Elsevier. The attached copy is furnished to the author for internal non-commercial research and education use, including for instruction at the authors institution and sharing with colleagues. Other uses, including reproduction and distribution, or selling or licensing copies, or posting to personal, institutional or third party websites are prohibited. In most cases authors are permitted to post their version of the article (e.g. in Word or Tex form) to their personal website or institutional repository. Authors requiring further information regarding Elsevier’s archiving and manuscript policies are encouraged to visit: http://www.elsevier.com/copyright Author's personal copy Marine Pollution Bulletin 60 (2010) 1969–1977 Contents lists available at ScienceDirect Marine Pollution Bulletin journal homepage: www.elsevier.com/locate/marpolbul Ecological Quality Status of the soft-bottom communities on the algerian coast: General patterns and diagnosis Samir Grimes a, Thierry Ruellet b,c, Jean-Claude Dauvin b,⇑, Zitouni Boutiba d a Ecole Nationale Supérieure des Sciences de la Mer et de l’Aménagement du Littoral (ESSMAL), BP, 19, Campus Universitaire de Dely Brahim, Bois des Cars, Alger, Algeria Université de Lille1, Station Marine de Wimereux, UMR 8187 LOG, 28 avenue Foch, BP 80, F-62930 Wimereux, France c GEMEL, 115 quai Jeanne d’Arc, F-80230 Saint-Valéry-sur-Somme, France d Laboratoire Réseau de Surveillance Environnementale, Université Es Sénia, Oran, Algeria b a r t i c l e i n f o Keywords: Benthic Index Ecological Quality Ratio Kappa Ecological quality Gulfs Harbours Algeria a b s t r a c t Between 1995 and 2001, the soft-bottom communities along the 1180 km of the Algerian coast were sampled in nine gulfs and 12 harbours, providing a total of 655 samples. Eight macrozoobenthos-based biotic indices (S, N, H0 , BQI, AMBI, BENTIX, BO2A and ITI) were selected to describe the general patterns of the coastal water quality status and to establish a quality diagnosis for the different zones subjected to anthropogenic pressure (e.g., harbour construction, industrial and urban pollution). Reference values were determined for each of the eight indices selected by analyzing the indices’ parameter distribution. The Ecological Quality Ratio (EQR) was estimated for each index, resulting in an EQR Mean Score and an EQR Bad Score. From these EQR, we defined an EQS for each sample. The agreement between these EQS was analysed using the Kappa method in order to propose a survey strategy for the Algerian coastal waters that would take into account the soft-bottom biological compartment. The results clearly indicate that high and good quality assessments are prevalent in the gulfs, while quality assessments in harbours vary greatly from bad to good. The effect of pollution observed in the harbours can be classified in two main groups, according to when they were constructed and their relative degree of openness to the sea, which permits better water circulation and probably dilutes the pollution. Ó 2010 Elsevier Ltd. All rights reserved. 1. Introduction In a recent study (Bakalem et al., 2009), we applied an Ecology Quality Status approach using macrobenthos-based biotic indices on the fine sand communities along the Algerian coast for the first time. The data base we constructed for this study (101 samples collected from December to February 1990 in seven coastal gulfs) allowed us to establish a reference situation for future surveys of the fine sand community. Later, as part of his state thesis research, Grimes (Grimes, in preparation) began a more complete project, targeting the entire Algerian coastal zone (ffi1200 km) from the Morocco border to the Tunisian border; this project was run during the 1995–2001 period. His sampling effort, collecting a total of 655 samples from all types of coastal sediment on the Algerian continental shelf and harbours from 3 m to 136 m in depth, provided an overview of the macrobenthos status in this emerging country where water treatment plants are insufficient or deficient (Grimes, 2003). The objective of Grimes’ study was to participate in the implementation of the Barcelona Convention, which was intended to ⇑ Corresponding author. Tel.: +33 3 21 99 29 20; fax: +33 3 21 99 29 01. E-mail address: [email protected] (J.-C. Dauvin). 0025-326X/$ - see front matter Ó 2010 Elsevier Ltd. All rights reserved. doi:10.1016/j.marpolbul.2010.07.032 protect the Mediterranean Sea against pollution, and the protocol for the prevention of Mediterranean Sea pollution for Algerian coasts. This protocol proposed that all Mediterranean countries take appropriate measures to protect and improve the Mediterranean marine environment in order to contribute to sustainable development in this area and to prevent, abate, combat and, as far as possible, eliminate pollution in this area. Ideally, the aims of Algeria should be to reduce all the harmful land pollution inputs, but the minimum would be to treat industrial and urban wastewater before it is introduced into the marine environment. The implementation of the European Water Framework Directive (WFD) gave European specialists on benthic habitats the opportunity to engage in an important discussion about new benthic indices and sampling strategies for coastal and transitional waters in benthic habitats, along the way producing numerous scientific papers. Some of these researchers also compared Ecological Quality Status and Ecological Quality Ratio during the intercalibration exercises in various countries. This on-going discussion led to the publication of whole issues of such scientific journals as the Marine Pollution Bulletin (Devlin et al., 2007) and Ecological Indicators (volume 8, part 4). Several of the papers in these special issues focused on the use of benthic indices to assess the Ecological Quality Status of marine and estuarine environments and underlined the need for Author's personal copy 1970 S. Grimes et al. / Marine Pollution Bulletin 60 (2010) 1969–1977 development of ecological assessments for soft-bottom benthic communities. The fact that ecological integrity assessments were not only under way in Europe due to the WFD but also in the United States of America (USA) due to the Clean Water Act also allowed both governments’ policies to be compared (see Borja et al., 2007 and Borja and Dauer, 2008). A plethora of tools and benthic indices have been developed to evaluate the quality of coastal waters and/or sediments, particularly by North American and European researchers working in coastal and estuarine systems (for example, see Diaz et al., 2004; Devlin et al., 2007; ICES, 2008; Pinto et al., 2009). The most frequently used benthic indicators are described in detail in volume 55 of Marine Pollution Bulletin (Devlin et al., 2007) and in an ICES, 2008 report. As an alternative to the AMBI (Borja et al., 2000), Simboura and Zenetos (2002) and Simboura et al. (2005, 2007) developed BENTIX, a specific biotic index, for assessing the ecological status of the Greek waters in order to implement the Water Framework Directive (WFD) in the European Community Member States around the Mediterranean Sea. In Spain, Borja et al. (2003) successfully used the AMBI biotic index in the Almeria and Murcia bays on the southern Mediterranean coast of Spain. In addition, a new index, called MEDOCC, which combined two of the five ecological groups considered in AMBI (i.e., a single group for the opportunistic species, which were divided in two groups in the AMBI) was proposed for the Catalan coastal waters (MED-GIG, 2007). Labrune et al. (2006) characterized the ecological status of the Gulf of Lions coast in the northern sector of the Western Mediterranean Sea using three biotic indices: Shannon diversity H0 , AMBI and BQI, and Bakalem et al. (2009) selected six benthic indices (H0 , AMBI, M-AMBI, BENTIX, BOPA and ITI) to determine the biological quality status for the shallow fine sand community along the Algerian coast. On a large geographical scale, Grémare et al. (2009) has compared in detail two biotic metrics (i.e., AMBI EG and BQI E[S50]0.05) used to assess species sensitivity/tolerance, which up to now have only been compared on restricted data sets. They selected a total of 12,409 sites from the MacroBen database to make this comparison, taking into account not only Mediterranean benthic samples but also a lot of others from the northeastern Atlantic Ocean coastal and deeper benthic communities. As underlined in several papers (Grimes and Bakalem, 1993; Grimes and Boudjakdji, 1996; Grimes, 1998a,b; Grimes and Gueraini, 2001a,b; Grimes, 2004; Grimes and Arkam, 1998; Grimes et al., 1998a,b; Bakalem, 2008 and Bakalem et al., 2009), the benthic data for the southern part of the western basin of the Mediterranean Sea, especially those on the Algerian coast, has considerably increased over the last two decades, but remain rare in relation to the length of the coastline (around 1200 km). The data related to the benthic communities in the harbours, especially the communities around Algiers and the shallow fine sand communities, are more numerous (Grimes and Bakalem, 1993; Grimes and Boudjakdji, 1996; Grimes, 1998a,b; Grimes and Gueraini, 2001a,b, Grimes, 2004; Grimes and Arkam, 1998; Rebzani-Zahaf, 2003; Bakalem, 2008; Bakalem et al., 2009). Nonetheless, published studies giving an overview of the whole Algerian coast are lacking. Grimes’ work in Algeria from 1995 to 2001 had as its first objective to provide a general overview of the quality status of benthic communities at a national scale, covering all the soft-bottom habitats from the shallowest part of the continental shelf at depths between 0–100 m. The second objective was to propose a future survey programme for the national soft-bottom communities to evaluate the impact of human activities on the coastal area. The main aim of this work was to demonstrate the ability to use the shallow macrobenthic communities along the Algerian as an indica- tor of coastal water quality. Previous diagnostic surveys by several authors (Grimes and Bakalem, 1993; Grimes and Boudjakdji, 1996; Grimes, 1998a,b; Grimes and Gueraini, 2001a,b; Grimes and Arkam, 1998; Grimes et al., 1998a,b; Rebzani-Zahaf, 2003) showed increasing coastal pollution, especially an increased input of organic matter over time due urban and industrial wastewater flowing into the sea without being treated. In the Gulf of Arzew, Buscail et al. (1999) characterized the organic matter and hydrocarbon pollution found in the surficial sediments of the Arzew Gulf and locally found large quantities of organic matter in a zone where there was also a significant level of petrogenic pollution. In terms of gross input of organic matter, metals and hydrocarbons, coastal pollution has been mentioned as one of the primary environmental problems along the Algerian coast (Grimes, 2003; Grimes et al., 2004; Bakalem et al., 2009). This paper used the data collected during the 1995–2001 period in 21 sites throughout the shallow part of the continental shelf on the Algerian coast. A total of 655 samples were collected. Eight benthic indicators—S (Species richness), N (number of individuals), H0 (Shannon diversity index), BQI (Benthos Quality Index), AMBI (AZTI Marine Biotic Index), BENTIX, BO2A (Benthic Opportunistic Annelids Amphipods index) and ITI (Infauna Trophic Index)—used nowadays in Europe for WFD implementation and/or in the USA for implementing the Clean Water Act were used to assess the biological quality status of the Algerian macrobenthos. The Ecological Quality Ratio (EQR) was estimated for each index, resulting in an EQR Mean Score and EQR Bad Score. From these EQR, we defined an EQS for each sample. The agreement between these EQS was analysed using the Kappa method in order to propose a survey strategy for the Algerian coastal waters that would take into account the soft-bottom biological compartment. 2. Materials and methods 2.1. Study area Fig. 1 shows the location of the nine gulfs and the 12 harbours sampled along the Algerian coast. The present study concerns the soft-bottom substratum along the entire Algerian coast, covering about 1180 km of the total 1200 km of the Algerian coastline. Nine gulfs and 12 harbours were surveyed from 1995 to 2001. The geographical limits of the sampling were 35°60 N–2°90 0000 W near the Moroccan border and 36°540 N–8°260 3000 E near the Tunisian border. The Algerian coastline has a variety of morphological forms. Rocky shores, sometimes with high cliffs, dominate, but sand accumulation has created beaches and dunes. The Algerian continental shelf is relatively narrow; it disappears where it borders the rocky shores and is more extensive in zones where there are sandy beaches and dunes. The terrestrial input from the intermittent oueds facilitates sedimentation in the coastal gulfs, although this sedimentation can also have a biogenic origin. The distribution of soft-bottom sediments shows an increasing inshore silt gradient characterized by a succession of fine sand, muddy sand, sandy mud and pure mud (Bakalem, 2008). Coarse sand and gravel are located in the marine extension of the rocky shores, especially the offshore capes that delimit the gulfs. Along the Algerian coastline, coastal waters are influenced by the North Atlantic surface waters that cross into the Mediterranean Sea through the Strait of Gibraltar. These Atlantic waters are about 50 km wide and about 150–250 m deep and have a salinity of 36.25. As they progress eastward, the Atlantic waters gradually mix with the Mediterranean waters, which have a higher level of salinity. Algerian water currents also become more unstable as the Atlantic waters progress eastward, creating cyclonic and anticyclonic gyres associating upwelling (Millot, 1999). Author's personal copy S. Grimes et al. / Marine Pollution Bulletin 60 (2010) 1969–1977 1971 Fig. 1. Location of the sampling sites. 2.2. Anthropogenic pressures Over the last twenty years, Algeria’s population has increased by 50%, with 22 million inhabitants in 1985 and 33 million in 2005. About 45% of this population is concentrated on a very narrow strip of the littoral, especially in industrial and harbour zones, such as Algiers, Annaba, Arzew, Oran and Skikda (Grimes, 2003). The coast has a population density of 281 inhabitants/km2 compared to the national population density, which is 12.2 inhabitants/km2 (Grimes, 2005). Furthermore, this coastal population increases considerably during the summer period, particularly in coastal tourism centres, such as Jijel, Oran, Bejaia, Mostaganem, Ain Temouchent, Tipaza and Boumerdès (Grimes, 2003). The swell in the human summer population along the coast increases the quantity of water that needs to be treated, but the water treatment plants are not currently sufficiently operational to deal with such needs. The general situation exerts great pressure on the coastal marine ecosystem, and worsening conditions can be observed on large sections of the coast, particularly in the gulfs close to the country’s biggest agglomerations, such as Algiers, Oran and Annaba (Grimes, 2003) and near industrial-harbour complexes, such as Arzew, Bejaia, Ghazaouet, Mostaganem and Skikda. Around these agglomerations and complexes, several pollution sources are concentrated. The most important sources of pollution are: i) domestic waste; ii) chemical and petrochemical industrial discharges, including heavy metals, hydrocarbons and organic compounds (e.g., sulphuric acid, chlorine, chromic substances, nitrogen, cyanide and chlorine, chlorine, soda, pesticides); iii) discharge from thermal power stations, including hot water and chlorine; and finally iv) soil inputs from the large agriculture surfaces, mainly in the central coastal region around Annaba, resulting in an increase in nutrients in the coastal marine waters (Grimes, 2003). 2.3. Sampling design Table 1 provides the main characteristics of the sampling procedure. At each site, two replicates of a Van Veen grab covering a total substratum surface of 0.25 m2 were taken. All the samples were taken in the summer period between 15 June and 15 August from Author's personal copy 1972 S. Grimes et al. / Marine Pollution Bulletin 60 (2010) 1969–1977 Table 1 Number of samples collected at the 21 sites, with the abbreviations (Abbr.) used in the figures. Type Site Abbr. Number of samples Gulf Ghazaouet Oran Arzew Bou Ismail Algiers Bejaia Skikda Annaba El Kala Gh Or Ar BI Al Bj Sk An EK 29 60 41 41 39 27 16 29 7 Harbour Ghazaouet Oran Arzew Bethioua Algiers Bejaia Jijel Djendjen Skikda old harbour Skikda new harbour Annaba El Kala Gh Or Ar Bt Al Bj Ji Dj Sko Skn An EK 15 96 36 25 48 21 10 41 11 25 34 4 1995 to 2001 in nine gulfs (289 samples) and 12 harbours (366 samples) for a total of 655 samples (Table 1). This sampling was done at depths between 3 m and 136 m. The campaigns were conducted primarily onboard the Oceanographic Vessel, M.S. BENYAHIA, with the small vessel, IBTACIM, being used for the shallowest sites. All the sieving was done through a 1 mm mesh. The sediment was fixed with a 10% formaldehyde solution. The fauna were sorted and identified to the species level when possible and then were conserved in alcohol. 2.4. Benthic indicators For each sample, eight indices were calculated: S (Species richness), N (number of individuals), H0 (Shannon diversity index; Shannon, 1948), BQI (Benthos Quality Index; Rosenberg et al., 2004), AMBI (AZTI Marine Biotic Index; Borja et al., 2000), BENTIX (Benthic biotic index; Simboura and Zenetos, 2002), BO2A (Benthic Opportunistic Annelids Amphipods index; Dauvin and Ruellet, 2009) and ITI (Infauna Trophic Index; Mearns & Word, 1982). H0 was calculated using a base-2 logarithm. AMBI was calculated using the December 2007 AZTI list (www.azti.es) according to the recommendations of Borja and Muxika (2005); BENTIX was calculated using the same AZTI list, to minimise the bias due to the difference of species classification in Ecological Groups which were influenced by the Professional Judgment of benthos experts (Dauvin et al., 2010). Selecting these benthic indices allowed us to have information on the diversity, the total abundance and the ecological and trophic structures of the macrobenthic communities [see ICES (2008) and Dauvin and Ruellet (2009) for more details on the calculation of these indices]. To define the Ecological Quality Status (EQS) of each sample, it was necessary to calculate their Ecological Quality Ratio (EQR). The EQR is the ratio between the observed value of an index and a reference value for this index. To calculate the EQR, which ranges from 0 for a bad quality environment to one or more for a high quality environment, it was needed to take into account the scale and variation trend of each index and it was needed to define a reference value. So, first of all, a reference value for each of the eight indices selected was defined. These reference values were considered to rep- resent an unperturbed environment, in which the S, N and H‘values’ are high. The highest 80th percentile of these parameters was chosen as reference values: S = 40 taxa, N = 331 individuals and H0 = 4.35 bits for a sample from 0.25 m2. We also considered that, in an unperturbed environment, the first-order opportunistic species (EG V of AZTI list) would be absent. Only one sample among the 655 with fauna corresponded to these criteria. So, we used the values of the indices of this sample (from Oran Gulf, 1997) as reference values, except for the ITI which is based on a different concept and except for the three previously mentioned parameters: BQI = 29.98, AMBI = 0.87, BENTIX = 5.46 and BO2A = 0.00673 (BO2A corresponded in this case to 2% of opportunistic annelids and 28% of amphipods). These values could be ameliorating if more than one sample had no first-order opportunistic species. For the ITI, we considered that, in an unperturbed environment, the suspension feeders would dominated (we have arbitrary fixed this percentage at 70%) and that all the other trophic groups would be present in the following arbitrary proportions: 15% of carrion feeders, 10% of surface deposit feeders and only 5% of subsurface deposit feeders. In such situation, the ITI value was at 83.35. We considered this value as the reference value to calculate the EQR for the ITI. To calculate the EQR, which ranges from 0 for a bad quality environment to one or more for a high quality environment, it was needed to take into account the scale and variation trend for each index. For most indices, EQR = value/reference value because they vary in the same direction than EQR and because their minimal value is 0. For BENTIX, EQR = (BENTIX value - 2)/(5.46–2) because the minimal value of BENTIX is 2 following this formula and 5.46 is the BENTIX value of the only sample without first-order opportunistic species. For AMBI, EQR = (7–AMBI value)/(7– 0.87) because AMBI varies in the opposed direction to EQR, this maximal value is 7 and 0.87 is the AMBI value of the only sample without first-order opportunistic species. For BO2A, EQR = (log 2– BO2A value)/(log 2–0.00673) because BO2A varies in the opposite direction to EQR, this maximal value is log 2 and 0.00673 is the BOPA value of the only sample without first-order opportunistic species. After having obtained EQRs for all the indices, we defined for each sample the ‘EQR Mean Score’, which is the mean value of three EQRs obtained for the index based strictly on diversity (H0 ), the index based strictly on ecological groups (AMBI) and the index based strictly on trophic groups (ITI). We also defined for each sample the EQR Bad Score, which is the minimal value of all the EQRs calculated for each sample. Based on these EQRs, we attributed an EQS to each sample using the following scale: 0 to 0.20 for a bad status, 0.21 to 0.40 for a poor status, and 0.41 to 0.60 for a moderate status, 0.61 to 0.80 for a good status and 0.81 to 1 or more for a high status. A total of ten EQS scores were thus obtained. To test the agreement between these EQS, we used Cohen’s Kappa test (Cohen, 1960), which has previously been used in ecological quality studies (Muxika et al., 2007; Borja and Dauer, 2008). In this test, we took into account only two groups: bad to moderate EQS and good to high EQS. For this test, we used only the samples for which all the indices could be calculated, thus excluding seven samples (i.e., azoic samples or samples with very few individuals). The Kappa test indicates if the different indices agree with relative significance or if they agree due to chance. The Kappa coefficients were interpreted according to the scale proposed by Viera and Garrett (2005). The closer K is to 1, the more perfect the agreement; the closer K is to 0, the closer the agreement is to a pure chance agreement, while negative K values indicate less-than-chance agreement. The following table illustrates our approach for the pairs, EQS BO2A and EQS AMBI. Author's personal copy S. Grimes et al. / Marine Pollution Bulletin 60 (2010) 1969–1977 EQS/BO2A EQS/AMBI Good to High Bad to Moderate Total Good to High Bad to Moderate Total 398 68 55 127 453 195 466 182 648 The proportion of agreement that is significant is = p0 = (398 + 127) / 648 = 0.81 and the proportion of agreement due to chance is = pe = (466/648) (453/648) + (182/648) (195/648) = 0.59. Thus, K = (p0 - pe)/(1 - pe) = (0.81–0.59)/(1–0.59) = 0.54, which is between the following limits: 0.40 < K < 0.60. This result indicates that there is a moderate agreement between the EQSs. SYSTAT9 was used to construct box-and-whisker plots (Ó SPSS). 3. Results 3.1. General characteristics of the macrobenthic fauna and their biodiversity A total of 154,137 individuals were collected during the 1995– 2001 campaigns. Of the total number of individuals, 78.83% were collected in the harbours; the rest were collected in the gulfs. A total of 1413 taxa were recognized; among them, 1188 taxa were identified to species level and 10 to sub-species level (84.36% of the species). In general, species richness was greater in the gulfs than in the harbours. Nevertheless, in harbours, two situations could be distinguished. In new harbours or those located in areas that have a good level of sea water renewal, the species richness was the same level of amplitude as in the gulfs (e.g., Djendjen harbour: 46.4 ± 19.96 species/0.25 m2; Bethioua harbour: 36.64 ± 7.97 species/0.25 m2; Skikda harbour: new and old, with respectively 49.33 ± 14.5 species/0.25 m2 and 40 ± 13.66 species/0.25 m2). Conversely, in old harbours or those with a low level of sea water renewal, the species richness was low (e.g., Oran Harbour: 8.33 ± 5.32 to 17.52 ± 10.69 species/0.25 m2; Ghazaouet harbour: 9.8 ± 5.36 species/0.25 m2; Annaba harbour: 16.18 ± 11.55 species/0.25 m2; and El Kala harbour: 17.75 ± 11.35 species/0.25 m2). Two species, Capitella capitata and Corbula gibba, were found respectively in 84.51% and 79.35% of the harbour samples. Four taxa—three polychaetes, Cirriformia tentaculata, Lumbrineris latreilli, Chaetozone sp., and one bivalve, Abra alba—showed up with a frequency between 50% and 75% in the harbours. All these species tolerate relatively well increases in organic matter. C. gibba, with a total of 26,264 individuals collected, is the most abundant species, followed by Chaetozone sp. (13,655 ind.), C. capitata (12,220 ind.) and C. tentaculata (10,247 ind.). In the gulfs, the most frequent species were the polychaete L. latreilli (53.52%) and the tanaid Apseudes sp. (50.70%). The most abundant species was also L. latreilli, with a total of 1030 individuals collected. Eleven other species had a total abundance higher than 500 individuals: Apseudes sp., Amphicteis gunneri, Eunice vittata, Chaetozone sp., Sternaspis scutata, C. capitata, Ampelisca brevicornis, Ampharete sp., C. gibba, Nephtys caeca and C. tentaculata. 3.2. Benthic indicators and Ecological Quality Ratio Fig. 2 gives the EQR values calculated for the eight biotic indices, as well as the EQR mean score and EQR bad score for all 21 sites. As the figure shows, there is great variability at each site and for each 1973 EQR. The three EQR based on S, ITI and Bad Score don’t have a different spatial pattern for the gulfs and the harbours. For the other EQR based on the other indices, a clear pattern appears in terms of the ecological conditions in each morphological structure. The gulfs appear to have a better ecological status than the harbours, except for EQR N, which is higher in the harbours than in the gulfs. The gulfs of Oran and Bou Ismail in particular appear to have a better ecological status than the other sites. Three of the harbours have a better ecological status than the others: Bethioua, Djendjen and the new Skikda harbour. On the other hand, the Ghazaouet and El Kala harbours seem to have the most degraded ecological status. When we eliminate the extreme values for the EQR Bad Score (i.e., taking into account only 60% of the data, those between the 20th and 80th percentiles), all 21 sites appear to have an ecological status ranging from bad to moderate. In fact, the gulfs, which all have good or high status with the EQR Mean Score, are penalised by their low EQR N when the EQR Bad Score is considered. In these open zones abundance can be high and thus classified as very good if the extreme values are taken into account. However, as shown in Fig. 2, the majority of the sites in each gulf location have low macrofaunal abundance values. Of the 45 Kappa test results illustrated in Fig. 3, only eight show a Kappa coefficient corresponding to moderate agreement or better, with a matching percentage over 69%. These results show that H’, AMBI, BENTIX, BO2A and Mean Score are very close in terms of diagnosis. S and BQI show only a slight correspondence with the other indices, and N and ITI appear to be completely independent of the other indices. 