La spéciation

LA SPECIATION
LA NOTION D ESPECE
HISTORIQUE DE LA NOTION D ESPECE
_ apparue dans l’humanité primitive : les chasseurs cueilleurs ont nommés toutes les espèces qui les
environnaient et qui leur étaient utile ou néfastes
En nouvelle Guinée, les autochtones avaient 110 noms espèces d »oiseau dans leur vocabulaire et les
ornithologues anglais, venus plus tard, en ont trouvé seulement dix de plus.
La notion d’espèce : deux concepts abandonnés et deux concepts encore en vigueur.
Le concept morphologique (typologique) de l’espèce
Ce concept est apparu au XVIIème siècle avec l’apparition des musées dans lesquels on entrepose un
animal ou une plante que l’on veut décrire (se vase sur des caractères morphologiques) 
caractéristiques d’un animal mort et non dans son milieu.
Toutes les variations morphologiques posent problèmes ( animal qui change de forme durant sa vie).
A cette époque, il était dit que Dieu avait créé toutes les espèces et chaque espèce devait avoir un
standard classique et si un individu différait trop d’un autre morphologiquement, on le mettait dans
une autre espèce (ex : les mâles et les femelles papillon ont été classés dans des espèces différentes).
Ce concept a donc été abandonné.
Le concept nominaliste de l’espèce
Dans ce concept, seuls existent les individus et les espèces sont des abstractions créées par l’homme.
Notion de continuum évolutif. Cette idée fut développée par Lamarck et Darwin.
Le concept biologique de l’espèce
Les membres de l’espèce forment une communauté reproductive, une unité écologique et une unité
génétique
Mayr (1942) : les espèces sont des groupes de populations qui se reproduisent effectivement ou
potentiellement et qui sont reproductivement isolées d’autres groupes
Une espèce est un pool de gènes protégé : les membres d’une espèce sont isolés des membres d’une
autre espèce (reproduction entre individus de la même espèce seulement).
Le critère morphologique perd de sa valeur (le mâle et la femelle peuvent être totalement
différents : on s’en fout, tant qu’ils se reproduisent).
Ce concept est apparu dans les années 40 car des chercheurs (Dobzhansky) étudiaient des
drosophiles et ont remarqué que les femelles ne s’accouplaient qu’avec certains mâles. Ils ont vu que
ces mâles et ces femelles qui ne s’accouplaient pas étaient en fait d’une espèce différente alors qu’il
n’y avaient que de tous petits changements morphologiques (nombre de sensilles…)
Mise en évidence du critère de reproduction dans la notion d’espèce.
Patterson (1982) : concept de reconnaissance de l’espèce : ce qui importe est la reconnaissance du
partenaire sexuel, à l’aide d’un outil de communication spécifique (chant, parade…)  définition plus
restrictive.
Cependant, cela s’applique difficilement aux plantes. Elle met tout de même l’accent sur la
communication, qui est une notion très importante.
On parle de force intrinsèque de cohésion de l’espèce.
Le concept cladistique de l’espèce
Une espèce cladistique est l’ensemble des organismes d’une phylogénèse compris entre deux
bifurcations.
D’un point de vue cladistique, les cas A et B sont identiques : ils comprennent tous deux trois espèces
et l’espèce 1 donne au point de bifurcation deux espèces nouvelles.
Par contre, le cas C ne comporte qu’une espèce cladistique, quelles que soient les modifications
morphologiques, reproductives ou écologiques qu’elle a subit.
LES DIFFICULTES DANS L APPLICATION DU CONCEPT BIOLOGIQUE DE
L’ESPECE
Continuité évolutive dans l’espace et dans le temps
La taxonomie du goéland argenté, très complexe, a subi depuis la fin du XXème siècle des
modifications importantes qui sont encore en discussion. Notamment, le goéland hudsonien, vivant
en Amérique du nord et le goéland de la Véga, asiatique, ont été séparés du goéland argenté
européen, ou goéland argenté sensu stricto, depuis le début du XXIème siècle. On a donc décidé de
les séparer taxonomiquement parlant.  plusieurs espèces de goéland argenté.
Aire de répartition du goéland argenté sensu stricto : europe
Aire de répartition du goéland argenté sensu lato : amérique, asie, europe.
Ce n’est pas simple de décider si on a une espèce ou pas.
Pendant 50 ans, les cerfs de la foret de paimpont ne se sont pas reproduit avec les cerfs des autres
forêt car ils étaient trop loin mais cela ne veut pas dire qu’ils ne sont pas de la même espèce. On ne
sait pas si le flux génique est interrompu ou pas. Entre le moment où le flux génique entre deux
populations est interrompu et le moment où les deux populations ne peuvent plus se reproduire
l’une avec l’autre (donc spéciation), on peut avoir plusieurs milliers d’années.
