Pathologie infectieuse des Canidés et Félidés des parcs

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Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 1996, 15 (1), 115-140
Pathologie infectieuse des Canidés et Félidés
des parcs zoologiques
M . A R T O I S *, F. C L A R O **, M . R É M O N D *** et J . B L A N C O U ****
Résumé: Les Canidés (36 espèces) et les Félidés (34 à 37 espèces)
constituent deux familles de Carnivores dont de nombreuses espèces exotiques
enrichissent les collections de parcs ou réserves zoologiques. La pathologie de
ces espèces est en partie proche de celle du chien et du chat, et elle est donc
relativement bien connue. Toutefois, il existe des différences de sensibilité aux
agents infectieux, aux traitements et aux vaccins. Ces espèces sont également
porteuses et parfois vectrices de zoonoses telles que les leptospiroses, la rage,
les salmonelloses, la toxoplasmose ou la tuberculose. Compte tenu de leur
comportement et de leurs adaptations morphologiques, ces espèces sont en
outre capables de transmettre, par morsure ou griffades, divers germes
opportunistes. Toutes ces caractéristiques en font des spécimens délicats à
garder en captivité et qui nécessitent des mesures sanitaires particulières,
notamment une protection contre le contact avec les Carnivores errants.
M O T S - C L É S : Animaux sauvages en captivité - Canidés - Carnivores Félidés - Maladies infectieuses - Maladies parasitaires - Parcs zoologiques.
INTRODUCTION :
RELATIONS HÔTES PARASITES CHEZ LES
CARNIVORES
Taxinomie et phylogénie
Les
Carnivores
Nowak ( 3 6 ) considère que l'ordre des Carnivores comporte 2 4 0 e s p è c e s réparties
en 92 genres dans sept familles. L e s Carnivores sont présents sur tout le g l o b e à
l'exception de plusieurs îles o c é a n i q u e s (par e x e m p l e , en Australie le dingo a été
introduit par l ' H o m m e à l ' é p o q u e préhistorique).
Les familles des Canidés et des Félidés comptent parmi elles les e s p è c e s les m i e u x
connues du public, ainsi que deux e s p è c e s d o m e s t i q u e s , le chien et le chat. L e s e s p è c e s
sauvages sont sensibles à b e a u c o u p d'agents p a t h o g è n e s des Carnivores domestiques,
* Centre national d'études vétérinaires et alimentaires, Nancy, Laboratoire d ' é t u d e s sur la rage et
la pathologie des animaux sauvages, B.P. 9, 5 4 2 2 0 Malzéville, France.
** Parc zoologique de Paris, M u s é u m national d'histoire naturelle, 53 avenue Saint-Maurice,
75012 Paris, France.
*** Centre national d'études vétérinaires et alimentaires, Maisons-Alfort, Laboratoire central de
recherches vétérinaires, 22 rue Pierre-Curie, B.P. 67, 9 4 7 0 3 Maisons-Alfort Cedex, France.
**** Directeur général, Office international des épizooties, 12 rue de Prony, 75017 Paris, France.
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qui sont connus et efficacement combattus : elles bénéficient d'une certaine façon de
cette connaissance, par les traitements et les vaccins qui peuvent leur être administrés,
non sans discernement.
La parenté des Carnivores terrestres avec les phoques et l e s otaries a longtemps été
un sujet de discussion ( 2 0 , 4 6 , 4 9 ) . La similarité des Pinnipèdes avec les Canidés
semble désormais bien établie. Elle a pour c o n s é q u e n c e la vraisemblance de
l'hypothèse selon laquelle c e s Carnivores partagent une sensibilité v o i s i n e à l'égard de
certaines infections virales et bactériennes.
L e s Félidés sont pour leur part bien distincts de c e groupe d ' e s p è c e s et devraient
donc présenter des sensibilités différentes aux maladies c o n t a g i e u s e s . Si ces
considérations sont exactes, on doit en tenir c o m p t e pour prévenir les risques de
transmission de maladies à l'intérieur d'une m ê m e collection z o o l o g i q u e .
Famille des Canidae Gray, 1821
La taxinomie récente tend à simplifier la liste des familles et genres de Carnivores.
Chez les Canidés ( 3 6 e s p è c e s ) , l e s points de désaccord entre systématiciens portent
d'une part sur la classification de certains renards (nombre d ' e s p è c e s de renards à
grandes oreilles : kit foxes, genre de l ' e s p è c e fennec) et d'autre part sur la classification
générique des Canidés sud-américains.
Famille des Felidae Fischer de Waldheim, 1817
Plus encore que pour les Canidés, la classification des Félidés fait l'objet de
controverses entre z o o l o g i s t e s : la séparation des Félidés en deux groupes, l e s grands
félins qui rugissent et les petits qui miaulent, est toujours admise (respectivement
sous-famille des Pantherinae ou genres P a n t h e r a et Neofelis [ 1 2 e s p è c e s ] d'une part,
et sous-famille des Felinae d'autre part). L e s 2 7 ou 28 e s p è c e s de petits félins sont
réparties en 16 genres par E w e r ( 1 5 ) , ou 14 sous-genres par N o w a k ( 3 6 ) ; M a c D o n a l d
(29) ne mentionne que 2 8 e s p è c e s du genre Felis.
L'ensemble formé par le chat domestique et les chats sauvages d'Europe et
d'Afrique constitue aussi une p o m m e de discorde entre spécialistes, en raison de la
grande similarité entre c e s e s p è c e s . La tendance est de les regrouper en une seule
espèce, Felis silvestris (respectivement F. silvestris catus, F. silvestris silvestris et
F. silvestris libyca) ( 2 9 ) . Toutefois, Linné ayant n o m m é en premier le chat domestique
Felis catus, les règles de nomenclature voudraient que l ' o n utilise cette dénomination
assortie des noms de s o u s - e s p è c e s . Enfin, le guépard (Acinonyx jubatus) se distingue
de tous les autres félins par des caractères uniques. Il est généralement classé avec les
grands chats.
Origine des animaux
Elevage, échanges, programmes
d'élevage
La plupart des animaux sauvages détenus en parc z o o l o g i q u e sont nés en captivité
sur place ou dans d'autres établissements z o o l o g i q u e s . L a majorité des z o o s participent
désormais à des programmes d ' é l e v a g e coordonnés au plan européen (EEP :
Europäische
Erhaltungszuchtprogramme)
ou mondial, conduisant à des échanges
rationnels de s p é c i m e n s ; un certain nombre d ' e s p è c e s gardées, plus rares que d'autres,
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particulièrement c h e z l e s félins, bénéficient d'un suivi génétique. L'origine
géographique des fondateurs, puis la g é n é a l o g i e de la d e s c e n d a n c e sont c o n s i g n é e s et
suivies dans d e s livres d'origine (studbooks), afin d'assurer un m a x i m u m de diversité
génétique aux populations captives ( 2 5 ) .
Prélèvements
dans la nature
Les individus issus de la nature sont rares et leur acquisition n'est p o s s i b l e que dans
le cadre des réglementations nationales et internationales en vigueur. En particulier, la
convention de Washington {Convention
on International
Trade in
Endangered
Species : CITES), dont l'application est confiée aux organismes g o u v e r n e m e n t a u x
compétents, réglemente le c o m m e r c e des e s p è c e s m e n a c é e s d'extinction entre les pays
signataires.
Trafic
Certains particuliers ou trafiquants font cependant entrer en fraude d e s animaux qui
échappent à tout contrôle sanitaire et quarantaine. En cas de saisie, ou de donation, c e s
animaux sont souvent accueillis en parc z o o l o g i q u e car leur retour dans la nature, si
tant est que l ' o n c o n n a i s s e leur origine géographique exacte, est problématique voire
impossible en raison de l'imprégnation des animaux ( c ' e s t le c a s , par e x e m p l e , des
jeunes primates é l e v é s artificiellement). L e s risques sanitaires liés aux transferts de c e s
animaux sont plus importants lorsque l'origine d e ceux-ci est incertaine.
Besoins biologiques fondamentaux
Les Carnivores exotiques ont des e x i g e n c e s b i o l o g i q u e s particulières qui tiennent au
climat de leur aire naturelle d'origine, à leur comportement prédateur et à leur v i e
sociale.
Plutôt que de reconstituer une apparence de décor naturel qui ne satisfait que les
goûts d ' e x o t i s m e du visiteur, la tendance dans les parcs z o o l o g i q u e s modernes est de
fournir aux animaux d e s a m é n a g e m e n t s qui leur permettent d'occuper leur temps,
notamment pour se déplacer, avoir des interactions sociales ou chercher leur nourriture
(23). L e s a m é n a g e m e n t s réalisés en matériaux non poreux, ni pulvérulents sont
préférables pour d e s raisons sanitaires. L e s animaux grégaires, tels que les loups et les
lions, doivent disposer de surfaces suffisantes et de refuges pour permettre aux
individus « d o m i n é s » d'éviter les contacts agressifs avec leurs c o n g é n è r e s . B e a u c o u p
de petits Carnivores sont solitaires, et la présence de c o n g é n è r e s est pour e u x un
facteur permanent de stress.
Les densités fortement e x a g é r é e s dans les e n c l o s favorisent grandement la
transmission des maladies c o n t a g i e u s e s (Fig. 1). L e s contacts avec le public ou les
soigneurs, particulièrement dans le cas de j e u n e s animaux orphelins dépourvus de la
protection immunitaire conférée par les anticorps d'origine maternelle, sont é g a l e m e n t
des sources de contagion par divers agents pathogènes tels que
Klebsiella,
streptocoques ou mycobactéries.