4. Discussion The Water Framework Directive (WFD) obliges the European Member States to establish an Ecological Quality Ratio (EQR) (Borja et al., 2003, 2004; Muxika et al., 2007), which is the ratio of the value of the calculated index and the value of this index for a reference state. However, EQRs have rarely been established. In fact, most of the papers published on the use of the benthic indices for the WFD have given only EQS values without the EQR, probably due to the difficulty of determining the reference state since most coastal areas have been under the influence of human activities for several decades. Does the reference state have to correspond to a ‘pristine’ state, as proposed by some authors? Or does the reference state correspond to the best state observed in an area? Or does the reference correspond to an artificially reconstructed state based on the experience of an expert? Since it is very difficult today to find a coastal environment without human activities, for this study, we chose to take the 80th percentile into account to establish threshold limits for three indices, respectively S, N et H0 . Then, for a single sample among the total 655 samples available, we took into account the calculated values in this sample as the reference values for the five other indices. For the ITI index, the reference value was set to 83.35 in order to account for the distribution of the four trophic groups in a sample dominated by suspension feeder species. These choices allowed us to calculate the EQR for each sample with the eight indices selected and then to calculate an EQR Mean Score and an EQR Bad Score. Despite the high variability of the 10 EQS, this procedure highlighted two main coastal morphological structures—gulfs and harbours—clearly in relation to the hydrodynamic flow. The contrast between an area with high hydrodynamics and an area with low hydrodynamics has already been underlined by Afli et al. (2009) for the Tunisian coast. Their study showed the contrast between the coastal areas between the Bay of Tunis, where there is a strong hydrodynamic flow, and the lagoons (e.g., the northern lagoon of Ghar El-Melh and the southern lagoon of Tunis) where there is a slight hydrodynamic flow. Author's personal copy 1974 S. Grimes et al. / Marine Pollution Bulletin 60 (2010) 1969–1977 Fig. 2. Ecological Quality Ratio (EQR) for the nine gulfs and 12 harbours surveyed along the Algerian coast (see Table 1). Minimal, maximal and mean values are given; a white box indicates the 20th and 80th percentiles. The EQR Mean Score considers only H’, AMBI and ITI. The EQR Bad Score considers the EQR derived from the eight indicators studied (S, N, H’, BQI, AMBI, BENTIX, BO2A and ITI). Colours correspond to the EQS (Ecological Quality Status): red for bad, orange for poor, yellow for moderate, green for good and blue for high. Author's personal copy S. Grimes et al. / Marine Pollution Bulletin 60 (2010) 1969–1977 1975 Fig. 3. Agreement between the Ecological Quality Status (EQS) (derived from the EQR computed using S, N, H’, BQI, AMBI, BENTIX, BO2A and ITI) and the EQR Mean Score (considering only H’, AMBI and ITI) and the EQR Bad Score (considering all the indices). Two groups of EQS were considered: bad to moderate EQS and good to high EQS. The percentage of matches and mismatches between the EQS is shown, and the Kappa coefficient (K) is given. The agreement between the EQS groups is interpreted according to the scale proposed by Viera and Garrett (2005) for the Kappa coefficient. Two harbour sub-groups can be identified: the new harbours constructed in the middle of the 1970s (e.g., Bethioua, Djendjen and Skikda) and the old harbours constructed during the 19th century (e.g., Algiers, Annaba, Ghazaouet and Oran). The older harbours appear to have a more degraded ecological status than the newer harbours and gulfs, corresponding to a more polluted coastal zone, as several authors have previously pointed out (Grimes and Bakalem, 1993; Grimes and Boudjakdji, 1996; Grimes 1998a,b; Grimes and Arkam, 1998; Grimes et al., 1998a, b; Grimes and Gueraini, 2001a, b; Rebzani-Zahaf; 2003; Bakalem, 2008). These older harbour areas are not only touched by the accumulation of mud in the basin due to low hydrodynamism, but also by the nitrogen, phosphorus and organic matter from human activities, including the discharge into the coastal zone of untreated domestic, urban and industrial wastewater (Boudjellal et al., 1993; METAP, 1994). For example, the El Kala harbour is one of the more confined harbours on the Algerian coast, which reinforces the accumulation of mud and organic matter, and the Ghazaouet harbour is exposed to metals pollution due to the zinc discharges from the Alzinc factory. In general, harbours are dominated by two species: the polychaete C. capitata and the bivalve C. gibba. Both species are characteristic of anoxic organic-matter-enriched zones like the Algerian harbours (Rebzani-Zahaf, 2003). The C. capitata complex is cosmopolite, characteristic of polluted harbours around the world, and is able to tolerate high levels of chemical contamination (Tsutsumi, 1990; Levin et al., 1996; Pechenik et al., 2001; Selck and Forbes, 2004; Afli et al., 2008; Magni et al., 2008). C. gibba is also known as an indicator species for organic-matter-enriched sediment (Rebzani-Zahaf, 2003). By the end of the 1970s, Algiers Bay could be considered as a eutrophic region whose nutrient-heavy coastal water encouraged the increase of both phytoplanktonic biomass and benthic biomass (Aid et al., 1981). The situation became more serious in the 1980s and 1990s (Chouikhi et al., 1988; Boudjellal et al., 1993; Sellali, 1996). Anthropogenic stress has thus been accumulating in these industrial and urban zones for decades and is causing severe disturbances of the benthic communities. However, the gulfs appear to have a better ecological status than the harbours, and the gulfs of Oran and Bou Ismail are in a better state than the others. In fact, the Oran gulf is the only gulf in Algeria where there is no input of organic matter, silt and polluted freshwater coming from the littoral rivers, or oueds. Algerian oueds are known to be the most important cause of degradation of the Algerian coast (Bakalem et al., 2009). Similarly, the Bou Ismail gulf remains the least industrialized zone on the Algerian coast, with a littoral zone marked by low urbanization and low population, except during the summer. According to Yoshida et al. (2005) significant mercury contaminations coming probably from the mercury electrode plant in a factory had been detected in the water and stream sediments of Oued El Harrach, which discharge, in the Algiers Bay. This study reveals, also, the contamination of other potentially toxic elements, such as As, Cr, Cd, Pb, Cu, and Mn. The Algiers CAMP project on basis of synthesis of ISMAL’s works (1989–1999) (Grimes, 2005) revealed pollution by metals traces in the surface sediments of Algiers Bay probably due to the significant activity of the Algiers harbour and with the direct Author's personal copy 1976 S. Grimes et al. / Marine Pollution Bulletin 60 (2010) 1969–1977 exposure to the effluents of telluric origin. This metallic contamination translated the anthropogenic influences and seemed to depend also on the hydrodynamic and hydrological conditions sedimentary which governed the Algiers Bay. Nevertheless, the benthic indices which were mainly developed to integrate the Pearson and Rosenberg (1978) concept used in this study were more efficiency to detect organic pollutions than metallic pollutions. These results obtained for the Algerian coast, in addition to those obtained by Bakalem et al. (2009), could be integrated to create a general pattern of the sensitivity/tolerance of the species. Grémare et al. (2009) argue that a single sensitivity/tolerance list for various geographical areas (e.g., AMBI EG) is not appropriate and defend the idea that sensitivity/tolerance levels evolve in different geographical areas and/or habitats. Still, there is a high level of agreement among benthic experts asked to assess the condition of benthic soft-bottom communities; all these experts identify four main assessment parameters: dominance by tolerant species, presence of sensitive species, species richness and total abundance (Weisberg et al., 2008). The results obtained with biotic indices, such as those used in this paper, are also difficult to interpret. For example, it is difficult to distinguish between natural and anthropogenic disturbances in organic-matter deposition zones due to low hydrodynamic (Dauvin, 2007). The present data can be combined with other data—for example, the results from the English Channel (Dauvin and Rullet, 2009) or those in the MacroBen database—to increase the number of known ecological and bio-geographical conditions and to encourage benthologists to complete their approaches on the concept of indicator species. 5. Recommendations Based on the agreement between the indices, our results show that five of the indices—H0 , AMBI, BENTIX, BO2A and Mean Score— are very close in terms of diagnosis. S and BQI show only a slight correspondence with the other indices, and N and ITI appear to be completely independent of the other indices. Still, species richness, total abundance and trophic structure are also important in the diagnosis of the Ecological Quality Status of the benthic ecosystem. In the future, we recommend implementing a national coastal programme to survey the quality of water in Algeria, like the WFD requires of European countries; our results indicate that, like for the WFD, the macrobenthos would be an excellent candidate for determining the Ecological Quality Status of the surrounding water masses. For this macrobenthos approach, we can make some practical recommendations: - Make an annual summer survey, probably in June-July, to insure a comparison with the previous results published previously by Bakalem et al. (2009) and those given in this study. - Select sampling sites in three main areas: open gulfs, new harbours or those that are open towards the sea to facilitate water circulation, and old harbours or those that have low water circulation. In these conditions, we also suggest sampling five sites in the first two areas and ten in the last area, where it will be necessary to monitor more closely the degraded soft-bottom communities. - Monitor the recently-established seawater desalination stations to know more about their effect on the benthic compartment in Algeria. - Base the benthos quality status at least on two types of indices: those based on Ecological Groups of species, such as AMBI, which has been used in numerous locations, or BO2A, because it is easy to use and is rooted in the Sufficient Taxonomic principle; those based on the diversity, such as the Shannon diver- sity index H’ and probably the BQI index when there are large quantities of data; and those based on trophic groups. The classification of species into trophic group remains to subjective and dependent on the Best Professional Judgement (Dauvin et al., 2010), so we do not recommended the use in routine of the ITI index. We also recommend using a mean score approach like the one used in this paper or a multicriteria approach like the one used by Lavesque et al. (2009). Acknowledgements The authors would like to thank the captains and the crew of the oceanographic vessel M.S. ‘Benyahia’ for their help during the campaigns, N. Kaidi-Boudjellal for his help in sorting the organisms, the ESSMAL students for their help during the preliminary phase of taxa identification, and A. Bakalem for his help with the crustacean identification. The authors also thank L. E. Spencer for her help in correcting the English text, and G. Bellan, Station Marine d’Endoume, for his very useful review of the first version of the typescript. References Afli, A., Ayari, R., Zaabi, 2008. Ecological quality of some Tunisian coast and lagoon locations, by using benthic community parameters and biotic indices. Estuarine, Coastal and Shelf Science 80, 269–280. Afli, A., Chakroun, R., Ayari, R., Aissa, P., 2009. 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Among the species recorded, 45 species appear to be new in terms of the inventory of the marine amphipod fauna of Algeria (Bakalem & Dauvin, 2005). This note reports on the number of specimens sampled for each of these 45 species and provides data on sediment type and depth at which they were sampled. Sixteen of these species are considered to be endemic to the Mediterranean Sea, twenty-six are north-eastern Atlantic species, and the last three have a wide geographical distribution in the Indo-Pacific and the Atlantic Oceans. The sampling also permitted the confirmation of the presence of five other Atlantic amphipod species not already reported in the inventory of the Mediterranean amphipod fauna (Bellan-Santini et al., 1998). The total number of marine amphipod fauna in Algeria is now 298. Keywords: amphipods, sampling, Algerian coast Submitted 6 April 2009; accepted 27 May 2009 INTRODUCTION The first studies of the Crustacea Amphipoda along the Algerian coast were done by Lucas (1849), and only 16 species were recorded. Later, the major research on this group was conducted by Chevreux (1888, 1910, 1911), mainly his 1910 paper on Algerian amphipod and off the coast of Tunisia; he recorded 117 species in the Algerian sector of the sampling area. More recently, Bakalem & Dauvin (1995) compiled the first complete inventory of the marine amphipod on the Algerian coast, accounting for 253 species. New quantitative surveys made between 1995 and 2001 along all of the Algerian coast, from the Moroccan border in the west to the Tunisian border in the east (Figure 1), have permitted the recording of 206 species, identified to the specific level. Among them, there were 45 species that had never before been observed on the Algerian coast (Bakalem & Dauvin, 1995; Bellan-Santini et al., 1998). Five other species that were reported in the Bakalem & Dauvin inventory, but were unlikely for the Algerian coast and were not reported in the inventory of the Mediterranean Sea amphipod (Bellan-Santini et al., 1998), were collected again during these surveys, thus confirming their presence at least in this part of the western Mediterranean Sea. All were Atlantic species, and their presence was probably due to the influence of the Atlantic waters along the North African coast. In this note, we report the results of recent fieldwork undertaken along the Algerian littoral, which permitted new Corresponding author: J.-C. Dauvin Email: [email protected] marine amphipod species to be recorded. For each species, data on the sediment type and the depth at which they were found are given; some additional comments concerning the ecological and geographical patterns of these new Algerian amphipod species are also provided. General physical features of the study Rocky shores with sometimes high cliffs dominate the Algerian coast, providing a high variety of morphological forms. There is also a certain amount of sand accumulation, creating beaches and dunes. The Algerian continental shelf is relatively narrow; it disappears at the edge of the high rocky shores along the coast and is more extended in the littoral zones with their sandy beaches and dunes. Terrestrial input from the intermittent rivers facilitates sedimentation in the bays and gulfs; this sedimentation is biogenic in origin. Soft-bottom sediments are distributed over an increasing silt gradient with an inshore-gradient characterized by a succession of fine sand, muddy sand, sandy mud and pure mud (Bakalem, 2008). Coarse sand and gravel are located in the marine extension of the rocky shores, especially offshore of the capes that form the demarcations between bays and gulfs (Figure 1). Along the Algerian coast, the waters are influenced by the surface waters that come from the north-eastern Atlantic Ocean, crossing into the Mediterranean Sea via the Strait of Gibraltar. These Atlantic waters are about 50 km wide and about 150–250 m deep and have a salinity of 36.25. During their eastward progression, the Atlantic waters progressively mix with the waters of the Mediterranean, which have a higher salinity. The Algerian current becomes more unstable during its eastward progression, creating cyclonic and anti-cyclonic gyres as well as upwelling (Millot, 1999). 1 2 samir grimes et al. Fig. 1. Location of the sampling sites along the Algerian coasts. MATERIALS AND METHODS The present study investigated the soft-bottom substratum along the whole Algerian coast, covering about 1180 km of the 1200 km making up the total length of the Algerian coastline. The geographical limits of the sampling were 35860 N 2890 0000 W near the Moroccan border and 368540 N 88260 3000 E near the Tunisian border. Nine gulfs or bays and 12 harbours were sampled. At each site, two replicates of a Van Veen grab were taken, for a total substratum surface of 1/8 m2. All the sampling was done from 1995 to 2001 during the summer, between 15 June and 15 August (Table 1). The sampling depths ranged between 3 m and 136 m (Table 1). The annual campaigns were conducted with the oceanographic vessel ‘Mr. Benyahia’ and with the small vessel ‘Ibitacim’ for the shallowest sites. The sieving was carried out on 1-mm mesh. The sediment was fixed with formaldehyde. All the samples were collected by Samir Grimes during his PhD thesis field campaigns. Most of the specimens were deposited at the Soft Bottom Benthos Laboratory (Research Team of Interaction Environment—Marine Biodiversity of the National High School of Marine Sciences (Algiers)). The fauna was sorted and identified (when possible) to the species taxonomic level, using the list of Mediterranean amphipod fauna established by Bellan-Santini et al. (1982, 1989, 1993, 1998). The taxonomy was validated using the ERMS referential for amphipod introduced by Bellan-Santini & Costello (2001) (http://www.marbef.org/data/erms.php, consulted on 30 April 2009). This taxonomy is not up to date for certain families. For example, the recent and general reclassification of the domicolous amphipods by Myers & Lowry (2003) is not followed, nor are the Lysianassoidea subdivided into a number of different families following many papers by Lowry and Table 1. Main information about the sampling locations and sampling years. N, number of samples per location; total number of samples: 662. Site Sampling year N Depth-range Ghazaouet Gulf Ghazaouet Harbour Oran Gulf Oran Harbour Arzew Gulf Arzew Harbour Bethioua Harbour Bay of Bou-Ismail Bay of Algiers Algiers Harbour Bejaı̈a Gulf Bejaı̈a Harbour Jijel Harbour Djendjen Harbour Skikda Gulf Skikda old Harbour Skikda new Harbour Annaba Gulf Annaba Harbour El Kala Gulf El Kala Harbour 1998 1998 1997 and 1998 1995 to 2001 1996 and 1997 1996 to 1998 1996 to 1998 1999 1999 1999 1996 to 1998 1995, 1997 and 1999 1998 and 1999 1995, 1997 and 1995, 1997 and 1995, 1997 and 1996 and 1998 1996 and 1998 1998 1996 29 15 60 96 41 36 25 41 39 48 27 21 10 41 16 11 25 29 41 7 4 22–88 m 13–14 m 42–89 m 07–32 m 30–83 m 10–23 m 18–25 m 17–136 m 12–92 m 09–32 m – 07–14 m 03–15 m 04–19 m – 07–17 m 05–16 m 23–67 m 06–14 m – 03–05 m 1998 1998 1998 1998 new marine amphipods on the algerian coast co-workers (see De Broyer et al., 2007). Nevertheless, until these new classifications have been included in the ERMS referential, we have chosen to respect the actual ERMS classification. RESULTS AND DISCUSSION The new records for the Algerian coast are: Suborder CAPRELLIDEA Family CAPRELLIDAE Parvipalpus linea Mayer, 1890 On 8 August 1997 two specimens were collected in the Oran Gulf from one sample taken in coarse sand at a depth of 86 m. This endemic Mediterranean species had previously been recorded in the western basin of the Mediterranean Sea and also in the Adriatic at depths from 10 to 150 m (Bellan-Santini et al., 1998). Suborder GAMMARIDEA Family AMPELISCIDAE Ampelisca dalmatina Karaman, 1975 On 27 July 1997 one specimen was found in the Skikda Gulf on mud at a depth of 30 m. On 11 August 1998, seven specimens were found in four samples taken in the Ghazaouet Gulf on muddy sand and mud at depths ranging from 22 to 64 m and 11 specimens were found in five samples taken in the Oran Gulf (on 5– 6 August 1997), mainly on coarse sand and pebble but also on sandy mud, at depths ranging from 66 to 89 m. On 10 August 1999 four specimens were collected in Bou Ismail Bay from two samples taken in coarse sand and Posidonia meadow and mud at depths ranging from 24 to 71 m. This Atlantic – Mediterranean species (50 –650 m) is common on coarse sand and mud. It has been recorded throughout the Mediterranean Sea (Bellan-Santini et al., 1982, 1998) and in the Atlantic from the Iberian coast to the Faeroe Islands (Dauvin, 1996; Dauvin & Bellan-Santini, 2002). Ampelisca provincialis Bellan-Santini & Kaim Malka, 1977 On 3 August 1996 one individual was collected in the Arzew Gulf on coarse sand at 65 m in depth. This Mediterranean – Atlantic species has been found in the Mediterranean Sea, on the Iberian coast in gravel and coarse sand at depths ranging from 10 to100 m (Bellan-Santini et al., 1982, 1998) and in the Irish waters in the Celtic Sea (Myers & McGrath, 1994). Ampelisca spinimana Chevreux, 1887 In 1995, ten specimens were recorded in Bou Ismail Bay (Bakalem & Dauvin, 1995), but according to Bellan-Santini et al. (1998), the presence of this species was uncertain in the Mediterranean Sea. Five new specimens were found in five samples, including one in the Bejaı̈a Gulf from 10 to 14 July 1996, one in the Arzew Gulf from 3 to 10 August 1997, one in the Oran Gulf on 14 August 1998, one in Jijel harbour on 1 July 1997 and two in Bou Ismail Bay on 10 August 1999 (34 – 96 m) on various types of soft bottom sediment with mud and shell. This Atlantic species has been recorded from the western part of the Channel to the African coast around Dakar and along the Moroccan coast (Menioui & Bayed, 1986) and in the Indian Ocean, mainly on sandy and muddy bottoms from 0 to 510 m in depth (Bellan-Santini & Dauvin, 1988). Family AORIDAE Leptocheirus longimanus Ledoyer, 1973 On 7 August 1997 one specimen was collected in the Oran Gulf on fine sand at a depth of 87 m. This endemic Mediterranean Sea amphipod species had previously been reported only in the shallow waters (3 – 33 m) of the western basin of the Mediterranean on hard substratum with photophilic algae (Bellan-Santini et al., 1998). Microdeutopus similis Myers, 1977 On 10 August 1999 two specimens were collected in Bou Ismail Bay on sandy mud with shell at 52 m in depth (one specimen) and also in Algiers harbour on sandy mud at 20 m (one specimen). This endemic Mediterranean species is usually found at depths between 0 and 57 m and has previously been reported on hard substratum with photophilic algae. Microdeutopus sporadhi Myers, 1969 On 5 August 1997 one specimen was collected in the Oran Gulf on fine sand at a depth of 56 m. This endemic Mediterranean species is usually found at depths between 0 and 20 m and has previously been reported on hard substratum with photophilic algae and in Posidonia meadows. Unciola crenatipalma (Bate, 1862) In 1995, six specimens were recorded in Bou Ismail Bay (Bakalem & Dauvin, 1995), but according to Bellan-Santini et al. (1998), the presence of this species was uncertain in the Mediterranean Sea. On 6 August 1997, five additional specimens were recorded in the Oran Gulf on coarse sand and shell from 70 to 88 m in depth, and on 10 August 1999, six more specimens were found in Bou Ismail Bay on muddy sand at 52 m in depth. This Atlantic species has been recorded from the North Sea to the Bay of Biscay (Lincoln, 1979); in 2003 it was found in the Bay of Biscay in both shallow and deep waters (20 –250 m) mainly on sand and pebbles (Bachelet et al., 2003). Family ARGISSIDAE Argissa stebbingi Bonnier, 1896 On 13 June 1996, two specimens were found on fine sand in the Bejaia Gulf at depths ranging from 16 to 23 m; on 3 July 1997, 21 specimens were found in seven samples taken in mud and coarse sand in the Djendjen harbour between 11 and 18 m in depth. On 24 July 1998, one specimen was found on sand and shell in the Annaba Gulf; on 10 August 1999, 25 specimens were found in one sample from Bou Ismail Bay taken at a depth of 86 m. This cosmopolitan species has been found in the Mediterranean Sea at depths from 30 to 370 m in various sediment types (Bellan-Santini et al., 1982, 1998); its was also recorded along the Moroccan coast (Menioui & Bayed, 1986). Family BATHYPOREIIDAE Bathyporeia lindstromi Stebbing, 1906 On 27 July 1997 two specimens from two samples were recorded in Skikda harbour on fine sand at a depth of 5 m. 3 4 samir grimes et al. This endemic Mediterranean species had been previously found in sand, in shallow water (20 –30 m) (Bellan-Santini et al., 1998). Bathyporeia borji d’Udekem d’Acoz & Vader, 2005 On 22 July 1998 one specimen was collected in Djendjen harbour on muddy sand at a depth of 10 m. This shallowwater (0 –50 m) endemic Mediterranean species was recently described by d’Udekem d’Acoz & Vader (2005) from Italian and Malta materials. The authors suggested that all the specimens identified and recorded as Bathyporeia nana Toulmond, 1966, in the western basin of the Mediterranean Sea (Bellan-Santini et al., 1989) including along the Tunisian coast, should be referred to as B. borji. Family BIANCOLINIDAE Biancolina algicola Della Valle, 1893 On 9 June 1996 one specimen was collected in Annaba Gulf on mud at a depth of 41 m. This Indo-Pacific and Mediterranean shallow-water (0 –22 m) species has previously been recorded on hard substratum with photophilic algae (Bellan-Santini et al., 1998). Family DEXAMINIDAE Atylus falcatus Metzger, 1871 From 5 to 7 August 1997, 13 specimens were found in five samples taken from the Oran Gulf on coarse sand with shell, one specimen was found on mud with shell in the Oran harbour (8 August 1997), and 14 specimens were found in two samples taken at 15 m and 19 m in depth, respectively, on the mud in the Djendjen harbour (3 July 1997). On 10 August 1999, 37 specimens were found in three samples from Bou Ismail Bay. This species was previously recorded in the Marseilles area, and its presence in the Mediterranean Sea required confirmation (Bellan-Santini et al., 1982). The survey of the Algerian coast confirmed the presence of this Atlantic species at least in the western basin of the Mediterranean Sea, usually in shallow waters and on various types of soft sediment (Lincoln, 1979; Menioui & Bayed, 1986; Bachelet et al., 2003). Dexamine spiniventris (Costa, 1853) On 5 August 1996 five specimens were collected from a single site at a depth of 10 m in the Arzew harbour. This shallowwater (0 – 35 m) species has a large geographical distribution worldwide and has previously been recorded on hard substratum with photophilic algae and in Posidonia meadows in the Mediterranean Sea (Bellan-Santini et al., 1998), and along the Moroccan coast mainly in the intertidal zone (Menioui & Bayed, 1986). Dexamine thea Boeck, 1861 A total of nine specimens was collected in five samples. On 5 August 1996, two specimens were found in one sample in the Arzew harbour; and on 3 August 1997 three specimens were found from the Arzew Gulf on coarse sand at 25 m. One specimen was found in the Bejaı̈a Gulf on 13 June 1996 on fine sand at 25 m depth, and one specimen was taken in fine sand from the Oran Gulf at a depth of 63 m (on 7 August 1997). On 3 July 1997, two specimens were recorded in the Djendjen on mud at a depth of 14 m. This shallow-water (0 –15 m) species has a large geographical distribution worldwide and has previously been recorded on hard substratum with photophilic algae in the Mediterranean Sea (Bellan-Santini et al., 1998). Family EUSIRIDAE Apherusa chiereghinii Giordani-Soika, 1950 On 10 August 1999, three specimens were collected in two samples coming from Bou Ismail Bay (two specimens on coarse sand and one specimen in the Annaba Gulf on sand shell) at depths from 20 to 22 m. This shallow-water (0– 30 m) Mediterranean endemic species was recorded on hard substratum with photophilic algae and in Posidonia meadows (Bellan-Santini et al., 1998). This species was often confused with Apherusa bispinosa (Bate, 1857) which has a large geographical distribution from the Arctic to the African coast and in the English Channel, it has been found on diverse soft-bottom sediment (Dauvin, 1999). The presence of A. bispinosa is suspicious in the Mediterranean Sea; and probably, as suggested by Krapp-Schickel & Kulla (2002) all the records of this species could be attributed to other species, some of them probably being A. chiereghinii. Eusirus longipes Boeck, 1861 On 10 August 1999 one specimen was recorded in Bou Ismail Bay on mud at 24 m. This species has demonstrated both a large vertical distribution (50 –2720 m) and a large geographical distribution, especially in the Atlantic and the Mediterranean Sea. It has been recorded on a various types of soft-bottoms (Lincoln, 1979; Menioui & Bayed, 1986; Bellan-Santini et al., 1998; Bachelet et al., 2003). Family GAMMARELLIDAE Gammarellus angulosus (Rathke, 1843) On 27 July 1997 one specimen was collected in the Skikda Gulf on mud at 63 m depth. This intertidal and shallow-water (0 –20 m) species has a large geographical distribution in the Atlantic and the Mediterranean Sea and has previously been recorded in the Mediterranean Sea on hard substratum with photophilic algae (Lincoln, 1979; Bellan-Santini et al., 1998). Family GAMMARIDAE Echinogammarus olivii (Milne-Edwards, 1830) On 3 July 1997 two specimens were collected on mud in the Djendjen harbour at a depth of 11 m. This Atlantic – Mediterranean shallow-water (0 –5 m) species has a large geographical distribution from the Brittany coast to the North African coast and along the north-eastern Atlantic and has previously been recorded in the Mediterranean Sea on hard substratum with photophilic algae and on coarse sand (Bellan-Santini et al., 1998). This species was recorded in the brackish waters of the Bou Regreg Morocco estuary (Menioui & Bayed, 1986). Family ISAEIDAE Megamphopus brevidactylus Myers, 1976 A total of three specimens were found in two samples taken in 1997 and 1998. On 6 August 1997 two specimens were collected from the Oran Gulf on coarse sand at a depth of 87 m, and on 11 August 1998 one specimen was found in the mud sample taken at 64 m depth in the Ghazaouet Gulf. new marine amphipods on the algerian coast This continental shelf species (90 –150 m) has been reported on sediment ranging from coarse sand to mud and is endemic to the Mediterranean Sea (Bellan-Santini et al., 1998). Family ISCHYROCERIDAE Ischyrocerus inexpectatus Ruffo, 1959 On 5 August 1997 one specimen was recorded in the Oran Gulf on coarse sand with shell at a depth of 87 m. This shallow-water (1–30 m) species is endemic to the Mediterranean Sea and has previously been recorded on hard substratum with photophilic algae (Bellan-Santini et al., 1998). It was recently recorded in the Tabarka Posidonia meadows (Zakhama-Sraieb et al., 2005) and in Algeciras Bay (southern Iberian Peninsula) (Conradi et al., 1997). Jassa ocia (Bate, 1862) On 10 August 1999 one specimen was found in Bou Ismail Bay on fine sand at a depth of 22 m. This Atlantic – Mediterranean species has a large geographical distribution (Bellan-Santini et al., 1998) and has mainly been recorded at depths between 0 and 60 m on hard bottom; it is often associated with sponges (Lincoln, 1979). Family LEUCOTHOIDAE Leucothoe oboa Karaman, 1971 On 5–6 August 1997 two specimens were recorded, respectively, in the Oran Gulf at a depth of 88 m on sandy mud and in Oran harbour on mud with shell. This Atlantic–Mediterranean species is known only in the north-eastern Atlantic and along the Iberian coast in southern Spain and the coast of Portugal (Marques & Bellan-Santini, 1993); it has been recorded at depths ranging from 14 to 400 m, mainly on muddy sediments in the Mediterranean Sea (Bellan-Santini et al., 1998). 