Les espèces jumelles : ex : pouillot véloce et pouillot fitis
Ils n’ont pratiquement aucune différence morphologique mais leur chant est différent.
Différenciation morphologique sans isolement reproductif : mécanismes
d’isolement incomplets. Ex : bergeronnette grise et bergeronnette de Yarell.
On est probablement dans des mécanismes de spéciation non terminés.
Mais à partir de quand peut on dire qu’on a une espèce nouvelle ? est ce que 0.001% de flux génique
est encore suffisant pour dire que c’est la même espèce ou pas ? on sait pas trop…
Les difficultés soulevées par la reproduction uniparentale ou asexuée :
D’un point de vue biologique, chaque phasme bâton correspond à une espèce puisqu’il ne se
reproduit avec personne ! chez les animaux, on a tout de même très peu d’espèces qui pratiquent la
reproduction asexuée donc pas énormément de problèmes avec ça.
Le reproduction asexuée permet la mise en place rapide d’une nouvelle espèce.
Les espèces paléontologiques
On ne sait pas si les fossiles de forme différentes trouvés appartiennent à la même espèce ou pas.
LES MECANISMES DE L’ISOLEMENT
REPRODUCTEUR
Dobzhansky a expliqué ces mécanismes : ils permettent d’expliquer pourquoi des individus d’une
espèce ne se reproduisent pas avec ceux d’une autre espèce. On ne considère pas le facteur
d’isolement géographique.
Les mécanismes d’isolement reproducteurs sont des mécanismes qui empêchent le flux génique
entre des individus qui peuvent potentiellement se rencontrer.
On a deux lots, les mécanismes pré zygotiques (avant la formation de l’œuf ) et post zygotiques (ou
pré copulatoire et post copulatoire).
Pour un individu, s’accoupler par accident avec un individu d’une autre espèce pause problème :
perte de temps et d’énergie donc les mécanismes post copulatoire sont rares.
LES MECANISMES QUI PREVIENNENT LA FORMATION D’HYBRIDES
Aucun mécanisme n’est absolu (le flux génique met très longtemps à s’arrêter entre deux
populations et les mécanismes mettent du temps à se mettre en place).
Isolement écologique ou par l’habitat :
La localisation dans des habitats différents ou l’utilisation de ressources différentes est la règle chez
les espèces apparentées sympatriques (qui vivent dans le même milieu).  micro habitats différents.
Ex : la mésange charbonnière picore le dessus des branches alors que la mésange bleur picore les
insectes sous les branches.
Ce n’est pas un mécanisme très efficace chez les animaux mobiles. Ce mécanisme est plus répandu
chez les végétaux, où la nature du sol est pour de nombreuses espèces une condition indispensable
de l’implantation.
Isolement saisonnier ou temporel
L’isolement saisonnier ou temporel permet lui aussi à des espèces proches d’occuper la même région
géographique : elles s’y reproduisent à des moments différents. Le décalage de la période de
reproduction, souvent saisonnier peut cependant de compter en heures ou au contraire, en années.
L’isolement saisonnier est commun chez les plantes et les animaux, particulièrement aquatiques.
Quand on a plusieurs fourmis du même genre dans une foret, l’essaimage est décalé (en heures)
pour les différentes espèces pour que les fourmis d’espèces différentes ne se reproduisent pas entre
elles par erreur (en plus du taux de mortalité très fort à cause des prédateurs, elles ont pas besoin de
ça).
Les pommiers et les cerisiers ne fleurissent pas en même temps pour éviter une erreur de
reproduction. (un mois de différence).
Barrières éthologiques : restriction de l’accouplement au hasard
C’est ce mécanisme qui est le plus fréquent pour les animaux. Les parades peuvent se faire par des
reconnaissances vocales, olfactives, ou visuelles.
Chez les drosophiles, ce qui compte, c’est soit l’odeur, soit le son, soit les deux. Pendant la parade, le
mâle bat des ailes très forts qui provoque des trains d’ondes. Entre deux espèces de drosophiles, le
mâle va agiter ses ailes plus ou moins vite et les femelles reconnaissent les trains d’ondes de leur
propre espèce (et en plus, ils ont une odeur différente).
Dans les lacs d’Afrique, on a beaucoup d’espèces de poissons très proches qui diffèrent seulement
par leur tâche de couleur particulière. Le mâle va faire une danse pour exhiber ses tâches à la femelle
de son espèce.