Les surfaces disponibles, les hauteurs et types de clôture, les infrastructures liées à
la sécurité telles que les trappes et les couloirs grillagés, sont réglementés dans
beaucoup de pays par des dispositions contraignantes. D e s locaux i s o l é s du public et
des espaces de quarantaine doivent être a c c e s s i b l e s aux animaux au m o m e n t de la
18
Fie. 1
Contacts amicaux entre lycaons (Lycaon pictus)
Ces contacts quotidiens favorisent la transmission des maladies contagieuses
(Photo : K. Laurenson)
reproduction ou en cas de maladie. La nourriture, notamment les protéines d'origine
animale, doit être d'une parfaite qualité sanitaire. Il faut proscrire la fourniture de
carcasses d'animaux dont l'origine est douteuse ou dont la cause de la mort est
inconnue, particulièrement s'il s'agit d'animaux sauvages ou provenant du parc
zoologique lui-même. Une nourriture de mauvaise qualité biologique peut engendrer
une contamination par des salmonelles, des colibacilles, etc.
La prévision du risque sanitaire
Notre connaissance de l'état sanitaire des populations naturelles de Carnivores est
très incomplète. Des virus ou infections parfaitement banals, dont la prévalence est
importante, n'ont simplement jamais été décrits, faute d'avoir été recherchés.
L'influence qu'exerce cette pathologie sur la biologie des populations de Carnivores
reste largement incertaine. De plus, la circulation des agents pathogènes au sein des
peuplements sauvages est presque totalement inconnue. Dans ces conditions, il est
aléatoire de prétendre protéger les animaux gardés en captivité contre toutes les
agressions bactériennes, parasitaires ou virales auxquelles ils pourraient être
confrontés. Il est incontestablement utile de dépister ces infections et de vacciner
contre celles pour lesquelles cela est possible ; mais les mesures d'isolement et de
vigilance sanitaires restent toujours recommandées pour faire face à une agression
imprévisible.
119
Pour les Carnivores, les m o d è l e s d o m e s t i q u e s du chien et du chat sont fort utiles lors
de la préparation d'un plan de prophylaxie. M a i s la question de la spécificité d e s
affections c o n t a g i e u s e s doit être p o s é e . L e s m é t h o d e s d'investigation virologique ne
permettent pas toujours d'identifier avec a s s e z de précision un agent pour savoir s'il
sera pathogène pour u n e e s p è c e en particulier. D a n s le cas de la rage par e x e m p l e , d e s
variants du virus, appelés biotypes, n'ont pas la m ê m e virulence pour l ' e s p è c e
h o m o l o g u e (faible d o s e létale 5 0 % du virus d'origine vulpine pour le renard) et pour
une e s p è c e hétérologue : le chien est au m o i n s trois mille fois m o i n s sensible q u e le
renard au virus d'origine vulpine ; la réciproque est vraie avec le virus d'origine
canine, plus virulent pour le chien q u e pour le renard ( 1 2 ) . Par conséquent, la
transmission d ' e s p è c e à e s p è c e d'une infection à la faveur de contacts directs o u
indirects dans une c o l l e c t i o n z o o l o g i q u e , réserve souvent d e s surprises.
D e m ê m e , lorsqu'un hôte et un parasite ne se sont j a m a i s rencontrés, l'effet de cette
rencontre à l ' é c h e l l e de l'individu et d e la population est imprévisible. L e s parcs
zoologiques sont d e s lieux particulièrement favorables à c e genre d ' é v é n e m e n t . O n y
rassemble d e s p h y l u m s t a x i n o m i q u e s qui s e sont séparés quelques millions d ' a n n é e s
auparavant. L e s populations de parasites spécifiques ont d o n c é v o l u é de f a ç o n
indépendante. D e s infections banales pour certaines e s p è c e s , d o n c facilement
transmissibles, peuvent se révéler meurtrières pour d'autres et initier d e s é p i d é m i e s
aux c o n s é q u e n c e s potentiellement désastreuses.
Les c o l o n i e s de parcs z o o l o g i q u e s s e comportent à cet égard c o m m e d e s populations
insulaires : d'un côté, leur i s o l e m e n t l e s e m p ê c h e d'acquérir une i m m u n i t é naturelle
au contact d'infections banales qui ne p e u v e n t se perpétuer q u ' à l'intérieur d e s grandes
populations m o n o s p é c i f i q u e s . D ' u n autre côté, l e s m o u v e m e n t s d'animaux introduits
dans un parc z o o l o g i q u e créent un flux d'agents p a t h o g è n e s potentiellement dangereux
pour b e a u c o u p d ' e s p è c e s
présentes. U n e fois
introduits dans un groupe
monospécifique d'animaux, qui vivent b e a u c o u p plus proches les uns d e s autres en
captivité q u e dans la nature, c e s agents peuvent contaminer rapidement la totalité du
groupe et l'éliminer. C h e z les Carnivores, les infections favorisées par c e genre
d'événement sont la péritonite infectieuse féline, la l e u c o s e féline et les parvoviroses ;
avec des c o n s é q u e n c e s différentes, l e s m y c o b a c t é r i o s e s répondent é g a l e m e n t à c e
schéma. Toutes c e s affections sont particulièrement redoutables car l'infection est
détectée tardivement, à un stade o ù l ' o n ne peut plus interrompre le processus.
INFECTIONS
FÉLIDÉS
SPÉCIFIQUES
I M P O R T A N T E S
O U
P O U R
D E
D E S C A N I D É S
L A S A N T É
O U D E S
D E S A N I M A U X
L ' H O M M E
Maladies causés p a r des prions
L'encéphalite s p o n g i f o r m e b o v i n e a été reconnue
Carnivores ( 2 6 , 2 7 ) , dont le chat, le guépard et le
vraisemblablement après c o n s o m m a t i o n de viande b o v i n e
vraisemblable qu'il existe d e s encéphalites s p o n g i f o r m e s
Carnivores.
capable d'infecter divers
p u m a (Puma
concolor),
c o n t a m i n é e . Il est en outre
subaiguës spécifiques d e s
Maladies virales
Sauf indications contraires, b e a u c o u p d e s informations m e n t i o n n é e s dans cette
section ont été reprises de l ' o u v r a g e d ' A p p e l consacré aux maladies virales d e s
Carnivores ( 3 ) .
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Infection à adénovirus canin
L'adénovirus canin provoque un syndrome de gastro-entérite hémorragique, avec
œdème sous-cutané, ecchymoses, épistaxis, signes d'hépato- et splénomégalie,
pouvant évoluer vers une hépatite chronique nécrosante chez le chien. Chez le renard
et les Ursidés, le virus provoque une encéphalite. Il est plus répandu en Amérique
qu'en Europe. On note un écoulement nasal, parfois un ictère, des convulsions
toniques et cloniques, une paralysie et la mort (Fig. 2).
FiG. 2
Kératite du renard roux (Vulpes vulpes),
souvent due à un adénovirus
(Photo : CNEVA, Nancy)
Au parc zoologique de Mulhouse, J.M. Lernould (communication personnelle)
mentionne une épidémie due à un adénovirus différent de l'agent de l'encéphalite de
Rubarth, qui a sévi parmi les chiens de brousse (Speothos venaticus) et les loups à
crinière (Clirvsocyon brachyurus).
Maladie d'Aujeszky
La maladie d'Aujeszky est due à un herpesvirus neurotrope qui atteint les Suidés
et peut entraîner des encéphalites mortelles chez les Carnivores. La transmission se fait
par ingestion de viande de porc contaminée ; les Carnivores atteints n'excrètent pas le
virus à un titre permettant la transmission. Le principal symptôme est un prurit
121
incoercible d'évolution très rapide. Le virus de la maladie d ' A u j e s z k y provoque une
méningo-encéphalite et une ganglionévrite. L e diagnostic est réalisé par isolement du
virus et immunofluorescence. La seule mesure de prévention réside dans le choix des
sources de protéines destinées à l'alimentation. L e s vaccins atténués, voire délétés,
destinés au porc, peuvent avoir une pathogénicité résiduelle pour les Carnivores
exotiques ou s a u v a g e s , notamment le renard roux.
Maladie de Carré
La maladie de Carré est d u e à un morbillivirus (Paramyxoviridés) ubiquiste,
spécifique des Canidés, des Mustélidés et des P r o c y o n i d é s . Le virus a été r é c e m m e n t
isolé c h e z certains P h o c i d é s et Félidés en parc z o o l o g i q u e (4), et c h e z d e s lions dans
le Parc national du Serengeti ( 3 4 ) .
Le chien j o u e un rôle de réservoir ; il est le principal facteur de risque de
contamination. L a transmission a lieu par v o i e aérienne et par contact direct avec les
animaux infectés. La maladie affecte principalement l e s j e u n e s , car la guérison procure
une immunité durable (« maladie du j e u n e â g e »). L a maladie a s s o c i e des troubles
nerveux ( e n c é p h a l o m y é l i t e démyélinisante) à un é c o u l e m e n t oculo-nasal, souvent
accompagnés d'érythème cutané, avec dermatite pustuleuse dans la région inguinale
ou les z o n e s palmaires des m e m b r e s , et hyperkératose digitale. Le diarrhée est
fréquente.
Les lésions macroscopiques ne sont pas p a t h o g n o m o n i q u e s ; on observe des
inclusions acidophiles intra-cytoplasmiques ou nucléaires de l'épithélium des
conjonctives de l'appareil respiratoire et de la v e s s i e , une l y m p h o p é n i e , une
défectuosité de l'émail dentaire. L e diagnostic est réalisé par sérologie et
immunofluorescence spécifiques.