7 to 19 m. This Atlantic species is known from Norway to North Africa and is present in a large range of depths, from the intertidal zone to 600 m (Lincoln, 1979). Family LYSIANASSIDAE Hippomedon denticulatus (Bate, 1857) In 1995, this species was found in some locations on the Algerian coast, the bays of Algiers and Bou Ismail, and the gulfs of Bejaı̈a and Annaba (Bakalem & Dauvin, 1995), but according to Bellan-Santini et al. (1998), the presence of this species was uncertain in the Mediterranean Sea, despite the record for the Bay of Naples (Chevreux & Fage, 1925). Fourteen additional specimens have been recorded: from 3 to 7 August 1996 and 7 August 1997 four specimens in the Arzew Gulf on mud at depths ranging from 21 m to 70 m; from 5 to 8 August 1997 and 14 August 1998 12 specimens in the Oran Gulf at depths between 53 and 89 m; on 16 August 1999 two specimens in the Bay of Algiers on mud at 62 m and on coarse sand at 50 m; one specimen in the Bou Ismail Bay on mud with shell at 47 m on 10 August 1999, and one specimen in the Djendjen harbour on mud at 19 m in depth on 3 July 1997. Present in the north-eastern Atlantic, this species has been found at a large range of depths, ranging between 0 and 900 m, mainly in sandy sediment (Lincoln, 1979). It was also recorded along the Moroccan coast (Menioui & Bayed, 1986). Normanion chevreuxi Diviacco & Vader, 1988 On 5 August 1997 one specimen was recorded in the coarse sand of the Oran Gulf at a depth of 42 m. This Atlantic – Mediterranean species has a wide geographical distribution, from the western Mediterranean Sea, along the Atlantic French coasts and the English Channel, to the Norwegian waters, and is usually found on the continental shelf (30 – 180 m) on coarse sand (Bellan-Santini et al., 1998; Dauvin, 1999; Bachelet et al., 2003). Family LILJEBORGIIDAE Idunella excavata (Schiecke, 1973) Orchomene grimaldii Chevreux, 1890 In August 1999 one specimen was collected in Bou Ismail Bay on sandy mud with shell at a depth of 8 m. This endemic Mediterranean species is known from Italy to the Tyrrhenian Sea and is usually found on deep detritic sediment at depths from 140 to 190 m (Bellan-Santini et al., 1989, 1998). On 6 August 1997 three specimens were found in the Oran Gulf on coarse sand at 89 m. This endemic Mediterranean species is mainly found on deep muddy sediment at a very large range of depths, from 20 to 3174 m (Bellan-Santini et al., 1989, 1998). Idunella nana (Schiecke, 1973) Orchomenella nana (Kröyer, 1846) On 7 August 1997 one specimen was sampled in the Oran Gulf on muddy sand at a depth of 42 m. This endemic Mediterranean species is known from Italy to the Tyrrhenian Sea and is usually found in shallow waters (6–30 m) on coarse sand and fine gravel (Bellan-Santini et al., 1989, 1998). On 5 August 1999 one specimen was collected in Algiers harbour on mud at 9 m depth. This relatively cosmopolitan amphipod species is well distributed in a vast variety of sediment; necrophagous, it is attracted by various types of carrion (Bellan-Santini et al., 1998). Liljeborgia pallida (Bate, 1857) Paracentromedon crenulatus Chevreux, 1900 In 1995, one specimen was recorded in Bou Ismail Bay (Bakalem & Dauvin, 1995), but according to Bellan-Santini et al. (1998), the presence of this species was uncertain in the Mediterranean Sea. Twenty-five additional specimens were recorded more recently: on 5– 8 August 1997, seven specimens were found in the Oran Gulf on muddy sand at a depth of 42 m; on 16 August 1998, six specimens were found in Arzew harbour on fine sand at depths ranging from 44 to 87 m, and on 3 July 1997, 12 specimens were found in Djendjen harbour on mud at depths ranging from On 5 August 1999 one specimen was collected in Algiers harbour on fine sand at 23 m depth. This Atlantic – Mediterranean species has been found in the Mediterranean Sea in deep mud sediment (Bellan-Santini et al., 1998); nevertheless, it has been recorded in the southern part of the Bay of Biscay in shallow waters (Bachelet et al., 2003). Tryphosella nanoides (Lilljeborg, 1865) On 10 August 1999 one specimen was collected in Bou Ismail Bay on coarse sand with shell at 86 m depth. This boreal 5 6 samir grimes et al. species is known in the English Channel around Plymouth (UK) (Lincoln, 1979; Dauvin, 1999); it has been recorded in the Mediterranean Sea only at Banyuls-sur-Mer (one specimen at 540 m) (Bellan-Santini et al., 1998). It has also been found in the Atlantic Ocean at depths ranging from 60 to 660 m (Lincoln, 1979). Tryphosella simillima Ruffo, 1985 On 7 August 1997 one specimen was collected in the Oran Gulf on coarse sand at 65 m depth. This endemic Mediterranean species has previously been reported in shallow waters (15 –70 m) on coralligenous sediment. Tryphosites longipes (Bate & Westwood, 1861) On 10 August 1999 three specimens were collected in three samples from Bou Ismail Bay at depths ranging from 38 to 86 m and on sediment types ranging from muddy to coarse sand. This Atlantic – Mediterranean species is present from the Arctic to the Mediterranean Sea, where it has been recorded at depths ranging from 0 to 1200 m and on various types of sediment, from mud to coarse sand and gravel (Bellan-Santini et al., 1998). Family MELITIDAE Cheirocratus intermedius Sars, 1894 In 1995, one specimen was recorded in Bou Ismail Bay (Bakalem & Dauvin, 1995), but the presence of this species is uncertain in the Mediterranean Sea. Bellan-Santini et al. (1982) remarked that this species was known only in the Gulf of Naples and that its presence needed to be confirmed. One additional specimen was recorded (22 July 1998) on the mud in the Bejaı̈a Gulf. This north-eastern Atlantic species is common along the European coasts from northern Norway to the Bay of Biscay, where it has been recorded at depths up to 687 m (Bachelet et al., 2003). It has mainly been recorded on the continental shelf at depths from 10 to 90 m (Lincoln, 1979). Family MELPHIDIPPIDAE Melphidippella macra (Norman, 1869) From 6 to 7 August 1997, four specimens were found in two samples from the Oran Gulf collected on fine sand at 81 m and 93 m depth, respectively. This Atlantic – Mediterranean species has a large geographical distribution and is found along the coasts from Norway to Africa. In the Mediterranean Sea it has been recorded in a large variety of sediments from 38 to 400 m in depth (Bellan-Santini et al., 1998). Its depth distribution is more extended in the Atlantic Ocean (e.g. from 10 to 747 m in the southern part of the Bay of Biscay) (Lincoln, 1979; Bachelet et al., 2003). Family OEDICEROTIDAE Halicreion aequicornis (Norman, 1869) On 5 August 1997 one specimen was found in the Oran Gulf on coarse sand at 66 m depth. This boreal Atlantic species is also present in the western Mediterranean Sea on corraligenous and muddy bottoms at depths from 55 to 370 m (Bellan-Santini et al., 1993, 1998). It has been found in deeper bathyal mud in the Cap-Ferret Canyon in the southern part of the Bay of Biscay (Bachelet et al., 2003). Monoculodes gibbosus (Chevreux, 1888) On 22 July 1998 two specimens were found in a fine sand sample from the Bejaı̈a Gulf. On 10 August 1999 eight specimens were found in six samples from Bou Ismail Bay on sediment types ranging from mud to coarse sand and at depths from 24 to 86 m. Bousfield & Chevrier (1996) considered the species to the genus Deflexilodes. This north-eastern Atlantic and Mediterranean species has been found in the Mediterranean Sea on fine and coarse sand at depths from 10 to 360 m (Bellan-Santini et al., 1993, 1998). Monoculodes subnudus (Norman, 1889) Four specimens were collected from four samples: on 7 August 1997 at two sites in the Oran Gulf at 70– 85 m depth; on 22 July 1998 in the Bejaı̈a Gulf on fine sand; and on 10 August 1999 in Bou Ismail Bay on coarse sand at a depth of 22 m. Bousfield & Chevrier (1996) considered the species to the genus Deflexilodes. This Atlantic – Mediterranean species is present mainly in muddy sediment at depths from 8 to 360 m (Bellan-Santini et al., 1998). Perioculodes aequimanus (Kossman, 1880) On 10 August 1999 one specimen was collected in Bou Ismail Bay on coarse sand and in Posidonia meadows at a depth of 28 m. This Mediterranean species is known both in Atlantic waters off the coast of Africa, where it is present in shallow waters (1 –40 m) and in the Mediterranean Sea, where it is present in sandy sediment (Bellan-Santini et al., 1998). Westwoodilla caecula (Bate, 1857) On 25 July 1997 one specimen was found in mud taken at a depth of 75 m from the Bejaı̈a Gulf. This Atlantic – Mediterranean species has been found in the Mediterranean Sea in a very large variety of soft-bottom sediments at depths ranging from 120 to 1856 m (Bellan-Santini et al., 1998). Family PARDALISCIDAE Halice walkeri (Ledoyer, 1973) A total of five specimens were collected from 1997 to 1998. From 5 to 8 August 1997, samples from four sites in the Oran Gulf were taken at depths from 57 to 89 m on coarse sand with shell, and on 22 July 1998, one sample was taken from the mud in the Bejaı̈a Gulf. This endemic Mediterranean species has been found in various types of soft-bottom sediments at depths from 50 to 400 m (Bellan-Santini et al., 1998). Family PHOXOCEPHALIDAE Harpinia ala Karaman, 1987 On 6 August 1997 three specimens were found in three samples of coarse sand with shell collected in the Oran Gulf at depths from 42 to 87 m. This endemic Mediterranean species has previously been reported in shallow waters (18 – 70 m) on coralligenous bottoms from the Tyrrhenian Sea to Malta (Bellan-Santini et al., 1993). Harpinia truncata Sars, 1891 A total of four specimens were recorded in samples taken on coarse sand with shell: two on 7 August 1997 from two sites in the Oran Gulf at depths from 66 to 70 m; one on 22 July 1998 in the Bejaı̈a Gulf and one in the Skikda Gulf new marine amphipods on the algerian coast (24 July 1998). This Atlantic – Mediterranean species has a large distribution in the north-eastern Atlantic and has been found in the Mediterranean Sea on muddy sediment at depths from 52 to 2700 m. It has also been reported at a depth of 1000 m in the Bay of Biscay (Bachelet et al., 2003). Family PLEUSTIDAE Pleusymtes mediterraneus (Ledoyer, 1986) On 11 August 1998 two specimens were recorded in the Ghazaouet Gulf on muddy sand at a depth of 22 m. This endemic Mediterranean species, described as Pleustoides mediterraneus by Ledoyer and validated as Pleusymtes mediterraneus in the Amphipoda fauna of the Mediterranean (Bellan-Santini et al., 1993) and in the ERMS list has been returned to the genus Pleustoides by Hendrycks & Bousfield (2004), had previously been collected only in the Marseilles canyons on bathyal mud at depths ranging from 240 to 360 m (Bellan-Santini et al., 1993). Family PODOCERIDAE Podocerus schieckei Ruffo, 1987 On 8 August 1997 one specimen was collected in the Oran Gulf on coarse sand at a depth of 87 m. This endemic Mediterranean species had previously been known only in the Posidonia and coralligenous bottoms of the Gulf of Naples at depths between 12 and 50 m (Bellan-Santini et al., 1993). Family STENOTHOIDAE Stenothoe cavimana Chevreux, 1908 A total of nine specimens was collected from 1998 to 1999. On 11 August 1998, three specimens were found in one sample of the muddy sands of the Ghazaouet Gulf, taken at a depth of 22 m; on 10 August 1999, six specimens were found in one sample of the coarse sands of Bou Ismail Bay, also taken at 22 m. This Atlantic – Mediterranean species has previously been reported in the southern part of the Bay of Biscay in association with sponges (Bachelet et al., 2003) and in various locations in the western Mediterranean Sea in association with photophilic algae at depths ranging from 0 to 30 m (Bellan-Santini et al., 1993). Stenothoe dollfusi Chevreux, 1887 On 8 August 1997 one specimen was collected on fine sand in the Oran Gulf at a depth of 87 m. This endemic Mediterranean species has been reported in shallow waters (1–20 m) with photophilic algae in various locations in the western Mediterranean Sea (Bellan-Santini et al., 1993). Stenothoe eduardi Krapp-Schickel, 1975 On 7 August 1997 one specimen was collected on coarse sand with shell in the Oran Gulf at a depth of 42 m. This Atlantic – Mediterranean species has been previously recorded in terrigenous mud with photophilic algae, sponges and ascidians at depths from 6 to 40 m in various locations in the western Mediterranean Sea (Bellan-Santini et al., 1993). Stenothoe marina (Bate, 1856) From 5 to 7 August 1997 two specimens were collected on coarse sand with shell in the Oran Gulf at a depth of 42 m. This Atlantic –Mediterranean species has a very large geographical distribution in the Atlantic Ocean on soft and hard bottoms among hydroids, Madreporaria and Gorgonaria at depths from 80 to 260 m (Bellan-Santini et al., 1993). It has also been reported in the shallow waters of the Atlantic Ocean (Lincoln, 1979; Bachelet et al., 2003) and along the Moroccan coast (Belghiti et al., 1995). BIOGEOGRAPHIC CONSIDERATIONS The five species reported in the inventory by Bakalem & Dauvin (1995) for the Algerian coast (i.e. Ampelisca spinimana, Unciola crenatipalma, Lijeborgia pallida, Hippomedon denticulatus and Cheirocratus intermedius) are confirmed, they are all Atlantic species that have a wide geographical distribution in the northeastern Atlantic. Among the 45 newly recorded species along the Algerian coast, 18 (40%) are considered to be endemic to the Mediterranean Sea (Bellan-Santini et al., 1998). Twenty-four Table 2. Number of amphipod species per family along the Algerian coast, based on Bakalem & Dauvin (1995) and the new recordings. Families Bakalem & Dauvin (1995) New recordings Total Caprellidea Caprellidae 10 Phtisicidae 1 Gammaridea Ampeliscidae 27 Amphilochidae 5 Ampithoidae 6 Aoridae 26 Argissidae – Bathyporeiidae 4 Biancolinidae – Bogidiellidae 1 Cheluridae 1 Colomastigidae 1 Corophiidae 14 Dexaminidae 8 Eusiridae 6 Gammarellidae – Gammaridae 4 Haustoriidae 1 Hyalidae 9 Hyperiidae 1 Iphimediidae 4 Isaeidae 17 Ischyroceridae 3 Leucothoidae 8 Liljeborgiidae 4 Lysianassidae 23 Megaluropidae 1 Melitidae 30 Melphidippidae – Oedicerotidae 9 Pardaliscidae – Phliantidae 1 Phoxocephalidae 9 Pleustidae – Podoceridae 3 Stenothoidae 2 Talitridae 7 Urothoidae 7 Total 253 1 – 11 1 2 – – 3 1 2 1 – – – – 3 2 1 1 – – – – 1 2 1 2 7 – – 1 5 1 – 2 1 1 4 – – 45 29 5 6 29 1 6 1 1 1 1 14 11 8 1 5 1 9 1 4 18 5 9 6 30 1 30 1 14 1 1 11 1 4 6 7 7 298 7 8 samir grimes et al. (53%) are north-eastern Atlantic species: among these, one is known only along the Iberian coast from Spain to Portugal (Leucothoe oboa); two others have a northern limit at the Bay of Biscay (Paracentromedon crenulatum and Stenothoe cavimana), and the last one (Perioculodes aequimanus) is known only on the North African coast. Three species (i.e. Argissa stebbingi, Dexamine thea and Orchomenella nana) have a wide geographical distribution in the Indo-Pacific and the Atlantic Oceans. Table 2 gives the current status of the marine amphipod fauna inventory for the Algerian coast. It accounts for a total of 298 species of the 451 species recorded in the mid-1990s for the Mediterranean fauna. In terms of Algerian amphipod fauna, six of the families are new; four of them—Argissidae, Biancolonidae, Gammarellidae and Melphidippidae—account for only one single species in Mediterranean waters (Bellan-Santini et al., 1998). As Bellan-Santini et al. have remarked ‘the knowledge of the Mediterranean remains partial and extremely heterogeneous, and future investigations will no doubt noticeably modify some of our 1998 conclusions’. This paper helps to respond to the need for additional data, providing information mainly about the North African coast. In addition, the recent surveys by Bakalem and Grimes focus mainly on the soft bottoms in the shallowest parts of the Algerian continental shelf. Methodical observation of hard-bottom communities and offshore sampling in the bathyal and abyssal zones could reveal other new amphipod species in the Exclusive Economic Zone of Algerian waters. Furthermore, concentrating on new samples from the soft bottoms of the continental shelf could reveal the existence of additional new species of Algerian marine amphipod fauna, which for the moment have only been identified at a genus level (e.g. Cressa, Eriopisella and Syrrhoites and other species whose identification needs to be confirmed with additional information). Establishing a reference collection of the Algerian amphipod species, as well as other invertebrates, is a challenge that future marine researchers in Algeria must pursue. Belghiti D., El Kharrim K., Ibelhaj A., Menioui M., Bouchereau J.L., Sorbe J.C. and Ahami A. (1995) Inventaire zoologique par analyse des contenus stomacuax de deux espèces de poissons pleuronectiformes du littoral à Casablanca et Mehdia (Maroc). Bulletin de l’Institut des Sciences de Rabat 19, 103 –110. Bellan-Santini D. and Costello M.J. (2001) Amphipoda. In Costello M.J., Emblow C.S. and White R. (eds) European Register of Marine Species. 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ACKNOWLEDGEMENTS The authors are grateful to Dr A. Bakalem for his very useful help, to the captains and the crew of the oceanographic vessel M.S. ‘Benyahia’ during the campaigns, and to Lisa Spencer for her help with the English version of this note. They are also grateful to the referees for their very useful comments on the first version of this note. REFERENCES Chevreux E. (1911) Campagne de la Melita. Les amphipodes d’Algérie et de Tunisie. Mémoires de la Société Zoologique de France 23, 145–285. Chevreux E. and Fage L. (1925) Amphipodes. Ed. Lechevalier, Paris. Faune de France 9, 1 –488. Conradi M., Lopez-Gonzalez P.J. and Garcia-Gomez C. (1997) The amphipod community as a bioindicator in Alegericas Bay (southern Iberian Peninsula) based on a spatio-temporal distribution. PSZN, Marine Ecology 18, 97–111. Dauvin J.-C. (1996) Ampeliscidae from the Faeroe Islands. Contribution to the BIOFAR Programme. Bulletino del Museo Civico di Storia Naturale di Verona 20, 47–60. 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Gesteira , S. Grimes , J.A. De-la-Ossag g Carretero & Y. Del-Pilar-Ruso a Université de Caen Basse Normandie, Laboratoire Morphodynamique Continentale et Côtière, UMR CNRS 6143 M2C, 2-4 rue des Tilleuls, F-14000 Caen, France b Université de Lille 1, CNRS UMR 8187 LOG, Station Marine de Wimereux, 28 Avenue Maréchal Foch, B.P. 80, F-62930 Wimereux, France c Ecole Nationale Supérieure Agronomique (ENSA), Avenue Hassan Badi, 16200, El Harrach, Alger, Algeria d Centre d‘Océanologie de Marseille, UMR CNRS DIMAR 6540, Université de la Méditerranée, Station marine e d‘Endoume, Rue Batterie des Lions, F-13007 Marseille, France Centro Tecnológico del Mar – Fundación CETMAR, Eduardo Cabello, s/n, 36208 Vigo, Spain f Ecole Nationale Supérieure des Sciences de la Mer et de l‘Aménagement du Littoral (ESSMAL), BP 19, Campus g universitaire de Dely Brahim, Bois des Cars, Alger, Algeria Department of Marine Sciences and Applied Biology, University of Alicante, Ap 99 E-03080 Alicante, Spain Abstract. The interest in benthic indicators for soft-bottom marine communities has dramatically increased after a rather long period of relative stagnation due to the need for new tools to assess the status of marine waters, called for by the Clean Water Act and the Water Framework Directive. Our expertise on benthic communities has permitted us to gather a vast amount of data from diverse water bodies under unpolluted and polluted conditions (e.g., accidental oil spill, sewage, long-term anthropogenic estuarine constraints) in tidal estuaries, harbours, and on the coastal shelf from Atlantic Ocean and Mediterranean Sea (i.e., the English Channel, Spain's Atlantic and Mediterranean coast, France's Atlantic and Mediterranean coast, the Gulf of Marseilles and the Algerian coast). We tested several kinds of benthic indicators on the various available datasets, such as ―sentinel species, which is a particular species that by its presence or its relative abundance warns of possible unbalances in the surrounding environment or distortions in community functions. We have also verified the accuracy of several indices: Shannon-Wiener H‘ diversity, AMBI and BO2A indices, which divide the species into Ecological Groups, and ITI, which divides the species into trophic groups. We discuss the selection and use of Biological Indicators as ―objective or ―subjective alternatives for assessing soft-bottom communities, characterizing the state of an ecosystem and highlighting as early as possible the ecosystem's modifications, whether they be natural or provoked by man. We recommend being pragmatic and giving the most simple method to the research consultancies that are responsible for assessing the benthic quality in numerous impact studies. Keywords: Benthic indicators; soft-bottom communities; subjectivity; objectivity; human pressures; site comparison * Corresponding author: phone +33 2 31 56 57 08; e-mail: [email protected] (J.C. Dauvin) 1. Introduction Since the publication of the Water Framework Directive in 2000 (WFD, 2000/60/EC), the search for more efficient indicators to assess the quality of the water in water bodies has generated a dramatic increase in the number of papers published. In addition, several workshops, conferences and colloquiums have been specifically organised on this topic and special sessions in other international forums participated in this debate. This abundance of research has produced a profusion of relatively new tools (see Devlin et al., 2007; ICES, 2008; Pinto et al., 2009; Borja et al., in press). Among compartments selected for the bio-indicators, the WFD retained five biological compartments: phytoplankton, macroalgae, angiosperms, macrozoobenthos and fish. Among these compartments, the macrobenthic indicators were developed the most significantly, probably because the organisms in this compartment presents a lot of advantages for assessing ecological quality: 1) they are relatively sedentary; 2) they have relatively long life-spans; 3) they comprise diverse species that exhibit different sensitivities or tolerances to stress; and 4) they play an important role in cycling nutrients and materials between the underlying sediments and the overlying water column (Dauvin, 2007; Bellan, 2008; Borja et al., 2008). Nevertheless, Rakocinski and Zapfe (2005) have underlined several disadvantages of the existing benthic indices based on benthic organisms: 1) they represent a static expression of an ecological condition, 2) they are not explicitly linked to changes in ecological function, 3) they may not be specific with respect to different kinds of stressors, 4) they are subject to underlying taxonomic changes across estuarine gradients, 5) their use can be labour intensive, and 6) they are not applied consistently across bio-geographic provinces. This last point was recently underlined by Grémare et al. (2009) when these authors compared the efficiency of two indices – AMBI and BQI – at a European scale. 311 However, the use of macrobenthos as biological indicators had begun several years ago before the WFD. One of the foundation studies was conducted by Reish five decades ago (1959) on the Los Angeles and Long Beach harbours. The concept of macrobenthic sensitivity or resistance was inspired by the paradigm of macrobenthos succession in terms of organic enrichment and pollution of the marine environment (Pearson and Rosenberg, 1978). The paper written by Pearson and Rosenberg (1978) caused numerous discussions about the conception of indicators and indices used in soft-bottom macrobenthic communities, as well as these developed in the WFD. However, the increase of organic matter was not the only source of pollution in the sediment; other sources (e.g., metals, hydrocarbons, dredging deposits) can also affect the structure and functioning of benthic communities. This is the limitation of Pearson and Rosenberg's concept and, in fact, most of the indicators that are based on the response of benthic species to increase in organic matter (i.e., most of the benthic indicators). These indicators group the species into several ecological groups, ranging from the more sensitive species to the more tolerant species with respect to increases in organic matter. In addition, these ecological groups are based in part on subjective or objective expertise. As a result, most of the biological indicators, and thus pollution indices that have been created are unreliable. But, this reality does not discourage people from developing, adapting and creating new indices, especially since the beginning of the year 2000, in spite of their tautology, as Diaz et al. (2004) pointed out. Nowadays, several papers encourage simplifying the approach, taking into account taxonomy sufficiency (Dauvin et al., 2009; Dauvin and Ruellet, 2009) or expert judgement (Weisberg et al., 2008; Teixeira et al., 2010). The possibility of using species classifications, like in the concept of community‘ or biocenoses‘ and/or in the primary pollution studies on the benthic communities, has also been proposed as an alternative for assessing the ecological quality status of the benthos. Our expertise on benthic communities has permitted us to gather a vast amount of data from diverse water bodies under unpolluted and polluted conditions (e.g., accidental oil spills, sewage, long-term anthropogenic estuarine constraints and their local or regional adaptations including the special environment in transitional water bodies) in various environments, from tidal estuaries and harbours to the coastal shelf of the Atlantic Ocean and the Mediterranean Sea (i.e., the English Channel, Spain's Atlantic and Mediterranean coast, France's Atlantic and Mediterranean coast, the Gulf of Marseilles and the Algerian coast). After selecting a dataset that permitted us to visualize several water bodies under unpolluted or polluted conditions, we aim in this paper to 1) test several kinds of benthic indicators (i.e., sentinel species‘, Shannon H‘ diversity, AMBI, BO2A and ITI) on the selected dataset, 2) evaluate whether or not the best professional judgment (BPJ) agree on the assessment of ecological conditions between regions with natural and anthropogenic constraints, and 3) discuss the subjectivity and objectivity involved in using benthic indicators. 2. Materials and methods 2.1. Sampling sites Fig 1 - Locations of the sampling sites in the North-eastern Atlantic Ocean and western part of the Mediterranean Sea (BS: Bay of Seine; BM: Bay of Morlaix; GA: Galicia, CA: Castellon coast; MA: Marseilles harbour; CO: Cortiou emissary; GH: Ghazaouet; OR: Oran; AR: Arzew; BI: Bou Ismail; AL: Algiers; BE: Bejaia; JI: Jijel; FE: Fetzara; AN: Annaba). 2.1.1. Bay of Seine (Northeast France) The Seine estuary, which covers approximately 150 km2 at high tide, which is the largest megatidal estuary in the English Channel, is one of the most human-influenced ecosystems in the North-eastern Atlantic Ocean. This is due to the accumulated disturbances of dykes and embankments designed to improve navigation, which considerably reduce the surface of the intertidal zone. In addition, the Seine watershed has the most inhabitants of the watersheds in France, which generates a lot of pollution (e.g., heavy metals, mainly cadmium 312 and lead; PAHs; PCBs; and pesticides) and high levels of nutrients (e.g., nitrates, phosphates). This cocktail helps to place the Seine estuary among the most contaminated estuaries in the Europe (Dauvin et al., 2007). Two main subtidal communities have been identified in the lower part of the Seine estuary: 1) an Abra alba-Pectinaria koreni muddy sand community occupies the external part of the estuary and the entrance to the North and South Channels and features high species diversity, abundances and biomasses, and 2) a Macoma balthica community inhabits inner subtidal bottoms in the Channel, located in the polyhaline and mesohaline zones of the estuary, and features low species diversity, abundances and biomasses. During the COLMATAGE campaigns in September 2008, 11 sites (5-20 m) covering all the salinity gradients in the estuary and a northern-southern transect were chosen for this study. Five replicates with a Van Veen grab were sampled at each site, and the sediment was sieved on 1 mm mesh. 2.1.2. Bay of Morlaix (Southwest France) In 1977, a benthic survey concerning temporal changes was undertaken for the long-term monitoring of two soft-bottom communities in the Bay of Morlaix [Pierre Noire (PN) and Riviere de Morlaix (RM), Western English Channel, France]. A Abra alba-Aponuphis bilineata fine sand community is located at the PN site in the eastern part of the Bay of Morlaix in Brittany (48°42, 50'N; 3°51, 96'W) at a depth of 17 m at low tide. A muddy sand Abra alba-Melinna palmata community is found at the RM site (48°39, 27'N; 3°52, 08'W) at a depth of 10m at low tide in an area under freshwater influence. Both sites were polluted by hydrocarbons from the Amoco Cadiz wreck in April 1978. However, the spill's impact was more pronounced at Pierre Noire where amphipods of the genus Ampelisca had dominated prior to the spill (Dauvin, 1998). These amphipods disappeared in April 1978 just after the sediment was contaminated by hydrocarbons, and the recolonisation of the destroyed population took 10 years (Dauvin, 1998). Though a small number of amphipods did disappear from the RM site, which before the spill had been dominated by polychaetes, specifically Melinna palmata and Chaetozone gibber in an estuarine environment with high natural level of organic matter (Dauvin, 2007), the impact of the Amoco Cadiz oil spill was insignificant (Dauvin, 2000). Ten replicates with a Smith McIntyre grab were sampled at each site, and the sediment was sieved on 1 mm mesh. For each site, the winter (FebruaryMarch) and summer (August) samples from August 1977 to March 1983 (12 dates) were selected for a total of 24 observations in the Bay of Morlaix. 2.1.3. Galicia (Ares-Betanzos Ria, Northwest Spain) The Ares-Betanzos Ria in Galicia in northwest Spain is a double estuarine system covering a surface of 73 km2. Depths range from 2 to 43 m. Sediment is distributed in three principal zones. The inner zone, with depths of < 10m, is dominated by muddy sediments with high silt and clay content; the central zone, whose depths range between 10m and 30m, is dominated by medium to fine sands, and the mouth zone, the deepest and most exposed zone of the ria, is dominated by gravel and coarse sand with a notable shell input. Sampling sites were initiated tthree days after that the Greek tanker Aegean Sea crashed on 3 December 1992 and released 79,000 tons of brent blend‘ crude oil in an accident occurring just outside the A Coruña harbour. Two sites (10-15m in depth) X (43°23.90‘N; 8°14.15‘W) and Z (43°23.85‘N; 8°15.75‘W) were selected for this study. They are located in the sandy central zone of the ria, in an ecotone between the Abra alba and Venus gallina communities (Gomez Gesteira and Dauvin, 2005). Reported infauna responses after an oil spill include very high initial mortalities in species sensitive to hydrocarbons, such as crustaceans and especially amphipods, and their subsequent disappearance. Comparable to those observed in the Amoco Cadiz oil spill in Brittany, this process is followed, 1-3 years after the spill, by a significant increase in the abundance of opportunistic species, such as polychaetes, which proliferate due to increased organic matter (Gomez Gesteira and Dauvin, 2005). The first sampling in December 2002 and the last sampling in November 2006, as well as winter (March-April) and summer (July-August) in 2003-2006, were selected for a total of ten dates at each site, thus a total of 20 observations. At each date, six samples were taken with a 1/127 m2 box corer, and the sediment was sieved on 1mm mesh. 2.1.4. Castellon coast (Mediterranean, Northeast Spain) This study area is located on the Castellon coast (northeast Spain). Five locations affected by sewage outfalls along 40 km of the coast were analysed. These outfalls correspond to the villages of Vinaroz (VIN), Benicarló (BEN), Peñíscola (PEN), Alcossebre (ALC) and Torreblanca (TOR). The mean length of the pipelines is 2,138m discharging at mean depth of 14.8 m in fine-sand communities, with homogeneous bottom sediment and uniform benthic communities. The associated macrofauna were characterized by high abundances of the bivalve Spisula subtruncata and the tanaid Apseudes latreilli (de-la-Ossa-Carretero et al., 2008, 2009, 2010). For each location, three distances from the discharge (0 m near the discharge, 200m and 1,000 m) were sampled in summer (July 2006), coinciding with the highest rate of sewage disposal. Three Van Veen grab samples (400 cm2) were collected at each site, for a total of 15 observations, and the sediment was sieved through a 0.5mm screen mesh. 2.1.5. Marseilles region (Mediterranean, Southwest France) Marseilles harbour In the summer of 1965 and 1966, 12 locations in the Marseilles harbour were selected along a polluted-unpolluted gradient: three sites in the polluted area (inner basins), three sites in a moderately polluted area (inner navigation channel) in the larger basin in the northern harbour, three sites in a slightly polluted area at depths lower than 15m, and three sites in a slightly polluted area at depths higher than 15m (Bellan, 1967a). Samples were obtained with a size-one orange-peel bucket grab, which collects approximately 5 dm3 of sediment over a 0.12 dm² surface. During this period (1965/66), the harbour, especially the inner basins, was severely polluted by 313 hydrocarbons, plants, and few small rivers of sewage, making an ―open- air sewer. Today, these conditions would be no longer tolerated. The benthic assemblages in the harbours were very similar to the ones found in the Cortiou area, in terms of depth and the nature of the bottom. It is particularly interesting to note that these assemblages were similar, if not identical, to those observed in the Algerian harbours. Cortiou discharge Twelve samples were selected in the area surrounding the Cortiou outfall: six near the canal (i.e., a site sampled in 1965, then the I7 site sampled regularly during the summer in 1989, 1994, 1995, 1997 and 2001) and six at a certain distance from the canal (i.e., three sites F2, E6 and D2 sampled respectively in 1976, 1980, 1987, 1994). Sampling was done using the same method than in the Marseilles harbour (i.e., using a size-one orange-peel bucket grab) (Bellan, 1967 b). Based on the 1965 samples, the spatio-temporal changes between 1970 and 1980 showed that the surface of the polluted zone increased by a factor of 3 and the transitional subnormal zone by a factor of 10. After the construction of the primary water-treatment plant in 1987, the macrobenthic populations of the polluted zone, near the canal, decreased sharply in terms of the number of individuals. The composition of the assemblages began to change in 1992-1993 indicating a progressive recovery of areas previously degraded, from a community living in a polluted zone to a community living in a transitional subnormal zone. These changes in the benthic populations indicates that construction of the treatment plant greatly reduced the contamination in the area and led to the drastic reduction of the surface of the polluted zone and the recovery of the benthos around the Cortiou region, especially at the sites F2, E6 and D2 (Bellan et al., 1999). The recent (2006) servicing of a secondary water-treatment plant seems to have increased these patterns. 