Malgré ça, on a souvent des erreurs. Même si les femelles sont très sélectives, cette sélection
dépend de leur état physiologique. Si elle est en début de vie et qu’elle a la vie devant elle, elle va
être très sélective mais si elle arrive en fin de vie et qu’elle n’a trouvé personne, elle prend ce qui
passe…
L’isolement mécanique
Chez beaucoup d’espèces d’insectes, on a des différences fines entre génitalia et les chercheurs
pensaient que ces différences de morphologie, l’accouplement est impossible entre individus
d’espèces différentes.
Cependant, ces différences se trouvent dans des zones qui n’entrent pas en contact au moment de
l’accouplement donc c’est probablement négligeable.
L’isolement par les polinisateurs : certaines plantes pour être fécondées forment des fleurs qui
ressemblent à une femelle d’espèce d’insecte et va attirer les mâles.
Ce serait une sorte d’isolement éthologique chez les végétaux.
Incompatibilité gamétique
L’incompatibilité gamétique est fréquente chez les végétaux et elle est fondamentale dans tous les
cas où la fécondation n’est pas interne.
Chez certaines espèces, si un mâle s’accouple avec la mauvaise femelle, on va avoir réaction
immunitaire chez la femelle et les spermatozoides vont être tués.  réaction antigénique
(drosophiles).
Cette incompatibilité est le mécanisme principal chez les individus à fécondation externe.
FACTEURS INTERVENANTS APRES LA FORMATION D’HYBRIDE (facteurs post
zygotiques ou post copulatoires)
La mortalité zygotique : l’œuf est fécondé mais le zygote meurt
L’embryon issu du croisement de la chèvre et le bélier poursuit son développement plus ou moins
loin, mais presque jamais jusqu’à terme.
Stérilité des hybrides
Mule et mulet : croisement entre jument et âne.
Le croisement femelle D. permisilis et mâle D.pseudoobscura donne des mâles hybrides à testicules
réduits, stériles. Le croisement inverse donne des mâles à testicules normaux qui sont parfois
stériles. Les femelles sont normales dans les deux cas.
Cette stérilité dans un seul sexe existe chez un grand nombre d’espèces et concerne le sexe
hétérogamétique dans la presque totalité des cas : c’est la règle de Haldane.
Stérilité éthologique des hybrides : ex : canard pilet et colvert
Le croisement des deux aboutit à un individu physiologiquement fertile mais ces hybrides ne seront
pas acceptés comme partenaire sexuels et restent seuls.
La dépression hybride
Certains croisements interspécifiques produisent des hybrides vigoureux et fertiles, mais la seconde
génération est constituée d’individus à faible viabilité.
Conclusions :
L’isolement total entre deux espèces est normalement dû à une grande quantité de facteurs
d’isolement dont chacun est plus ou moins indépendant des autres. L’isolement éthologique est de
loin le facteur le plus important chez les animaux et la stérilité est le plus important chez les
végétaux. La raison de cette différence provient sans doute de la possibilité qu’ont les animaux de
rechercher activement leur potentiel partenaire.
Certains groupes présentent une basse fréquence d’hybridation (oiseaux, reptiles, araignées) et
d’autres une fréquence d’hybridation plus importante (poissons, mollusques) sans qu’ont ait pour
l’instant d’explication satisfaisante.
LES DIFFERENTS MODES DE
SPECIATION
I.
Définitions
Attention : … reprendre
Le cas de la réduction du nombre d’espèces (fusion des deux espèces)
C’est le contraire de la division d’une espèce unique en plusieurs espèces filles et il est représenté
par la fusion complète de deux espèces par maintenance des hybrides. Etant donné que le produit
d’un tel processus constitue une unité entièrement nouvelle, un espèce biologique réellement
nouvelle, il est légitime de considérer cette fusion comme une forme de spéciation. Cependant, la
fusion de deux espèces est dans son ensemble en contradiction avec la logique puisqu’on définit la
spéciation comme étant des populations faisant preuve d’isolement reproductif.
La spéciation
Réduction jusqu’à l’élimination du flux de gènes entre deux populations sœurs c’est la formation à
partir de l’ensemble génétique fermé qu’est l’espèce de deux ensembles n’ayant aucun échange
génique, c’est-à-dire de deux espèces.
Spéciation péripatrique : une petite partie de la population originelle se retrouve dans une novelle
niche isolée. Ils procèdent donc à la reproduction entre eux (consanguinité) et au bout de quelques
générations, s’ils reviennent dans leur population de base, ils ne pourront plus procréer.