L'injection préventive de vaccins c o m m e r c i a u x destinés aux chiens comporte des
risques pour certains autres Canidés. En théorie, on r e c o m m a n d e pour les Carnivores
exotiques une primo-vaccination, à l'aide d e vaccins à virus inactivé, suivie de rappels
avec des s o u c h e s atténuées ( 1 7 ) . Il n'est pas toujours possible de se procurer c e s
derniers vaccins dans le c o m m e r c e . Il est en outre nécessaire de réaliser une séparation
sanitaire vis-à-vis d e s chiens, et d e séparer les e s p è c e s sensibles les unes des autres.
Coronaviroses
Plusieurs Coronavirus apparentés peuvent être é c h a n g é s entre Carnivores et être à
l'origine d e signes cliniques variés. C e s virus ont un tropisme entérique ou
respiratoire, et provoquent des c o n v e r s i o n s sérologiques croisées. L e Coronavirus
canin provoque une entérite hémorragique aiguë, engendrant une immunité peu
durable. Certains individus sont porteurs sains.
Péritonite infectieuse
féline
D e nombreuses e s p è c e s de félins sauvages sont sensibles à c e Coronavirus. Il s'agit
typiquement d'une infection d e s c o l o n i e s denses (chatteries). La maladie est introduite
par un individu infecté ; elle est très contagieuse à l'intérieur du groupe mais diffuse
mal à l'extérieur. E n 1 9 8 2 , au Wildlife Safari Park d e Wiston (Oregon, Etats-Unis
d'Amérique), une é p i d é m i e causa la mort d e 2 4 guépards ( 4 8 ) . La fréquence d e
l'infection c h e z les guépards s a u v a g e s , notamment en N a m i b i e d ' o ù provenaient c e s
122
individus, est mal c o n n u e ; toutefois une mortalité dévastatrice analogue n'y a jamais
été décrite. O'Brien et coll. ( 3 8 ) considèrent que la sensibilité particulière des guépards
aux infections serait en rapport avec la très faible variabilité génétique observée chez
cette e s p è c e et avec la déficience du c o m p l e x e majeur d'histocompatibilité. Cette
conception ne fait toutefois pas l'unanimité parmi les spécialistes ( 3 3 , 3 7 ) .
Coryza et infections respiratoires
virales (ou bactériennes)
associées
Chez les félins, il s'agit de maladies respiratoires principalement dues à des
herpèsvirus, calicivirus et réovirus, ou à Chlamydia psittaci. D'autres agents sont
possibles c o m m e sources primaires d'infection ou de complication : virus parainfluenza, virus syncytial félin, m y c o p l a s m e s ; pasteurelles ( 4 2 ) . Chez le chien et les
Canidés en c o l o n i e s existe le syndrome multifactoriel appelé « toux des chenils » (16).
La maladie affecte plus gravement l e s très j e u n e s individus.
Il peut exister un portage asymptomatique des individus guéris, avec des épisodes
de réexcrétion du virus (herpèsvirus) ou une l o n g u e période d'excrétion virale oropharyngée (calicivirus). L e calicivirus peut être réexcrété par des animaux
apparemment guéris puis vaccinés.
Le traitement est symptomatique. O n doit assurer le maintien de la condition
physique des animaux, si besoin par une alimentation forcée ( 1 8 ) . La toux des chenils
est difficile à éradiquer. La vaccination est efficace contre la calicivirose c h e z les
grands félins.
Herpèsvirose
canine
Provoquée par un virus herpétique apparenté à celui de la rhinotrachéite du chat,
l'herpèsvirose canine se traduit par des signes cliniques souvent frustes c h e z l'adulte
(rhinites, lésions v é s i c u l a r e s de l'appareil génital). L'infection est souvent grave pour
les chiots n o u v e a u - n é s (septicémie mortelle) et les f e m e l l e s gravides (avortements,
morti natalité). U n e certaine protection peut être conférée par l e s anticorps maternels
(mères anciennement infectées).
L e s animaux infectés restent porteurs du virus toute leur v i e et, à l ' o c c a s i o n de
stress, ils deviennent probablement excréteurs. L'herpèsvirus canin s e m b l e spécifique
des Canidés. Il a été signalé c h e z des c o y o t e s (Canis latrans) en captivité. Le
diagnostic se fait par la recherche des anticorps neutralisants, ou l ' i s o l e m e n t viral, ou
encore la recherche des inclusions virales e n histologie. A u c u n vaccin n'est disponible
actuellement. Il convient d'examiner les animaux reproducteurs afin d e rechercher
d'éventuelles lésions génitales.
Leucose, leucémie féline, infection par le virus leucémogène
félin
Le virus l e u c é m o g è n e félin (FeLV) est un oncornavirus (Rétroviridés) proche des
virus de la l e u c é m i e des cellules T humaines (HTLV), mais n o n transmissible à
l ' h o m m e . Il infecte de nombreuses e s p è c e s de félins ( 1 8 ) et a été trouvé en nature chez
le chat forestier européen ( 5 , 3 0 ) . La période d'incubation asymptomatique dure
environ deux ans. L'infection par le FeLV provoque une anémie, des tumeurs,
notamment des l y m p h o m e s , et une profonde déficience immunitaire conduisant à des
infections opportunistes. Transmis par la salive à l'occasion d'un contact indirect, le
virus ne peut survivre durablement dans l'environnement.
123
Le diagnostic est pratiqué par titrage i m m u n o - e n z y m a t i q u e
(enzyme-linked
immunosorbent assay : E L I S A ) ou immunofluorescence. En cas de résultat positif il
faut renouveler le diagnostic au m o i n s trois s e m a i n e s plus tard pour écarter la
possibilité d'une virémie transitoire.
Les vaccins à virus modifié destinés au chat peuvent s'avérer inoffensifs ou au
contraire avoir un effet désastreux, particulièrement en cas de gestation. L e s vaccins
à virus inactivé ou obtenus par recombinaison génétique sont sans danger
(vaccinations aux 8 , 1 2 et 1 6 s e m a i n e s suivies de rappels annuels). L e test de
dépistage est indispensable avant toute introduction d'un nouvel individu ; si un
individu d'un groupe est atteint, il y a une forte probabilité que tous les autres
membres soient ou aient été infectés ; il c o n v i e n t de rechercher les individus ayant
quitté la c o l o n i e pour un autre parc z o o l o g i q u e au cours d e s cinq années précédentes
et de les soumettre é g a l e m e n t à des tests.
e
e
e
Parvoviroses
Deux virus sont connus c h e z les Canidés (parvovirus canins [ C P V ] 1 et 2 ) , et un
chez les félins. D e s infections croisées sont possibles : des chiens de brousse du parc
zoologique de M u l h o u s e ont souffert d'une é p i d é m i e due au parvovirus félin qui a
entraîné la mort de trois animaux sur neuf ( 1 4 ) . L a transmission se fait par contact
indirect, facilitée par l'élimination du virus dans les fèces et sa l o n g u e survie à
l'extérieur. L e s parvovirus se multiplient dans l e s cellules en division (épithélium
intestinal et médullaire). La guérison est durable ; le virus est éliminé après production
d'anticorps protégeant contre une réinfection.
Panleucopénie
infectieuse féline,
typhus
Le virus de la panleucopénie infectieuse féline est très pathogène pour la plupart des
félins. On constate une forte mortalité, m ê m e c h e z l e s adultes. L a maladie est
caractérisée par une l e u c o p é n i e très importante ( 5 0 à 3 0 0 0 cellules par µl).
La vaccination est efficace. Par contre, un parc contaminé est
désinfectable, il convient donc de changer de groupe taxinomique.
difficilement
Parvovirus canin 2
Le C P V 2 est responsable d'une panzootie apparue en 1976 et qui s'est répandue sur
toute la planète en quelques années. L e C P V 2 pourrait avoir c o m m e origine un virus
félin modifié ( 3 9 ) . C e virus a constitué une m e n a c e pour d e s populations i s o l é e s de
loups en liberté ( 3 2 ) . Il affecte le chien de brousse, le loup à crinière, le renard crabier
(Cerdocyon thous), le c o y o t e et probablement les autres Canidés ( 4 1 ) . L e tableau
clinique est d o m i n é par une entérite mortelle, v o i s i n e d e la parvovirose féline.
Rage
La rage (7, 13) est due à un lyssavirus (Rhabdoviridés) qui affecte principalement
les Carnivores et les Chiroptères, avec des biotypes spécifiques du chien ou du renard.
Tous l e s M a m m i f è r e s sont sensibles à d e s degrés divers ; la transmission se fait
essentiellement par morsure. Il existe peu d ' e x e m p l e s de transmission de rage des
Chiroptères aux e s p è c e s terrestres dans l'hémisphère nord ; en revanche, en A m é r i q u e
centrale et du Sud, le virus de la rage peut circuler entre vampires c o m m u n s
124
(Desmodus rolundus), bovins et chiens. L'évolution de la maladie est inéluctablement
mortelle lorsque les symptômes apparaissent ; l'incubation varie de quelques semaines
à plusieurs mois. L'excrétion du virus dans la salive précède de plusieurs jours
l'apparition de signes nerveux, peu caractéristiques en début d'évolution (Fig. 3). La
rage est une zoonose majeure.
FIG.
3
Sialorrhée rabique chez un chien viverrin
(Nyctereutes procyonoides)
(Photo : CNEVA, Nancy)
II existe un diagnostic spécifique par immunofluorescence et inoculation en culture
de neuroblastomes à l'aide de prélèvement d'encéphale non fixé, ni congelé, gardé
sous froid.