2.1.6. Algerian coast (Mediterranean, Northern Algeria) Fine sand communities Benthic samples were gathered during the 1980s and the beginning of the 1990s in the shallow fine sand communities at depths ranging from 9m to 40 m, with a sediment median between 85 and 175 µm containing a low percentage of fine particles (i.e., lower than 5 %) in seven bays along the Algerian coast (Bakalem, 2008). The sandy species characterizing this community were the polychaetes Scoletoma impatiens and Owenia fusiformis, the phoronid Phoronis psammophila, the bivalves Spisula subtruncata and Venus gallina, and the amphipods Ampelisca brevicornis and Urothoe spp. Though the fine sand communities occupy the shallow depths in all the Algerian bays, the surfaces they occupy vary greatly from one bay to another. For example, they occupy only a small area in the Bay of Oran, are well developed in Jijel and Algiers Bays, and occupy a small strip parallel to the coast in the other bays (Bakalem et al., 2009). A 0.1 m-2 Van Veen grab was used in Algiers and Jijel Bays, while a 0.1 m-2 Smith McIntyre grab was used in the five other bays. All the sediment was sieved through a 1mm mesh. Sixteen samples were selected according to the size of the bays and representative to the entire Algerian coast, i.e. two samples from the Fetzara, Jijel, Bejaia, Bou Ismail, Arzew and Oran bays and four samples from the Algiers Bay. Harbours Twelve harbours were prospected during the 1995-2001 period; all the samples (3m-35 m) were taken in the summer period between 15 June and 15 August. The geographical limits of the sampling were 35°6'N-2°9'00W near the Moroccan border and 36°54'N-8°26'30E near the Tunisian border (Grimes et al., in press, in preparation). At each site, two replicates of a Van Veen grab covering a total substratum surface of 0.25 m² were taken, and the sediment was sieved on a 1mm mesh. Fourteen samples were selected for this study: four from the Annaba and Algiers harbour and two from the Bejaia, Ghazaouet and Oran harbours. These harbours cover the entire Algerian coast (Grimes et al., in press). The studies conducted by the METAP (1993, 1994) showed that heavy metal pollution affected the various harbours explored differently, with the Algiers, Oran and Ghazaouet harbours being the most affected. The first two were polluted by high heavy metal loads inside and outside the harbours, while in Ghazaouet harbour the concentrations of Zn, Pb, Hg and Cd were greater in the sediments inside the harbour. In contrast, the port of Bejaia had very significant Cd concentrations in the surface sediments, indicating recent inputs of Cd. According to Grimes' summary (2003), the ISMAL studies confirmed the 1994 METAP results, showing that, in most of the cases, high concentrations of metal contaminants were found in surface sediments. Some exceeded accepted standards, which proved that pollution sources were very restricted. The high zinc concentrations found in the Ghazaouet harbour was related to the presence of a zinc electrolysis factory. High metal concentrations were found in the sediments of Oran Harbour, particularly for mercury (0.47- 1.21 μg/g), copper (64.95-119.7 µg/g), and zinc (161.75-262.56 µg/g) (217.85 -64.95-119.7 µg/g) The Algiers harbour showed critical levels, especially for copper (112.01-39.93 µg/g) zinc (338.342-103.737 µg/g) and cadmium (0.883-0.225 µg/g). These concentrations made the port of Algiers a high risk zone. In Bejaia harbour, the maritime traffic, port activity, urban discharges from the city of Bejaia flowing into the harbour and biogenic particles were main sources of inorganic pollution. Zinc contamination (186.93 - 61.11 µg/g). In this harbour, contamination reflected the combined influence of uncontrolled sewage and industrial discharges (ENCG UP7, ECOTEX, UNGG UP8) into the waterway Oued Soummam and into the harbour, before being directed towards the marine environment. Metal pollution in this area was mainly expressed in the copper and manganese. The organic material from sewage of the city of Bejaia affected the water quality of the Gulf of Bejaia. The Annaba region is polluted by heavy metals as well as hydrocarbons. Water pollution mainly comes from industrial discharges into the harbour and urban sewage passing into all the major rivers. All the factory discharges go into the Gulf of Annaba, through through both waterways, Oued Seybouse and Oued Boudjemâa. 314 2.2. Quality Status Assessment 2.2.1. Benthic indicators The benthic indicators assessed in this paper can be divided into three categories: 1. Indicators strictly based on ecological groups: Developed by Borja et al. (2000), the AMBI (AZTI Marine Biotic Index) analyzes the proportions of five ecological groups (using the species list published on the AZTI website in February 2010) according to a gradient of organic matter enrichment (Pearson and Rosenberg, 1978); it was calculated according to the guidelines of Borja and Muxika (2005). The BO2A (Benthic Opportunistic Annelida Amphipods index) (Dauvin and Ruellet, 2007, 2009) was also calculated; this indicator respects the principle of taxonomic sufficiency and uses only two well-known zoological groups as ndicatorspecies, consequently limiting the misclassification of taxa caused by too many ecological groups. 2. Indicators strictly based on trophic groups: The primary indicator in this group is the ITI (Infaunal Trophic Index; Mearns and Word, 1982), which holds that the ecological quality of the community increases with the dominance of suspension feeders and decreases with the dominance of subsurface deposit feeders. 3. Indicators strictly based on diversity: The main indicator in this category is H‘ (the Shannon Index with log2) proposed by Shannon (1948). It was used based on the theory of information, as proposed in the original text. The five ECOlogical Quality Status (EcoQS) classes suggested by the WFD were also used in this study: high (in blue) for unpolluted sites, good (in green) for slightly polluted sites, moderate (in yellow) for moderately polluted sites, poor ‗in orange) for heavily polluted sites, and bad (in red) for extremely polluted or azoic sites. The thresholds used in this paper are reported in Table 1 (Ruellet and Dauvin, 2007), (i.e. those defined by Borja et al. (2000) for AMBI, Vincent et al. (2002) for H‘ indicator and de-la-Ossa-Carretero and Dauvin (in press) for the BO2A. For the ITI, only three EcoQSs were used: degraded for sites with a dominance of subsurface deposit feeders, perturbed for sites showing miscellaneous trophic groups (e.g., subsurface deposit feeders, deposit feeders and suspension feeders), and normal for sites with a dominance of suspension feeders. Table 1. Threshold values between the five ecological statuses considered for the selected benthic indicators: AMBI, BO2A, H’, and ITI (see text for definitions and references for the threshold levels). AMBI BO2A H’ ITI High 0-1.2 0.00000-0.01950 +∞-4.00 Good 1.2-3.3 0.001951-0.13100 4.00-3.00 Normal 60-100 Moderate 3.3-4.3 0.13101-0.19804 3.00-2.00 Perturbed 30-60 Poor 4.3-5.5 0.19804-0.26155 2.00-1.00 Degraded 0-30 Bad 5.5-7.0 0.26155-0.30103 1.00-0.00 2.2.2. Sentinel species and other species categories Dauvin et al. (2010) have recently reviewed the definition of different terms used to characterize the species in the field of benthic indicators: sensitive species, tolerant species, opportunistic species, indifferent species, indicative species, indicator species, pollution indicator species, and sentinel species. For this paper, we chose the term, sentinel species, a particular species that by its presence or its relative abundance "warns" an observer about possible imbalances in the surrounding environment and/or alterations of the community functions. In this study, we chose to take into account two kinds of sentinel species: those that indicate an increase in organic matter (e.g., Capitella capitata complex, Malacoceros (Scolelepis) fuliginosa, Neanthes (Nereis) caudata complex, Cirriformia (Audouinia) tentaculata, Schistomeringos (Dorvillea, Staurocephalus) rudolphi among the polychaetes and Corbula gibba among the bivalves), and those that are known to be very sensitive to disturbance (i.e., the amphipods Ampelisca). 2.2.3. Best Professional Judgement Recent assessments of benthic macrofauna community conditions using ‗best professional judgement‘ (BPJ) (Weisberg et al., 2008; Teixeira et al., 2010) has revealed that experts, based on their experience, are able to evaluate the quality status of benthic samples using four categories with a high degree of agreement. They also able to rank samples from best to worst condition (Teixeira et al., 2000) with a good degree of agreement, though the agreement was better for samples at the extremes of the disturbance gradient. Four experts (AB, GB, JCD, and SG), who have experience in benthic monitoring rangeing from 15 to 50 years, assigned a blind score to each of the 124 sites. This score was composed of one of the four condition categories based on narrative description, as suggested in Teixeira et al. (2010): 1) unaffected community (high and good states of the WFD), 2) marginal deviation from unaffected (moderate status of the WFD), 3) affected (poor status of the WFD), and 4) very affected (bad of the WFD). For this score, they were given only the 315 lists of species with the number of individuals of each species, without any other information about the sample locations. The four experts were also asked to identify the criteria used in their judgement as 1) very important, 2) important but secondary, 3) marginally important, and 4) useful, but only to interpret other criteria. The seven criteria used by these experts to categorize samples were: 1) presence of opportunistic species, 2) presence of tolerant species, 3) presence of sensitive species, 4) number of taxa present in the sample, 5) total abundance in the sample, 6) abundance dominance patterns by opportunistic species, and 7) abundance dominance pattern by sentinel species. 2.2.4. Statistical analysis A Mann–Whitney–Wilcoxon (MWW) non-parametric test was used for assessing whether two series of diagnoses have equal values. In other words, there were no significant differences between the assessments (EcoQS) (Scherrer, 1984). MWM tests were performed between the benthic indicator assessments (e.g., H‘ versus AMBI) for paired samples and between the diagnoses of the four experts (p level <0.1%) for independent samples. For the BPJ, a weighted Kappa analysis (Cohen, 1960; Landis and Kosch, 1977) was used to analyse the agreement among all the experts and mean assessed condition with respect to each expert. The Kappa analysis methodology proposed by Borja et al. (2007) was employed. The equivalence table from Monserud and Leemans (1992) was used to establish the level of agreement. In addition, since the importance of misclassification is not the same between close categories (e.g., unaffected and affected) as between distant categories (e.g., between unaffected and severely affected), we chose to apply Fleiss–Cohen weights (Fleiss and Cohen, 1973) to the analysis to decrease the importance of misclassification between close categories and increase the importance between distant categories. 3. Results 3.1. General pattern of the dataset Due to the very different origins of the records, from severe perturbed environments to normal conditions, but also to different types of sampling gears and surface sampled in each site, the specific richness (SR) and number of collected specimens varied greatly for the 124 selected samples (Appendix A; Fig. 2a). In fact, the SR varied from 0 in the navigational channel of the Seine estuary in an azoic zone due to the continuous dredging to allow access to Rouen harbour, located at 120 km from the sea, to 133 in August 1980 and August 1982 at the Pierre Noire site (Bay of Morlaix). The SR displayed a Gaussian form, and most of the samples showed an intermediate SR ranging between 30 and 60 (Fig. 2a). The number of individuals also varies from 0, in the same site in the Seine estuary as the SR, to 37,658 in August 1977 at the Pierre Noire site (Fig. 2b). The samples showed two maximums according their abundances: about 30% of the samples with a number of individuals ranging between 100 and 500 and about 30% of the samples with a number of individuals ranging between 1,000 and 5,000 (Fig. 2b). As Dauvin and Ruellet (2007) have suggested previously, the sites with a number of individuals < 20 were excluded in the assessment. There were three sites excluded: two from the navigational channel of the Seine estuary and one in the Marseilles harbour where Capitella capitata was the only species sampled, with six specimens. Consequently, the total numbers of sites considered in our statistical analyses were 121 of the total 124. Fig. 2 - Distribution of the 124 selected samples a) according to the species richness and b) according to the number of individuals. 316 3.2. Assessment using benthic indicators Figure 3 shows the number of samples corresponding to the five EcoQS given by H‘, AMBI and BO2A. They were mainly classified as High and Good status (more than > 50 %), Poor and Bad Status were less represented: they were mostly located in Marseilles harbour, the Cortiou outfall and the Algerian harbours (Appendix A; Table 2). H‘ appears to be the most optimistic index, followed by AMBI and BO2A. BO2A gave more Poor and Bad statuses than AMBI. For the ITI, 93 samples showed an intermediate perturbed status (76.8 %), 20 samples showed a normal status (16.6 %), and only eight (6.6 %) corresponded to degraded samples. If the five EcoQS are taken into consideration, the MWW tests for paired samples showed that there were no significant differences between the assessment given by H‘, AMBI and BO2A, meaning that there was a good concordance among the three indicators. In order to compare these results with the ITI results, the High and Good status (corresponding to the Normal status of ITI), and the Poor and Bad status (corresponding to the Degraded status of ITI) were pooled; the Moderate status was not changed and corresponded to the Perturbed status of ITI. The MWW tests for paired samples showed that only H‘ and BO2A gave similar statuses (i.e., there was no significant difference between their assessments), while all comparisons gave significantly different assessments. Table 2 illustrates clearly the divergence of diagnoses among these indicators. Nevertheless, in the case of samples collected in some sites (e.g., in Spain), the three indicators (H‘, AMBI and BO2A) gave very similar diagnoses, despite the Aegean oil spill in Galicia and despite the presence of sewage pollution along the Castellon coast. The diagnoses were more divergent for more stressed sites: in the Bay of Morlaix with the Amoco Cadiz oil spill, in the Marseilles harbour and the Cortiou canal, and in the Algerian harbours. Clearly, the ITI based on the trophic groups of species with only three status was more divergent that the other indicators for assessing the EcoQS (Table 2). This divergence was also related to the fact that this index produced most of the perturbed status (mean). Table 2. Number of samples used by the different benthic indicators for assessing the EcoQS in the different sites. For the Shannon H’, AMBI and BO2A indicators: HG – pooled High and Good assessment, M – Moderate assessment, BP – pooled Bad and Poor assessment. For the ITI, N – Normal, P – Perturbed, and D – Degraded. Site N of samples Bay of Seine, France 9 Bay of Morlaix, Pierre Noire, France 12 Bay of Morlaix, Rivière de Morlaix, France 12 Galicia, Spain 20 Castellon coast, Spain 15 Marseilles Harbour, France H’ AMBI BO2A ITI 4 HG 3M 2 BP 9 HG 2M 1 BP 3 HG 7M 2 BP 9 HG 11 HG 1M 2 HG 10 M - 7 HG 2M 11 HG 1 BP 1HG 2M 9 BP 2N 6P 1D 3N 9P 12 P - 20 HG 15 HG - 20 HG 15 HG - 20 HG 15 HG - 1N 19 P 3N 12 P - 11 2 HG 6M 3 BP 7 HG 4 BP 4 HG 4M 3 BP 2N 7P 2D Cortiou outfall, Marseilles, France 12 9 HG 1M 2 BP 10 HG 2 BP 7 HG 3M 2 BP 2N 9P 1D Algerian harbours, Algeria 14 5 HG 1M 8 BP 4 HG 6M 4 BP 7 HG 2M 5 BP 3N 10 P 1D Algerian coast, Algeria 16 11 HG 3M 2 BP 16 HG - 16 HG - 5N 9P 2D 317 Fig. 3 - Number of samples corresponding to the five EcoQS produced by H‘, AMBI and BO2A (total: 121 samples) 3.3. Sentinel species The percentages of two kinds of sentinel species are represented according to the five EcoQS produced by H‘, AMBI and BO2A in figures 4 and 5. Only the percentages > 1% were taken into account in the figures (see Appendix A for the raw data). There was a general trend showing that low dominance of opportunistic species (Fig. 4) was associated mainly with High and Good EcoQS, while Poor and Bad EcoQS were associated with high dominance, probably indicating high level of organic matter in the sediment. This pattern was more accurate for AMBI than for H‘ and BO2A. Conversely, Ampelisca were mainly present in cases of High and Good EcoQS, except two samples from the Bay of Morlaix, which were taken after the Amoco Cadiz oil spill during post-spill colonisation of the Ampelisca and a summer proliferation of the tolerant polychaete species Pseudopolydora pulchra when while Poor or Bad EcoQS were identified by H‘ and BO2A (Fig. 5). AMBI showed more accurate relationship than both of the other indicators (H‘ and BO2A) (Fig. 5). 318 Fig. 4 - Percentage of the sentinel opportunistic species (samples with a % > 1) in the samples versus the five Ecological Quality Status given by a) Shannon H‘, b) AMBI and c) BO2A. 319 Fig. 5 - Percentage of the sentinel sensitive Ampelisca species (samples with a % > 1) in the samples versus the five Ecological Quality Status given by a) Shannon H‘, b) AMBI and c) BO2A. 3.4. Best Professional Judgement (BPJ) Table 3 gives the four categories assigned by the four benthic experts to each of the 124 samples selected in the dataset: 1 – unaffected (green); 2 – marginal deviation from unaffected (yellow); 3 – affected (orange) and 4 – severely affected (red). The experts were in a perfect agreement for 51 samples (41%), and only one expert differed from the three others for 46 (37 %) other samples, so there was good agreement between experts in more than three cases out of four. The results of the MWW tests for independent samples showed that there were no significant differences between the assessments given by the four experts, which means that there was a high level of agreement among the experts. Similarly, the results of Kappa agreement analysis (Table 4) indicated a high level of agreement among experts. The experts had a ―very good level of agreement, and this agreement was ―almost perfect comparing each expert assessment with the mean assessed condition. Table 5 gives the rank of the criteria used by the four experts. All the experts thought the presence of opportunistic species was very important (1), and found the total abundance in the samples only useful (4). They thought that the presence of sensitive species was very important or important. Three of the experts judged the dominance by opportunistic species to be very important, and the presence of tolerant species as important. For the other criteria, the experts had more divergent opinions. 320 4. Discussion As underlined by several authors (see Diaz et al., 2004; Devlin et al., 2007), there has been a dramatic increase of indicators for assessing the quality of benthic ecosystem. In some specific cases, such as for transitional waters and for estuaries [due to the Paradox of estuarine quality (Dauvin, 2007; Elliott and Quitino, 2007)], this dramatic increase appeared necessary. However, as suggested by Diaz et al (2004), in other cases, there was an inflation of newly proposed indices or rearrangements of existing indices only to adapt them to local or regional conditions. Consequently, complicated indices continue to be proposed and published (see Dauvin et al., 2010). Faced with this reality, two main questions have been raised: 1) Is it necessary to use complicated indices to assess the quality of benthos? and 2) What are the respective parts of subjectivity and objectivity in the assessment of benthic quality status? To answer these questions, the main objective of this paper was to test the ability of the several kinds of benthic indicators, sentinel species and Best Professional Judgment (BPJ) to assess the quality of soft-bottom benthic communities. This exercise was performed on a dataset of benthic samples that were characterized by several shallow water sites and harbours, in unpolluted or polluted conditions. Statistical tests showed that the three chosen indices H‘, AMBI and BO2A gave similar EcoQS, with both AMBI and BO2A often giving the same assessment for many samples (see Appendix A). The ITI approach was based on different concept, and we do not recommend using this index for assessing benthic EcoQS. Many recent papers (Labrune et al., 2006; Blanchet et al., 2008; Borja and Dauer, 2008; Borja et al., 2008; Bakalem et al., 2009; Dauvin et al., 2009; Grémare et al., 2009; Ranasinghe et al., 2009) have highlighted the differences in assessments produced by the various benthic indicators. These differences are caused by several thing, for example, the indicators do not use the same method for species classification (e.g., the AMBI classifies species into Ecological Groups; the ITI classifies species into Trophic Groups; or the H‘ Shannon diversity index uses the numbers of species and individuals in a sample). Some authors have also promoted the use of numerous indices and multi-criteria approaches for a better assessment of Ecological Quality (Muxika et al., 2007; Blanchet et al., 2008; Borja et al., in press). Most of the benthic experts recognized that there was certain subjectivity to classifying species into ecological and biological groups. They also recognized the need to encourage studies on the role of benthic species in the functioning of benthic ecosystem (i.e., what they really consume, what is their degree of sensitivity or tolerance to diverse kinds of pollution (Dauvin et al., 2010). In addition, Grémare et al. (2009) has pointed out that the use of a single universal sensitivity/tolerance list for different geographical areas appears to be inappropriate since benthic species are able to adapt their behaviour to local or regional environmental conditions. This suggested capacity of species adaptation to geographical and environmental conditions and probably to species interactions is incompatible with the concept of a worldwide index, at least for those using the species level of identification in their computation. In fact, most of the benthic indicators need to identify the individuals to the species level. However, as underlined in several recent papers (Boreo, 2010), the number of taxonomists has decreased dramatically, and in the future, it will no doubt be difficult to correctly denominate all the species found in macrobenthic communities (Dauvin, 2005). Environmental impact assessments are often conducted by research consultancies operated by generalists who do not have sufficient species expertise to correctly identify the fauna in the study sites. Despite this lack of expertise, they continue to establish extensive lists of species for those paying for the study (Dauvin, 2005). Using the Taxonomic Sufficiency (TS) concept can reduce errors in assigning the EcoQS, especially if ecological groups are used, as in AMBI (Dauvin et al., 2010). Both BOPA and BO2A (Dauvin and Ruellet, 2007, 2009) use the TS concept and can be employed in coastal and estuarine environments with success. Using only the ratio between amphipods and opportunistic annelids, BO2A is a good alternative when the level of identification of the species is doubtful. The dominance of sentinel species used in this study appears to be inadequate for producing an accurate assessment of soft-bottom communities; nevertheless, their presence and dominance was used by the experts for their Best Professional Judgement (Table 5). For the observer, sentinel species play an important warning‘ role with respect to possible imbalances in the surrounding environment or distortions in the functioning of a benthic community. In fact, opportunistic species were present in many samples with low abundances; these species in reserve‘ can rapidly increase their populations when favourable conditions (i.e., an increase of organic matter) suddenly arise. This is the typical behaviour of opportunistic species with an ‗r‘ demographic strategy. Conversely, the presence and the dominance of the species sensitive to hydrocarbons and organic matter, such as amphipod Ampelisca, give information about the improved quality of benthic environment. However, their absence is not sufficient in and of itself to prove the community is affected. Another difficulty with our large dataset of samples is that some of the samples had a very low value for species richness and/or a very low number of individuals. Our experience highlights three main problems that could be the source of poor samples: - Hydrodynamism or anoxic conditions – sediment composition and the quantity of organic matter in the sediment can permit to identify the real cause; Natural and/or anthropogenic constraints – fauna may be rare due to natural constraints, either physical and/or chemical, or anthropogenic constraints, such as dredging in harbours or navigational channels; Sample size – The size of the sample may be too small. Since most of the indicators using macrobenthic fauna are based on species richness and species abundances and/or the total numbers of species and individuals in a sample, we suggest that samples with abundance lower than 20 individuals not be taken into account in the EcoQS assessment. These problems make giving a diagnosis difficult for such poor samples. The BPJ exercise performed for this study confirmed the previous studies of Weisberg et al. (2008) and Teixeira et al. (2009) on the pertinence and accuracy of such approach. This confirmation was probably due to similar professional knowledge of the benthic experts and their high level of appropriation of the Pearson and Rosenberg paradigm concerning the response of a benthic community to increases in organic matter. Our study of several kinds of sites affected by the different disturbances permitted us to make several general observations: 321 - Indicators, BPJ and opportunist sentinel species are highly appropriate for use in polluted harbours and large outfalls (e.g., the Cortiou outfall) and give an objective assessment. This was probably related to the low hydrodynamism, the large discharge quantity and the storage of organic matter in the sediment. - Indicators and BPJ are not sufficiently sensitive to identify any disturbances in cases of low quantities of organic matter discharge or other sources of chronic sources of pollution (i.e., input of metals and organic contaminants) in coastal waters, for example, along the Castellon coast and in the Seine estuary where the benthos appeared in High or Good condition in spite of a very highly contaminated environment (Dauvin et al., 2007). Only the zones in the navigational channel under dredging and low salinity conditions were identified as disturbed. - The Algerian coastal bays and gulfs appear to have a good ecological quality at the end of the 1980s and the beginning of the 1990s, so the sampling sites from this period could be used later as reference sites (Bakalem et al., 2009). - The presence of high abundances of tolerant species in estuarine conditions makes it difficult to differentiate polluted areas, like in the Rivière de Morlaix site (Bay of Morlaix) where the polychaete Chaetozone gibber, dominant in normal conditions‘, hides the effect of the Amoco Cadiz oil spill. In fact, such transitional environments constitute variable ecosystems that are naturally organically rich, andthus the biota is similar to anthropogenically organically rich areas. This observation was the catalyst for the concept of “estuarine quality paradox‘ (Dauvin, 2007; Elliott and Quintino, 2007): the dominant estuarine community is adapted to and reflects the high spatial and temporal variability of highly naturally-stressed areas. This community has features very similar to those found in anthropogenically-stressed areas, thus making it difficult to detect anthropogenically-induced stress in estuaries‘. Because of this, there is a danger that any indicators based on these features and used to plan environmental improvements will be flawed. - The existing indicators based on classifying the species in Ecological Groups (e.g., AMBI) are not likely to identify the effects of oil spills on benthic communities. In both oil spills — the Amoco Cadiz off the northern coast of Brittany in France and the Aegean Sea off the Ares-Betanzos Ria in Galicia in northwest Spain — the main effects on soft-bottom fine muddy fine sand communities were the disappearance of the sensitive amphipod species, especially the species of the genus Ampelisca, due to hydrocarbon toxicity (Dauvin, 1998; Gomez Gesteira and Dauvin, 2005). Just after the spill, some Ampelisca specimens survived in the communities that had high species richness and abundance values. There were very limited increases in opportunistic species, except in the Bay of Morlaix, where the opportunistic polychaeta Pseudopolydora pulchra proliferated in 1982, four years after the spill. Moreover, this peak of abundance was identified only for a very short summer period, which demonstrated that surveys following oil spills must be designed with a suitably high yearly frequency (i.e., monthly or quarterly) and for a sufficiently long period of time after a spill. The recovery time of soft-bottom communities after an oil spill is about 7-10 years (Dauvin, 1998, 2010). - Shannon H‘ diversity index is not appropriate for detecting stressed or polluted environments. In this study, it was too sensitive to species richness and to total abundances in the samples. In the case of the Pierre Noire site, H‘ was relatively low before the spill (2.2- 2.3, which corresponds to a Moderate status), increased just after the spill to reach 3.7-4.9, which corresponds Good and High status, and then decreased dramatically during the summer peak of the polychaete Pseudopolydora pulchra (1.13 in August 1982, Poor Status, Appendix A). At Rivière de Morlaix, H‘ remained ineffective due to the dominance of the tolerant Chaetozone gibber species, while in the AresBetanzos Ria (Galicia in northwest Spain), H‘ always had elevated values (3.8-5.4), which correspond to Good and High Status. The question of the Ecological Quality Status of benthic communities has been associated to an Ecological Quality Ratio (i.e., the ratio between the quality observed in a site and a reference site). Discussed by Borja and Muxika (2005) and Muxika et al. (2007), these reference sites are not easy to determine, especially in stressed environments such as harbours and transitional waters. Often, the best‘ sample in terms of species richness and the Shannon H‘ diversity index are selected as a reference (Grimes et al., in press). It is clear that observations before a stress, such as in the case of the Amoco Cadiz oil spill (Dauvin, 1998, 2000), permit the effect of a disturbance to be measured. The accumulated data for along the North-Atlantic coast and along the Algerian coast in the western Mediterranean Sea (Bakalem et al., 2009; Grimes et al., in press) guarantee the knowledge of the benthic status at a certain period but do not necessarily represent a reference status without human activities. In fact, most of the coastal and transitional waters have been subjected to anthropogenic influence for more than one century, and it is very difficult and probably impossible to find any marine coast that has not been influenced by man. Long-term survey of some benthic sites would also insure very interesting information about the resistance and resilience of communities and measurements of the range of the natural climatic fluctuations of coastal ecosystems. Such data are often necessary to measure precisely the impact of pollution (Dauvin, 2010). Since the macrobenthos is an excellent candidate for determining the Ecological Quality Status of the surrounding water masses, we propose for the future some practical recommendations mainly for the research consultancies that are responsible for assessing benthic quality in numerous impact studies. We suggest: - consulting existing databases, such as the MacroBen database (Grémare et al., 2009), to identify the range of demographic benthic parameters (e.g., species richness, abundance, dominant species) in many different areas (e.g., open waters, bays and transitional waters where the human impact is low); - requesting the Best Professional Judgement of experts involved in benthic quality assessment, if available, as a first approach; - identifying taxa at least at a family level, which permits the Benthic Quality Status to be assessed on at least two types of indicators: those based on Ecological Groups, such as AMBI or BO2A, because they are easy to use and are rooted in the Taxonomic Sufficiency principle; and those based on the diversity, such as the Shannon diversity index H‘, which shows moderate changes when calculated at a species, genus or family level (Dauvin et al., 2009). We do not recommend the use of the ITI for benthic quality assessment. In summary, it appears that biotic indices privilege the identification of species resistant and tolerant to anthropogenic disturbance. Whether developed objectively‘ or subjectively‘, the indices serve only to reinforce this disturbance phenomenon, which contributes to highlighting the species that resist the disturbances (Dauvin et al., 2010). The existing approaches to assess the 322 EcoQS remained perfectible, including subjective ones. For the future, we encourage the research consultancies that are mostly responsible for assessing benthic quality in numerous impact studies to use simple pragmatic methods. When the EcoQS of a benthic community is assessed, the question is neither to identify the biodiversity of this community, nor to furnish elements about the benthic ecosystem functioning. Clearly, best professional judgement and taxonomic sufficiency should be encouraged in such diagnostic approaches. Acknowledgments The authors thank all the persons who participated in collecting and sorting benthic invertebrates, as well as Dr. Angel Borja (AZTI Tecnalia) for providing access to the Excel software sheet used to compute the Kappa analysis results. This research is a part of Jean- Claude Dauvin's contribution on the benthic indices for the BEEST LITEAU project, funded by the French Ministry of Ecology, Energy, Sustainable Development and Sea (MEEDDM) and the three regional Water Agencies: Seine Normandie, Bretagne-Pays de Loire and Adour Garonne. Appendix A. Supplementary data Supplementary data associated with this article can be found, in the online version, at doi:10.1016/j.ecolind. (to be completed). REFERENCES - - - Bakalem, A., 2008. Les peuplements des sables fins de la côte Algérienne. Thèse de Doctorat d‘Etat, Université des sciences et de la technologie, Houari Boumediene, faculté des sciences biologiques, Algérie, pp.677. Bakalem, A., Ruellet, T., Dauvin, J.C., 2009. 