(voir poly)
LA SPECIATION ALLOPATRIQUE (avec isolements géographiques)
La spéciation géographique classique ou vicariante
Mise en place du fleuve du Zaire fleuve : à l’origine d’une très forte différenciation d’espèces de
musaraignes
Formation des Alpes : espèces différentes selon le versant considéré.
En combien de temps les différences apparaissent ?
Expérience chez la drosophile : on part de 8 populations. On isole 8 séries de plusieurs centaines de
drosophiles dans une grande cage séparée.
On prend 4 de ces populations à qui on donne un milieu à base d’amidon et 4 autres à qui on donne
un milieu à base de maltose (donc ici, c’est juste une différence de régime alimentaire).
Au bout de 16 générations, on voit :
 Des débuts de différences morphologiques
 Préférence pour un partenaire sexuel du même milieu : différences d’odeurs. (si elle a pas le
choix, elle s’accouple avec l’autre et peut encore avoir des petits)
Après la remise en contact des populations, la sélection naturelle peut renforcer l’isolement
reproducteur : processus de renforcement.
Sur le terrain, il faut que cette sélection se produise rapidement après le contact entre les
populations pour être significatif. Ceci d’autant plus que si l’isolement n’est pas total, le flux génique
tend de son côté à égaliser les fréquences alléliques, ce qui entrave l’action de la sélection.
La spéciation par effet fondateur (péripatrique)
Oiseaux emportés par les tempêtes
Insectes emportés par le vent
Petits mammifères emportés sur des radeaux.…
En gros c’est se retrouver à des milliers de km de la population d’origine
La plupart du temps, ils meurent à cause des conditions abiotiques et biotiques non satisfaisantes et
à cause de la dérive génétique (si on a 15 individus, ils vont se reproduire entre eux et à cause de la
consanguinité, bon nombre d’entre eux vont disparaitre).
Exemple des drosophiles dans les iles Hawaii :
Ensembles de petites iles d’âge d’ifférent. Il y a environ 2 millions d’années entre l’apparition d’une
nouvelle ile volcanique.
Il y a 750 à 800 espèces de drosophiles dans l(archipel, dont 500 décrites. 22 espèces sont
récemment immigrées à cause des activités humaines et les autres sont endémiques. 73% des
espèces native sont du genre Drosophila. L’autre genre est Scaptomyza, avec deux fois plus d’espèces
dans l’archipel que dans le reste du monde.
Au départ, on pense qu’il y a juste eu une espèce fondatrice de Drosophila et une de Scaptomyza qui
a colonisé l’ile la plus ancienne.
Il y a eu de nombreuses colonisations entre iles, la plupart ont eu lieu dans la direction sud est. Ce
n’est pas du au sens du vent qui est plutôt nord est.
Très gros succès colonisateur vers le sud est car la plupart des iles étaient des iles vides. Cependant,
lorsque les individus passent d’une ile nouvelle vers une ile plus ancienne (direction nord ouest) où
d’autres drosophiles sont déjà installées, ces individus meurent la plupart du temps. (très faible taux
de succès)
Cependant, on doit tout de même noter que, à partir d’une seule espèce, il en a résulté 500 en
quelques milliers d’années !
LA SPECIATION PARAPATRIQUE
La spéciation parapatrique porte sur des populations dont les aires de répartition sont contigues.
L’indication principale en faveur d’une telle spéciation est l’existence de zones d’hybridation.
Les formes vivant de part et d’autres de la zone d’hybridation peuvent être suffisamment différentes
pour avoir été classées comme des espèces différentes (ex : corneille noire et mantelée).
Cette spéciation se fait quand il y a une rupture de répartition : une nouvelle niche écologique en
périphérie de l’aire de répartition (limite zone calcaire-argileuse ; limite plaine-forêt).
Des individus en limite de leur aire de répartition vont soudainement rencontrer des conditions
totalement différentes. Les espèces doivent aussi vouloir élargir leur territoire.
Cette spéciation se fait donc seulement chez les populations abondantes, impliquant une
compétition pour le territoire.
Ce type de spéciation est donc assez rare.
LA SPECIATION SYMPATRIQUE
Très controversée à une époque.
Une spéciation sympatrique est théoriquement possible :
Modèle de Seger :
On imagine un endroit où on a des oiseaux granivores de type généraliste :
La fréquence de la taille des becs correspond à la taille des graines (beaucoup de graines et taille
moyenne et beaucoup d’oiseaux avec des becs de taille moyenne).
Si, suite à un évènement écologique, on obtient une fréquence identique pour les tailles de graines
(plus de distribution en cloche, mais présence d’autant de petites, moyennes et grandes tailles).