La vaccination, utilisant un vaccin à virus inactivé et additionné d'adjuvant, est
efficace. Il existe de très nombreux exemples de rage vaccinale après emploi de virus
vaccins modifiés hétérologues. La vaccination orale est à l'étude avec des vaccins
atténués ou obtenus par recombinaison génétique. L'innocuité (souches « SAD » ou
« ERA » de virus vivant modifié) ainsi que l'efficacité ne sont pas absolues, ce qui
pour le moment interdit un emploi en parc zoologique. Il convient de proscrire toute
introduction de Carnivores sauvages en provenance des zones d'endémie et d'éloigner
les animaux errants. Dans les zones d'endémie de rage des Chiroptères (Amérique
centrale et du Sud), les Mammifères de toutes espèces en semi-liberté doivent être
125
vaccinés. La quarantaine, qui ne se justifie que pour d e s animaux qui n'ont pas été
correctement v a c c i n é s , varie de trois m o i s à un an selon les législations nationales.
Immunodéficience
féline
Découvert par Pedersen et coll. ( 4 0 ) , le virus d ' i m m u n o d é f i c i e n c e féline est très
proche du virus du syndrome d ' i m m u n o d é f i c i e n c e acquise ( S I D A ) humain, mais il
n'est pas transmissible à l ' h o m m e . C'est un rétrovirus de la famille des Lentiviridés.
Il existerait plusieurs lentivirus félins, isolés de divers grands félins sauvages en
Amérique et en Afrique. Certaines c o l o n i e s de lions en captivité ou en semi-captivité
peuvent être sévèrement infectées (6). L'incubation dure de six à sept ans c h e z le chat.
On observe ensuite un affaiblissement de l'animal par d é v e l o p p e m e n t d'une
immunodéficience conduisant inéluctablement à la mort. La transmission se fait par la
salive, principalement lors de morsures.
Il existe des tests de dépistage par recherche d'anticorps spécifiques par la méthode
ELISA. L e s trousses de diagnostic du c o m m e r c e s e m b l e n t donner d e s résultats
acceptables pour les félins exotiques, m ê m e lorsque ceux-ci sont infectés a v e c un
lentivirus hétérologue. C o m m e c h e z l ' h o m m e , un animal possédant d e s anticorps est
porteur du virus. S e u l e s des mesures sanitaires classiques (isolement, dépistage avant
introduction d'un nouvel individu) permettent de contrôler l'infection. U n porteur de
virus peut vivre en apparente bonne santé pendant des années. C h e z le lion par
exemple, l'effet létal de l'infection n'a pas été observé en nature (R. B e n g i s ,
communication personnelle).
Maladies bactériennes
Micrococcies
On peut ranger dans cette catégorie un grand nombre d'infections dues à des
streptocoques ou staphylocoques qui occasionnent des troubles généraux ou locaux
(21). Certaines e s p è c e s ou s o u c h e s , occasionnent une Symptomatologie particulière
exprimée à la faveur d'une blessure ou d'une morsure entre différents hôtes. L e renard
roux (Vulpes vulpes) a été trouvé particulièrement sensible à une s o u c h e d e
streptocoque bêta-hémolytique provoquant un ictère (Fig. 4 ) et une septicémie
mortelle ( 8 ) . M a i s de n o m b r e u s e s e s p è c e s appartiennent s i m p l e m e n t à la microflore
commensale de la fourrure, des tractus digestif et uro-génital ou des cavités oronasales. L e s staphylocoques font partie des bactéries les plus résistantes aux conditions
environnementales telles que la dessiccation ou l'action des désinfectants.
L'apparition de la maladie résulte alors d'une i m m u n o d é f i c i e n c e permanente ou
simplement temporaire, provoquée par une infection virale ou une agression
biologique, c h i m i q u e ou physique. C e s agents sont sensibles à divers antibiotiques
mais les cas de résistance ne sont pas rares.
Botulisme
Clostridium botulinum comporte sept types différents d'antigènes botuliniques ( A à
G) ; la plupart des cas de botulisme c h e z l'animal sont dus aux toxines du type C ou
D. Le botulisme est une cause de mortalité m a s s i v e dans l e s é l e v a g e s de visons ; il est
également signalé c h e z le lion ( 2 2 ) .
126
Fie. 4
Ictère généralisé suite à une septicémie streptococcique chez un renard roux
(Vulpes vulpes) : de très nombreux jeunes y succombent chaque année
(Photo : CNEVA, Nancy)
L'ingestion de la toxine bloque les jonetions neuromusculaires. La mort peut
résulter de la paralysie respiratoire ou d'infections secondaires. Le diagnostic de
certitude est porté par identification de la toxine dans le sérum, les fèces ou l'aliment
suspect.
Le traitement symptomatiquc est essentiel (assistance respiratoire et alimentaire,
sondage, etc.). Les antibiotiques sont d'une efficacité douteuse puisque normalement
la bactérie ne se développe pas : les antitoxines n'agissent plus après le blocage rapide
des connexions neuromusculaires. La prévention fait appel au chauffage à 100 °C
pendant 10 mn des aliments suspects, mais surtout à la surveillance des
approvisionnements de nourriture (9).
Brucellose canine
La brucellose canine est une infection rare, systémique et génitale, spécifique, le
plus souvent chronique, due à la localisation intracellulaire de Brucella canis. Les
chiens sont également (et plus fréquemment) sensibles à d'autres brucelles infectant
les ruminants ; les félins seraient moins sensibles (10).
La transmission par voie orale se fait par ingestion de matières contaminantes :
avortons, placenta ou liquide amniotique. L'infection des muqueuses vaginales se fait
par voie sexuelle. La maladie se traduit par des troubles de la reproduction, des
avortements à un stade avancé de gestation, une épididymite, l'infertilité, etc.
127
Les tests sérologiques applicables au diagnostic sont l'épreuve de séroagglutination
rapide sur lame ou en tube, et la méthode E L I S A . On observe de faux résultats positifs
et certaines techniques sont peu sensibles ; il c o n v i e n t donc, selon le c a s , de l e s
combiner. On peut é g a l e m e n t procéder à l ' i s o l e m e n t bactérien.
B. canis est sensible à plusieurs antibiotiques in vitro, mais le traitement est long
et décevant. Il existe un risque de contamination du personnel soignant, mais cette
zoonose est toutefois m o i n s sévère que la brucellose des ruminants.
Fièvre
charbonneuse
L'agent de la fièvre charbonneuse est Bacillus anthracis (Bacillacae), bactérie à
Gram positif saprophyte, anaérobie facultative. La maladie résulte de la c o n s o m m a t i o n
de carcasses d'animaux infectés, de blessures ou d'une inhalation. F o w l e r ( 1 8 )
rapporte une é p i d é m i e dévastatrice c h e z un groupe de félins et un ours appartenant à
un studio de cinéma, nourris avec la carcasse d'un cheval infecté. La mort est brutale
et sans prodrome.
Chlamydiose
La c h l a m y d i o s e , bien c o n n u e c h e z les Félidés, et dans une moindre mesure c h e z les
Canidés d o m e s t i q u e s , a été r é c e m m e n t identifiée c h e z des fennecs (Fennecus
zerda)
d'un parc z o o l o g i q u e de Paris : les animaux présentaient une conjonctivite chronique
avec surinfection (F. Claro et D . Trap, résultats non publiés). Cet é p i s o d e peut faire
suspecter un portage asymptomatique ou symptomatique c h e z d'autres e s p è c e s d e
Canidés, et é v e n t u e l l e m e n t de Félidés sauvages.
En raison du m o d e d'excrétion de l'agent, le risque potentiel de z o o n o s e doit
conduire à recommander au personnel vétérinaire et soignant une vigilance
particulière.
Leptospirose
Plus de 2 0 0 sérovars de Leptospira pathogènes sont regroupés en 2 3 sérogroupes
différents
(2). Ils infectent de nombreuses
e s p è c e s , mais l'infection est
particulièrement
problématique
chez
les Canidés
(renards
gris
[Urocyon
cinereoargentatus] et roux, c o y o t e ) . On a signalé des infections c h e z le lynx roux
américain (Lynx rufus).
On constate une atteinte hépatique et rénale, aiguë ou chronique, qui se traduit
notamment par un syndrome ictéro-hémorragique a v e c des urines très sombres,
d'évolution fatale, ou un syndrome urémigène qui s ' a c c o m p a g n e de v o m i s s e m e n t s et
de diarrhée. On note une l e u c o c y t o s e importante (plus de 2 0 0 0 0 cellules neutrophiles
par m m ) .
3
La vaccination est très spécifique vis-à-vis de certains sérogroupes, avec une
protection croisée faible. En phase septicémique, un animal malade peut contaminer
le personnel de soin par un contact direct avec les sécrétions et excrétions. La
prévention fait appel à la surveillance des plans d'eau (les eaux stagnantes, à faible
débit et o m b r a g é e s sont favorables au d é v e l o p p e m e n t des leptospires), à l ' a s s è c h e m e n t
et à la dératisation. Certains m é d e c i n s r e c o m m a n d e n t la vaccination préventive du
personnel soignant.
128
Tuberculose
Le tuberculose est une infection systémique provoquée par des mycobactéries,
principalement Mycobacteria
bovis signalée dans un nombre important de parcs
z o o l o g i q u e s c h e z de nombreuses e s p è c e s sauvages gardées en captivité. L'épidémie
reste toujours préoccupante c h e z le blaireau (Meles meles) en liberté, dans le sud de
l'Angleterre et en Irlande.