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J. 27, 379-423. 324 - - Teixeira, H., Borja, A., Weisberg, S.B., Ranasinghe, J.A., Cadie D.B., Dauer, D.M., Dauvin, J.C., Degraer, S., Diaz, R.J., Grémare, A., Karakassi, I., Llanso, R.J., Lovell, L.L., Marques, J.C., Montagne, D.E., Occhipinti-Ambroggi, A., Rosenberg, R., Sarda, R., Schaffner, L.C., Velarde, R.G., 2010. Do experts across North America and Europe produce comparable assessments of marine benthic infaunal community condition using best professional judgement? Mar. Poll. Bull. 60, 598-600. Vincent, C., Heinrich, H., Edwards ,A., Nygaard, K., Haythornthwaite, J., 2002. Guidance on typology, classification and reference conditions for transitional and coastal waters. Commission Européenne, CIS WG 2.4 (COAST), pp. 119. Weisberg, S. B., Thompson, B., Ranasinghe, J. A., Montagne, D. E., Cadien, D. B., Dauer, D. M., Diener, D. R., Oliver, J. S., Reish, D. J., Velarde, R. G., Word, J. Q., 2008. The level of agreement among experts applying best professional judgment to assess the condition of benthic infaunal communities. Ecol. Ind. 8, 389-394. 325 ANNEXE 3. MISSIONS EN MER ET COORDONNEES DES STATIONS Le navire de recherche océanographique le « M.S. Benyahia » de l’Ecole Nationale Supérieure des Sciences de la Mer et de l’Aménagement du Littoral (ENSSMAL Ex. ISMAL) utilisé pour les campagnes d’échantillonnage du benthos entre 1995 et 2001. NOM Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail CODE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 X 2,42 2,44 2,44 2,43 2,45 2,46 2,46 2,47 2,51 2,51 2,50 2,50 2,61 2,60 2,59 2,59 2,63 2,64 2,65 2,66 2,67 2,68 2,69 2,73 2,72 2,71 2,74 2,75 2,76 2,78 2,79 2,80 2,83 2,82 2,81 2,85 Y NOM CODE X Y 36,66 36,67 36,65 36,61 36,61 36,64 36,66 36,68 36,66 36,63 36,62 36,60 36,62 36,63 36,64 36,66 36,69 36,66 36,64 36,64 36,71 36,69 36,66 36,68 36,70 36,73 36,74 36,72 36,70 36,76 36,74 36,72 36,76 36,77 36,79 36,81 Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Baie de Bou Ismail Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Béjaia Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Annaba Golfe de Annaba 37 38 39 40 A B C 5 4 1 2 6 3 7 8 9 10 11 12 13 14 15 BB BA SA SB SC 3 7 8 1 12 14 2 34 29 2,87 2,88 2,88 2,87 2,70 2,74 2,78 5,08 5,13 5,18 5,19 5,22 5,22 5,26 5,27 5,29 5,34 5,35 5,35 5,41 5,41 5,41 5,23 5,10 6,86 6,93 6,99 6,91 6,94 6,95 6,97 6,99 7,04 7,01 7,80 7,82 36,80 36,79 36,81 36,82 36,76 36,78 36,80 36,79 36,76 36,68 36,69 36,73 36,66 36,65 36,68 36,72 36,66 36,69 36,72 36,66 36,68 36,72 36,65 36,72 36,94 36,89 36,90 36,92 36,90 36,92 36,96 36,93 36,92 36,95 36,90 36,86 326 NOM CODE X Y Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golf de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe de Annaba Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran 30 31 32 33 28 27 26 25 24 19 20 21 22 23 18 17 16 15 14 1 2 3 10 13 12 11 7 8 9 5 4 6 1 2 3 6 5 4 7 8 9 10 11 12 13 14 16 17 19 27 21 26 36 20 32 35 28 34 23 31 33 30 38 39 40 41 46 45 7,82 7,82 7,82 7,82 7,87 7,87 7,87 7,87 7,87 7,94 7,94 7,94 7,94 7,94 8,00 8,00 8,00 8,00 8,00 8,22 8,20 8,21 8,06 8,06 8,06 8,06 8,13 8,13 8,13 8,17 8,17 8,17 -0,76 -0,76 -0,75 -0,75 -0,73 -0,73 -0,72 -0,71 -0,71 -0,70 -0,69 -0,69 -0,68 -0,65 -0,67 -0,67 -0,68 -0,60 -0,65 -0,62 -0,59 -0,66 -0,61 -0,59 -0,62 -0,60 -0,64 -0,62 -0,61 -0,63 -0,57 -0,58 -0,59 -0,59 -0,55 -0,56 36,88 36,90 36,93 36,96 36,85 36,88 36,91 36,94 36,97 36,85 36,88 36,91 36,94 36,97 36,86 36,88 36,91 36,94 36,96 36,96 36,97 36,95 36,89 36,96 36,94 36,92 36,97 36,94 36,92 36,96 36,94 36,97 35,78 35,76 35,75 35,79 35,77 35,75 35,80 35,78 35,77 35,76 35,74 35,73 35,72 35,72 35,76 35,77 35,79 35,76 35,78 35,72 35,76 35,80 35,81 35,77 35,78 35,79 35,77 35,82 35,80 35,80 35,77 35,79 35,81 35,82 35,78 35,79 NOM Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Oran Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat Golf de Ghazaouat CODE 44 43 42 47 48 49 50 51 57 56 55 54 53 52 58 59 60 61 62 20 1 2 3 23 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 29 21 17 18 19 22 21 20 23 24 25 28 27 26 29 15 14 13 16 10 11 12 9 8 7 6 5 4 3 2 1 X -0,57 -0,57 -0,58 -0,53 -0,54 -0,54 -0,55 -0,56 -0,51 -0,51 -0,52 -0,52 -0,53 -0,53 -0,49 -0,50 -0,51 -0,50 -0,50 -0,28 -0,21 -0,21 -0,21 -0,17 -0,17 -0,17 -0,17 -0,13 -0,13 -0,13 -0,10 -0,07 -0,07 -0,08 -0,01 -0,01 -0,01 0,05 0,04 0,09 0,07 -1,87 -1,87 -1,87 -1,82 -1,82 -1,82 -1,79 -1,79 -1,78 -1,76 -1,76 -1,76 -1,70 -1,91 -1,91 -1,91 -1,94 -1,96 -1,96 -1,96 -1,98 -2,00 -2,00 -2,00 -2,02 -2,02 -2,08 -2,07 -2,11 Y 35,81 35,82 35,83 35,79 35,80 35,82 35,83 35,84 35,79 35,81 35,82 35,83 35,84 35,85 35,83 35,84 35,86 35,87 35,88 35,87 35,82 35,85 35,88 35,81 35,83 35,85 35,88 35,81 35,84 35,87 35,82 35,82 35,85 35,88 35,85 35,87 35,89 35,91 35,93 35,98 35,99 35,11 35,14 35,18 35,13 35,16 35,19 35,13 35,16 35,19 35,13 35,16 35,19 35,18 35,10 35,14 35,17 35,09 35,08 35,12 35,16 35,08 35,08 35,11 35,15 35,10 35,15 35,09 35,15 35,10 327 ANNEXE 4. Exemple de sortie du PRIMER Présentation du Logiciel avec des exemples de sorties pour des inputs dans le BENTAL. 328 ANNEXE 5. Paramètres physico-chimiques (valeurs moyennes, minimales et maximales de la température (C°), de la salinité (p.s.u), de l’oxygène dissous (ml.l-1) et du pH des eaux de fonds des ports algériens mesurées entre 1995 et 2001). Port d'Oran (1995) T: 22-17,8 (19,42) S: 36,95-35,2 (35,85) O: 7,3-4,7 (6,07) Port d'Oran (1996) T : 26,3- 22,4 (24,94) S: 35,89-35,32 (35,65) O: 6,6-5,3 (5,97) Port d'Oran (1997) T : 24 - 21,8 (23,07) S: 35,88-33,8 (35,57) O: 7,6-5,8 (6,73) Port d’Oran (1999) Port d'Oran (2000) T: 24,1- 23 (23,62) S: 36,07-35,9 (35,98) O: 6,3-4,1 (5,39) pH : 8,31-7,95 (8,06) Port d'Oran (2001) T: 24- 22,8 (23,33) S: 36,05-35 (35,85) O: 8,5-4,2 (6,73) pH : 8,39-7,83 (8,02) Port de Ghazaouet (1999) Port de Bethioua (1996) T: 21,4 – 19 (19,78) S: 36,98-35,55 (36,62) O: 8,92-6,95(8,03) Port de Bethioua (1997) T: 22,8- 19,5 (21,33) S: 36,85-35,5 (35,90) O: 9,2-8,17 (8,57) pH : 8,77-7,6 (7,98) Port de Bethioua (1998) Port d'Arzew (1996) T: 23- 18,9 (20,43) S: 37,9-36 (36,77) O: 7,4-6,3 (6,94) pH : 7,35-6,22 (6,94) Port d'Arzew (1997) T: 23,8- 22,4 (23,29) S: 37,35-35,5 (35,70) O: 9,3-8,2 (8,48) pH : 8,05-7,88 (7,97) Port d'Arzew (1998) T: 23,5 - 22,4 (23,10) S: 37-35,5 (35,79) O: 7,7-6,1 (7,07) pH : 8,15-7,98 (8,07) Port d'Alger (1999) T: 26,6- 20,05 (23,53) S: 35,85-33,8 (34,93) O: 8,4-3 (6,15) Port de Béjaïa (1996) T: 24,2- 21,5 (23,08) S: 36,96-36,59 (36,82) O: 6,9-5 (5,88) pH : 7 -6,74 (6,84) Port de Béjaïa (1997) T: 24 - 23,7 (23,87) S: 35,05-24,05 (31,07) O: 7,3-6,1 (6,77) Port de Béjaïa (1998) T: 26,7- 25,7 (26,20) S: 35,83-35,59 (35,72) O: 6,4-5,6 (6,07) Port de Jijel (1999) T: 25,65- 24,9 (25,26) S: 34,96-34,33 (34,79) O: 7,8-4,7 (6,78) Port de Djendjen (1998) T: 24,7- 24,2 (24,38) S: 35,36-35,21 (35,31) O: 6,6-6,3 (6,48) Port de Djendjen (1999) T: 27,1- 23,13 (24,52) S: 36,58-35,6 (36,27) O: 8,5-5,2 (6,59) pH : 8,23-7,5 (7,85) Ancien port de Skikda (1997) T: 23,01- 22,8 (22,90) S: 35,35-35,2 (35,27) O: 4,1-2,8 (3,63) pH : 8,51-8,38 (8,46 Ancien port de Skikda (1998) T: 23- 22,9 (22,96) S: 36,25-36 (36,13) O: 7,2-6,7 (6,92) Nouveau port de Skikda (1997) T: 22,3- 21,2 (21,83) S: 35,4-35,25 (35,34) O: 3,6-2,7 (3,10) Nouveau port de Skikda (1998) T: 23,5- 22,6 (23,07) S: 36,32-36,05 (36,23) O: 7,2-6,3 (6,94) Port d'Annaba (1996) T: 24,3- 22,9 (23,48) S: 37,88-37 (37,28) O: 7,9-4,7 (6,77) pH : 6,55-5,91 (6,41) Port d'Annaba (1998) T: 25- 23,6 (24,57) S: 36,4-36,15 (36,29) pH : 8,36-8,09 (8,22) Port d'El Kala (1996) T: 23,1- 22,7 (22,95) S: 36,1-35,71 (35,91) O: 6,7-5,6 (6,05) pH : 8,09-7,66 (7,93) 329 ANNEXE 6. Inventiare de la macrofaune benthique des fonds meubles de la côte algérienne Taxon Descripteur Phylum Classe Famille Abludomelita aculeata Abludomelita gladiosa Abra alba Abra prismatica Abra sp Acanthocardia aculeata Acanthocardia echinata Acanthocardia paucicostata Acanthocardia sp Acanthocardia spinosa Acanthocardia tuberculata Acanthomysis longicornis Achaeus cranchii Achaeus sp Acholoe astericola Acmaea virginea Acronida brachiata Acteon tornatilis Actinaria sp Actinia equina Actinothoe clavata Aedicira mediterranea Aega psora Aega stroemii Aega ventrosa Aequipecten opercularis Aglaja sp Aglaophamus agilis Aglaophamus rubella Aiptasia diaphana Aiptasia mutabilis Akanthophoreus longiremis Akera bullata Alcyonidiidae nd Alcyonium acaule Alcyonium palmatum Alkmaria romijni Allomelita pellucida Alpheus dentipes Alpheus glaber Alpheus macrocheles Alpheus sp Alvania fischeri Alvania sp Amage adspersa Amblyosyllis formosa Ammothea echinata Ampelisca antennata Ampelisca brevicornis Ampelisca calypsonis Ampelisca dalmatina Ampelisca diadema Ampelisca gibba Ampelisca jaffaensis Ampelisca ledoyeri Ampelisca macrocephala Ampelisca massiliensis Ampelisca multispinosa Ampelisca planierensis Ampelisca provincialis Ampelisca pseudosarsi Ampelisca pseudospinimana Ampelisca rubella Ampelisca ruffoi Ampelisca sarsi Ampelisca serraticaudata Ampelisca sp (Chevreux, 1911) (Bate, 1862) (Wood W., 1802) (Montagu, 1808) in Lamarck, 1818 (Linnaeus, 1758) (Linnaeus, 1758) (Sowerby G.B. II, 1841) J. E. Gray, 1851 (Solander, 1786) (Linnaeus, 1758) (Milne-Edwards, 1837) Leach, 1817 Leach, 1817 (Delle Chiaje, 1841) (Müller O.F., 1776) Forbes, 1843 (Linnaeus, 1758) a completer (Linnaeus, 1758) (Ilmoni, 1830) Laubier & Ramos, 1974 (Linnaeus, 1758) Lutken, 1859 M. Sars, 1859 (Linnaeus, 1758) Renier, 1807 (Langerhans, 1880) (Michaelsen, 1897) (Rapp, 1829) (Gravenhorst, 1831) (Lilljeborg), 1864 Müller O.F., 1776 a completer Marion, 1878 Pallas, 1766 Horst, 1919 Sars, 1883 Guérin-Méneville, 1832 (Olivi, 1792) (Hailstone, 1835) Weber, 1795 (Jeffreys, 1884) Risso, 1826 (Grube, 1863) (Claparède, 1863) Hodge, 1864 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 (Costa, 1853) Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 Karaman, 1975 (Costa, 1853) Sars, 1882 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 Liljeborg, 1852 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 A. Costa, 1864 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 Chevreux, 1888 Chevreux, 1888 Krøyer, 1842 Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Mollusca Echinodermata Mollusca Cnidaria Cnidaria Cnidaria Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Annelida Annelida Cnidaria Cnidaria Arthropoda Mollusca Bryozoa Cnidaria Cnidaria Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Malacostraca Malacostraca Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Gastropoda Stelleroidea Gastropoda Hexacorallia Hexacorallia Hexacorallia Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Bivalvia Gastropoda Polychaeta Polychaeta Hexacorallia Hexacorallia Malacostraca Gastropoda Gymnolaemata Octocorallia Octocorallia Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Gastropoda Gastropoda Polychaeta Polychaeta Pycnogonida Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Melitidae Melitidae Semelidae Semelidae Semelidae Cardiidae Cardiidae Cardiidae Cardiidae Cardiidae Cardiidae Mysidae Majidae Majidae Polynoidae Acmaeidae Amphiuridae Acteonidae -Actiniidae Sagartiidae Paraonidae Aegidae Aegidae Aegidae Pectinidae Aglajidae Nephtyidae Nephtyidae Aiptasiidae Aiptasiidae Anarthruridae Akeridae Alcyonidiidae Alcyoniidae Alcyoniidae Ampharetidae Melitidae Alpheidae Alpheidae Alpheidae Alpheidae Rissoidae Rissoidae Ampharetidae Syllidae Ammotheidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae 330 Taxon Descripteur Phylum Classe Famille Ampelisca spinifer Ampelisca spinimana Ampelisca spinipes Ampelisca tenuicornis Ampelisca truncata Ampelisca typica Ampeliscidae nd Ampharete baltica Amphicteis gunneri Amphicteis sp Amphiglena mediterranea Amphilochoides serratipes Amphilochus brunneus Amphilochus neapolitanus Amphilochus sp Amphipholis sp Amphipholis squamata Amphipoda nd Amphitoe sp Amphitrite affinis Amphitrite edwardsi Amphitrite sp Amphitrite variabilis Amphitritides gracilis Amphiura chiajei Amphiura filiformis Amphiura mediterranea Amphiura sp Ampithoe gammaroides Ampithoe helleri Ampithoe ramondi Ampithoe rubricata Anachis sp Anadara diluvii Anapagurus bicorniger Anapagurus breviaculeatus Anapagurus hyndmanni Anapagurus laevis Anapagurus sp Anchialina agilis Anchialina sp Anemonia sp Anemonia sulcata Angulus sp Animalia Anobothrus gracilis Anonyx sarsi Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus Anoplosyllis edentula Antalis agilis Antalis dentalis Antalis inaequicostata Antalis panorma Antalis sp Antalis vulgaris Antedon mediterranea Anthozoa nd Anthuridae nd Aonides oxycephala Aonides paucibranchiata Aora gracilis Aora sp Aora spinicornis Aora typica Apanthura corsica Aphelochaeta filiformis Aphelochaeta marioni Apherusa bispinosa Reid, 1951 Chevreux, 1900 Boeck, 1861 Liljeborg, 1855 Bellan-Santini & Kaim-Malka, 1977 (Bate, 1856) Costa, 1857 Eliason, 1955 (M. Sars, 1835) Grube, 1850 (Leydig, 1851) (Norman, 1869) Della Valle, 1893 Della Valle, 1893 Bate, 1862 Thomas, 1966 (Delle Chiaje, 1828) Latreille, 1816 Latreille, 1817 Malmgren, 1866 (Quatrefages, 1866) O.F. Müller, 1771 (Risso, 1826) (Grube, 1860) Forbes, 1843 (O.F. Müller, 1776) Lyman, 1882 Forbes, 1843 (Bate, 1856) Karaman, 1975 Audouin 1826 (Montagu, 1808) H. & A. Adams, 1953 (Lamarck, 1805) A. Milne-Edwards & Bouvier, 1892 Fenizia, 1937 (Bell, 1845) (Bell, 1845) Henderson, 1887 (G.O. Sars, 1877) Norman & Scott, 1906 Risso, 1826 (Pennant, 1777) Megerle, 1811 Linnaeus, 1758 (Malmgren, 1866) Steele & Brunel, 1968 (Dohrn, 1881) (Kroyer, 1844) Claparède, 1868 (M. Sars in G.O. Sars, 1872) (Linnaeus, 1758) (Dautzenberg, 1891) (Chenu, 1843) H. & A. Adams, 1854 (da Costa, 1778) (de Lamarck, 1816) a completer Leach, 1814 (Sars, 1862) Southern, 1914 (Bate, 1857) Krøyer, 1845 Afonso, 1976 Krøyer, 1845 Amar, 1953 (Keferstein, 1862) (de Saint Joseph, 1894) (Bate, 1857) Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Echinodermata Echinodermata Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Echinodermata Echinodermata Echinodermata Echinodermata Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Cnidaria Cnidaria Mollusca -Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Echinodermata Cnidaria Arthropoda Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Arthropoda Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Stelleroidea Stelleroidea Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Stelleroidea Stelleroidea Stelleroidea Stelleroidea Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Gastropoda Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Hexacorallia Hexacorallia Bivalvia -Polychaeta Malacostraca Pycnogonida Pycnogonida Polychaeta Scaphopoda Scaphopoda Scaphopoda Scaphopoda Scaphopoda Scaphopoda Crinoidea -Malacostraca Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Malacostraca Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampeliscidae Ampharetidae Ampharetidae Ampharetidae Sabellidae Amphilochidae Amphilochidae Amphilochidae Amphilochidae Amphiuridae Amphiuridae -Amphitoidae Terebellidae Terebellidae Terebellidae Terebellidae Terebellidae Amphiuridae Amphiuridae Amphiuridae Amphiuridae Amphitoidae Ampithoidae Amphitoidae Amphitoidae Columbellidae Arcidae Paguridae Paguridae Paguridae Paguridae Paguridae Mysidae Mysidae Actiniidae Actiniidae Tellinidae -Ampharetidae Lysianassidae Phoxichilidiidae Phoxichilidiidae Syllidae Dentaliidae Dentaliidae Dentaliidae Dentaliidae Dentaliidae Dentaliidae Antedonidae -Anthuridae Spionidae Spionidae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Anthuridae Cirratulidae Cirratulidae Eusiridae 331 Taxon Descripteur Apherusa chiereghinii Giordani-Soika 1950 Apherusa clevei Sars, 1904 Apherusa jurinei (Milne-Edwards, 1830) Apherusa mediterranea Chevreux, 1911 Apherusa ovalipes Norman & Scott, 1906 Apherusa sp Walker, 1891 Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758 Aphroditidae nd a completer Aplidium proliferum (Milne-Edwards, 1841) Aplidium sp Savigny, 1816 Aplidium turbinatum (Savigny, 1816) Aplysia punctata (Cuvier, 1803) Aplysia sp Linnaeus, 1767 Apomatus similis Marion & Bobretzky, 1875 Aponuphis brementi (Fauvel, 1916) Aponuphis bilineata (Baird, 1870) Aponuphis bilineata grubii (Marenzeller, 1886) Aponuphis brementi (Fauvel, 1916) Aponuphis fauveli (Rioja, 1918) Aporrhais pespelecani (Linnaeus, 1758) Apseudes africanus orientalis Bacescu, 1961 Apseudes holthuisi Bacescu, 1962 Apseudes latreillii (Milne-Edwards, 1828) Apseudes miserai Bacescu, 1980 Apseudes sp Leach, 1814 Apseudes spinosus (M. Sars, 1858) Apseudes tenuimanus G.O. Sars, 1882 Arabella iricolor (Montagu, 1804) Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) Arca noae Linnaeus, 1758 Arca sp Linnaeus, 1758 Arcopagia crassa (Pennant, 1777) Arcturella dilatata (Sars, 1883) Arenicola marina Lamarck, 1801 Arenicola sp Lamarck, 1801 Arenicolides grubii Claparède, 1868 Argissa hamatipes (Norman, 1869) Argissa sp Boeck, 1871 Aricidea annae Laubier, 1967 Aricidea cerrutii Laubier, 1967 Aricidea fragilis mediterranea Polychaeta Aricidea jeffreysii (McIntosh, 1879) Aricidea mutabilis Laubier & Ramos, 1974 Aricidea neosuesica Hartman, 1965 Aricidea pseudannae Katzmann & Laubier, 1975 Aricidea sp Webster, 1879 Aricidea suecica Eliason, 1920 Aristias neglectus Hansen, 1887 Armadillidium pictum Brandt, 1833 Armandia polyophthalma Kükenthal, 1887 Ascidia sp Linnaeus, 1767 Ascidia virginea Müller, 1776 Asclerocheilus intermedius (Saint-Joseph, 1894) Asellus Geoffroy St. Hilaire, 1764 Asellus (Asellus) aquaticus (Linnaeus, 1758) Aspidosiphon muelleri Diesing, 1851 Astacilla longicornis (Sowerby, 1806) Astacilla mediterranea Koehler, 1911 Astacilla sp Cordiner, 1793 Astarte montagui (Dillwyn, 1817) Astarte sulcata (da Costa, 1778) Asterina gibbosa (Pennant, 1777) Astropecten irregularis (Pennant, 1777) Astropecten jonstoni (Delle Chiaje, 1827) Astropecten spinulosus (Philippi, 1837) Asychis pigmentata Imajima & Shiraki, 1982 Athanas nitescens (Leach, 1814) Atylus falcatus Metzger, 1871 Phylum Classe Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Chordata Ascidiacea Chordata Ascidiacea Chordata Ascidiacea Mollusca Gastropoda Mollusca Gastropoda Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Mollusca Gastropoda Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Echinodermata Echinoidea Mollusca Bivalvia Mollusca Bivalvia Mollusca Bivalvia Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Laubier & Ramos, 1974 Paraonidae Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Chordata Ascidiacea Chordata Ascidiacea Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Sipunculida Phascolosomatidea Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Mollusca Bivalvia Mollusca Bivalvia Echinodermata Stelleroidea Echinodermata Stelleroidea Echinodermata Stelleroidea Echinodermata Stelleroidea Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Famille Eusiridae Eusiridae Eusiridae Eusiridae Eusiridae Eusiridae Aphroditidae Aphroditidae Polyclinidae Polyclinidae Polyclinidae Aplysiidae Aplysiidae Serpulidae Onuphidae Onuphidae Onuphidae Onuphidae Onuphidae Aporrhaiidae Apseudidae Apseudidae Apseudidae Apseudidae Apseudidae Apseudidae Apseudidae Oenonidae Arbaciidae Arcidae Arcidae Tellinidae Arcturidae Arenicolidae Arenicolidae Arenicolidae Argissidae Argissidae Paraonidae Paraonidae Annelida Paraonidae Paraonidae Paraonidae Paraonidae Paraonidae Paraonidae Aristiidae Armadillidiidae Opheliidae Ascidiidae Ascidiidae Scalibregmatidae Asellidae Asellidae Aspidosiphonidae Arcturidae Arcturidae Arcturidae Astartidae Astartidae Asterinidae Astropectinidae Astropectinidae Astropectinidae Maldanidae Alpheidae Atylidae 332 Taxon Descripteur Atylus guttatus (Costa, 1851) Atylus swammerdami (Milne-Edwards, 1830) Atylus vedlomensis (Bate & Westwood, 1862) Austropotamobius pallipes (Lereboullet, 1858) Autonoe angularis (Ledoyer, 1970) Autonoe longipes (Liljeborg, 1852) Autonoe rubromaculatus (Ledoyer, 1973) Autonoe spiniventris (Della Valle, 1893) Autonoe viduarum (Myers, 1974) Axinulus sp Verril & Bush, 1898 Axiothella constricta (Claparède, 1869) Axiothella quadrimaculata Augener, 1914 Axiothella rubrocincta (Johnson, 1901) Axiothella sp Verrill, 1900 Axius stirhynchus Leach, 1815 Azorinus chamasolen (da Costa, 1778) Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje, 1829 Balanus perforatus Bruguiére, 1789 Balanus sp Costa, 1778 Barbatia sp Gray, 1842 Barleeia unifasciata (Montagu, 1803) Bathyporeia guilliamsoniana (Bate, 1857) Bathyporeia nana Toulmond, 1966 Bathyporeia pilosa Lindström, 1855 Bathyporeia sarsi Watkin, 1938 Bathyporeia sp Lindstrom, 1855 Bela cycladensis (Reeve, 1845) Biancolina algicola Della Valle, 1893 Bispira volutacornis (Montagu, 1804) Bittium reticulatum (da Costa, 1778) Bivalvia nd Linnaeus, 1758 Bivetiella cancellata (Linnaeus, 1767) Boccardia polybranchia (Haswell, 1885) Boccardia redeki (Horst, 1920) Bodotria gibba (Sars, 1878) Bodotria pulchella (Sars, 1878) Bodotria scorpioides (Montagu, 1804) Bodotria sp Goodsir, 1843 Bolinus brandaris (Linné, 1758) Boreomysis microps G.O. Sars, 1883 Boreomysis tridens G.O. Sars, 1870 Brachynotus foresti Zariquiey-Alvarez, 1968 Brachynotus sexdentatus (Risso, 1827) Branchiomaldane vincenti Langerhans, 1881 Branchiomma bombyx (Dalyell, 1853) Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) Brissopsis lyrifera (Forbes, 1841) Bryozoa Ehrenberg, 1831 Buccinum humphreysianum Bennet, 1824 Buccinum undatum Linnaeus, 1758 Cadlina laevis (Linnaeus, 1767) Caecognathia elongata (Krøyer, 1849) Calappa granulata (Linnaeus, 1758) Calathura brachiata (Stimpson, 1854) Calathura norvegica (G.O. Sars, 1872) Calliactis sp Verrill, 1869 Callianassa sp. Leach, 1814 Callianira sp. Péron & Lesueur, 1808 Calliopius laeviusculus (Kroyer, 1838) Callipallene phantoma (Dohrn, 1881) Callista chione (Linnaeus, 1758) Callochiton septemvalvis (Montagu, 1803) Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758) Campylaspis macrophthalma Sars, 1878 Cantharus pictus (Philippi, 1844) Capitella capitata (Fabricius, 1780) Capitella giardi (Mesnil, 1897) Capitella sp Blainville, 1828 Capitellidae nd Grube, 1862 Phylum Classe Famille Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Annelida Annelida Annelida Annelida Arthropoda Mollusca Hemichordata Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Arthropoda Annelida Mollusca Mollusca Mollusca Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Chordata Echinodermata Bryozoa Mollusca Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Cnidaria Arthropoda Ctenophora Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Mollusca Arthropoda Mollusca Annelida Annelida Annelida Annelida Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Bivalvia Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Bivalvia Enteropneusta Maxillopoda Maxillopoda Bivalvia Gastropoda Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Gastropoda Malacostraca Polychaeta Gastropoda Bivalvia Gastropoda Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Gastropoda Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Leptocardii Echinoidea -Gastropoda Gastropoda Gastropoda Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Hexacorallia Malacostraca Tentaculata Malacostraca Pycnogonida Bivalvia Polyplacophora Gastropoda Malacostraca Gastropoda Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Atylidae Atylidae Atylidae Astacidae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Tyasiridae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Axiidae Solecurtidae Ptychoderidae Balanidae Balanidae Arcidae Barleeidae Pontoporeiidae Pontoporeiidae Pontoporeiidae Pontoporeiidae Pontoporeiidae Conidae Biancolinidae Sabellidae Cerithiidae -Cancellariidae Spionidae Spionidae Bodotriidae Bodotriidae Bodotriidae Bodotriidae Muricidae Mysidae Mysidae Grapsidae Grapsidae Arenicolidae Sabellidae Branchiostomidae Brissidae -Buccinidae Buccinidae Chromodorididae Gnathiidae Calappidae Leptanthuridae Leptanthuridae Hormathiidae Callianassidae Mertensiidae Calliopiidae Callipallenidae Veneridae Ischnochitonidae Calyptraeidae Nannastacidae Buccinidae Capitellidae Capitellidae Capitellidae Capitellidae 333 Taxon Descripteur Capitellides giardi Mesnil, 1897 Capitomastus minimus (Langerhans, 1880) Capitomastus sp Eisig, 1887 Caprella equilibra Say, 1818 Caprella acanthifera Leach, 1814 Caprella danilevskii Czerniavski, 1868 Caprella liparotensis Haller, 1879 Caprella sp Guilding, 1824 Carcinonemertidae a completer Carcinus maenas (Linnaeus, 1758) Cardiomya costellata (Deshayes, 1835) Cardium papillosum Poli 1791 Cardium sp Linnaeus, 1758 Caryophyllia calveri Duncan, 1873 Caulleriella alata (Southern, 1914) Caulleriella bioculata (Keferstein, 1862) Caulleriella killariensis (Southern, 1914) Caulleriella sp Chamberlin, 1919 Caulleriella zetlandica (McIntosh, 1911) Centrostephanus longispinus (Philippi, 1845) Ceradocus orchestiipes Costa, 1853 Ceradocus semiserratus (Bate, 1862) Ceradocus sp Costa, 1853 Cerastoderma glaucum (Poiret, 1789) Cerastoderma sp Poli, 1795 Cerianthus menbranacea (Spallanzani, 1784) Cerithiopsis horrida (Monterosato, 1874) Cestopagurus timidus (Roux, 1830) Chaetopterus variopedatus Cuvier, 1827 Chaetozone setosa Malmgren, 1867 Chamelea striatula (da Costa, 1778) Chamelia gallina (Linnaeus, 1758) Cheirocratus assimilis (Lilljeborg, 1852) Cheirocratus intermedius Sars, 1894 Cheirocratus monodontus Karaman, 1977 Cheirocratus sp Norman, 1867 Cheirocratus sundevalli (Rathke, 1843) Chirimia biceps (M. Sars, 1861) Chitinopoma serrula (Stimpson, 1854) Chiton olivaceus Spengler, 1797 Chlamys distorta (da Costa, 1778) Chlamys varia (Linné, 1758) Chloeia venusta Quatrefages, 1866 Chone collaris Langerhans, 1881 Chone duneri Malmgren, 1867 Chone filicaudata Southern, 1914 Chone infundibuliformis Krøyer, 1856 Chone sp Krøyer, 1856 Chrysopetalum debile (Grube, 1855) Circeis spirillum (Linnaeus, 1758) Circomphalus casina (Linnaeus, 1758) Cirolana cranchii Leach, 1818 Cirolana sp Leach, 1818 Cirratulidae nd Ryckholt, 1851 Cirratulus cirratus (O. F. Müller, 1776) Cirratulus sp Lamarck, 1801 Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) Cirrophorus branchiatus Ehlers, 1908 Cirrophorus lyriformis (Annenkova, 1934) Clausinella fasciata (da Costa, 1778) Clymenella cincta (Saint-Joseph, 1894) Clymenella collaris Imajima & Shiraki, 1982 Clymenella enshuense Imajima & Shiraki, 1982 Clymenura (Cephalata) longicaudata AnnelidaPolychaeta Clymenura clypeata (Saint-Joseph, 1894) Phylum Classe Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Nemertina Enopla Arthropoda Malacostraca Mollusca Bivalvia Mollusca Bivalvia Mollusca Bivalvia Cnidaria Hexacorallia Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Echinodermata Echinoidea Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Mollusca Bivalvia Mollusca Bivalvia Cnidaria Hexacorallia Mollusca Gastropoda Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Mollusca Bivalvia Mollusca Bivalvia Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Mollusca Polyplacophora Mollusca Bivalvia Mollusca Bivalvia Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Mollusca Bivalvia Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Mollusca Bivalvia Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Imajima & Shiraki, 1982 Maldanidae Annelida Polychaeta Famille Capitellidae Capitellidae Capitellidae Caprellidae Caprellidae Caprellidae Caprellidae Caprellidae Carcinonemertidae Portunidae Cuspidariidae Cardiidae Cardiidae Caryophylliidae Cirratulidae Cirratulidae Cirratulidae Cirratulidae Cirratulidae Diadematidae Melitidae Melitidae Melitidae Cardiidae Cardiidae Cerianthidae Cerithiopsidae Paguridae Chaetopteridae Cirratulidae Veneridae Veneridae Melitidae Melitidae Melitidae Melitidae Melitidae Maldanidae Serpulidae Chitonidae Pectinidae Pectinidae Amphinomidae Sabellidae Sabellidae Sabellidae Sabellidae Sabellidae Chrysopetalidae Spirorbidae Veneridae Cirolanidae Cirolanidae Cirratulidae Cirratulidae Cirratulidae Cirratulidae Paraonidae Paraonidae Veneridae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae 334 Taxon Descripteur Phylum Classe Famille Clymenura lankesteri Cnidaria nd Cochlodesma praetenue Colomastix pusilla Conchoecia sp Condylactis aurantiaca Conus mediterraneus Conus sp Copepoda Coralliophila meyendorffii Coralliophila squamosa Corbula gibba Corophium acherusicum Corophium aculeatum Corophium acutum Corophium annulatum Corophium insidiosum Corophium multisetosum Corophium orientale Corophium rotundirostre Corophium runcicorne Corophium sextonae Corophium sp Corophium volutator Crangon crangon Cressa sp Crustacea Crustacea (larve) Cryptopelta brevispina Cumacea nd Cumella (Cumella) limicola Cumopsis goodsir Cumopsis longipes Cumopsis sp Cuspidaria cuspidata Cuspidaria rostrata Cuspidaria sp Cyclope neritea Cythara sp Dalophis imberbis Dardanus arrosor Dasybranchus caducus Decapoda (larve) Decapoda nd Dexamine spiniventris Dexamine spinosa Dexamine thea Diastylis bradyi Diastylis cornuta Diastylis laevis Diastylis neapolitana Diastylis rugosa Diastylis sp Diastylis tumida Diastyloides bacescoi Diastyloides serratus Digitaria digitaria Diogenes pugilator Diopatra neapolitana Diplocirrus glaucus Diplodonta brocchii Diplodonta rotundata Dipolydora armata Dipolydora coeca Dipolydora flava Dipolydora giardi Dipolydora quadrilobata Ditrupa arietina Dodecaceria concharum (McIntosh, 1885) Hatschek, 1888 (Pulteney, 1799) Grube, 1861 