Les oiseaux qui auront des très gros ou très petits becs, seront en sur abondance de nourriture.
Par contre, les oiseaux avec des becs de taille moyenne entreront tous en compétition et n’auront
plus assez de ressources.
A force, on aura donc une augmentation des populations à gros et à petits becs, et une diminution
des populations à becs moyens. Les individus au bec moyen sont donc contre sélectionnés.
Donc petit à petit, à cause des variations des ressources dans le milieu, on peut avoir un processus de
spéciation sympatrique dans le milieu.
Exemple de spéciation sympatrique probable
Divergence entre « résident » et « transient » (migrateurs) chez l’orque dans le pacifique. Les deux
formes habitent le même océan mais ne chassent pas les mêmes proies, n’ont pas les mêmes
émissions vocales et ne se reproduisent pas entre eux.
Morphologiquement et physiologiquement cependant, il n’y a pas de différences. Alors ce ne sont
pas encore des espèces différentes (car si on en met deux dans un aquarium, ils se reproduisent très
bien entre eux) mais on observe une interruption du flux génique.
Cas particulier : spéciation sympatrique alloxénique (par changement d’hôte)
Mouche Rhagoletis :
Avant 1600 : cette mouche est inféodée à l’aubépine
1600 : importation des pommiers en Amérique
1864 : premier cas documenté de cette espèce sur pommiers.
L’aubépine est un fruit qui murit en automne.
Pic d’émergence sur aubépine : 12 septembre
Pics d’émergence sur pommiers : 25 juillet
Coexistence des deux races en aout, mais préférence pour un partenaire sexuel issu de la même
plante hôte.
Vers 1950 : nouvelle race sur pruniers
1960 : nouvelle race sur cerisier (pic d’émergence encore plus avancé )
Le changement d’hôte représente la mise en place d’une barrière alors qu’on est dans la même aire
géographique.
Le cas des schistosomes : spéciation alloxénique chez un parasite
Les schistosomes sont responsables des maladies parasitaires appelées bilharzioses. Le cycle des
schistosomes est un cycle hétéroxène à deux hôtes obligatoires, un hôte intermédiaire, un mollusque
d’eau douce et un hôte définitif vertébré.
Shistosoma mansoni, est originiaire d’Afrique et s’est développé récemment en Amérique du sud et
dans les caraibes au XVI et XVIIème siècle. Il n’y a aucune divergence entre les populations africaines
et américaines de cette espèce, malgré l’absence de flux génique.
La population guadeloupéenne de S. mansoni a incorporé de rat Rattus rattus dans son spectre
d’hôtes. Il existe déjà un polymorphisme entre les deux populations : on observe une chronobiologie
différente entre les cercaires, avec deux pics, l’un en milieu de journée qui infeste principalement les
humaines et un en soirée pour celles qui infestent les rats.
Le premier pic de sortie a disparu car les humains ne vont plus se baigner suite à des campagnes de
sensibilisation et les cercaires n’ont plul nulle part où se mettre (car les rats ne sort qu’à la tombée
de la nuit). Ils se sont donc rabbatu sur le rat et ont changé l’heure de leur pic car les cercaires
n’avaient plus d’hotes et mourraient.
D’ici quelques années, les cercaires ne reconnaitront peut être plus du tout les humains et seront
alors inféodées au rat noir.
Divers taxons ont connus des radiations évolutives étendues sur des taxons différents d’hôtes : par
exemple, en Grande Bretagne, une famille de Diptères mineurs de feuilles, les Agromyzidae, compte
300 espèces dont 70% sont spécialisées sur une espèce hôte.
La spéciation sympatrique par remaniements chromosomiques et mutations :
Les seuls cas possibles sont la polyploidie, l’hybridation, le changement de sexualité et quelques
restructurations chromosomiques.
La polyploidie :
Ce phénomène est rare chez les animaux, ne se produit pratiquement que chez les
parthénogénétiques et cela serait du à un déséquilibre XXXY par rapport aux individus XXXX
La polyploidie est le mode principal de spéciation pour quelques groupes spécialisés, comme chez les
vers de terre, où 70% des espèces d’une zone donnée peuvent être due à la polyploidie.
Il existe trois races chez la phalène psychidé, une diploide sexuée une diploide parthénogénétique et
une tétraploide parthénogénétique, qui se distribuent entre le jura suisse et le nord des Alpes, mais
sans recouvrement dans l’aire de répartition.
L’hétérochronie :
Elle consiste en une modification de la chronologie du développement d’une lignée cellulaire par
rapport à celle des autres lignées.
Exemple d’hatérochronie : la néotonie (reproduction à l’état larvaire).