L e s sources de contamination sont le lait, la nourriture, un contact oro-nasal avec
des personnes malades, la prédation de c a m p a g n o l s ou d'oiseaux atteints par des
mycobactéries spécifiques, enfin l e s morsures ou griffades par des animaux s'étant
nourris de matières contaminées. L e s félins sont très sensibles à M. bovis mais moins
sensibles à d'autres mycobactéries. On observe une perte progressive de poids,
évoluant vers la c a c h e x i e et conduisant à la mort. L e s signes cliniques sont liés aux
adénopathies avec des lésions cutanées ulcératives. L'identification des mycobactéries
se fait principalement sur des exsudats ou des biopsies, au terme d'une culture qui est
longue et difficile. L e test d'intra-dermo-réaction peut être pratiqué à l'oreille, avec
une mesure précise de la réaction au m o y e n d'un pied à coulisse. L'injection
intraveineuse de tuberculine provoque une très forte réaction, parfois létale.
Malheureusement, la suspicion clinique est généralement confirmée seulement lors de
l'autopsie. Il arrive également que l'infection soit découverte sans suspicion préalable.
Le diagnostic est généralement porté trop tard pour initier un traitement, dont
l'opportunité est d'ailleurs discutable en raison des risques qu'il présente pour la santé
publique. L e contact avec l'haleine, les fèces et les lésions cutanées est potentiellement
dangereux pour le personnel. La prévention repose sur des mesures d'hygiène
générale ; il convient également de ne permettre l'introduction d'animaux que lorsque
ceux-ci proviennent de parcs où l'effectif global est reconnu indemne.
Salmonelloses
D e s cas de portage asymptomatique ou symptomatique d e salmonelles
(responsables de gastro-entérites d'amplitude variable selon l e s individus, de
septicémies, d'omphalophlébite, etc.) sont observés en parc z o o l o g i q u e , c e qui justifie
de contrôler les animaux à intervalles réguliers et avant tout transfert ( 1 7 ) . Ainsi, par
e x e m p l e , plusieurs guépards importés de N a m i b i e en France dans le cadre d'un projet
de reproduction, hébergeaient des salmonelles, et trois au m o i n s en sont morts, dans
des zones différentes (F. M o u t o u , c o m m u n i c a t i o n personnelle).
Maladies parasitaires
L e s Carnivores de parcs z o o l o g i q u e s sont sensibles à un grand nombre
d'infestations parasitaires ( 4 3 ) , mais c o m p t e tenu de leur m o d e de v i e , ils ne sont
généralement que faiblement infestés par des helminthes digestifs ou respiratoires. Des
animaux bien nourris et en bonne santé supportent facilement la plupart d e s parasites
internes, qui passent donc inaperçus. L e Tableau I présente les infestations parasitaires
les plus c o m m u n e s des Félidés et Canidés.
L e s ascaridioses et autres infestations par des nématodes sont particulièrement
fréquentes. L e s félins sont infestés par Toxocara cati, Toxascaris leonina et Toxocara
canis. L e s Canidés sont parfois infestés par des cestodes, ascaris dont Toxocara canis
et Toxascaris leonina, ou par Ancylostoma caninum, etc. L e traitement et la prévention
Organes
+
+
C,F
C
I
C
+
(b)
+
-
+
+
+
+
+
C
F
:
:
:
:
+
+
+
efficace
non efficace
Canidés
Félidés
+
+
+
+
+
(c)
(d)
+
+
+
+
Prazi- Thiabenquantel dazole
anthelminthiques
Anthelminthiques
Glyco- Ivermec- Leva- Meben- Niclosa- Pipébiarsol
tine
misole dazole
mide razine
Toxique ; ne pas associer à d'autres organo-phosphores
Ne pas répéter le traitement pendant 21 jours ; ne pas appliquer à des animaux de plus de 50 k g
Toxique chez le guépard, le lion, le puma
Toxique chez les félins
Fosses nasales
C
Intestin
Linguatula
C, F
Intestin
C, F
C
Intestin, pancréas,
poumon, voies biliaires
C, F
Intestin
c
c
c
c
c
+
C,F
(a)
Espèces DichlorDisoaffectées
vos
phénol
Intestin
Trematodes
Mesocestoides
Dipylidium
Taenia
Echinococcus
Cestodes
Toxocara/Toxascaris Intestin grêle
Ancylostoma/Uncinaria Intestin
Côlon
Trichuris
Estomac
Physaloptera/Spirural
Spirocerca
Dirofilaria
Cœur
Capillaria/Filaroides/
Trachée, poumon
Crenosoma
Dioctophyma
Rein
Muscle
Trichinella
Nématodes
Parasites
a)
b)
c)
d)
TABLEAU
Principaux métazoaires parasites internes des Canidés et des Félidés, avec leur localisation et les produits
recommandés pour chacun d'eux
(d'après Fowler [17], Zajac [50] et J. Blancou, rapport interne)
129
130
font appel à divers anthelminthiques (Tableau I) qui doivent être changés
régulièrement en raison des résistances développées par les ascaris. La fréquence des
administrations est fonction de la période de prépatence (généralement un mois).
Maladies causées par des
ectoparasites
Gales
Les gales sont principalement sarcoptiques chez les Canidés (affection très
prurigineuse atteignant l'ensemble du corps) ou, plus rarement, notoédriques chez les
Félidés (affectant principalement la tête). La gale des oreilles, provoquée par
Otodectes cynotis, est assez commune. La gale auriculaire de nombreux Mammifères
américains est due à Otobius megnini (43). Ces gales passent souvent inaperçues.
Diverses épidémies de gale affectent des populations sauvages de Canidés,
notamment des renards qui sont connus depuis longtemps pour leur grande sensibilité
à cette affection (l'« alopécie » caractéristique des gales ayant la même étymologie
grecque que Alopex).
Les gales sont très contagieuses, pouvant rapidement s'étendre à tout un groupe à
la suite de contacts directs ou du partage d'abris où les acariens trouvent refuge et
peuvent persister longtemps. Les signes cliniques sont les démangeaisons et les
cicatrices ou co-infections qui en résultent. Le diagnostic est le plus souvent clinique.
Le traitement
traditionnel,
faisant
appel
à
des bains
de
lindane
(hexachlorocyclohexane : HCH) en solution tensio-active est désormais abandonné en
raison de sa toxicité. L'amitraz est efficace lors de gale auriculaire. L'ivermectine
remplace le lindane en une seule injection.
Démodécie
La démodécie est une affection cutanée d'apparence voisine de la gale, mais non
prurigineuse. Elle est occasionnée par un acarien du genre Demodex vivant dans les
follicules pileux. Elle peut être traitée par aspersion ou bain d'amitraz.
Dermatophyties
La fourrure des Carnivores, notamment des félins, est le refuge de champignons
saprophytes qui peuvent parfois provoquer des lésions plus ou moins typiques telles
que la teigne. Divers champignons peuvent être mis en cause,
Trichophyton
mentagrophytes
et Microsporum canis étant le plus souvent cités. Le diagnostic
étiologique est délicat en raison des exigences particulières de culture des divers
champignons. Certains métabolites produits par M. canis sont fluorescents en lumière
ultra-violette (lampe de Wood), mais l'emploi de cette technique est délicat (35).
Les teignes rétrocèdent facilement à l'exposition aux ultra-violets (maladie de la
claustration). Elles constituent parfois une maladie opportuniste associée à un
syndrome d'immunodéficience dû aux virus d'immunodéficience ou leucémogène
félins. Elles sont curables par administration orale prolongée de griséofulvine. Cet
antibiotique a toutefois une action myélotoxique chez certains chats et potentiellement
chez le guépard (45).
131
Maladies causées par des
protozoaires
Coccidioses
Un très grand nombre de coccidies appartenant aux espèces Eimeria ou Isospora
contaminent les Carnivores en captivité. Elles sont toutes localisées dans l'intestin où
on les retrouve fréquemment. Elles peuvent provoquer des diarrhées, associées à une
anémie et à un amaigrissement. Beaucoup d'animaux étant naturellement porteurs de
coccidies, la découverte d'oocystes dans les fèces ne suffit pas à établir le diagnostic.
Le traitement fait appel à l'administration orale de sulfamides, mais une guérison
absolue est impossible en raison de la réinfection quasi certaine. Une chimioprévention est souvent bénéfique lors du sevrage des jeunes ou en situation de stress
comme par exemple au moment de l'adaptation à un nouvel enclos.
Leishmanioses
Les leishmanioses sont des protozoonoses des zones tropicales et méditerranéennes.
Le réservoir des Leishmania est le plus souvent un rongeur, le chien ou un Canidé
sauvage, et leur vecteur un diptère piqueur (Phlebotomus spp. dans l'Ancien Monde
et Lutzomyia spp. dans le Nouveau Monde). Certains autres Carnivores, dont le chat,
peuvent héberger le parasite, un protozoaire qui se localise dans les macrophages (1).
Les symptômes sont une dépilation hyperkératosique, non prurigineuse, caractérisée
par une desquamation excessive de l'épiderme, particulièrement au niveau du museau.
L'association à une croissance anormale des griffes est pathognomonique mais peu
fréquente. L'atteinte viscérale se traduit par un amaigrissement et une fonte
musculaire. Les Leishmania sont identifiables sous une forme non flagellée sur des
frottis colorés au Giemsa à partir du sang ou de biopsies ganglionnaire ou médullaire.