Dana, 1849 (Delle Chiaje, 1825) Hwass in Bruguière, 1792 Linnaeus, 1758 a completer (Calcara, 1845) (Bivona Ant. in Bivona And., 1838) (Olivi, 1792) Costa, 1851 Chevreux, 1908 Chevreux, 1908 Chevreux, 1908 Crawford, 1937 Stock, 1952 Schellenberg, 1928 Stephensen, 1915 Della Valle, 1893 Crawford, 1937 Latreille, 1806 (Pallas, 1766) (Linnaeus, 1758) Linnaeus, 1753 Brünnich, 1772 Brünnich, 1772 (Ludwig, 1879) Krøyer, 1846 Sars, 1879 (Van Beneden, 1861) (Dohrn, 1869) G.O. Sars, 1865 (Olivi, 1792) (Spengler, 1793) Nardo, 1840 (Linné, 1758) Fischer, 1883 (Delaroche, 1809) (Herbst, 1796) (Grube, 1846) Latreille, 1803 Latreille, 1803 (Costa, 1853) (Montagu, 1813) Boeck, 1861 Norman, 1879 (Boeck, 1864) Norman, 1869 Sars, 1879 Sars, 1865 Say, 1818 (Liljeborg, 1855) Fage, 1940 (G.O. Sars, 1865) (Linnaeus, 1758) (Roux, 1829) Delle Chiaje, 1841 (Malmgren, 1867) (Deshayes, 1852) (Montagu, 1803) (Langerhans, 1880) (Oersted, 1843) Claparède, 1870 (Mesnil, 1896) (Jacobi, 1883) (O. F. Müller, 1776) Örsted, 1843 Annelida Cnidaria Mollusca Arthropoda Arthropoda Cnidaria Mollusca Mollusca Arthropoda Mollusca Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Echinodermata Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Chordata Arthropoda Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Arthropoda Annelida Annelida Mollusca Mollusca Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Polychaeta -Bivalvia Malacostraca Ostracoda Hexacorallia Gastropoda Gastropoda Maxillopoda Gastropoda Gastropoda Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca --Stelleroidea Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Bivalvia Bivalvia Bivalvia Gastropoda Gastropoda Actinopterygii Malacostraca Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Bivalvia Malacostraca Polychaeta Polychaeta Bivalvia Bivalvia Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Maldanidae -Periplomatidae Colomastigidae Halocyprididae Actiniidae Conidae Conidae -Coralliophilidae Coralliophilidae Corbulidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Crangonidae Cressidae --Ophiodermatidae -Nannastacidae Bodotriidae Bodotriidae Bodotriidae Cuspidariidae Cuspidariidae Cuspidariidae Nassariidae Turridae Ophichthidae Diogenidae Capitellidae --Dexaminidae Dexaminidae Dexaminidae Diastylidae Diastylidae Diastylidae Diastylidae Diastylidae Diastylidae Diastylidae Diastylidae Diastylidae Astartidae Diogenidae Onuphidae Flabelligeridae Ungulinidae Ungulinidae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Serpulidae Cirratulidae 335 Taxon Descripteur Donacilla cornea (Poli, 1795) Donax trunculus Linnaeus, 1758 Donax vittatus (da Costa, 1778) Dorvillea atlantica (McIntosh, 1885) Dorvillea rubrovittata (Grube, 1855) Dosinia exoleta (Linnaeus, 1758) Dosinia lupinus (Linnaeus, 1758) Dosinia sp Scopoli, 1777 Drieschia pelagica Michaelsen, 1892 Drilonereis filum (Claparède, 1868) Dynamene sp Leach, 1814 Dyopedos monacantha (Metzger, 1875) Ebalia granulosa H. Milne-Edwards, 1837 Ebalia nux A. Milne-Edwards, 1883 Ebalia tuberosa (Pennant, 1777) Echinidae nd Gray, 1825 Echinocardium mediterraneum Loveniidae Echinocyamus pusillus (O.F. Müller, 1776) Echinogammarus pirloti (Sexton & Spooner, 1940) Echinogammarus olivii (Milne-Edwards, 1830) Echinogammarus sp Stebbing, 1899 Echiura nd Sedgwick, 1898 Ekleptostylis walkeri (Calman, 1907) Elasmopus rapax Costa, 1853 Enipo kinbergi Malmgren, 1866 Ennucula tenuis (Montagu, 1808) Ensis ensis (Linnaeus, 1758) Ensis siliqua (Linnaeus, 1758) Ensis sp Schumacher, 1817 Entalina tetragona (Brocchi, 1814) Enteropneusta nd a completer Eocuma dollfusi Calman, 1907 Eocuma sarsii (Kossmann), 1880 Ephesiella peripatus (Claparède, 1863) Epitonium striatissimum (Monterosato, 1878) Epitonium tiberii (de Boury, 1890) Epitonium turtonis (Turton, 1819) Ericthonius brasiliensis (Dana, 1855) Ericthonius punctatus (Bate, 1857) Ericthonius sp Milne-Edwards, 1830 Eriopisa elongata (Bruzelius, 1859) Eriopisella Chevreux, 1920 Eriphia sp Latreille, 1817 Erythrops elegans (G.O. Sars, 1863) Erythrops erythrophthalma (Goes, 1864) Erythrops microps (G.O. Sars, 1864) Erythrops serrata (G.O. Sars, 1863) Eteone foliosa Quatrefages, 1866 Eteone lactea Claparède, 1868 Eteone longa (Fabricius, 1780) Eteone syphonodonta (Delle Chiaje, 1822) Ethusa mascarone (Herbst, 1785) Euchirograpsus liguricus H. Milne-Edwards, 1853 Euchone rosea Langerhans, 1884 Euchone rubrocincta (Sars, 1862) Euchone sp Malmgren, 1866 Euclymene collaris (Claparède, 1869) Euclymene lumbricoides (Quatrefages, 1865) Euclymene œrstedi (Claparède, 1863) Euclymene palermitana (Grube, 1840) Euclymene robusta (Arwidsson, 1906) Euclymene santandarensis (Rioja, 1917) Euclymeninae Ardwisson, 1907 Eucopia sculpticaudata Faxon, 1893 Eucopia unguiculata (Willemoes-Suhm, 1875) Eudorella truncatula (Bate, 1856) Eulalia bilineata (Johnston, 1839) Eulalia viridis (Johnston, 1829) Phylum Classe Famille Mollusca Mollusca Mollusca Annelida Annelida Mollusca Mollusca Mollusca Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Echinodermata (Forbes, 1844) Bivalvia Bivalvia Bivalvia Polychaeta Polychaeta Bivalvia Bivalvia Bivalvia Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Echinoidea Echinodermata Mesodesmatidae Donacidae Donacidae Dorvilleidae Dorvilleidae Veneridae Veneridae Veneridae Polynoidae Oenonidae Sphaeromatidae Dulichiidae Leucosiidae Leucosiidae Leucosiidae Echinidae Echinoidea Echinodermata Arthropoda Arthropoda Arthropoda Echiura Arthropoda Arthropoda Annelida Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Hemichordata Arthropoda Arthropoda Annelida Mollusca Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Echinoidea Malacostraca Malacostraca Malacostraca -Malacostraca Malacostraca Polychaeta Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Scaphopoda Enteropneusta Malacostraca Malacostraca Polychaeta Gastropoda Gastropoda Gastropoda Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Fibulariidae Gammaridae Gammaridae Gammaridae -Diastylidae Melitidae Polynoidae Nuculidae Pharidae Pharidae Pharidae Entalinidae -Bodotriidae Bodotriidae Sphaerodoridae Epitoniidae Epitoniidae Epitoniidae Ischyroceridae Ischyroceridae Ischyroceridae Melitidae Melitidae Eriphiidae Mysidae Mysidae Mysidae Mysidae Phyllodocidae Phyllodocidae Phyllodocidae Phyllodocidae Drippidae Grapsidae Sabellidae Sabellidae Sabellidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Eucopiidae Eucopiidae Leuconidae Phyllodocidae Phyllodocidae 336 Taxon Descripteur Eumida punctifera (Grube, 1860) Eumida sanguinea (Örsted, 1843) Eunereis longissima Johnston, 1840 Eunice floridana (Pourtalès, 1867) Eunice harassii Audouin & Milne Edwards, 1834 Eunice norvegica (Linnaeus, 1767) Eunice oerstedii Stimpson, 1853 Eunice pennata (O.F. Müller, 1776) Eunice schizobranchia Claparède, 1870 Eunice sp Cuvier, 1817 Eunice torquata Quatrefages, 1866 Eunice vittata (Delle Chiaje, 1828) Eunoe hubrechti (McIntosh, 1900) Eunoe nodosa (M. Sars, 1861) Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1876 Euphausia krohni (Brandt, 1851) Euphausia sp Dana, 1850 Euphrosine armadillo Sars, 1851 Euphrosine foliosa Audouin & Milne-Edwards, 1833 Euphrosine myrtosa Savigny in Lamarck, 1818 Eupolymnia nebulosa (Montagu, 1818) Eupolymnia nesidensis (Delle Chiaje, 1828) Euratella salmacidis (Claparède, 1869) Eurydice pulchra Leach, 1815 Eurydice truncata (Norman, 1868) Eurynome aspersa (Pennant, 1777) Eurynome spinosa Hailstone, 1835 Eurysyllis tuberculata Ehlers, 1864 Eusiroides dellavallei Chevreux, 1899 Eusirus longipes Boeck, 1861 Euspira catena (da Costa, 1778) Euspira fusca (de Blainville, 1825) Euspira pulchella (Risso, 1826) Eusyllis assimilis Marenzeller, 1875 Eusyllis blomstrandi Malmgren, 1867 Euthalenessa oculata (Peters, 1855) Exogone (Exogone) naidina Örsted, 1845 Exogone (Exogone) verugera (Claparède, 1868) Exogone (Parexogone) cognettii Polychaeta Exogone (Parexogone) hebes (Webster & Benedict, 1884) Exogone (Sylline) brevipes (Claparède, 1864) Fabricia sabella (Ehrenberg, 1836) Fabricia sp Blainville, 1828 Falcidens crossotus Salvini-Plawen, 1968 Fauvelia martinensis Gravier, 1900 Ficopomatus enigmaticus (Fauvel, 1923) Fimbriosthenelais minor (Pruvot & Racovitza, 1895) Fissurisepta papillosa Seguenza G., 1863 Flabelligera affinis M. Sars, 1829 Flabelligera diplochaitus (Otto, 1820) Funiculina quadrangularis (Pallas, 1766) Fustiaria rubescens (Deshayes, 1825) Gafrarium sp Bolten, 1798 Galathea dispersa Bate, 1859 Galathea intermedia Lilljeborg, 1851 Galathea nexa Embleton, 1834 Galathea sp Fabricius, 1793 Galathea strigosa (Linnaeus, 1767) Gammarella fucicola (Leach, 1814) Gammarella sp Bate, 1857 Gammarellus angulosus (Rathke, 1843) Gammaridae nd Latreille, 1802 Gammaropsis crenulata Krapp-Schickel & Myers, 1979 Gammaropsis dentata Chevreux, 1900 Gammaropsis maculata (Johnston, 1828) Gammaropsis palmata (Stebbing & Robertson, 1891) Gammaropsis sophiae (Boeck, 1861) Gammaropsis sp Liljeborg, 1855 Phylum Classe Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Mollusca Gastropoda Mollusca Gastropoda Mollusca Gastropoda Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Castelli, Badalamenti & Lardici, 1987 Syllidae Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Mollusca Aplacophora Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Mollusca Gastropoda Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Cnidaria Octocorallia Mollusca Scaphopoda Mollusca Bivalvia Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Famille Phyllodocidae Phyllodocidae Nereididae Eunicidae Eunicidae Eunicidae Eunicidae Eunicidae Eunicidae Eunicidae Eunicidae Eunicidae Polynoidae Polynoidae Acoetidae Euphausiidae Euphausiidae Euphrosinidae Euphrosinidae Euphrosinidae Terebellidae Terebellidae Sabellidae Cirolanidae Cirolanidae Majidae Majidae Syllidae Eusiridae Eusiridae Naticidae Naticidae Naticidae Syllidae Syllidae Sigalionidae Syllidae Syllidae Annelida Syllidae Syllidae Sabellidae Sabellidae Chaetodermatidae Syllidae Serpulidae Sigalionidae Fissurellidae Flabelligeridae Flabelligeridae Funiculinidae Fustiariidae Veneridae Galatheidae Galatheidae Galatheidae Galatheidae Galatheidae Melitidae Melitidae Gammarellidae Gammaridae Photidae Photidae Photidae Photidae Photidae Photidae 337 Taxon Descripteur Gammaropsis ulrici Krapp-Schickel & Myers, 1979 Gammarus finmarchicus Dahl, 1938 Gammarus locusta (Linnaeus, 1758) Gammarus marinus Leach, 1815 Gammarus pulex Linnaeus, 1758 Gammarus sp Fabricius, 1775 Gari fervensis (Gmelin, 1791) Gastropoda nd Cuvier, 1797 Gastrosaccus normani G.O. Sars, 1877 Gastrosaccus sanctus (van Beneden, 1861) Gastrosaccus sp Norman, 1868 Gastrosaccus spinifer (Goës, 1864) Gattyana cirrhosa (Pallas, 1766) Gibberula miliaria (Linné, 1758) Gibberula sp Swainson, 1840 Gibberula vignali (Dautzenberg & Fischer H., 1896) Gitanopsis bispinosa (Boeck, 1871) Glossobalanus minutus Kowalevsky, 1866 Glycera alba (O.F. Müller, 1776) Glycera capitata Örsted, 1843 Glycera convoluta Keferstein, 1862 Glycera gigantea Quatrefages, 1866 Glycera lapidum Quatrefages, 1865 Glycera rouxii Audouin & Milne Edwards, 1833 Glycera sp Savigny, 1818 Glycera tesselata Grube, 1840 Glycera unicornis Savigny in Lamarck, 1818 Glycymeris glycymeris (Linnaeus, 1758) Glycymeris sp E. M. Da Costa, 1778 Gnathia dentata (G. O. Sars, 1872) Gnathia maxillaris (Montagu, 1804) Gnathia sp Leach, 1814 Gnathostomula mediterranea Sterrer, 1970 Gobius cruentatus Gmelin, 1789 Gobius niger Linnaeus, 1758 Gobius sp. Linnaeus, 1758 Golfingia elongata (Keferstein, 1862) Golfingia margaritacea (Sars, 1851) Golfingia sp Lankester, 1885 Golfingia vulgaris (de Blainville, 1827) Goneplax rhomboides (Linnaeus, 1758) Goniada emerita Audouin & Milne-Edwards, 1833 Goniada maculata Örsted, 1843 Goniada norvegica Örsted, 1845 Goniada sp Audouin & Milne-Edwards, 1833 Gorgoniapolynoe caeciliae (Fauvel, 1913) Gouldia minima (Montagu, 1803) Gyptis propinqua Marion & Bobretzky, 1875 Haedropleura septangularis (Montagu, 1803) Halice walkeri (Ledoyer, 1973) Halicreion aequicornis (Norman, 1869) Halla parthenopeia (Delle Chiaje, 1828) Haminoea orbignyana (de Férussac, 1822) Hannonia stocki Munilla, 1993 Hansenium caicoensis (Kensley & Heard, 1991) Haplostylus bacescui Hatzakis, 1977 Haplosyllis spongicola (Grube, 1855) Harmothoe antilopes McIntosh, 1876 Harmothoe areolata (Grube, 1860) Harmothoe extenuata (Grube, 1840) Harmothoe frazerthomsoni McIntosh, 1897 Harmothoe haliaeti McIntosh, 1876 Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) Harmothoe impar (Johnston, 1839) Harmothoe longisetis (Grube, 1863) Harmothoe reticulata (Claparède, 1870) Harmothoe sp Kinberg, 1856 Harmothoe spinifera (Ehlers, 1864) Harpinia ala Karaman, 1987 Phylum Classe Famille Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Mollusca Mollusca Mollusca Arthropoda Hemichordata Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Gnathostomilida Chordata Chordata Chordata Sipunculida Sipunculida Sipunculida Sipunculida Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Mollusca Annelida Mollusca Arthropoda Arthropoda Annelida Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Arthropoda Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Bivalvia Gastropoda Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Gastropoda Gastropoda Gastropoda Malacostraca Enteropneusta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Bivalvia Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca -Actinopterygii Actinopterygii Actinopterygii Sipunculidea Sipunculidea Sipunculidea Sipunculidea Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Bivalvia Polychaeta Gastropoda Malacostraca Malacostraca Polychaeta Gastropoda Pycnogonida Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Photidae Gammaridae Gammaridae Gammaridae Gammaridae Gammaridae Psammobiidae -Mysidae Mysidae Mysidae Mysidae Polynoidae Cystiscidae Cystiscidae Cystiscidae Amphilochidae Ptychoderidae Glyceridae Glyceridae Glyceridae Glyceridae Glyceridae Glyceridae Glyceridae Glyceridae Glyceridae Glycymerididae Glycymerididae Gnathiidae Gnathiidae Gnathiidae Gnathostomulidae Gobiidae Gobiidae Gobiidae Golfingiidae Golfingiidae Golfingiidae Golfingiidae Goneplacidae Goniadidae Goniadidae Goniadidae Goniadidae Polynoidae Veneridae Hesionidae Turridae Pardaliscidae Oedicerotidae Oenonidae Haminoeidae Callipallenidae Stenetriidae Mysidae Syllidae Polynoidae Polynoidae Polynoidae Polynoidae Polynoidae Polynoidae Polynoidae Polynoidae Polynoidae Polynoidae Polynoidae Phoxocephalidae 338 Taxon Descripteur Harpinia antennaria Meinert, 1890 Harpinia crenulata (Boeck, 1871) Harpinia dellavallei Chevreux, 1910 Harpinia pectinata Sars, 1891 Harpinia truncata Sars, 1891 Haustorius arenarius (Slabber, 1767) Havelockia inermis (Heller, 1868) Hediste diversicolor (O.F. Müller, 1776) Hermodice carunculata (Pallas, 1766) Hesionidae nd Sars, 1862 Heterocrypta maltzami Miers, 1881 Heteromastus filiformis (Claparède, 1864) Heteromastus sp Eisig, 1887 Heterosyllis brachiata Claparède, 1863 Heterosyllis sp Claparède, 1863 Heterotanais oerstedi (Kroyer, 1842) Hippolyte sp Leach, 1814 Hippomedon denticulatus (Bate, 1857) Hippomedon massiliensis Bellan-Santini, 1965 Hippomedon oculatus Chevreux & Fage, 1925 Hippomedon sp Boeck, 1871 Holothuria nd Linnaeus, 1767 Homola sp Leach, 1815 Hyale schmidti (Heller, 1866) Hyale sp Rathke, 1837 Hyale stebbingi Chevreux, 1888 Hyalinoecia bilineata (Baird, 1870) Hyalinoecia sp Malmgren, 1867 Hyalinoecia tubicola (O.F. Müller, 1776) Hyalopecten similis (Laskey, 1811) Hydroides lunulifera (Claparède, 1868) Hydroides norvegicus Gunnerus, 1768 Hydroides pseudounicinatus Zibrowius, 1968 Hypererythrops serriventer Holt & Tattersall, 1905 Hypsicomus phaeotaenia (Schmarda, 1861) Hypsicomus stichophthalmos(Grube, 1863) Ianiropsis breviremis (Sars, 1883) Idas simpsoni (Marshall, 1900) Idotea neglecta G.O. Sars, 1897 Idotea pelagica Leach, 1815 Idotea sp Fabricius, 1798 Idunella excavata (Schecke, 1973) Idunella nana (Schecke, 1973) Inachus thoracicus Roux, 1830 Inermonephtys inermis (Ehlers, 1887) Iphimedia eblanae Heller, 1867 Iphimedia gibbula Ruffo & Schiecke, 1979 Iphimedia minuta G.O. Sars, 1882 Iphinoe inermis Sars, 1878 Iphinoe serrata Norman, 1867 Iphinoe sp Bate, 1856 Iphinoe tenella Sars, 1878 Iphinoe trispinosa (Goodsir, 1843) Irus irus (Linnaeus, 1758) Isaea elmhirsti Patience, 1909 Isaea montagui Milne-Edwards, 1830 Isaea sp Milne-Edwards, 1830 Ischnochiton rissoi (Payraudeau, 1826) Ischyrocerus anguipes Krøyer, 1838 Isopoda nd Latreille, 1817 Jaeropsis sp Koehler, 1885 Janira maculosa Leach, 1814 Janira sp Leach, 1814 Jasmineira candela (Grube, 1863) Jasmineira caudata Langerhans, 1881 Jasmineira elegans Saint-Joseph, 1894 Jassa falcata (Montagu, 1808) Jassa ocia (Bate, 1862) Phylum Classe Famille Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Echinodermata Annelida Annelida Annelida Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Echinodermata Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Mollusca Annelida Annelida Annelida Arthropoda Annelida Annelida Arthropoda Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Holothuroidea Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Holothuroidea Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Bivalvia Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Polychaeta Polychaeta Malacostraca Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polyplacophora Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Phoxocephalidae Phoxocephalidae Phoxocephalidae Phoxocephalidae Phoxocephalidae Haustoriidae Cucumariidae Nereididae Amphinomidae Hesionidae Parthenopidae Capitellidae Capitellidae Syllidae Syllidae Leptocheliidae Hyppolytidae Lysianassidae Lysianassidae Lysianassidae Lysianassidae Holothuriidae Homolidae Hyalidae Hyalidae Hyalidae Onuphidae Onuphidae Onuphidae Pectinidae Serpulidae Serpulidae Serpulidae Mysidae Sabellidae Sabellidae Janiridae Mytilidae Idoteidae Idoteidae Idoteidae Liljeborgiidae Liljeborgiidae Inachidae Nephtyidae Iphimediidae Iphimediidae Iphimediidae Bodotriidae Bodotriidae Bodotriidae Bodotriidae Bodotriidae Veneridae Isaeidae Isaeidae Isaeidae Ischnochitonidae Ischyroceridae -Jaeropsidae Janiridae Janiridae Sabellidae Sabellidae Sabellidae Ischyroceridae Ischyroceridae 339 Taxon Descripteur Jassa sp Leach, 1814 Jaxea nocturna Nardo, 1847 Joeropsis brevicornis brevicornis Joeropsididae Johnstonia clymenoides Quatrefages, 1866 Johnstonia sp a completer Kefersteinia cirrata (Keferstein, 1862) Kellia suborbicularis (Montagu, 1803) Kelliella miliaris (Philippi, 1844) Kurtiella bidentata (Montagu, 1803) Labidoplax digitata (Montagu, 1815) Lacydonia miranda Marion & Bobretzky, 1875 Laetmonice hystrix (Savigny in Lamarck, 1818) Laevicardium cardium (Gmelin, 1791) Laevicardium oblongum (Gmelin, 1791) Lagisca hubrechti (McIntosh, 1900) Lagisca sp Malmgren, 1866 Lamprops fasciatus G.O. Sars, 1863 Lanice conchilega Pallas, 1766 Laonice cirrata (M. Sars, 1851) Laonice sp Malmgren, 1867 Laonome kroyeri Malmgren, 1866 Lasaea rubra (Montagu, 1803) Leanira hystricis Ehlers, 1874 Leanira quatrefagesi Kinberg, 1856 Leiocapitella sp Hartman, 1947 Lembos denticarpus Myers & McGrath, 1978 Lembos sp Bate, 1857 Lembos spiniventris Stebbing, 1895 Lembos websteri Bate, 1857 Lepidasthenia elegans (Grube, 1840) Lepidasthenia maculata Potts, 1910 Lepidepecreum longicornis (Bate & Westwood, 1862) Lepidonotus clava (Montagu, 1808) Lepidonotus squamatus (Linnaeus, 1758) Leptanthura sp Sars, 1899 Leptanthura tenuis (Sars, 1873) Leptocheirus bispinosus Norman, 1908 Leptocheirus guttatus (Grube, 1864) Leptocheirus hirsutimanus (Bate, 1862) Leptocheirus longimanus Ledoyer, 1973 Leptocheirus pectinatus (Norman, 1869) Leptocheirus pilosus Zaddach, 1844 Leptocheirus tricristatus (Chevreux, 1887) Leptochelia savignyi (Kroyer, 1842) Leptochiton sp Gray, 1847 Leptomysis mediterranea (G. O. Sars, 1877) Leptopentacta tergestina (M. Sars, 1857) Leptostylis macrura Sars, 1870 Leucon (Epileucon) longirostris Leuconidae Leucon (Leucon) mediterraneus Leuconidae Leucon (Macrauloleucon) siphonatus Leuconidae Leucothoe incisa Robertson, 1892 Leucothoe lilljeborgi Boeck, 1861 Leucothoe oboa Karaman, 1971 Leucothoe pachycera Della Valle, 1893 Leucothoe richiardii Lessona, 1865 Leucothoe sp Leach, 1814 Leucothoe spinicarpa (Abildgaard, 1789) Levinsenia gracilis (Tauber, 1879) Levinsenia sp Mesnil, 1897 Liljeborgia dellavallei Stebbing, 1906 Liljeborgia kinahani (Bate, 1862) Liljeborgia pallida (Bate, 1857) Liljeborgia sp Bate, 1862 Limaria tuberculata (Olivi, 1792) Phylum Classe Famille Arthropoda Arthropoda Koehler, 1885 Malacostraca Malacostraca Arthropoda Ischyroceridae Laomediidae Malacostraca Annelida Annelida Annelida Mollusca Mollusca Mollusca Echinodermata Annelida Annelida Mollusca Mollusca Annelida Annelida Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Mollusca Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Arthropoda Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Arthropoda Echinodermata Arthropoda Sars, 1871 Polychaeta Polychaeta Polychaeta Bivalvia Bivalvia Bivalvia Holothuroidea Polychaeta Polychaeta Bivalvia Bivalvia Polychaeta Polychaeta Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Bivalvia Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Malacostraca Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polyplacophora Malacostraca Holothuroidea Malacostraca Arthropoda Maldanidae Maldanidae Hesionidae Kelliidae Kelliellidae Montacutidae Synaptidae Lacydoniidae Aphroditidae Cardiidae Cardiidae Polynoidae Polynoidae Lampropidae Terebellidae Spionidae Spionidae Sabellidae Lasaeidae Sigalionidae Sigalionidae Capitellidae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Polynoidae Polynoidae Lysianassidae Polynoidae Polynoidae Leptanthuridae Leptanthuridae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Leptocheliidae Leptochitonidae Mysidae Cucumariidae Diastylidae Malacostraca Sars, 1878 Arthropoda Malacostraca Calman, 1905 Arthropoda Malacostraca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Bivalvia Leucothoidae Leucothoidae Leucothoidae Leucothoidae Leucothoidae Leucothoidae Leucothoidae Paraonidae Paraonidae Liljeborgiidae Liljeborgiidae Liljeborgiidae Liljeborgiidae Limidae 340 Taxon Descripteur Limatula subauriculata (Montagu, 1808) Limnoria sp Leach, 1814 Liocarcinus depurator (Linnaeus, 1758) Liocarcinus zariquieyi Gordon, 1968 Liocarcinus corrugatus (Pennant, 1777) Liocarcinus holsatus (Fabricius, 1798) Liocarcinus marmoreus (Leach, 1814) Liocarcinus navigator (Herbst, 1794) Liocarcinus sp Stimpson, 1870 Liocarcinus vernalis (Risso, 1827) Liostomia clavula (Lovén, 1846) Lipobranchius jeffreysi McIntosh, 1869 Lissopecten hyalinus (Poli, 1795) Listriella picta Norman, 1889 Lithophaga lithophaga (Linnaeus, 1758) Littorina obtusata (Linnaeus, 1758) Loripes lacteus (Linnaeus, 1758) Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758) Lucinoma borealis (Linnaeus, 1767) Lumbrineriopsis paradoxa (Saint-Joseph, 1888) Lumbrineris coccinea (Renier, 1804) Lumbrineris fragilis (O.F. Müller, 1766) Lumbrineris funchalensis (Kinberg, 1865) Lumbrineris gracilis Ehlers, 1868 Lumbrineris impatiens Claparède, 1868 Lumbrineris latreilli Audouin & Milne Edwards, 1834 Lumbrineris sp Blainville, 1828 Lygdamis muratus (Allen, 1904) Lyonsia norwegica (Gmelin, 1791) Lysianassa ceratina (Walker, 1889) Lysianassa insperata (Lincoln, 1979) Lysianassa longicornis (Lucas, 1849) Lysianassa plumosa Boeck, 1871 Lysianassa sp Milne-Edwards, 1830 Lysianassidae nd Dana, 1849 Lysidice ninetta Audouin & Milne-Edwards, 1833 Lysmata seticaudata (Risso, 1816) Macoma cumana (Costa O.G., 1829) Macroclymene santandarensis Maldanidae Macropodia czernjawskii (Brandt, 1880) Macropodia sp Leach, 1814 Mactra glauca Von Born, 1778 Maera grossimana (Montagu, 1808) Maera hamigera Haswell, 1880 Maera inaequipes (Costa, 1857) Maera knudseni Reid, 1951 Maera othonis (Milne-Edwards, 1830) Maera schmidti Stephensen, 1915 Maera sodalis Karaman & Ruffo, 1971 Maera sp Leach, 1814 Maerella sp Chevreux, 1911 Maerella tenuimana (Bate, 1862) Magelona filiformis Wilson, 1959 Magelona minuta Eliason, 1962 Magelona papillicornis F. Müller, 1858 Magelona sp F. Müller, 1858 Maja squinado (Herbst, 1788) Maja verrucosa Milne-Edwards, 1834 Malacoceros ciliatus (Keferstein, 1862) Malacoceros fuliginosus (Claparède, 1869) Malacoceros girardi Quatrefages, 1843 Maldane cristata Treadwell, 1923 Maldane glebifex Grube, 1860 Maldane sarsi Malmgren, 1865 Maldane sp Grube, 1860 Maldanella harai (Izuka, 1902) Maldanidae nd Malmgren, 1867 Malmgreniella castanea (McIntosh, 1876) Phylum Classe Famille Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Annelida Mollusca Arthropoda Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Arthropoda Mollusca (Rioja, 1917) Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Gastropoda Polychaeta Bivalvia Malacostraca Bivalvia Gastropoda Bivalvia Bivalvia Bivalvia Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Malacostraca Bivalvia Annelida Limidae Limnoriidae Portunidae Portunidae Portunidae Portunidae Portunidae Portunidae Portunidae Portunidae Pyramidellidae Scalibregmatidae Pectinidae Liljeborgiidae Mytilidae Littorinidae Lucinidae Lucinidae Lucinidae Lumbrineridae Lumbrineridae Lumbrineridae Lumbrineridae Lumbrineridae Lumbrineridae Lumbrineridae Lumbrineridae Sabellariidae Lyonsiidae Lysianassidae Lysianassidae Lysianassidae Lysianassidae Lysianassidae Lysianassidae Eunicidae Hippolytidae Tellinidae Polychaeta Arthropoda Arthropoda Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Malacostraca Malacostraca Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Inachidae Inachidae Mactridae Melitidae Melitidae Melitidae Melitidae Melitidae Melitidae Melitidae Melitidae Melitidae Melitidae Magelonidae Magelonidae Magelonidae Magelonidae Majidae Majidae Spionidae Spionidae Spionidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Polynoidae 341 Taxon Malmgreniella ljungmani Malmgreniella lunulata Manayunkia aestuarina Mangelia attenuata Marphysa bellii Marphysa fallax Marphysa sanguinea Mastobranchus trinchesii Maupasia caeca Maupasia sp Descripteur (Malmgren, 1867) (Delle Chiaje, 1830) (Bourne, 1883) (Montagu, 1803) (Audouin & Milne-Edwards, 1833) Marion & Bobretzky, 1875 (Montagu, 1815) Eisig, 1887 Viguier, 1886 Viguier, 1886 Lopadorrhynchidae Maxmuelleria gigas (M. Müller, 1852) Mediomastus sp Hartmann, 1944 Megabalanus tintinnabulum (Linnaeus, 1758) Megalomma linaresi (Rioja, 1917) Megalomma vesiculosum (Montagu, 1815) Megalomma vigilans (Claparède, 1869) Megaluropus agilis Hoeck, 1889 Megamphopus brevidactylus Myers, 1976 Megamphopus cornutus Norman, 1869 Megamphopus longicornis Chevreux, 1911 Meganyctiphanes sp Holt & Tattersall, 1905 Melinna cristata (M. Sars, 1851) Melinna palmata Grube, 1870 Melinna sp Malmgren, 1867 Melita gladiosa Bate, 1862 Melita palmata (Montagu, 1804) Melitidae nd Bousfield, 1973 Melphidippa goesi Stebbing, 1899 Melphidippella macra (Norman, 1869) Mendicula ferruginosa (Forbes, 1844) Mercenaria mercenaria (Linnaeus, 1758) Mercierella enigmatica (Fauvel, 1923) Mesochaetopterus sagitatrius (Claparède, 1870) Mesopodopsis slabberi (van Beneden, 1861) Metasychis gotoi (Izuka, 1902) Metopa alderi (Bate, 1857) Metopa latimana Hansen, 1888 Microclymene caudata Imajima & Shiraki, 1982 Microdeutopus algicola Della Valle, 1893 Microdeutopus anomalus (Rathke, 1843) Microdeutopus chelifer (Bate, 1862) Microdeutopus gryllotalpa Costa, 1853 Microdeutopus obtusatus Myers, 1973 Microdeutopus similis Myers, 1977 Microdeutopus sp Costa, 1853 Microdeutopus sporadhi Myers, 1969 Microdeutopus stationis Della Valle, 1893 Micromaldane ornithochaeta Mesnil, 1897 Micronereis variegata Claparède, 1863 Microspio mecznikowianus (Claparède, 1869) Microspio sp Mesnil, 1896 Micrura fasciolata Ehrenberg, 1828 Micrura sp Ehrenberg, 1871 Mitra fusca Swainson Mitra sp Lamarck, 1798 Mitrella sp Risso, 1826 Modiolula phaseolina (Philippi, 1844) Modiolus adriaticus (Lamarck, 1819) Modiolus barbatus (Linnaeus, 1758) Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758) Monoculodes acutipes Ledoyer, 1983 Monoculodes carinatus (Bate, 1857) Monoculodes gibbosus Chevreux, 1888 Monoculodes griseus Della Valle, 1893 Monoculodes subnudus Norman, 1889 Monodaeus guinotae Forest, 1976 Montacuta phascolionis Dautzenberg & Fischer H., 1925 Monticellina heterochaeta Laubier, 1961 Phylum Classe Famille Annelida Annelida Annelida Mollusca Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Polychaeta Polychaeta Polychaeta Gastropoda Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polynoidae Polynoidae Sabellidae Conidae Eunicidae Eunicidae Eunicidae Capitellidae Lopadorrhynchidae Echiura Annelida Arthropoda Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Annelida Annelida Arthropoda Annelida Arthropoda Arthropoda Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Nemertina Nemertina Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Annelida -Polychaeta Maxillopoda Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Bivalvia Bivalvia Polychaeta Polychaeta Malacostraca Polychaeta Malacostraca Malacostraca Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Anopla Anopla Gastropoda Gastropoda Gastropoda Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Bivalvia Polychaeta Bonelliidae Capitellidae Balanidae Sabellidae Sabellidae Sabellidae Megaluropidae Photidae Photidae Photidae Euphausiidae Ampharetidae Ampharetidae Ampharetidae Melitidae Melitidae Melitidae Melphidippidae Melphidippidae Tyasiridae Veneridae Serpulidae Chaetopteridae Mysidae Maldanidae Stenothoidae Stenothoidae Maldanidae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Aoridae Maldanidae Nereididae Spionidae Spionidae Lineidae Lineidae Mitridae Mitridae Columbellidae Mytilidae Mytilidae Mytilidae Mytilidae Oedicerotidae Oedicerotidae Oedicerotidae Oedicerotidae Oedicerotidae Xanthidae Montacutidae Cirratulidae 342 Taxon Descripteur Phylum Classe Munna sp. Krøyer, 1839 Arthropoda Malacostraca Muriceides furcata Studer, 1890 Cnidaria Octocorallia Musculus discors (Linnaeus, 1767) Mollusca Bivalvia Myrianida inermis (Saint Joseph, 1887) Annelida Polychaeta Myrianida prolifera (O.F. Müller, 1788) Annelida Polychaeta Myriochele heeri Malmgren, 1867 Annelida Polychaeta Myrtea spinifera (Montagu, 1803) Mollusca Bivalvia Mysidae nd Dana, 1850 Arthropoda Malacostraca Mysidopsis gibbosa G.O. Sars, 1864 Arthropoda Malacostraca Mysta picta (Quatrefagues, 1865) Annelida Polychaeta Mystides sp Théel, 1879 Annelida Polychaeta Mytilidae nd Rafinesque, 1815 Mollusca Bivalvia Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 Mollusca Bivalvia Myxicola infundibulum (Montagu, 1808) Annelida Polychaeta Naiades cantarinii Delle Chiaje, 1830 Annelida Polychaeta Naineris dendritica (Kinberg, 1867) Annelida Polychaeta Naineris laevigata (Grube, 1855) Annelida Polychaeta Nannonyx goesi (Boeck, 1871) Arthropoda Malacostraca Nassarius corniculum (Olivi, 1792) Mollusca Gastropoda Nassarius granum (Lamarck, 1822) Mollusca Gastropoda Nassarius incrassatus (Ström, 1768) Mollusca Gastropoda Nassarius lima (Dillwyn, 1817) Mollusca Gastropoda Nassarius macrodon recidivus (Von Martens, 1876) Mollusca Nassariidae Nassarius mutabilis (Linné, 1758) Mollusca Gastropoda Nassarius nitidus (Jeffreys, 1867) Mollusca Gastropoda Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) Mollusca Gastropoda Nassarius sp Dumeril, 1806 Mollusca Gastropoda Natatolana borealis (Lilljeborg, 1851) Arthropoda Malacostraca Natica dillwynii Payraudeau, 1826 Mollusca Gastropoda Natica hebraea (Martyn, 1784) Mollusca Gastropoda Natica sp Scopoli, 1777 Mollusca Gastropoda Neanthes virens (M. Sars, 1835) Annelida Polychaeta Neanthes caudata (Delle Chiaje, 1827) Annelida Polychaeta Neanthes fucata (Savigny in Lamarck, 1818) Annelida Polychaeta Neanthes irrorata (Malmgren, 1867) Annelida Polychaeta Neanthes kerguelensis (McIntosh, 1885) Annelida Polychaeta Neanthes succinea (Frey & Leuckart, 1847) Annelida Polychaeta Nebalia bipes (O. Fabricius, 1780) Arthropoda Malacostraca Necora puber (Linnaeus, 1767) Arthropoda Malacostraca Nectochaeta grimaldii Marenzeller, 1892 Annelida Polychaeta Nectochaeta sp Marenzeller, 1892 Annelida