Le traitement chez l'animal est décevant et n'empêche pas les récidives. Les
mesures de prévention sont réduites en zone d'endémie : elles consistent
éventuellement à limiter les contacts avec les vecteurs en rentrant les animaux, soir et
matin aux heures d'activité du diptère. Les autres mesures sont la démoustication
classique, associée aux dispositifs défensifs par moustiquaire et à l'emploi de procédés
répulsifs. Les trois formes classiques de leishmaniose, viscérale, cutanée et
cutanéomuqueuse, sont des zoonoses majeures.
Toxoplasmose
Toxoplasma gondii est un sporozoaire intestinal très fréquent chez les félins. De
nombreux Félidés sauvages ont été trouvés porteurs au même titre que le chat. La
contamination a le plus souvent pour origine l'ingestion de viande parasitée ou la
prédation d'un hôte secondaire. Une infestation aiguë peut occasionner des troubles
résultant de la localisation tissulaire du parasite. Le plus souvent, le portage est
asymptomatique. Lorsque le parasite atteint sa localisation tissulaire (cerveau, foie,
poumons et muscles), les anticorps peuvent être identifiés dans le sérum. A ce moment
l'animal n'est plus contagieux. Si elle est détectée, l'infection entérale peut être traitée
par un coccidiostatique ; la toxoplasmose tissulaire peut être traitée par une association
de sulfamérazine et pyriméthamine. Cette parasitose est une zoonose à effet
tératogène.
132
GESTION
Prévention des infections chez les Carnivores
Choix des animaux et contrôle
sanitaire
La première des précautions à prendre pour prévenir les maladies des Carnivores en
captivité consiste à procéder à un rigoureux contrôle de l'origine des animaux de
collection et à un contrôle sanitaire également rigoureux à l'arrivée. La durée
réglementaire de la quarantaine varie selon les pays. A leur arrivée, les animaux
introduits doivent généralement répondre à un certain nombre d'exigences, exposées
ci-dessous.
a) Pour les Canidés :
- vaccination « CHLP » (c'est-à-dire contre le virus de la maladie de Carré, le virus
de l'hépatite, les leptospires et les parvovirus) des animaux âgés de plus de quatre
semaines et de moins d'un an ;
- vaccination contre la rage selon la réglementation en vigueur, les risques dans le
pays ou la région et le mode de détention (les animaux présentés dans des réserves ou
en extérieur de façon permanente sont plus exposés que ceux qui sont tenus en cages
intérieures fermées) ;
- recherche de salmonelles systématique par copro-culture ;
- vérification du traitement anthelminthique et ectoparasitaire, datant de moins
d'un mois, qui doit être exigé pour les nouveaux arrivants.
b) Pour les Félidés :
- vaccination contre les virus du coryza (herpèsvirus et calicivirus) et du typhus
(parvovirus) ;
- vérification des tests vis-à-vis des virus d'immunodéficience et leucémogène
félins (rétrovirus) et du virus de la péritonite infectieuse féline (Coronavirus), datant
de moins d'un mois, pour les nouveaux arrivants ;
- recherche de salmonelles ;
- traitement anthelminthique et ectoparasitaire : il doit avoir été réalisé moins d'un
mois avant le transfert.
Programme
de
vaccination
Les protocoles de vaccination pour les Félidés et les Canidés sont les mêmes que
pour les animaux domestiques (Tableau II). Des cas de maladie de Carré vaccinale
ayant été rapportés chez plusieurs espèces de Canidés exotiques, il est prudent de
pratiquer un choix documenté de vaccin (11). Chez les Félidés, y compris les guépards,
la réponse immunitaire est meilleure et plus sûre lorsqu'on utilise des vaccins à virus
vivants modifiés (44).
133
TABLEAU II
Vaccins recommandés
pour les Félidés et les Canidés exotiques
(d'après Bittle [11])
Maladies
Type de vaccin
Rappels
Maladies des Félidés
Panleucopénie (infection à parvovirus)
Vaccin à virus inactivé ou modifié annuels
Rhinotrachéite (infection à herpèsvirus) Vaccin à virus inactivé ou modifié annuels
Infections à calicivirus
Vaccin à virus inactivé ou modifié annuels
Maladies des Canidés
Maladie de Carré
Vaccin à virus inactivé ou modifié annuels
Infection à adénovirus 2
Vaccin à virus modifié
Infection à parvovirus
Vaccin à virus inactivé
annuels
Para-influenza
Vaccin à virus modifié
annuels
Leptospirose
Vaccin à virus inactivé
bi-annuels
Rage
Vaccin à virus inactivé *
Vaccin à virus inactivé (adjuvé)
annuels
tous les 2 à 3 ans
annuels
* proscrire les vaccins à virus modifié, particulièrement ceux à faible passage (de type LEP)
Alimentation
Une nourriture de bonne qualité et bien adaptée aux exigences physiologiques de
l'espèce est un garant de bonne santé et d'une bonne protection immunitaire. La
qualité de la viande doit particulièrement faire l'objet d'une bonne surveillance, en
raison du risque de contamination par des salmonelles. La grande taille des animaux
détenus ainsi que leur taux de croissance élevé les prédisposent aux dystrophies, aux
fractures et à un hyper-parafhyroïdisme secondaire.
Il convient de veiller à fournir aux félins un supplément minéral vitaminé ainsi que
des acides gras insaturés, ces animaux étant incapables de synthétiser les acides
linoléique et linolénique (huile de tournesol ou de foie de morue). Pour les Canidés,
il faut apporter un supplément en calcium et en phosphore au ratio de 1,2.
Eloignement
des autres
animaux
Il est nécessaire de pratiquer une dératisation périodique et de garantir un
environnement sec (prévention de la leptospirose). Les enclos doivent être inviolables.
En cas de risque naturel majeur, une double clôture de sécurité est nécessaire ; les
clôtures doivent être bordées de murets pénétrant le sol en profondeur (ces précautions
sont de toute façon indispensables pour la plupart des espèces de Carnivores, afin de
garantir la sécurité des visiteurs). Les clôtures doivent être infranchissables par les
animaux errants, en particulier les espèces arboricoles ou grimpeuses telles que la
fouine (Martes foina) en Europe ou le raton laveur (Procyon lotor) en Amérique.
134
Prévention
des risques pour la santé
humaine
Les dangers spécifiques présentés par les Carnivores en captivité sont leur force
physique (un loup peut peser de 40 à 50 kg, un tigre 300 kg) et la conservation de
l'instinct prédateur. Les morsures et griffures, même bénignes en apparence, peuvent
occasionner des problèmes médicaux pour le personnel soignant. La cavité buccale, la
salive et, de façon passive, les griffes portent des bactéries, streptocoques,
staphylocoques ou pasteurelles, des champignons ou des virus pathogènes pour
l'homme. Remarquons que le risque de transmission du virus d'immunodéficience
féline n ' a jamais été démontré, quoiqu'il ait fait l'objet d'intenses recherches.
L'effraction de la peau met les agents pathogènes en contact avec l'organisme et
occasionne une pathologie locale ou systémique. Le fait qu'un animal mordeur ou
griffeur soit, et reste en bonne santé, ne dispense absolument pas de traiter toute
morsure ou griffure, même bénigne, avec le plus grand soin. Le lavage soigneux avec
de l'eau et du savon est nécessaire, suivi d'une antisepsie appropriée utilisant un
produit iodé (19). Les animaux mordeurs doivent faire également l'objet d'une
surveillance vétérinaire afin de détecter l'apparition de symptômes de rage pendant 15
jours suivant la morsure. Les complications les plus graves des infections humaines
dues à des morsures comprennent des arthrites et endocardites infectieuses, pouvant
entraîner des incapacités de travail de plusieurs mois.
La toxoplasmose peut être transmise par des litières souillées et par les déjections
de jeunes félins sensibles, dans les trois semaines qui suivent la multiplication
intestinale des toxoplasmes. Une fois que le parasite a atteint sa localisation définitive
dans le muscle, l'animal porteur ne peut plus transmettre l'infestation (sauf par
ingestion). Les soigneurs doivent prendre des précautions élémentaires lors des
changements des litières, telles que le port de gants et de masques à usage unique. Les
femmes enceintes non porteuses d'anticorps toxoplasmiques devraient s'abstenir d'un
contact rapproché avec les litières et avec les félins dont la fourrure a pu être souillée.
Ce dernier risque ne doit cependant pas être exagéré, nombreux étant les exemples de
soigneurs qui ont côtoyé des félins ou des chats pendant des dizaines d'années sans
avoir jamais élaboré d'anticorps toxoplasmiques.
Le portage de ténias échinocoques est peu vraisemblable si les animaux carnassiers
ne sont pas nourris avec des viscères contenant la larve ou ses embryons exacanthes
(provenant de moutons ou de petits ongulés sauvages dans le cas de l'échinococcose
alvéolaire, ou de rongeurs microtinés dans le cas de la forme multiloculaire) (24). La
prévention passe surtout par l'hygiène du nourrissage et par une vermifugation
régulière de Praziquantel. Le personnel en contact avec la fourrure ou la litière des
animaux doit observer une hygiène corporelle absolue afin d'éviter toute ingestion
accidentelle des œufs du ténia. Une surveillance sérologique annuelle du personnel
(recherche des anticorps spécifiques par une méthode ELISA) permettrait de détecter
précocement une contamination et de mettre rapidement en route un traitement
palliatif.
La prévention générale des risques sanitaires passe par une vaccination antitétanique
et antirabique du personnel soignant. Le titrage des anticorps rabiques est conseillé, les
rappels de vaccination doivent évidemment être faits régulièrement, tous les cinq ans
pour la rage et tous les dix ans pour le tétanos.
Les mesures de sécurité en vue de protéger le public d'une trop grande proximité
avec des animaux dangereux sont, en principe, suffisantes pour éviter les risques
sanitaires à son égard. Certaines réglementations nationales relatives à la rage
135
prévoient des dispositions interdisant l'accès du public aux établissements où a été
porté un diagnostic de rage sur un animal en collection, voire un animal errant
librement à l'intérieur de l'enceinte du parc zoologique. Ces dispositions sont prises
en raison du risque que l'animal enragé s'échappe de la cage ou l'enclos, car si les
clôtures contiennent sans difficulté des animaux sains, elle peuvent être détruites ou
franchies par un individu enragé. Un animal errant enragé peut contaminer des
animaux en cage (non vaccinés) même sans pénétrer dans leur cage ; le contrôle de
l'accès des animaux errants est donc une priorité sanitaire pour les directeurs de parcs
dans les zones d'endémie rabique.
Il n'existe pas d'exemple de réintroduction en nature de Carnivores. Les problèmes
sanitaires que présenteraient de telles introductions sont donc inconnus ; toutefois, en
France, le projet de réintroduction d'ours dans le Pyrénées a fait l'objet d'une
importante étude sanitaire (A. Arquillière, communication personnelle). On devra donc
respecter les recommandations faites à cet égard par le Groupe ad hoc de l'Office
international des épizooties (OIE) sur les maladies de la faune sauvage, qui portent en
particulier sur la surveillance médicale des animaux à introduire, l'enquête sanitaire
sur le site de lâcher, l'accompagnement vétérinaire pendant le transport et le suivi
vétérinaire des individus relâchés (47).
Les grands prédateurs sont des animaux qui posent de nombreux problèmes ; c'est
le cas par exemple du loup (31). Leur réintroduction n'est donc pas aussi souvent
souhaitée que celle d'autres Mammifères. Dans le cas ou de telles opérations seraient
menées, le principal risque sanitaire à prendre en compte (en dehors de la rage) réside
dans les menaces que fait peser la réintroduction sur la santé des animaux réintroduits
eux-mêmes. Le stress du déplacement peut réveiller des infections latentes telles que
la tuberculose, ou des herpèsviruses ou caliciviroses.
Les animaux provenant de zones d'endémie rabique doivent être accompagnés d'un
certificat sanitaire attestant qu'aucun cas de rage n ' a été déclaré dans les mois
précédant leur départ, qu'ils ne présentent aucun symptôme de rage et qu'ils ont été
valablement vaccinés. En cas d'importation dans un pays indemne, un titrage
sérologique pourra être exigé.
Dans les locaux de pré-introduction, les Carnivores risquent d'être en contact avec
des chiens, qui sont les compagnons de bien des naturalistes amateurs participant à ces
projets. La présence des chiens aux abords des lieux de détention puis de lâcher,
notamment au moment du lâcher lui-même, doit être fermement et rigoureusement
proscrite. Les animaux à introduire auront été vaccinés dans leur parc zoologique
d'origine, suffisamment longtemps avant leur transport.
CONCLUSION
Le terme de cette revue nous offre une dernière occasion d'insister sur quelques-uns
des points marquants qui ont fait l'objet de cet article. Le premier aspect
caractéristique de la pathologie des Canidés et Félidés gardés en captivité réside dans
l'imprévisibilité du risque sanitaire encouru, tant pour les espèces étudiées ici que pour
le autres animaux gardés dans le même parc ou pour les êtres humains. L'apparition
au zoo de Vincennes (France), d'une maladie des lions, la « maladie des étoiles »,
probablement due à un virus, mais dont l'étiologie exacte demeure inconnue, témoigne
de ce caractère imprévisible (28).
136
Le contact, même indirect, avec des animaux errants tels que chiens, chats, fouines,
mouffettes, ratons laveurs ou renards doit être réduit au minimum, ces animaux
constituant des sources importantes d'infection.
Sur le plan sanitaire, en règle générale, on peut considérer que l'ensemble des félins
est sensible aux maladies du chat et justifiable des mêmes programmes de vaccination
que celui-ci. On peut établir le même parallèle entre le chien et les Canidés du genre
Canis (loup, chacal et coyote) ; mais les divers renards possèdent quelques maladies
communes spécifiques. La rage est le danger le mieux connu et le plus redoutable. Il
est heureusement facile de s'en protéger grâce à la vaccination des espèces sensibles
et, le cas échéant, du personnel.
Comme pour d'autres espèces sauvages gardées, la tuberculose est un risque
sérieux. Toute mort, même considérée comme normale, doit conduire à pratiquer une
autopsie afin de rechercher des lésions viscérales et ganglionnaires ou de s'assurer du
bon état sanitaire des collections.
En dehors des germes responsables de ces zoonoses majeures; les parvovirus sont
des agents problématiques qui contaminent les locaux, principalement les sols
naturels. En cas de contamination, la vaccination peut efficacement protéger les adultes
mais les jeunes doivent faire l'objet d'une sollicitude particulière en période postnatale. Les syndromes respiratoires, du type coryza, associent souvent plusieurs
facteurs infectieux et liés à l'environnement. Il est difficile de s'en débarrasser, surtout
chez des espèces de pays tropicaux gardées sous des climats tempérés. Il est
souhaitable de laisser aux animaux un accès à des locaux chauffés en plus d'un
parcours extérieur libre, du moins si le climat est sec. La vaccination peut réduire le
risque à l'égard d'infections dues à des virus respiratoires connus chez les individus
adultes. La présence de porteurs chroniques dans un groupe constitue une menace de
contamination pour les jeunes.
Chez les félins, la péritonite infectieuse est une menace permanente pour les
colonies denses. Toutefois, la maladie ne peut être introduite que par un animal
porteur, ce qui justifie pleinement les mesures de quarantaine et de surveillance. Enfin,
malgré leur gravité, ni la leucose, ni l'infection par le virus d'immunodéficience féline
ne sont particulièrement préoccupantes, pour autant qu'un dépistage est régulièrement
pratiqué, suivi de l'isolement des individus ayant réagi positivement.
REMERCIEMENTS
Les auteurs remercient les Docteurs B. Garin-Bastuji, M.F. Thorel et D. Trap
(zoonoses bactériennes) ainsi que le Docteur F. Moutou (épidémiologie) du Centre
national d'études vétérinaires et alimentaires de Maisons-Alfort, et enfin les Docteurs
J.M. Lernould, P. Moisson et T. Petit des parcs zoologiques de Mulhouse et La
Palmyre, qui ont aimablement accepté de relire et de commenter ce travail.
137
INFECTIOUS DISEASES OF CANIDAE AND FELIDAE KEPT IN ZOOS.
M. Artois, F. Claro, M. Rémond and J. Blancou.
-
Summary: The Canidae (36 species) and Felidae (34-37 species) are two
families of carnivores represented by numerous exotic species in zoos or
wildlife reserves. To some extent, the diseases of these species are similar to
those of dogs and cats, and are therefore relatively well known. However, there
are differences in sensitivity to infectious agents, treatments and vaccines.
Canidae and Felidae may also act as carriers or even vectors of zoonoses,
such as leptospirosis, rabies, salmonellosis, toxoplasmosis and tuberculosis.
Due to their behaviour patterns and morphological adaptations, these species
are capable of transmitting various opportunistic infections by biting or
scratching. These characteristics mean that Canidae and Felidae are difficult
to keep in captivity, and require special health precautions, particularly
protection from contact with stray carnivores.
KEYWORDS: Canidae — Captive wildlife — Carnivora - Felidae - Infectious
diseases - Parasitoses — Zoo animals.
*
* *
ENFERMEDADES INFECCIOSAS DE LOS CANIDAE
ZOOLÓGICO. - M. Artois, F. Claro, M. Rémond y J. Blancou.
Y
FELIDAE
Resumen: Los Canidae (36 especies) y los Felidae (34 a 37 especies) forman
dos familias de Carnivora cuyas especies exóticas enriquecen las colecciones
de zoológicos y reservas naturales. La patología de estas especies, en parte
similar a las del gato y del perro, se conoce relativamente bien. Sin embargo, la
sensibilidad a los agentes patógenos suele ser diferente, y también lo son los
tratamientos y las vacunas. Estos animales pueden ser portadores y vectores de
agentes de zoonosis tales como leptospirosis, rabia,
salmonelosis,
toxoplasmosis o tuberculosis. Además, debido a su comportamiento y su
adaptación morfológica, pueden transmitir varios gérmenes oportunistas
mediante arañazos o mordeduras. Todas estas características hacen de estas
especies unos especímenes difíciles de guardar en cautividad, y que exigen
medidas sanitarias especiales, en particular para impedir los contactos con las
especies de Carnívoros asilvestrados.
PALABRAS CLAVE: Animales salvajes en cautividad — Canidae Carnivora - Enfermedades infecciosas — Enfermedades parasitarias — Felidae
- Zoológicos.
*
* *
DE
138
BIBLIOGRAPHIE
1. ACHA P.N. & SZYFRES B. (1989). - Zoonoses et maladies transmissibles communes à
l'homme et aux animaux, 2 éd. Office international des épizooties, Paris, 1065 pp.
e
2. ANDRE-FONTAINE G., RUVOEN-CLOUET N. & GANIERE J.P. (1994). - Données récentes
sur la leptospirose canine. Rec. Méd. vét., 170 (10/11), 663-668.
3. APPEL M . J . (édit.) (1987). - Virus infections of vertebrates. I. Virus infections of
carnivores. Elsevier Science Publishers, Amsterdam, 500 pp.
4. APPEL M.J.G., YATES R.A., FOLEY G.L., BERNSTEIN J.J., SANTINELLI S., SPELMAN L.H.,
MILLER L.D., A R P L.H., ANDERSON M . , BARR M . , PEARCE-KELLING S. & SUMMERS B.A.