Polychaeta Nematoda nd (Rudolphi, 1808) Lankester, 1877 Nematoda -Nematonereis sp Schmarda, 1861 Annelida Polychaeta Nematonereis unicornis Schmarda, 1861 Annelida Polychaeta Nematopagurus longicornis A. Milne-Edwards & Bouvier, 1892 Arthropoda Malacostraca Nemertina (Schultze, 1851) Nemertina -Neoamphitrite figulus (Dalyell, 1853) Annelida Polychaeta Neocucumis marioni (von Marenzeller, 1878) Echinodermata Holothuroidea Neoleanira tetragona (Oersted, 1845) Annelida Polychaeta Neomysis integer (Leach, 1814) Arthropoda Malacostraca Neopycnodonte cochlear (Poli, 1795) Mollusca Bivalvia Nephasoma minutum (Keferstein, 1862) Sipunculida Sipunculidea Nephrops sp Leach, 1814 Arthropoda Malacostraca Nephropsis sp Wood-Mason, 1873 Arthropoda Malacostraca Nephtys caeca (Fabricius, 1780) Annelida Polychaeta Nephtys ciliata (Müller, 1776) Annelida Polychaeta Nephtys cirrosa (Ehlers, 1868) Annelida Polychaeta Nephtys hombergii Savigny in Lamarck, 1818 Annelida Polychaeta Nephtys hystricis McIntosh, 1900 Annelida Polychaeta Nephtys incisa Malmgren, 1865 Annelida Polychaeta Nephtys sp Cuvier in Audoin & Milne Edwards, 1833 Annelida Nephtyidae Nereididae nd Johnston, 1865 Annelida Polychaeta Nereimyra punctata (Müller, 1788) Annelida Polychaeta Nereiphylla paretti Blainville, 1828 Annelida Polychaeta Nereis falsa Quatrefages, 1866 Annelida Polychaeta Nereis longisetis McIntosh, 1885 Annelida Polychaeta Nereis pelagica Linnaeus, 1758 Annelida Polychaeta Famille Munnidae Plexauridae Mytilidae Syllidae Syllidae Oweniidae Lucinidae Mysidae Mysidae Phyllodocidae Phyllodocidae Mytilidae Mytilidae Sabellidae Alciopidae Orbiniidae Orbiniidae Lysianassidae Nassariidae Nassariidae Nassariidae Nassariidae Gastropoda Nassariidae Nassariidae Nassariidae Nassariidae Cirolanidae Naticidae Naticidae Naticidae Nereididae Nereididae Nereididae Nereididae Nereididae Nereididae Nebaliidae Portunidae Polynoidae Polynoidae -Eunicidae Eunicidae Paguridae -Terebellidae Phyllophoridae Sigalionidae Mysidae Gryphaeidae Golfingiidae Nephropidae Nephropidae Nephtyidae Nephtyidae Nephtyidae Nephtyidae Nephtyidae Nephtyidae Polychaeta Nereididae Hesionidae Phyllodocidae Nereididae Nereididae Nereididae 343 Taxon Descripteur Nereis rava Ehlers, 1864 Nereis sp Linnaeus, 1758 Nereis zonata Malmgren, 1867 Nerinides cantabra Rioja, 1919 Nicolea venustula (Montagu, 1818) Nicolea zostericola Örsted, 1844 Nicomache lumbricalis (Fabricius, 1780) Nicomache maculata Arwidsson, 1911 Nicomache sp Malmgren, 1865 Nicomache trispinata Ardwidsson, 1906 Normanion chevreuxi Diviacco & Vader, 1988 Nothria conchylega (Sars, 1835) Notocirrus scoticus McIntosh, 1869 Notomastus (Clistomastus) lineatus Notomastus aberans Day, 1957 Notomastus latericeus Sars, 1851 Notomastus sp Sars, 1850 Notopygos megalops McIntosh, 1885 Nucula hanleyi Winckworth, 1931 Nucula nitidosa Winckworth, 1930 Nucula nucleus (Linnaeus, 1758) Nucula sulcata Bronn, 1831 Nucula turgida Gould, 1846 Nuculana fragilis Chemnitz, 1784 Nuculana minuta (Müller O.F., 1776) Nuculana pella (Linné, 1767) Nuculoma tenuis (Montagu, 1808) Nudibranchia Cuvier, 1817 Nudisyllis divaricata (Keferstein, 1862) Nymphon cognatum Loman, 1928 Nymphon sp Fabricius, 1794 Ocenebra erinacea (Linnaeus, 1758) Octobranchus lingulatus (Grube, 1863) Octocorallia nd a completer Odontosyllis ctenostoma Claparède, 1868 Odontosyllis fulgurans (Audouin & Milne-Edward, 1833) Odontosyllis gibba Claparède, 1863 Odontosyllis sp Claparède, 1863 Odostomia conspicua Alder, 1850 Odostomia plicata (Montagu, 1803) Oligochaeta nd a completer Onchnesoma steenstrupi Koren & Danielssen, 1875 Ondina dilucida (Monterosato, 1884) Onuphis eremita Audouin & Milne Edwards, 1833 Ophelia bicornis Savigny in Lamarck, 1818 Ophichthus rufus (Rafinesque, 1810) Ophioderma longicauda (Retzius, 1805) Ophiodromus agilis (Ehlers, 1864) Ophiodromus flexuosus (Delle Chiaje, 1827) Ophiodromus pallidus (Claparède, 1864) Ophiomastus meridionalis (Lyman, 1879) Ophiomyxa pentagona (Lamarck, 1816) Ophiopsila aranea Forbes, 1843 Ophiothrix fragilis (Abildgaard, 1789) Ophiothrix sp H.L. Clark, 1938 Ophiura albida Forbes, 1839 Ophiura sp Lyman, 1860 Ophiura texturata Lamarck, 1816 Ophuiridae nd Lyman, 1865 Opistobranchia nd Milne-Edwards, 1848 Orania fusulus (Brocchi, 1814) Orbinia bioreti (Fauvel, 1919) Orbinia cuvieri (Audouin & Milne Edwards, 1833) Orbinia johnstoni (Moore, 1909) Orbinia latreillii (Audouin & Milne-Edwards, 1833) Orbinia sp Quatrefages, 1865 Orchomene grimaldii Chevreux, 1890 Orchomene humilis (Costa, 1853) Orchomenella nana (Kroyer, 1846) Phylum Classe Famille Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Arthropoda Annelida Annelida (Claparède, 1869) Annelida Annelida Annelida Annelida Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Annelida Arthropoda Arthropoda Mollusca Annelida Cnidaria Annelida Annelida Annelida Annelida Mollusca Mollusca Annelida Sipunculida Mollusca Annelida Annelida Chordata Echinodermata Annelida Annelida Annelida Echinodermata Echinodermata Echinodermata Echinodermata Echinodermata Echinodermata Echinodermata Echinodermata Echinodermata Mollusca Mollusca Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Polychaeta Polychaeta Annelida Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Gastropoda Polychaeta Pycnogonida Pycnogonida Gastropoda Polychaeta Octocorallia Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Gastropoda Gastropoda Clitellata Sipunculidea Gastropoda Polychaeta Polychaeta Actinopterygii Stelleroidea Polychaeta Polychaeta Polychaeta Stelleroidea Stelleroidea Stelleroidea Stelleroidea Stelleroidea Stelleroidea Stelleroidea Stelleroidea Stelleroidea Gastropoda Gastropoda Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Nereididae Nereididae Nereididae Spionidae Terebellidae Terebellidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Lysianassidae Onuphidae Oenonidae Polychaeta Capitellidae Capitellidae Capitellidae Amphinomidae Nuculidae Nuculidae Nuculidae Nuculidae Nuculidae Nuculanidae Nuculanidae Nuculanidae Nuculanidae -Syllidae Nymphonidae Nymphonidae Muricidae Trichobranchidae -Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Pyramidellidae Pyramidellidae -Phascolionidae Pyramidellidae Onuphidae Opheliidae Ophichthidae Ophiodermatidae Hesionidae Hesionidae Hesionidae Ophiuridae Ophiomyxidae Ophiocomidae Ophiothrichidae Ophiothrichidae Ophiuridae Ophiuridae Ophiuridae Ophiuridae -Muricidae Orbiniidae Orbiniidae Orbiniidae Orbiniidae Orbiniidae Lysianassidae Lysianassidae Lysianassidae 344 Taxon Descripteur Oriopsis armandi (Claparède, 1864) Ostracoda nd Latreille, 1802 Ostrea edulis Linnaeus, 1758 Owenia fusiformis Delle Chiaje, 1844 Paguridae nd Latreille, 1802 Pagurus bernhardus (Linnaeus, 1758) Pagurus carneus (Pocock, 1889) Pagurus cuanensis Bell, 1845 Pagurus prideaux Leach, 1815 Pagurus sp Fabricius, 1775 Palposyllis prosostoma Hartmann-Schröder, 1977 Panopeus africanus A. Milne-Edwards, 1867 Panthalis oerstedi Kinberg, 1856 Paphia aurea (Gmelin, 1791) Paphia rhomboides (Pennant, 1777) Papillicardium papillosum (Poli, 1791) Papyridea soleniformis (Bruguière, 1789) Paracentromedon crenulatum Chevreux, 1900 Paracentrotus lividus (de Lamarck, 1816) Paradiopatra quadricuspis (M. Sars in G.O. Sars, 1872) Paradoneis fulgens (Levinsen, 1884) Paradoneis lyra (Southern, 1914) Paradoneis sp Hartman, 1965 Paradrepanophorus crassus (Quatrefages, 1846) Paradrepanophoridae Paraehlersia ferrugina (Langerhans, 1881) Paralacydonia paradoxa Fauvel, 1913 Paramysis arenosa (G.O. Sars, 1877) Paramysis helleri (G.O. Sars, 1877) Paramysis sp Czerniavsky, 1882 Paranaitis kosteriensis (Malmgren, 1867) Paraonides neapolitana (Cerruti, 1909) Paraonis paucibranchiata Southern, 1914 Parapenaeus sp Smith, 1885 Paraphoxus oculatus (Sars, 1879) Parapionosyllis brevicirra Day, 1954 Parapionosyllis elegans (Pierantoni, 1903) Parapleustes assimilis (Sars, 1882) Paraprionospio sp Caullery, 1914 Parthenope angulifrons Latreille, 1825 Parthenope massena (Roux, 1830) Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) Parvicardium minimum (Philippi, 1836) Parvicardium ovale (Sowerby G.B. II, 1840) Parvicardium scabrum (Philippi, 1844) Parvipalpus capillaceus (Chevreux, 1877) Parvipalpus linea Mayer, 1890 Pasiphaea multidentata Esmark, 1866 Pasiphaea sivado (Risso, 1816) Patella caerulea Linnaeus, 1758 Patella sp Linnaeus, 1758 Payraudeautia intricata (Donovan, 1804) Peachia hastata Gosse, 1855 Peachia sp Gosse, 1855 Pecten maximus (Linnaeus, 1758) Pectinaria (Amphictene) auricoma Pectinariidae Pectinaria (Lagis) koreni (Malmgren, 1866) Pedinosoma curtum Reibisch, 1895 Pelogenia arenosa (Delle Chiaje, 1830) Peltocoxa damnoniensis (Stebbing, 1885) Peltogater paguri Rathke, 1842 Pennatula phosphorea Linnaeus, 1758 Pennatula sp Linnaeus, 1758 Pereionotus testudo (Montagu, 1808) Perinereis cultrifera (Grube, 1840) Perinereis oliveirae (Horst, 1889) Perinereis tenuisetis (Fauvel, 1915) Perioculodes aequimanus (Korssman, 1880) Phylum Classe Famille Annelida Arthropoda Mollusca Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Arthropoda Annelida Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Arthropoda Echinodermata Annelida Annelida Annelida Annelida Nemertina Polychaeta Ostracoda Bivalvia Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Malacostraca Polychaeta Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Malacostraca Echinoidea Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Enopla Sabellidae -Ostreidae Oweniidae Paguridae Paguridae Paguridae Paguridae Paguridae Paguridae Syllidae Panopeidae Acoetidae Veneridae Veneridae Cardiidae Cardiidae Lysianassidae Echinidae Onuphidae Paraonidae Paraonidae Paraonidae Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Arthropoda Annelida Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Mollusca Cnidaria Cnidaria Mollusca (O.F. Müller, 1776) Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Malacostraca Polychaeta Malacostraca Malacostraca Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Gastropoda Gastropoda Gastropoda Hexacorallia Hexacorallia Bivalvia Annelida Syllidae Paralacydonidae Mysidae Mysidae Mysidae Phyllodocidae Paraonidae Spionidae Penaeidae Phoxocephalidae Syllidae Syllidae Pleustidae Spionidae Parthenopidae Parthenopidae Cardiidae Cardiidae Cardiidae Cardiidae Caprellidae Caprellidae Pasiphaeidae Pasiphaeidae Patellidae Patellidae Naticidae Haloclavidae Haloclavidae Pectinidae Polychaeta Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Cnidaria Cnidaria Arthropoda Annelida Annelida Annelida Arthropoda Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Maxillopoda Octocorallia Octocorallia Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Pectinariidae Sigalionidae Amphilochidae Peltogastridae Pennatulidae Pennatulidae Phliantidae Nereididae Nereididae Nereididae Oedicerotidae 345 Taxon Descripteur Perioculodes longimanus (Bate & Westwood, 1868) Perrierella audouiniana (Bate, 1857) Petaloproctus borealis Ardwisson, 1906 Petaloproctus terricola Quatrefages, 1866 Petrosia fisiformis (Poiret, 1789) Phalacrostemma cidariophilum Sabellariidae Phalium saburon (Bruguière, 1792) Pharus legumen (Linnaeus, 1758) Phascolion (Isomya) convestitum Golfingiidae Phascolion (Phascolion) strombi Phascolionidae Phascolion sp Théel, 1875 Phascolosoma granulatum Leuckart, 1828 Phascolosomatidae Phaxas pellucidus (Pennant, 1777) Pherusa eruca (Claparède, 1869) Pherusa flabellata (M. Sars in G.O. Sars, 1872) Pherusa monilifera (Delle Chiaje, 1841) Pherusa plumosa (Müller, 1776) Pherusa sp Oken, 1807 Philine aperta (Linnaeus, 1767) Philine sp Ascanius, 1772 Pholas dactylus Linnaeus, 1758 Pholoe minuta (Fabricius, 1780) Phorcus richardi (Payraudeau, 1826) Phoronis muelleri Selys-Lonchamps, 1903 Phoronis sp Wright, 1856 Photis longicaudata (Bate & Westwood, 1862) Photis longipes (Della Valle, 1893) Phoxocephalus holbolli (Kroyer, 1842) Phtisica marina Slabber, 1769 Phyllochaetopterus soltarius Rioja, 1917 Phyllochaetopterus sp Grube, 1863 Phyllodoce mucosa Oersted, 1843 Phyllodoce lamelligera (Linnaeus, 1791) Phyllodoce laminosa Savigny in Lamarck, 1818 Phyllodoce lineata (Claparède, 1870) Phyllodoce macrophthalma Schmarda, 1861 Phyllodoce maculata (Linnaeus, 1767) Phyllodoce sp Savigny, 1818 Phyllophorus (Phyllophorus) urna Phyllophoridae Phylo foetida (Claparède, 1869) Phylo grubei (McIntosh, 1910) Phylo sp Kinberg, 1865 Phymanthus pulcher (Andrès, 1884) Pilosanthura fresii (Wägele, 1980) Pilumnus spinifer H. Milne-Edwards, 1834 Pionosyllis lamelligera Saint Joseph, 1887 Pionosyllis serrata (Krohn, 1852) Pirimela denticulata (Montagu, 1808) Piromis eruca (Claparède, 1870) Pisces a completer Pisione remota (Southern, 1914) Pista cretacea (Grube, 1860) Pista cristata (Müller, 1776) Pista maculata Marenzeller, 1884 Pista mirabilis McIntosh, 1885 Pitar rudis (Poli, 1795) Placostegus tridentatus (Fabricius, 1779) Platynereis dumerilii (Audouin & Milne Edwards, 1833) Pleusymtes mediterraneus (Ledoyer, 1986) Podocerus schieckei Ruffo, 1987 Poecilochaetus elongatus Imajima, 1989 Poecilochaetus serpens Allen, 1904 Polychaeta Grube, 1850 Polychaeta (larve) Grube, 1850 Phylum Classe Famille Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Porifera Marenzeller, 1895 Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Demospongiae Annelida Oedicerotidae Lysianassidae Maldanidae Maldanidae Petrosiidae Polychaeta Mollusca Mollusca (Sluiter, 1902) Gastropoda Bivalvia Sipunculida Cassidae Pharidae Sipunculidea (Montagu, 1804) Sipunculida Sipunculidea Sipunculida Sipunculida Sipunculidea Phascolionidae Phascolosomatidea Mollusca Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Mollusca Mollusca Mollusca Annelida Mollusca Phoronida Phoronida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Grube, 1840 Bivalvia Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Gastropoda Gastropoda Bivalvia Polychaeta Gastropoda --Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Echinodermata Pharidae Flabelligeridae Flabelligeridae Flabelligeridae Flabelligeridae Flabelligeridae Philinidae Philinidae Pholadidae Pholoidae Trochidae --Photidae Photidae Phoxocephalidae Phtisicidae Chaetopteridae Chaetopteridae Phyllodocidae Phyllodocidae Phyllodocidae Phyllodocidae Phyllodocidae Phyllodocidae Phyllodocidae Holothuroidea Annelida Annelida Annelida Cnidaria Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Arthropoda Annelida Chordata Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Mollusca Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Polychaeta Polychaeta Polychaeta Hexacorallia Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Malacostraca Polychaeta -Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Bivalvia Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Orbiniidae Orbiniidae Orbiniidae Phymanthidae Anthuridae Pilumnidae Syllidae Syllidae Pirimelidae Flabelligeridae -Pisionidae Terebellidae Terebellidae Terebellidae Terebellidae Veneridae Serpulidae Nereididae Pleustidae Podoceridae Poecilochaetidae Poecilochaetidae --- 346 Taxon Descripteur Polycirrus aurantiacus Grube, 1860 Polycirrus denticulatus Saint-Joseph, 1894 Polycirrus haematodes (Claparède, 1864) Polycirrus medusa Grube, 1850 Polycirrus sp Grube, 1850 Polydora ciliata (Johnston, 1838) Polydora hoplura Claparède, 1869 Polydora sp Bosc, 1802 Polygordius appendiculatus Fraipont, 1887 Polynoe scolopendrina Savigny, 1822 Polyodontes maxillosus (Ranzani, 1817) Pomatoceros sp Philippi, 1844 Pomatoceros triqueter (Linnaeus, 1767) Pontobdella muricata (Linnaeus, 1758) Pontocrates altamarinus (Bate & Westwood, 1862) Pontocrates arenarius (Bate, 1858) Pontogenia chrysocoma (Baird, 1865) Porcellana platycheles (Pennant, 1777) Porifera Linnaeus, 1759 Portumnus latipes (Pennant, 1777) Potamilla reniformis (Bruguière, 1789) Potamilla sp Malmgren, 1966 Potamilla torelli (Malmgren, 1866) Potamopyrgus antipodarum (J.E. Gray, 1843) Praunus inermis (Rathke, 1843) Praxillella affinis (M. Sars in G.O. Sars, 1872) Praxillella gracilis (M. Sars, 1861) Praxillella lophoseta (Orlandi, 1898) Praxillella praetermissa (Malmgren, 1865) Prionospio cirrifera Wirén, 1883 Prionospio decipiens Söderström, 1920 Prionospio malmgreni Claparède, 1869 Prionospio sp Malmgren, 1867 Prionospio steenstrupi Malmgren, 1867 Proceraea picta Ehlers, 1864 Processa canaliculata Leach, 1896 Processa edulis crassipes (Nouvel & Holthuis, 1957) Processa macrophthalma Nouvel & Holthuis, 1957 Processa parva Holthuis, 1951 Processa sp Leach, 1815 Proclea grafii (Langerhans, 1884) Proclymene muelleri (Sars, 1856) Protoaricia oerstedii (Claparède, 1864) Protodorvillea kefersteini (McIntosh, 1869) Protodrilus purpureus (Schneider, 1868) Protomedeia fasciata Krøyer, 1842 Protula intestinum (Savigny, 1818) Protula tubularia (Montagu, 1803) Psammechinus microtuberculatus Echinoidea Psammostyela delamarei Weinstein, 1961 Pseudevadne tergestina (Claus, 1877) Pseudocuma (Pseudocuma) ciliatum Pseudocumatidae Pseudoleiocapitella fauveli Harmelin, 1964 Pseudolirius kroyerii (Haller, 1879) Pseudomalacoceros tridentata Spionidae Pseudomma affine G.O. Sars, 1870 Pseudomystides limbata (Saint-Joseph, 1888) Pseudoparatanais batei (G.O. Sars, 1882) Pseudopolydora antennata (Claparède, 1869) Pseudopotamilla reniformis (Müller, 1771) Pseudoprotella phasma (Montagu, 1804) Pseudosphyrapus anomalus (G.O. Sars, 1869) Pterocirrus limbata (Claparède, 1868) Punnettia splendida (Keferstein, 1862) Pusillina lineolata (Michaud, 1832) Pycnogonida nd a completer Phylum Classe Famille Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Clitellata Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Porifera -Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Mollusca Gastropoda Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta Arthropoda Malacostraca Annelida Polychaeta Annelida Polychaeta (de Blainville, 1825) Heller, 1868 Echinidae Chordata Ascidiacea Arthropoda Branchiopoda Sars, 1879 Arthropoda Terebellidae Terebellidae Terebellidae Terebellidae Terebellidae Spionidae Spionidae Spionidae Polygordiidae Polynoidae Acoetidae Serpulidae Serpulidae Piscicolidae Oedicerotidae Oedicerotidae Aphroditidae Porcellanidea -Portunidae Sabellidae Sabellidae Sabellidae Hydrobiidae Mysidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Maldanidae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Syllidae Processidae Processidae Processidae Processidae Processidae Terebellidae Maldanidae Orbiniidae Dorvilleidae Protodrilidae Ischyroceridae Serpulidae Serpulidae Echinodermata Annelida Arthropoda (Southern, 1914) Polychaeta Malacostraca Annelida Capitellidae Caprellidae Polychaeta Arthropoda Annelida Arthropoda Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Annelida Nemertina Mollusca Arthropoda Malacostraca Polychaeta Malacostraca Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Polychaeta Enopla Gastropoda Pycnogonida Mysidae Phyllodocidae Leptognathiidae Spionidae Sabellidae Caprellidae Sphyrapidae Phyllodocidae Drepanophoridae Rissoidae -- Styelidae Podonidae Malacostraca 347 Pygospio elegans Claparède, 1863 Annelida Pygospio sp Claparède, 1863 Annelida Raphidrilus nemasoma (Monticelli, 1910) Annelida Raphitoma aequalis Jeffreys, 1867 Mollusca Raphitoma bracteata (Pallary, 1904) Mollusca Retusa sp Brown, 1827 Mollusca Retusa truncatula (Bruguière, 1792) Mollusca Rhamphobrachium brevibrachiatum (Ehlers, 1875) Onuphidae Rhizaxinella pyrifera (Delle Chiaje, 1828) Porifera Rhizostoma pulmo (Macri, 1778) Cnidaria Ringicula conformis Monterosato, 1877 Mollusca Rissoina bruguieri (Payraudeau, 1826) Mollusca Rocinela danmoniensis Leach, 1818 Arthropoda Roxania monterosatoi Dautzenberg & Fischer H., 1896 Mollusca Ruditapes decussata (Linnaeus, 1758) Mollusca Sabella fabricii Fauvel, 1927 Annelida Sabella fragilis Grube, 1863 Annelida Sabella fusca Grube, 1870 Annelida Sabella pavonina Savigny in Sars, 1835 Annelida Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791) Annelida Sabellaria alveolata (Linnaeus, 1767) Annelida Sabellaria sp Savigny, 1818 Annelida Sabellaria spinulosa Leuckart, 1849 Annelida Sabellidae nd Malmgren, 1867 Annelida Sabellides octocirrata (M. Sars, 1835) Annelida Saccoglossus mereschkowskii (Wagner, 1885) Harrimaniidae Salvatoria clavata (Claparède, 1863) Annelida Scalibregma inflatum Rathke, 1843 Annelida Scapharca inaequivalvis (Bruguiere, 1789) Mollusca Scaphopoda Bronn, 1862 Mollusca Scherocumella longirostris (Sars, 1878) Arthropoda Schistomeringos neglecta (Fauvel, 1923) Annelida Schistomeringos rudolphii (Delle Chiaje, 1828) Annelida Scolaricia typica Eisig, 1914 Annelida Scolelepis bonnieri (Mesnil, 1896) Annelida Scolelepis cantabra (Rioja, 1918) Annelida Scolelepis ciliata (Keferstein, 1862) Annelida Scolelepis foliosa (Audouin & Milne Edwards, 1833) Annelida Scolelepis fuliginosa (de Claparède, 1868) Annelida Scolelepis girardi (de Quatrefages, 1843) Annelida Scolelepis mesnili (Bellan & Lagardere, 1971) Annelida Scolelepis sp Blainville, 1828 Annelida Scolelepis tridentata (Southern, 1914) Annelida Scoletoma funchalensis (Kinberg, 1865) Annelida Scoletoma impatiens (Claparède, 1868) Annelida Scoloplos armiger (Müller, 1776) Annelida Scopelocheirus hopei (Costa, 1851) Arthropoda Scyllaridae Latreille, 1825 Arthropoda Seguenzia sp Jeffreys, 1876 Mollusca Semibalanus balanoides (Linnaeus, 1758) Arthropoda Sepietta oweniana (d'Orbigny, 1839) Mollusca Serpula concharum Langerhans, 1880 Annelida Serpula vermicularis Linnaeus, 1767 Annelida Sicyonia carinata (Brünnich, 1768) Arthropoda Sigalion mathildae Audouin & Milne Edwards in Cuvier, 1830 Sigalionidae Sigalion sp Audouin & Milne Edwards in Cuvier, 1830 Sigalionidae Sigalion squamosus Delle Chiaje, 1830 Annelida Sigambra grubii Müller in Grube, 1858 Annelida Sigambra sp a completer Annelida Sigambra tentaculata (Treadwell, 1941) Annelida Siphonoecetes dellavallei Stebbing, 1899 Arthropoda Siphonoecetes kroyeranus Bate, 1856 Arthropoda Siphonoecetes sabatieri de Rouville, 1894 Arthropoda Siphonoecetes striatus Myers & McGrath, 1979 Arthropoda Sipunculida (Raffinesque, 1814) Sipunculida Sipunculus nudus Linnaeus, 1766 Sipunculida Sipunculus sp Linnaeus, 1767 Sipunculida Polychaeta Polychaeta Polychaeta Gastropoda Gastropoda Gastropoda Gastropoda Annelida Spionidae Spionidae Ctenodrilidae Conidae Conidae Retusidae Retusidae Polychaeta Demospongiae -Gastropoda Gastropoda Malacostraca Gastropoda Bivalvia Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Hemichordata Suberitidae Rhizostomatidae Ringiculidae Rissoidae Aegidae Cylichnidae Veneridae Sabellidae Sabellidae Sabellidae Sabellidae Sabellidae Sabellariidae Sabellariidae Sabellariidae Sabellidae Ampharetidae Enteropneusta Polychaeta Polychaeta Bivalvia Scaphopoda Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Gastropoda Maxillopoda Cephalopoda Polychaeta Polychaeta Malacostraca Annelida Syllidae Scalibregmatidae Arcidae -Nannastacidae Dorvilleidae Dorvilleidae Orbiniidae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Lumbrineridae Lumbrineridae Orbiniidae Scopelocheiridae Scyllaridae Seguenziidae Archaeobalanidae Sepiolidae Serpulidae Serpulidae Sicyoniidae Polychaeta Annelida Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca -Sipunculidea Sipunculidea Sigalionidae Pilargidae Pilargidae Pilargidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae Corophiidae -Sipunculidae Sipunculidae 348 Taxon Descripteur Siriella armata (Milne-Edwards, 1837) Siriella clausi G.O. Sars, 1877 Siriella jaltensis Czerniavsky, 1868 Siriella sp Dana, 1850 Smaragdia viridis (Linnaeus, 1758) Socarnes erythtophthalmus Robertson, 1892 Socarnes filicornis (Heller, 1866) Solemya togata (Poli, 1795) Solen marginatus Pulteney, 1799 Spermosyllis torulosa Claparède, 1864 Sphaerodoridium claparedeii (Greeff, 1866) Sphaerodoropsis minuta (Webster & Benedict, 1887) Sphaeroma serratum (Fabricius, 1787) Sphaerosyllis bulbosa Southern, 1914 Sphaerosyllis hystrix Claparède, 1863 Sphaerosyllis ovigera Langerhans, 1879 Sphaerosyllis pirifera Claparède, 1868 Sphaerosyllis sp Claparède, 1863 Spio filicornis (Müller, 1776) Spio multioculata (Rioja, 1918) Spiochaetopterus costarum (Claparède, 1869) Spiochaetopterus solitarius (Rioja, 1917) Spiochaetopterus typicus M. Sars, 1856 Spionidae nd G.O. Sars, 1872 Spiophanes bombyx (Claparède, 1870) Spiophanes kroyeri Grube, 1860 Spiophanes kroyeri reysii Laubier, 1964 Spirobis sp. Daudin, 1800 Spisula sp Gray, 1837 Spisula subtruncata (da Costa, 1778) Stenothoe cattai Reid, 1951 Stenothoe cavimana Chevreux, 1908 Stenothoe dollfusi Chevreux, 1887 Stenothoe marina (Bate, 1856) Stenothoe monoculoides (Montagu, 1815) Stenothoe sp Dana, 1852 Stenothoe tergestina Nebeski, 1881 Stenula rubrovittata Sars, 1883 Stereoderma kirchsbergii (Heller, 1868) Panning, 1949 Sternaspis scutata Ranzani, 1817 Sthenelais boa (Johnston, 1833) Sthenelais limicola (Ehlers, 1864) Streblosoma bairdi (Malmgren, 1866) Streblospio shrubsoli (Buchanan, 1890) Streptosyllis bidentata Southern, 1914 Streptosyllis sp Webster & Benedict, 1884 Streptosyllis varians Webster & Benedict, 1887 Styelidae a completer Subadyte pellucida (Ehlers, 1864) Sycon raphanus Schmidt, 1862 Syllidae nd Grube, 1850 Syllidia armata Quatrefages, 1866 Syllis armillaris (O.F. Müller, 1776) Syllis brevipennis (Grube, 1863) Syllis cornuta Rathke, 1843 Syllis cucullata Mc Intosh, 1908 Syllis gracilis Grube, 1840 Syllis hyalina Grube, 1863 Syllis krohnii Ehlers, 1864 Syllis prolifera Krohn, 1852 Syllis sp Lamarck, 1818 Syllis spongicola Grube, 1855 Syllis torquata Marion & Bobretzky, 1875 Syllis variegata Grube, 1860 Syllis vivipara Krohn, 1869 Synchelidium haplocheles (Grube, 1864) Synchelidium maculatum Stebbing, 1906 Syrrhoites sp Sars, 1895 Tanais dulongii (Audouin, 1826) Phylum Classe Famille Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Annelida Annelida Annelida Arthropoda Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Echinodermata Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Chordata Annelida Porifera Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Gastropoda Malacostraca Malacostraca Gastropoda Bivalvia Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Bivalvia Bivalvia Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Holothuroidea Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Ascidiacea Polychaeta Calcarea Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Mysidae Mysidae Mysidae Mysidae Neritidae Lysianassidae Lysianassidae Solemyidae Solenidae Syllidae Sphaerodoridae Sphaerodoridae Sphaeromatidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Spionidae Spionidae Chaetopteridae Chaetopteridae Chaetopteridae Spionidae Spionidae Spionidae Spionidae Spirorbidae Mactridae Mactridae Stenothoidae Stenothoidae Stenothoidae Stenothoidae Stenothoidae Stenothoidae Stenothoidae Stenothoidae Cucumariidae Sternaspidae Sigalionidae Sigalionidae Terebellidae Spionidae Syllidae Syllidae Syllidae Styelidae Polynoidae Sycettidae Syllidae Hesionidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Syllidae Oedicerotidae Oedicerotidae Sinopiidae Tanaidae 349 Taxon Descripteur Tanais sp Milne-Edwards, 1828 Tapes (Tapes) aureus (Gmelin, 1791) Tellimya ferruginosa (Montagu, 1808) Tellina (Moerella) donacina Linnaeus, 1758 Tellina distorta Poli, 1791 Tellina fabula Gmelin, 1791 Tellina incarnata Linnaeus, 1758 Tellina planata Linnaeus, 1758 Tellina pulchella Lamarck, 1818 Tellina sp Linnaeus, 1758 Tellina tenuis da Costa, 1778 Terebellidae nd Mamlgren, 1865 Terebellides stroemii Sars, 1835 Tethylembos viguieri (Chevreux, 1911) Tetrastemma melanocephalum Tetrastemmatidae Tharyx marioni (Saint-Joseph, 1894) Tharyx multibranchiis (Grube, 1863) Thelepus cincinnatus (Fabricius, 1780) Thelepus setosus (Quatrefages, 1866) Thelepus sp. Leuckart, 1849 Theodoxus (Theodoxus) fluviatilis Neritidae Thracia papyracea (Poli, 1791) Thracia villosiuscula (MacGillivray, 1827) Thyasira flexuosa (Montagu, 1803) Thyone fusus (O.F. Müller, 1776 Timarete filigera (Delle Chiaje, 1828) Timoclea ovata (Pennant, 1777) Tjaernoeia exquisita (Jeffreys, 1883) Tmetonyx cicada (Fabricius, 1780) Tonna galea (Linnaeus, 1758) Trachythyone elongata (Düben & Koren, 1846) Travisia forbesii Johnston, 1840 Trichobranchus glacialis Malmgren, 1866 Trigla lyra Linnaeus, 1758 Tritaeta gibbosa (Bate, 1862) Trypanosyllis coeliaca Claparède, 1868 Trypanosyllis sp Claparède, 1864 Trypanosyllis zebra (Grube, 1840) Tryphosella minima Chevreux, 1911 Tryphosella nanoides (Liljeborg, 1865) Tryphosella sarsi Bonnier, 1893 Tryphosella simillima Ruffo, 1985 Tryphosites longipes (Bate & Westwood, 1861) Tuberapseudes echinatus (G.O. Sars, 1882) Tubulanus annulatus (Montagu, 1804) Tubulariidae a completer Tunicata a completer Turbonilla internodula (Wood S., 1848) Turritella communis Risso, 1826 Turritella sp Lamarck, 1799 Unciola crenatipalma (Bate, 1862) Unciola planipes Norman, 1867 Upogebia deltaura (Leach, 1815) Upogebia pusilla (Petagna, 1792) Upogebia stellata (Montagu, 1808) Upogebia tipica (Nardo, 1868) Urothoe elegans (Bate, 1857) Urothoe grimaldii Chevreux, 1895 Urothoe intermedia Bellan-Santini & Ruffo, 1986 Urothoe marina (Bate, 1857) Urothoe pulchella (Costa, 1853) Urothoe sp Dana, 1852 Vargula mediterranea (Costa, 1845) Vaunthompsonia cristata Bate, 1858 Venericardia sp Lamarck, 1801 Venerupis dura (Gmelin, 1791) Venerupis rhomboides (Pennant, 1777) Phylum Classe Famille Arthropoda Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Mollusca Annelida Annelida Arthropoda (Johnston, 1837) Malacostraca Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Bivalvia Polychaeta Polychaeta Malacostraca Nemertina Tanaidae Veneridae Montacutidae Tellinidae Tellinidae Tellinidae Tellinidae Tellinidae Tellinidae Tellinidae Tellinidae Terebellidae Trichobranchidae Aoridae Enopla Annelida Annelida Annelida Annelida Annelida (Linnaeus, 1758) Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Polychaeta Mollusca Cirratulidae Cirratulidae Terebellidae Terebellidae Terebellidae Gastropoda Mollusca Mollusca Mollusca Echinodermata Annelida Mollusca Mollusca Arthropoda Mollusca Echinodermata Annelida Annelida Chordata Arthropoda Annelida Annelida Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Nemertina Cnidaria Chordata Mollusca Mollusca Mollusca Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Mollusca Mollusca Bivalvia Bivalvia Bivalvia Holothuroidea Polychaeta Bivalvia Gastropoda Malacostraca Gastropoda Holothuroidea Polychaeta Polychaeta Actinopterygii Malacostraca Polychaeta Polychaeta Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Anopla Hydroidomedusae -Gastropoda Gastropoda Gastropoda Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Malacostraca Ostracoda Malacostraca Bivalvia Bivalvia Bivalvia Thraciidae Thraciidae Thyasiridae Cucumariidae Cirratulidae Veneridae Tjaernoiidae Lysianassidae Tonnidae Cucumariidae Opheliidae Trichobranchidae Triglidae Dexaminidae Syllidae Syllidae Syllidae Lysianassidae Lysianassidae Lysianassidae Lysianassidae Lysianassidae Apseudidae Tubulanidae Tubulariidae -Pyramidellidae Turritellidae Turritellidae Aoridae Aoridae Upogebiidae Upogebiidae Upogebiidae Upogebiidae Urothoidae Urothoidae Urothoidae Urothoidae Urothoidae Urothoidae Cypridinidae Bodotriidae Carditidae Veneridae Veneridae 350 Taxon Descripteur Phylum Classe Famille Venerupis senegalensis Venus casina Venus verrucosa Veretillum cynomorium Vermiliopsis infundibulum Westwoodilla caecula Westwoodilla rectirostris Xantho hydrophilus Yoldiella striolata (Gmelin, 1791) Linnaeus, 1758 Linnaeus, 1758 (Pallas, 1766) (Philippi, 1844) (Bate, 1857) (Della Valle, 1893) (Herbst, 1790) (Brugnone, 1876) Mollusca Mollusca Mollusca Cnidaria Annelida Arthropoda Arthropoda Arthropoda Mollusca Bivalvia Bivalvia Bivalvia Octocorallia Polychaeta Malacostraca Malacostraca Malacostraca Bivalvia Veneridae Veneridae Veneridae Veretillidae Serpulidae Oedicerotidae Oedicerotidae Xanthidae Yoldiidae 351 ANNEXE 7. Fréquence des principales espèces Espèces Fréquence % Capitella capitata Corbula gibba 84,51 79,35 Cirriformia tentaculata Abra alba Lumbrineris latreilli Chaetozone setosa 60,33 54,89 53,53 52,45 Heteromastus filiformis Tellina pulchella Parvicardium exiguum Neanthes caudata Eunice vittata Nephtys caeca Loripes lacteus Iphinoe tenella Pseudopolydora antennata Glycera capitata Prionospio malmgreni Aspidosiphon muelleri 46,20 44,02 40,22 35,87 33,15 33,15 32,88 32,34 31,52 30,16 29,89 27,72 Espèces Fréquence % Glycera convoluta Phtisica marina Mediomastus sp. Glycera lapidum Scoletoma impatiens Aphelochaeta marioni Amphicteis gunneri Capitomastus minimus Orbinia latreillii Paradoneis lyra Nuculana pella Monticellina heterochaeta Dosinia lupinus OLIGOCHAETA Apseudes sp. Nucula nucleus Aonides oxycephala Malacoceros fuliginosus Pygospio elegans Pectinaria koreni Nucula sulcata Euclymene oerstedi Iphinoe inermis Amphipholis squamata Chone duneri 25,00 20,38 20,11 19,29 18,75 18,48 18,21 17,66 17,12 16,58 15,76 14,67 14,40 14,40 14,13 13,32 13,04 13,04 12,23 11,96 11,68 11,41 10,60 10,05 10,05 Dé nombreuses espèces sont classées1 Golfes Contrairement aux milieux portuaires, il n’existe aucune espèce très commune aux milieux ouverts. Les espèces les plus communes aux baies et aux golfes algériens sont Lumbrineris latreill (53,52 %) et Apseudes sp.