(1994). - Canine distemper epizootic in lions, tigers, and leopards in North America.
J. vet. Diagn. Invest., 6, 277-288.
5. ARTOIS M . & REMOND M . (1994). - Viral diseases as a threat to free-living wild cats
(Felis silvestris) in Continental Europe. Vet. Rec., 134 (25), 651-652.
6. ARTOIS M . , COURCHAMP F., FROMONT E. & PONTIER D. (1994). - L'Épidémiologie des
lentiviroses dans les populations naturelles de félins. Point vét., 26 (163), 689-694.
e
7. BAER G.M. (édit.) (1991). - The natural history of rabies, 2 éd. CRC Press Inc., Boca
Raton, 620 pp.
8. BARRAT J., BLANCOU
J., DEMANTKE C.
&
GERARD Y. (1985).
-
ß Hemolytic
streptococcal infection in red foxes (Vulpes vulpes L . ) in France: the natural disease and
experimental studies. J. Wildl. Dis., 21 (2), 141-143.
9. BARSANTI J.A. (1990). - Botulism. In Infectious diseases of the dog and cat
(C.E. Greene, édit.). W.B. Saunders Company, Philadelphie, 515-520.
10. BERTHELOT X. & GARIN-BASTUJI B. (1993). - Brucelloses canines. Point vét., 25 (152),
125-129.
11. BITTLE J.L. (1993). - Use of vaccines in exotic animals. J. Zoo Wildl. Med., 24 (3),
352-356.
12. BLANCOU J., AUBERT M.F.A. & SOULEBOT J.P. (1983). - Différences dans le pouvoir
pathogène de souches de vims rabique adaptées au renard ou au chien. Ann. Inst.
Pasteur/Virol., 134E, 523-531.
13. CAMPBELL J.B. & CHARLTON K . M . (édit.) (1988). - Rabies. Kluwer Academic
Publishers, Boston, 431 pp.
14. CHAPPUIS G. & LERNOULD J . M . (1987). - Infection à parvovirus félin chez le chien de
forêt (Speothos venaticus), canidé d'Amérique du Sud. Verhandl.ber. Erkg. Zootiere, 29,
293-297.
e
15. EWER R.F. (1973). - The carnivores, 2 éd. Cornell University Press, Ithaca, New York,
494 pp.
16. FORD R.B. & VADEN S.L. (1990). - Canine infectious tracheobronchitis. In Infectious
diseases of the dog and cat (C.E. Greene, édit.). W.B. Saunders Company, Philadelphie,
259-265.
17. FOWLER M . E . (1986). - Carnivora. In Zoo and wild animal medicine ( M . E . Fowler,
édit.), 2 éd. W.B. Saunders Company, Philadelphie, 800-807.
e
18. FOWLER M.E. (1986). - Felidae. In Zoo and wild animal medicine (M.E. Fowler, édit.),
2 éd. W.B. Saunders Company, Philadelphie, 831-841.
e
139
19. GAMET A . (1985). - L'attitude du médecin devant un sujet mordu. Maghreb vét., 1 (6),
35-36.
20. GITTLEMAN J.L. (édit.) (1989). - Carnivore behaviour, ecology, and evolution. Chapman
& Hall Ltd, Londres, 620 pp.
21. GREENE C.E. (1990). - Groups A, B, and C streptococcal infections of dogs and cats. In
Infectious diseases of the dog and cat (C.E. Greene, édit.). W.B. Saunders Company,
Philadelphie, 599-602.
22. GREENWOOD A.G. (1985). - Diagnosis and treatment of botulism in lions. Vet. Rec.,
117 (3), 58-60.
23. HANNIER I. (1995). - Le bien-être des animaux en parcs zoologiques : influence de
l'enrichissement du milieu. Point vét., 26 (165), 1035-1042.
24. HOUIN R . & LIANCE M. (1985). - La circulation d'Echinococcus multilocularis entre ses
hôtes naturels. Rev. Ecol. (Terre et Vie), 40, 225-230.
25. HUTCHINS M., FOOSE T. & SEAL U.S. (1991). - The role of veterinary medicine in
endangered species conservation. J. Zoo Wildl. Med., 22 (3), 277-281.
26. KIRKWOOD J.K., CUNNINGHAM A.A., WELLS G.A.H., WILESMITH J.W. & BARNETT J.E.F.
(1993). - Spongiform encephalopathy in a herd of greater kudu (Tragelaphus
strepsiceros): epidemiological observations. Vet. Rec., 133 (15), 360-364.
27. KIRKWOOD J.K. & CUNNINGHAM A.A. (1994). - Epidemiological observations on
spongiform encephalopathies in captive wild animals in the British Isles. Vet. Rec., 135,
296-303.
28. LECLERC-CASSAN M. (1982). - La maladie des étoiles : étude clinique et recherche
étiologique. Thèse de doctorat, Université Paris VII, 166 pp.
29. MACDONALD D.W. (édit.) (1984). - The encyclopaedia of mammals, Vol. 1. George
Allen & Unwin, Londres, 447 pp.
30. MCORIST S., Boro R . , JONES T.W., EASTERBEE N . , HUBBARD A.L. & JARRETT O . (1991).
- Some viral and protozoal diseases in the European wildcat (Felis silvestris). J. Wildl.
Dis., 27 (4), 693-696.
31. MECH D.M. (1995). - The challenge and opportunity of recovering wolf populations.
Conserv. Biol, 9 (2), 270-278.
32. MECH L.D. & GOYAL S.M. (1993). - Canine parvovirus effect on wolf population change
and pup survival. J. Wildl. Dis., 29 (2), 330-333.
33. MEROLA M. (1994). - A reassessment of homozygosity and the case for inbreeding
depression in the cheetah, Acinonyx jubatus: implications for conservation. Conserv.
Biol., 8 (4), 961-971.
34. MORELL V. (1994). - Canine distemper virus: Serengeti's big cats going to the dogs.
Science, 264, 1664.
35. MORIELLO K.A. (1991). - Management of dermatophytosis in catteries. In Consultation
in feline internal medicine (J.R. August, édit.). W.B. Saunders Company, Philadelphie,
89-94.
e
36. NOWAK R . M . (1991). - Walker's mammals of the world, 5 éd. The Johns Hopkins
University Press, Baltimore & Londres, 642 pp.
37. O'BRIEN S.J. (1994). - The cheetah's conservation controversy. Conserv. Biol., 8 (4),
1153-1155.
140
38. O ' B R I E N S.J., ROELKE M.E., MARKER L., NEWMAN A., WINKLER C A . , MELTZER D.,
COLLY L., EVERMANN J.F., BUSH M. & WILDT D.E. (1985). - Genetic basis for species
vulnerability in the cheetah (mortality and feline infectious peritonitis). Science,
227 (4693), 1428-1434.
39. PARRISH C.R. (1994). - The emergence and evolution of canine parvovirus - an example
of recent host range mutation. Sem. Virol., 5, 121-132.
40. PEDERSEN N.C., Ho E.W., BROWN M.L. & YAMAMOTO J . K . (1987). - Isolation of a
T-lymphotropic virus from domestic cats with an immunodeficiency-like syndrome.
Science, 235 (4790), 790-793.
41. POLLOCK R.V.H. & CARMICHAEL L.E. (1990). - Canine viral enteritis. In Infectious
diseases of the dog and cat (C.E. Greene, édit.). W . B . Saunders Company, Philadelphie,
268-279.
42. POVEY R.C. (1990). - Feline respiratory diseases. In Infectious diseases of the dog and
cat (C.E. Greene, édit.). W . B . Saunders Company, Philadelphie, 346-357.
43. ROKEN B . O . (1993). - Parasitic diseases of carnivores. In Zoo and wild animal medicine,
3 éd. (M.E. Fowler, édit.). W . B . Saunders Company, Philadelphie, 399-404.
e
44. SPENCER J.A. & BURROUGHS R. (1992). - Decline in maternal immunity and antibody
response to vaccine in captive cheetah (Acinonyx jubatus) cubs. J. Wildl. Dis., 28 (1),
102-104.
45. WACK R.F., KRAMER L.W. & CUPPS W . (1992). - Griseofulvin toxicity in four cheetahs
(Acinonyx jubatus). J. Zoo Wildl. Med., 23 (4), 442-446.
46. WAYNE R.K., BENVENISTE R.E., JANCZEWSKI D . N . & O ' B R I E N S.J. (1989). - Molecular
and biochemical evolution of the Carnivora In Carnivore behaviour, ecology, and
evolution (J.L. Gittleman, édit.). Chapman & Hall Ltd, Londres, 465-494.
47. WOODFORD M.H. & ROSSITER P.B. (1993). - Disease risks associated with wildlife
translocation projects. In Santé et gestion des mammifères en liberté, Deuxième Partie
(M. Artois, édit.). Rev. sci. tech. Off. int. épiz., 12 (1), 115-135.
48. WORLEY M. (1987). - Feline coronavims. In Vims infections of vertebrates. I. Virus
infections of carnivores (M.J. Appel, édit.). Elsevier Science Publishers, Amsterdam,
431-436.
49. WozENCRAFT W.C. (1989). - The phylogeny of the recent Carnivora In Carnivore
behaviour, ecology, and evolution (J.L. Gittleman, édit.). Chapman & Hall Ltd, Londres,
495-535.
50. ZAJAC A. (1991). - Treatment of gastrointestinal parasitic infections. In Consultations in
feline internal medicine (J.R. August, édit.). W . B . Saunders Company, Philadelphie,
425-433.
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