( 50,70 %). Un cortège de 15 espèces constitue les espèces communes des milieux ouverts. Ce sont essentiellemnt des polychètes (12 espèces) auxquels s’ajoutent l’amphipode Ampelisca brevicornis (31.34 %), les bivalves Corbula gibba (29.93 %) et Nucula nucleus (27.11 %) ainsi que l’échinoderme Amphiura chiajei (38.38 %). Les espèces rares, accidentelles et épisodiques sont très diversifiées d’un point de vue systématique, même si les espèces rares sont dominées par les polychètes et les crustacés et à un degré moindre les mollusques notamment les bivalves.. 1 5-10 : Cirratulus cirratus, Venerupis aurea, Cerianthus membranacea, Sternaspis scutata, Tharyx multibranchiis, Phascolosoma granulatum, Aglaophamus sp., Lumbrineris gracilis, Owenia fusiformis, Glycera rouxi, Spisula subtruncata, Caulleriella alata, Pseudolirius kroyeri, Phyllodoce mucosa, Pseudoleiocapitella fauveli, Aponuphis bilineata grubii, Corophium rotundirostre, Glycera tesselata, Paraonis sp., Phyllodoce lineata, Hyalinoecia brementi, Venus casina, Amage adspersa, Amphiura chiajei, Lumbrineris coccinea, Ophiura albida, Paphia rhomboides, Trichobranchus glacialis, Nassarius incrassatus, Spio filicornis, Processa canaliculata, Aricidea fragilis mediterranea, Glycymeris glycymeris, Veretillum cynomorium, Bodotria scorpioides, Paphia aurea, Phyllodoce laminosa, Dosinia exoleta, Ennucula tenuis, Gnathia maxillaris, Maldane glebifex <5 : Dexamine spinosa, Lysidice ninetta, Notomastus latericeus, Parvicardium scabrum, Upogebia deltaura, Iphinoe serrata, Iphinoe trispinosa, Pseudomystides limbata, Syllis cornuta, Chone filicaudata, Entalina tetragona, Onuphis eremita, Phylo foetida, Apseudes latreillii, Euchone rosea, Melinna palmata, Amphiura filiformis, Drilonereis filum, Leucothoe lilljeborgi, Lumbrineris fragilis, Schistomeringos rudolphi, Spiophanes bombyx, Sigambra tentaculata, Leucothoe spinicarpa, Natica sp., Praxillella praetermissa, Ampelisca brevicornis, Goneplax rhomboides, Aonides paucibranchiata, Venus verrucosa, Amphiura sp., Eurydice pulchra, Syllis armillaris, Upogebia pusilla, Aora typica, Euclymene lumbricoides, Scoloplos armiger, Terebellides stroemii, Laonice cirrata, Piromis eruca, Branchiomma bombyx, Nassarius mutabilis, Prionospio cirrifera, Syllis prolifera, Chloeia venusta, Conus sp., Gammaropsis maculata, Maera othonis, Magelona sp., Praxillella gracilis, Scolelepis tridentata, Ampelisca ledoyeri, Ampelisca typica, Chrysopetalum debile, Jasmineira caudata, Clymene santanderensis, Maera grossimana, Natatolana borealis, Paralacydonia paradoxa, Sipunculus nudus, Ampelisca diadema, Leanira hystricis. 352 Espèces Fréquence % Lumbrineris latreilli Apseudes sp. 53,52 50,70 Nephtys caeca Amphicteis gunneri Cirriformia tentaculata Capitella capitata Amphiura chiajei Chaetozone setosa Sternaspis scutata Glycera lapidum Eunice vittata Ampelisca brevicornis Ampharete baltica Corbula gibba Paralacydonia paradoxa Heteromastus filiformis Nucula nucleus Glycera convoluta Prionospio malmgreni 44,37 42,25 40,85 40,49 38,38 37,68 35,56 34,51 32,75 31,34 31,34 29,93 28,87 27,11 27,11 26,06 25,00 Drilonereis filum Ampelisca typica Syllis cornuta Goneplax rhomboides Onchnesoma steenstrupi Chone filicaudata Euclymene oerstedi Aponuphis bilineata grubii Monticellina heterochaeta Phtisica marina OLIGOCHAETA Abra alba Aphelochaeta marioni Iphinoe tenella 23,24 22,54 22,18 21,83 20,77 20,42 20,42 20,07 19,01 19,01 18,66 18,31 16,55 16,20 Processa canaliculata Nucula sulcata Terebellides stroemii Amphipholis squamata Scoletoma impatiens Tellina pulchella Chone duneri Eurydice pulchra Praxillella gracilis Amphiura filiformis Spiophanes bombyx Harmothoe extenuata Nuculana pella Ophiura ophiura Owenia fusiformis Ampelisca diadema Aspidosiphon muelleri Ophiura albida Glycera capitata Alpheus glaber Ampelisca multispinosa Hyalinoecia brementi Ampelisca sp. Tuberapseudes echinatus Ampelisca ledoyeri Aora typica Chloeia venusta Venus verrucosa Galathea intermedia HEMICHORDATA Glycera tesselata Jasmineira caudata Leanira hystricis Paradoneis lyra Spisula subtruncata 16,20 15,85 15,49 15,14 15,14 15,14 14,44 14,44 14,44 14,08 14,08 13,38 13,38 13,38 13,38 13,03 13,03 13,03 12,68 12,32 12,32 11,97 11,62 11,62 11,27 11,27 11,27 11,27 10,92 10,92 10,56 10,56 10,56 10,56 10,56 De même que de nombreuses espèces sont2 2 5-10 : Amphiura sp., Euchone rosea, Gnathia maxillaris, Magelona sp., Nicomache trispinata, Sipunculus nudus, Chrysopetalum debile, Loripes lacteus, Prionospio cirrifera, Spiochaetopterus costarum, Upogebia deltaura, Iphinoe serrata, Syllis prolifera, Apseudes latreillii, Corophium rotundirostre, Laonice cirrata, Notomastus latericeus, Phyllodoce mucosa, Scoloplos armiger, Eupolymnia nebulosa, Hediste diversicolor, Ampelisca sp., Conus sp., Maera grossimana, Onuphis eremita, Caulleriella alata, Clymene santanderensis, Glycera rouxi, Lysidice ninetta, Natica sp., Parvicardium exiguum, Pygospio elegans, Syllis armillaris, Euclymene lumbricoides, Fustiaria rubescens, Clymenura clypeata, Levinsenia gracilis, Maera othonis, Orbinia latreillii, Schistomeringos rudolphi, Spio filicornis, Gammaropsis maculata, Haplosyllis spongicola, Leucothoe spinicarpa, Nassarius mutabilis, Praxillella praetermissa, Pseudomystides limbata, Digitaria digitaria, Bodotria scorpioides, Branchiomma bombyx, Maldane glebifex, Mediomastus, Aonides paucibranchiata, Capitomastus minimus, Dexamine spinosa, Lumbrineris gracilis, Parvicardium scabrum, Phascolosoma granulatum < 5 : Aonides oxycephala, Melinna palmata, Papillicardium papillosum, Sigambra tentaculata, Cirratulus cirratus, Phyllodoce laminosa, Phylo foetida, Piromis eruca, Pseudopolydora antennata, Acanthocardia echinata, Leucothoe lilljeborgi, Venus casina, Glycymeris glycymeris, Iphinoe inermis, Iphinoe trispinosa, Mysta picta, Natatolana borealis, Trichobranchus glacialis, Aricidea fragilis mediterranea, Neanthes caudata, Pseudolirius kroyeri, Upogebia pusilla, Amage adspersa, Dosinia lupinus, Entalina tetragona, Lumbrineris fragilis, Malacoceros fuliginosus, Paraonis sp., Pseudoleiocapitella fauveli, Veretillum cynomorium, Phyllodoce lineata, Dosinia exoleta, Lumbrineris coccinea, Paphia rhomboides, Scolelepis tridentata, Ennucula tenuis, Tharyx multibranchiis, Nassarius incrassatus, Pectinaria koreni, Nucula nitidosa, Paphia aurea 353 Globale Espèce Fréquence % Espèce Fréquence % Capitella capitata Corbula gibba Lumbrineris latreilli Cirriformia tentaculata 65,34 57,82 53,53 51,84 Chaetozone setosa Abra alba Nephtys caeca Heteromastus filiformis Eunice vittata Tellina pulchella Apseudes sp. Amphicteis gunneri Prionospio malmgreni Parvicardium exiguum Glycera lapidum Glycera convoluta Iphinoe tenella Loripes lacteus Glycera capitata Neanthes caudata Aspidosiphon muelleri Amphiura chiajei Sternaspis scutata 46,01 38,96 38,04 37,88 32,98 31,44 30,06 28,68 27,76 26,07 25,92 25,46 25,31 22,70 22,55 21,47 21,32 20,71 20,71 Phtisica marina Pseudopolydora antennata Nucula nucleus Aphelochaeta marioni Scoletoma impatiens Monticellina heterochaeta OLIGOCHAETA Euclymene oerstedi Ampelisca brevicornis Nuculana pella Paradoneis lyra Mediomastus sp. Ampharete baltica Nucula sulcata Aponuphis bilineata grubii Paralacydonia paradoxa Orbinia latreillii Amphipholis squamata Capitomastus minimus Drilonereis filum Syllis cornuta Chone duneri Chone filicaudata Goneplax rhomboides Owenia fusiformis Processa canaliculata Pygospio elegans Ampelisca typica 19,79 19,48 19,33 17,64 17,18 16,56 16,26 15,34 15,18 14,72 13,96 13,80 13,65 13,50 13,04 12,88 12,58 12,27 12,27 12,27 12,27 11,96 11,35 11,04 10,74 10,58 10,28 10,12 Nombreuses espèces sont classées3 3 5-10 : Aonides paucibranchiata, Ophiura albida, Aonides oxycephala, Hyalinoecia brementi, Spisula subtruncata, Dosinia lupinus, Onchnesoma steenstrupi, Glycera tesselata, Malacoceros fuliginosus, Amphiura filiformis, Phyllodoce mucosa, Corophium rotundirostre, Glycera rouxi, Spiophanes bombyx, Aglaophamus sp., Caulleriella alata, Terebellides stroemii, Eurydice pulchra, Cirratulus cirratus, Iphinoe inermis, Phascolosoma granulatum, Gnathia maxillaris, Lumbrineris gracilis, Pectinaria koreni, Upogebia deltaura, Ampelisca ledoyeri, Praxillella gracilis, Euchone rosea, Iphinoe serrata, Notomastus latericeus, Spio filicornis, Venus verrucosa, Apseudes latreillii, Lysidice ninetta, Aora typica, Onuphis eremita, Ampelisca diadema, Harmothoe extenuata, Ophiura ophiura, Pseudolirius kroyeri, Tharyx multibranchiis, Bodotria scorpioides, Venus casina, Amphiura sp., Pseudoleiocapitella fauveli, Alpheus glaber, Ampelisca sp., Chloeia venusta, Maldane glebifex, Paraonis sp., Pseudomystides limbata, Trichobranchus glacialis, Phyllodoce lineata, Phyllodoce laminosa, Amage adspersa, Ampelisca sp., Dexamine spinosa, Natica sp., Parvicardium scabrum, Tuberapseudes echinatus. Anneex . ABONDANCE < 5 : Ampelisca multispinosa, Jasmineira caudata, Schistomeringos rudolphi, Scoloplos armiger, Galathea intermedia, Glycymeris glycymeris, Laonice cirrata, Leanira hystricis, Lumbrineris coccinea, Magelona sp., Paphia rhomboides, Prionospio cirrifera, Aricidea fragilis mediterranea, Sipunculus nudus, Syllis armillaris, Syllis prolifera, Chrysopetalum debile, Leucothoe spinicarpa, Melinna palmata, Phylo foetida, Praxillella praetermissa, Veretillum cynomorium, Euclymene lumbricoides, Nicomache trispinata, Nassarius incrassatus, Spiochaetopterus costarum, Conus sp., Iphinoe trispinosa, Sigambra tentaculata, Maera grossimana, Dosinia exoleta, Eupolymnia nebulosa, Hediste diversicolor, Leucothoe lilljeborgi, Clymene santanderensis, Ennucula tenuis, Entalina tetragona, Maera othonis, Nassarius mutabilis, Paphia aurea, Branchiomma bombyx, Fustiaria rubescens, Gammaropsis maculata, Clymenura clypeata, Levinsenia gracilis, Lumbrineris fragilis, Piromis eruca, Haplosyllis spongicola, Digitaria digitaria, Upogebia pusilla, Papillicardium papillosum, Natatolana borealis, Acanthocardia echinata, Mysta picta, Scolelepis tridentata, Nucula nitidosa. 354 ANNEXE 8. Abondance des principales espèces Espèces Abond. tot Corbula gibba Chaetozone setosa Capitella capitata Cirriformia tentaculata 26264 13655 12220 10247 Heteromastus filiformis Abra alba Neanthes caudata Lumbrineris latreilli Pseudopolydora antennata Pygospio elegans Eunice vittata Loripes lacteus Aphelochaeta marioni Malacoceros fuliginosus Parvicardium exiguum Lumbrineris coccinea 4683 3661 3104 2838 2637 2603 1456 1335 1333 1138 1138 1026 Tellina pulchella Scoletoma impatiens Prionospio malmgreni Phtisica marina Iphinoe tenella Nephtys caeca Monticellina heterochaeta Euclymene oerstedi Mediomastus sp. Orbinia latreillii 987 937 844 775 746 656 629 607 558 503 Plusieurs espèces 4 4 < 100 ind./m² : Ampelisca brevicornis, Spio filicornis, Phylo foetida, Iphinoe inermis, Cirratulus cirratus, Maldane glebifex, Caulleriella alata, Paphia rhomboides, Phyllodoce lineata, Upogebia deltaura, Notomastus latericeus, Hyalinoecia brementi, Ennucula tenuis, Nassarius mutabilis, Dexamine spinosa, Aponuphis bilineata grubii, Aricidea fragilis mediterranea, Dosinia exoleta, Laonice cirrata, Venus casina, Glycera rouxi, Amphiura filiformis, Glycera tesselata, Gnathia maxillaris, Phyllodoce mucosa, Ophiura albida, Iphinoe serrata, Onuphis eremita, Melinna palmata, Schistomeringos rudolphi, Chone filicaudata, Lysidice ninetta, Spiophanes bombyx, Glycymeris glycymeris, Espèces Abond. tot Cerianthus membranacea Trichobranchus glacialis Aspidosiphon muelleri Glycera capitata Capitomastus minimus Amage adspersa Nucula sulcata Aglaophamus sp. Apseudes sp. Nuculana pella Veretillum cynomorium Paradoneis lyra Amphicteis gunneri Aonides oxycephala Owenia fusiformis Chone duneri Nucula nucleus Paraonis sp. Venerupis aurea Pseudoleiocapitella fauveli Tharyx multibranchiis Glycera convoluta Sternaspis scutata Pseudolirius kroyeri Paphia aurea OLIGOCHAETA Dosinia lupinus Nassarius incrassatus Spisula subtruncata Glycera lapidum Terebellides stroemii Apseudes latreillii Pectinaria koreni Amphipholis squamata Phascolosoma granulatum Lumbrineris gracilis Euchone rosea Amphiura chiajei Corophium rotundirostre Drilonereis filum 484 470 423 374 362 350 347 325 298 286 283 275 270 266 263 259 257 252 243 222 212 210 209 185 174 173 170 168 166 164 157 148 146 124 115 114 107 106 105 100 Iphinoe trispinosa, Upogebia pusilla, Lumbrineris fragilis, Phyllodoce laminosa, Processa canaliculata, Parvicardium scabrum, Bodotria scorpioides, Praxillella gracilis, Syllis cornuta, Entalina tetragona, Pseudomystides limbata, Praxillella praetermissa, Amphiura sp., Ampelisca ledoyeri, Leucothoe lilljeborgi, Aonides paucibranchiata, Leucothoe spinicarpa, Sigambra tentaculata, Euclymene lumbricoides, Natica sp., Venus verrucosa, Eurydice pulchra, Goneplax rhomboides, Scoloplos armiger, Syllis armillaris, Aora typica, Piromis eruca, Branchiomma bombyx, Maera othonis, Syllis prolifera, Ampelisca diadema, Prionospio cirrifera, Conus sp., Jasmineira caudata, Scolelepis tridentata, Ampelisca typica, Chloeia venusta, Gammaropsis maculata, Clymene santanderensis, Maera grossimana, Magelona sp.,Paralacydonia paradoxa, 355 Golfes Espèces Abond. Tot. Lumbrineris latreilli 1030 Apseudes sp. Amphicteis gunneri Eunice vittata Chaetozone setosa Sternaspis scutata Capitella capitata Ampelisca brevicornis Ampharete baltica Corbula gibba Nephtys caeca Cirriformia tentaculata Amphiura chiajei Monticellina heterochaeta Levinsenia gracilis Eurydice pulchra Fustiaria rubescens Aspidosiphon muelleri Aponuphis bilineata grubii Scoloplos armiger Owenia fusiformis Paralacydonia paradoxa Spisula subtruncata Glycera lapidum Hyalinoecia brementi Heteromastus filiformis Ampelisca ledoyeri Ampelisca typica Venus verrucosa Spiochaetopterus costarum Prionospio malmgreni 928 795 732 727 652 591 563 563 527 524 515 499 473 418 411 409 359 346 346 345 310 294 285 252 247 228 224 216 215 209 OLIGOCHAETA Onchnesoma steenstrupi Euclymene oerstedi Nucula sulcata Aphelochaeta marioni Nucula nucleus Drilonereis filum Syllis cornuta Tuberapseudes echinatus Ampelisca diadema Chone filicaudata Glycera convoluta Amphiura filiformis Maera grossimana Scoletoma impatiens Ophiura ophiura Ophiura albida Spiophanes bombyx Ampelisca multispinosa Chone duneri Galathea intermedia Nassarius mutabilis Praxillella gracilis Corophium rotundirostre Jasmineira caudata Tellina pulchella Terebellides stroemii Chrysopetalum debile Abra alba Goneplax rhomboides Amphipholis squamata Ampelisca sp. Phtisica marina Aora typica 206 201 199 196 195 194 192 186 183 180 172 171 167 163 163 157 155 155 145 138 128 127 126 123 123 121 120 117 115 114 112 111 111 101 Plusieurs individusespèces présentent5 Chrysopetalum debile, Natatolana borealis, Sipunculus nudus, Leanira hystricis. 5 < 100 ind./m² : Ampelisca sp., Haplosyllis spongicola, Nuculana pella, Processa canaliculata, Loripes lacteus, Nicomache trispinata, Syllis prolifera, Glycera capitata, Prionospio cirrifera, Euchone rosea, Pseudopolydora antennata, Iphinoe tenella, Iphinoe serrata, Parvicardium exiguum, Gnathia maxillaris, Conus sp., Chloeia venusta, Harmothoe extenuata, Aglaophamus sp., Amphiura sp., Notomastus latericeus, Alpheus glaber, Hediste diversicolor, Apseudes latreillii, Syllis armillaris, Branchiomma bombyx, Clymenura clypeata, Eupolymnia nebulosa, Sipunculus nudus, Laonice cirrata, Leanira hystricis, Onuphis eremita, Maera othonis, Gammaropsis maculata, Orbinia latreillii, Aonides oxycephala, Lumbrineris gracilis, Paradoneis lyra, Pygospio elegans, Clymene santanderensis, Entalina tetragona, Schistomeringos rudolphi, Dexamine spinosa, Glycera tesselata, Magelona sp., Lysidice ninetta, Spio filicornis, Upogebia deltaura, Phylo foetida, Caulleriella alata, Leucothoe spinicarpa, Digitaria digitaria, Euclymene lumbricoides, Glycera rouxi, Phyllodoce mucosa, Praxillella praetermissa, Cirratulus cirratus, Bodotria scorpioides, Maldane glebifex, Melinna palmata, Capitomastus minimus, Natica sp., Paphia rhomboides, Phyllodoce laminosa, Parvicardium scabrum, Pseudoleiocapitella fauveli, Aricidea fragilis mediterranea, Pseudomystides limbata, Veretillum cynomorium, Piromis eruca, Amage adspersa, Aonides paucibranchiata, Sigambra tentaculata, Acanthocardia echinata, Phascolosoma granulatum, Lumbrineris fragilis, Mediomastus sp., Natatolana borealis, Upogebia pusilla, Papillicardium papillosum, Glycymeris glycymeris, Leucothoe lilljeborgi, Trichobranchus glacialis, Neanthes caudata, Iphinoe trispinosa, Lumbrineris coccinea, Dosinia exoleta, Iphinoe inermis, Pseudolirius kroyeri, Venus casina, Dosinia lupinus, Mysta picta, Paraonis sp., Ennucula tenuis, Malacoceros fuliginosus, Phyllodoce lineata, Scolelepis tridentata, Tharyx multibranchiis, Nassarius incrassatus, Pectinaria koreni, Nucula nitidosa, Paphia aurea. 356 Espèces Abond. Tot. Corbula gibba Chaetozone setosa Capitella capitata Cirriformia tentaculata Heteromastus filiformis Lumbrineris latreilli Abra alba Neanthes caudata Pseudopolydora antennata Pygospio elegans Eunice vittata Aphelochaeta marioni Loripes lacteus Apseudes sp. Parvicardium exiguum Nephtys caeca Malacoceros fuliginosus Tellina pulchella Monticellina heterochaeta Scoletoma impatiens Amphicteis gunneri Prionospio malmgreni Lumbrineris coccinea Phtisica marina Sternaspis scutata Iphinoe tenella Euclymene oerstedi Aspidosiphon muelleri Ampelisca brevicornis Owenia fusiformis Amphiura chiajei Mediomastus sp. Ampharete baltica Orbinia latreillii Nucula sulcata 26791 14382 12811 10762 4930 3868 3776 3118 2720 2648 2188 1528 1429 1226 1219 1180 1146 1108 1102 1100 1065 1053 1039 886 861 828 806 782 657 608 605 577 563 550 543 Trichobranchus glacialis Glycera capitata Spisula subtruncata Nucula nucleus Glycera lapidum Eurydice pulchra Levinsenia gracilis Aponuphis bilineata grubii Fustiaria rubescens Chone duneri Aglaophamus sp. Capitomastus minimus Nuculana pella Glycera convoluta OLIGOCHAETA Amage adspersa Scoloplos armiger Hyalinoecia brementi Paradoneis lyra Paralacydonia paradoxa Aonides oxycephala Veretillum cynomorium Drilonereis filum Terebellides stroemii Paraonis sp. Pseudoleiocapitella fauveli Amphipholis squamata Venus verrucosa Corophium rotundirostre Ampelisca typica Tharyx multibranchiis Amphiura filiformis Spiochaetopterus costarum Syllis cornuta Chone filicaudata Apseudes latreillii Onchnesoma steenstrupi Ophiura albida 486 460 460 451 449 425 418 409 409 397 394 391 384 381 379 372 358 322 320 313 312 307 292 277 262 247 236 232 228 227 217 216 215 215 211 208 201 201 Nassarius mutabilis Pseudolirius kroyeri Spiophanes bombyx Euchone rosea Ampelisca diadema Tuberapseudes echinatus Dosinia lupinus Paphia aurea Nassarius incrassatus Maera grossimana Lumbrineris gracilis Ophiura ophiura Praxillella gracilis Pectinaria koreni Ampelisca multispinosa Notomastus latericeus Phascolosoma granulatum Processa canaliculata Spio filicornis Phylo foetida Galathea intermedia Goneplax rhomboides Jasmineira caudata Gnathia maxillaris Iphinoe serrata Caulleriella alata Ampelisca ledoyeri Chrysopetalum debile Cirratulus cirratus Laonice cirrata Maldane glebifex Upogebia deltaura Paphia rhomboides Ampelisca sp. Aora typica Dexamine spinosa Iphinoe inermis 197 197 193 190 185 183 181 175 171 166 159 157 157 149 145 138 135 132 132 130 128 128 127 125 125 124 119 119 119 117 117 117 112 111 110 108 101 Plusieurs individusespèces présentent 6 6 < 100 ind./m² : HEMICHORDATA, Ampelisca sp., Haplosyllis spongicola, Onuphis eremita, Syllis prolifera, Nicomache trispinata, Prionospio cirrifera, Glycera tesselata, Glycera rouxi, Phyllodoce lineata, Amphiura sp., Aricidea fragilis mediterranea, Schistomeringos rudolphi, Phyllodoce mucosa, Lysidice ninetta, Ennucula tenuis, Conus sp., Dosinia exoleta, Chloeia venusta, Melinna palmata, Syllis armillaris, Harmothoe extenuata,Venus casina, Entalina tetragona, Branchiomma bombyx, Alpheus glaber, Phyllodoce laminosa, Bodotria scorpioides, Hediste diversicolor, Clymenura clypeata, Sipunculus nudus, Parvicardium scabrum, Eupolymnia nebulosa, Maera othonis, Praxillella praetermissa, Leanira hystricis, Leucothoe spinicarpa, Lumbrineris fragilis, Upogebia pusilla, Glycymeris glycymeris, Gammaropsis maculata, Euclymene lumbricoides, Iphinoe trispinosa, Pseudomystides limbata, Clymene santanderensis, Magelona sp., Natica sp., Aonides paucibranchiata, Sigambra tentaculata, Digitaria digitaria, Leucothoe lilljeborgi, Piromis eruca, Acanthocardia echinata, Natatolana borealis, Papillicardium papillosum, Scolelepis tridentata, Mysta picta, Nucula nitidosa. 357 ANNEXE 9. Diversité taxonomique. Delta* Delta+ 15,048 43,040 57,608 65,743 46,409 36,605 59,984 57,669 51,727 59,004 41,038 46,616 71,226 73,428 73,647 64,124 79,829 73,924 72,547 71,597 71,743 62,318 59,885 72,138 73,114 74,140 66,736 71,409 76,097 75,521 76,487 71,656 66,522 63,014 68,451 62,744 65,706 62,410 66,898 60,825 55,592 76,561 74,412 77,506 73,557 76,908 77,321 73,736 72,408 77,053 75,416 76,436 75,584 76,905 77,143 74,168 70,283 Ports PGZ PO PA PB PAL PBJ PJ PDJ APS NPS PAN Baies et golfes GGH GOR GARZ BI BAL GB GSK GAN ANNEXE 10. Distribution des classes de densités (ind./m²) en fonction du nombre de prélèvements. Classes de densité (ind. /m²) Ports 0 ] 0-4] ] 4-8] ] 8-16] ] 16-32] ] 32-64] ] 64-128] ] 128-256] ] 256-512] ] 512-1024] ] 1024-2048] ] 2048-4096] ] 4096-8192] ] 8192-16384] 11 2 2 2 9 8 13 25 48 89 101 32 23 4 Total 369 Golfes 1 1 2 1 9 21 62 100 66 16 5 284 Total (ports + golfes) 11 3 3 4 10 17 34 87 148 155 117 37 23 4 653 358 ANNEXE 11. Pourcentage des densités par site des différents groupes zoologiques Régions Année % de densités (/m²) Mollusques Polychètes Crustacés Divers 1998 1997 1996 1997 1999 1999 1996 1997 1998 1995 1997 1998 1998 1996 10,426 5,078 28,327 5,873 5,933 15,082 17,040 12,551 35,231 24,163 20,274 14,118 28,846 30,371 52,924 58,964 50,180 62,110 57,598 69,322 48,474 45,749 27,758 47,176 53,699 64,706 51,923 39,760 28,481 29,217 16,862 23,077 22,881 12,265 27,569 27,935 17,082 20,084 16,438 12,157 12,500 4,015 8,169 6,740 4,631 8,940 13,587 3,331 6,918 13,765 19,929 8,577 9,589 9,020 6,731 25,854 1998 1995 1996 1998 2000 2001 1996 1997 1998 1996 1997 1998 1999 1995 1997 1998 1995 1997 1998 1995 1997 1998 1997 1997 1998 1996 1998 1996 6,636 74,350 89,655 59,608 88,958 27,059 27,138 38,957 26,525 12,156 20,045 31,023 86,085 66,871 47,503 76,861 79,379 25,426 19,258 43,681 34,421 29,864 15,773 13,566 17,765 29,313 37,773 1,415 93,122 23,555 9,770 38,399 10,582 51,765 69,557 53,713 61,538 84,846 62,559 54,455 12,191 27,873 49,659 22,681 11,973 62,210 76,181 45,124 58,868 63,864 30,783 72,983 71,689 68,684 59,122 95,824 0,063 0,277 0,575 1,784 0,397 21,176 2,647 3,677 8,488 2,393 12,695 11,551 1,171 4,682 1,192 0,283 6,430 10,661 3,507 1,580 2,625 1,695 51,317 9,877 6,277 0,481 0,821 1,982 0,179 1,819 0,000 0,210 0,064 0,000 0,657 3,653 3,448 0,605 4,702 2,970 0,554 0,575 1,646 0,175 2,217 1,702 1,054 9,615 4,087 4,576 2,126 3,607 4,269 1,522 2,284 0,778 Golfes et baies Golfe de Ghazaouat Golfe d'Oran Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Baie de Bou Ismail Baie d'Alger Golfe de Béjaïa Golfe de Béjaïa Golfe de Béjaïa Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Annaba Golfe de Annaba Ports Port de Ghazaouet Port d'Oran Port d'Oran Port d'Oran Port d'Oran Port d'Oran Port d'Arzew Port d'Arzew Port d'Arzew Port de Bethioua Port de Bethioua Port de Bethioua Port d'Alger Port de Béjaïa Port de Béjaïa Port de Béjaïa Ancien Port de Skikda Ancien Port de Skikda Ancien Port de Skikda Nouveau port de Skikda Nouveau port de Skikda Nouveau port de Skikda Port de Jijel Port de Djendjen Port de Djendjen Port d'Annaba Port de Annaba Port d'El Kala 359 ANNEXE 12. Pourcentage des biomasses (g.PSLC/m²) par site des différents groupes zoologiques Régions Année % Biomasse Mollusques Polychètes Crustacés Divers 1998 1997 1996 1997 1999 1999 1996 1997 1998 1995 1997 1998 1996 1998 2,10073 14,59250 34,45527 6,15059 8,97433 65,00131 44,84931 29,36335 26,29336 62,53583 3,96168 2,90285 13,13008 10,80397 18,16625 39,88985 17,39458 21,87673 22,26334 13,21934 36,56898 14,58075 36,39162 7,80572 42,62040 51,55863 43,65967 38,57354 27,50963 15,76242 24,56783 10,04554 5,09187 5,98601 15,55311 29,58075 12,26471 2,66197 24,33972 18,09335 5,74250 12,36548 52,22340 29,75524 23,58231 61,92714 63,67045 15,79335 2,81460 26,47516 25,05031 26,99648 53,41792 27,44516 37,46775 38,25702 1998 1996 1998 1996 1997 1998 1996 1997 1998 1999 1995 1997 1998 1997 1998 1997 1997 1998 1997 1998 1996 1998 1996 6,61411 62,00289 56,50784 51,27563 32,54588 0,83022 45,95207 31,15042 68,33536 65,70726 68,24391 57,06653 52,22166 21,26575 7,02118 25,39238 51,38318 47,97137 18,03218 6,89975 34,74923 32,03426 4,49250 90,03073 13,99132 42,25084 35,77829 54,56918 3,27937 46,33782 35,04367 28,92601 12,94702 25,71141 41,34102 43,11572 53,84568 50,36143 37,88863 43,14532 43,73219 46,87553 40,63432 25,12864 59,90530 75,39494 0,69214 24,00578 0,98225 9,54615 10,34592 95,80739 7,03023 21,25269 1,86619 5,86945 0,25619 0,06286 2,95277 15,22216 8,10862 29,48490 1,92176 7,15325 0,89416 8,71082 0,18144 1,13748 19,16469 2,66302 0,00000 0,25907 3,39993 2,53902 0,08302 0,67988 12,55322 0,87245 15,47627 5,78849 1,52960 1,70985 9,66641 34,50877 7,23408 3,54975 1,14319 34,19814 43,75511 39,94069 6,92296 0,94787 Golfes et baies Golfe de Ghazaouat Golfe d'Oran Golfe d'Arzew Golfe d'Arzew Baie de Bou Ismail Baie d'Alger Golfe de Béjaïa Golfe de Béjaïa Golfe de Béjaïa Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Skikda Golfe de Annaba Golfe de Annaba Ports Port de Ghazaouet Port d'Oran Port d'Oran Port d'Arzew Port d'Arzew Port d'Arzew Port de Bethioua Port de Bethioua Port de Bethioua Port d'Alger Port de Béjaïa Port de Béjaïa Port de Béjaïa Port de Djendjen Port de Djendjen Port de Jijel Ancien Port de Skikda Ancien Port de Skikda Nouveau port de Skikda Nouveau port de Skikda Port de Annaba Port de Annaba Port d'El Kala 360 Résumé L’étude de la macrofaune benthique des susbstrats meubles de la côte algérienne a porté sur trois axes majeurs : (1) l’actualisation taxonomique de la faune benthique vérifiée et validée à partir des listes standardisées de l’ERMS du réseau d’excellence du MarBEF avec la mise en place de la base de données nationale BENTAL. (2) La caractérisation de l’organisation zoologique, écologique et trophique des peuplements ainsi que (3) la caractérisation du « statut écologique » des zones étudiées selon le modèle de la Directive Cadre sur l’Eau (DCE/CE), en particulier sur l’utilisation des indices biotiques. Au total, 661 stations ont été échantillonnées (0-110 m de profondeur) de juin 1995 à août 2001, réparties entre ports (377 stations) et milieux ouverts (284 stations). L’analyse de la structure taxonomique de la macrofaune benthique met en évidence la présence de 13 phylums, 1 sous phylum, 65 ordres et 28 classes distribués entre 308 familles, 697 genres et 1417 espèces ; les autres échelons taxonomiques intermédiaires sont moins bien représentés. La structure systématique montre un déséquilibre certain dans la répartition aux différents échelons. Les phylums des annélides, des arthropodes et des mollusques fournissent l’essentiel du stock des espèces (92%), des genres (90,38 %) et des familles (71 %). 31 espèces apparaissent plus de 100 fois, 11 espèces apparaissent plus de 200 fois. Parmi ces 11 espèces, aucun crustacé n’apparaît, ce sont exclusivement des polychètes qui apparaissent sur tous les types sédimentaires (Lumbrineris latreilli, Cirriformia tentaculata, Capitella capitata, Chaetozone setosa, Heteromastus filiformis, Nephtys caeca, Eunice vittata) et des bivalves (Corbula gibba, Abra alba, Tellina pulchella). Corbula gibba (377), Lumbrineris letreilli (349), Cirriformia tentaculata (339), Capitella capitata (337) et Chaetozone setosa (33). La majorité des stations abrite une diversité spécifique inférieure à 50 espèces. Les prélèvements les plus oligospécifiques, prélèvements azoïques inclus, représentent près du 1/3 des prélèvements macrobenthiques analysés. Les prélèvements très riches (S>50 espèces) représentent seulement 5% du nombre total des prélèvements effectués. En dépit de la variabilité élevée des EQS, l’analyse met en évidence deux structures morphologiques côtières : les golfes et les ports en rapport avec l’hydrodynamique, le confinement et la pollution. Deux sous-groupes de ports peuvent être distingués: les nouveaux ports construits au milieu des années 70 (Bethioua, Djendjen et Skikda) et les vieux ports construits pendant le 19ème siècle (Alger, Annaba, Ghazaouet et Oran). Les ports plus anciens semblent avoir un statut écologique plus dégradé que les ports récents ainsi que les golfes, correspondant à une zone plus polluée de la côte. Généralement, les ports sont dominés par deux espèces opportunistes et très résistantes à la pollution organique : le polychète Capitella capitata et le bivalve Corbula gibba. Basés sur la concordance entre les indices biotiques, nos résultats démontrent que les diagnostics obtenus à partir de quatre de ces indices, H', AMBI, BENTIX, BO2A et les scores moyens sont très proches. S et BQI montrent seulement une légère correspondance avec les autres indices alors que N et ITI semblent être complètement indépendants des autres indices. Cette analyse témoigne également de l’importance de la richesse spécifique, de l'abondance totale et de la structure trophique dans le diagnostic du statut et de la qualité écologique de l'écosystème benthique. À l'avenir, nous recommandons de mettre en application un programme côtier national pour examiner et suivre la qualité de l'écosystème côtier algérien, comme la DCE l’exige des pays européens. Nos résultats indiquent que, comme pour la DCE, le macrobenthos serait un excellent indicateur pour déterminer le statut écologique et « l’état de santé » des zones côtières nationales. Pour mettre en œuvre cette approche basée sur la macrofaune benthique, nos recommandations pratiques sont : (i) Réaliser un suivi estival annuel, pour assurer la comparabilité des résultats. (ii) Sélectionner 3 types de milieux: les golfes, les nouveaux ports et les ports anciens. (iii) Baser la qualification du statut écologique de la macrofaune benthique des substrats meubles de l’Algérie sur deux types d'indices : ceux basés sur les groupes écologiques, tels que l'AMBI ou le BO2A, faciles à utiliser et s’articulant sur des aspects taxonomiques et ceux basés sur la diversité (indice H’) et probablement l'indice BQI quand l’information relative aux groupes trophiques est disponible. Enfin, la mise en place d’un programme national de surveillance et de veille de la zone côtière, dont une des composantes concerne les substrats meubles, ne peut être envisagée sérieusement sans un plan d’urgence de formation de taxonomistes qui constituent un des pivots de ce programme. D’autre part, il y’a lieu d’intensifier l’effort collectif au niveau régional pour arriver à une liste d’espèces et de groupes écologiques les plus consensuels possible afin d’harmoniser les évaluations. Mots clés : Benthos, peuplements, substrats meubles, Algérie, ports, baies, taxonomie, indices biotiques, qualité du milieu.