THS-5994 (2)

n° d'ordre 004
Université Cheikh Anta Diop de Dakar
Faculté des Sciences
CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE DE
LA BIOLOGIE ET DU DEVELOPPEMENT DE
Centrorhynchus milvus WARD, 1956
(Paleacanthocephala : Centrorhynchidea)
THESE
présentée pour obtenir le grade de
DOCTEUR DE TROISIEME CYCLE DE BIOLOGIE ANIMALE
par
Zohra
GRITA
épouse
TIMOULALI
Soutenue le 4 mai 1990 devant la commission d'examen
MM.
X. MATTEI
Faculté des Sciences
Président
B. MARCHAND
Faculté des Sciences
Directeur de thèse
Y. SIAU
Faculté des Sciences
Examinateur
B.S. TOGUEBAYE
Faculté des Sciences
Examinateur
G. VASSILIADES
ISRA/LNERV
A V A N T
PRO P 0 S
-****************-
Le travail présenté dans ce Mémoire de Thèse a été entrepris
dans le cadre du Laboratoire de Parasitologie du Département de
Biologie Animale de la Faculté des Sciences, à l'Université
Cheikh Anta Diop de Dakar. Sa réalisation a impliqué plusieurs
personnes à des titres divers,
je voudrais leur témoigner ici
toute ma gratitude.
Tout d'abord, je remercie très sincèrement le Professeur
Xavier MATTEI, Chef de Service de la Microscopie Electronique,
qui me fait l'honneur de présider la commission d'examen de cette
thèse.
Le Professeur MATTEI a toujours suivi de près la progression
de mon travail et grâce aux moyens matériels et humains, dont
dispose le Service de Microscopie Electronique, nous avons pu
effectuer nos observations et réaliser les photographies dans de
bonnes conditions. Je ne
saurais donc jamais assez
l'en
remercier.
Le Professeur Bernard MARCHAND, Chef du Laboratoire de
Parasitologie a dirigé ce travail avec une grande compétence et
beaucoup de patience. Son aide a été déterminante, et ne m'a
jamais fait défaut aussi bien au cours de la recherche que durant
la préparation de ce rapport.
Ses qualités professionnelles et humaines ont crée un climat
propice au travail d'équipe sans lequel, cette recherche n'aurait
pu être menée à son terme. Je lui en suis très reconnaissante, et
l'en remercie très sincèrement.
Je voudrais aussi témoigner toute ma reconnaissance au
Professeur Bhen Sikina TOGUEBAYE, Chef du Département de Biologie
Animale, qui a mis à notre disposition tous les équipements
nécessaires à la conduite des travaux. Il a par ailleurs accepté
de faire partie de la commission d'examen, et me faire bénéficier
ainsi de sa grande expérience, grâce à ses avis et remarques.
Mes remerciements aussi
au Professeur
Yves SIAU
du
Département de
Biologie Animale
ainsi qu'à
Mr.
Georges
VASSILIADES, du Laboratoire
National de
l'Elevage et
de
Recherches Vétérinaires de Hann, qui ont bien voulu examiner ce
travail en participant à notre jury de mémoire et me faire
partager leurs connaissances scientifiques et Techniques du
sujet.
Je voudrais également remercier tous les techniciens pour le
soin avec lequel ils ont participé à la réalisation technique de
ce travail, ainsi qu'à Mme Rokhaya Diouf SENGHOR qui a contribué
au traitement du texte. Mes remerciements vont aussi à tous mes
amis pour leur soutien moral.
Enfin, je dédie ce Mémoire de Thèse à mes chers parents,
à mon mari, à ma fille HANAE et à toute ma famille. C'est aussi
grâce à leur support moral et encouragements que ce travail a pu
être réalisé.
SOMMAIRE
INTRODUTION
1
CYCLE DE DEVELOPPEMENT DE CENTRORHYNCHUS MILVUS
WARD, 1956
2
Matériel et méthodes
2
Résultats
3
Identification de l'hôte intermédiaire
Etude du développement larvaire
Acanthor
Acanthella
Acanthella 1
Acanthella 2
Acanthella 3
Acanthella 4
Acanthella 5
Acanthella 6
Cystacanthe
Identification des hôtes de transfert
3
3
3
4
4
4
4
4
5
5
5
6
Discussion
7
Identification de l'hôte intermédiaire
Etude du développement larvaire
Identification des hôtes de transfert
7
8
8
ETUDE EXPERIMENTALE COMPARATIVE
INFESTANT DES CYSTACANTHES DE C. MILVUS
DU
POUVOIR
19
Matériel et méthodes
19
Résultats
19
Discussion
20
ETUDE ULTRASTRUCTURALE COMPARATIVE DE LA CUTICULE
DES LARVES ET DES ADULTES DE C. MILVUS WARD (1956)
22
Matériel et méthodes
22
Résultats
24
Tégument des Acanthella et de la cystacanthe de l'hôte intermédiaire
Tégument de la cystacanthe de l'hôte de transfert..
Tégument de l'adulte
Discussion
24
24
24
25
ETUDE STRUCTURALE ET ULTRASTRUCTURALE COMPARATIVE
DES LEMNISQUES CHEZ LES LARVES ET LES ADULTES DE
C. MIL VUS
31
Matériel et méthodes
31
Résultats
32
Microscopie photonique
·
. él ec t romque
. ,a transmIssIon
. .
M lcroscople
Discussion
32
.. 32
34
ETUDE ULTRASTRUCTURALE COMPARATIVE DU GANGLION
CEREBROIDE CHEZ LES LARVES ET LES ADULTES DE C. MILVUS ...38
Matériel et méthodes
38
Résultats
39
Ganglion nerveux des cystacanthes
Ganglion nerveux des vers adultes
Cordons nerveux
39
,45
53
Discussion
53
ETUDE ULTRASTRUCTURALE COMPARATIVE DE L'OVAIRE CHEZ
LES LARVES ET LES ADULTES DE C. MILVUS
57
Matériel et méthodes
57
Résultats
58
Acanthella 5
Cystacanthes de l'hôte intermédiaire
Cystacanthes de l'hôte de transfert
Sphères ovariennes des femelles vierges
Sphères ovariennes des femelles inséminées
Ultrastructure des enveloppes des œufs chez les femelles inséminées
58
58
59
59
59
OO
Discussion
00
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
;
00
71
1
INTRODUCTION
Centrorhynchus milvus Ward, 1956 est un acanthocéphale
(Paleacanthocephala, Centrorhynchidae), parasite à l'état adulte du
milan noir d'Afrique: Milvus migrans parasitus.
Le mâle mesure 16 à 20 mm de long sur 1,5 mm de large. La femelle
24 à 32 mm de long sur 2 mm de large.
Le proboscis est formé de deux portions : une partie antérieure
conique et une partie postérieure trapézoïdale plus large que la partie
antérieure. TI porte 34 à 38 rangées longitudinales de 20 à 26 crochets. Les
crochets des femelles sont souvent plus grands que ceux des mâles, car
les femelles restent plus longtemps dans le tube digestif de leur hôte. Le
cou est toujours inerme. Il part du point d'émergence des derniers
crochets et s'arrête à une petite constriction, qui le sépare nettement du
corps.
De la région du cou. partent les lemnisques formés par une
invagination de l'hypoderme. Leur structure ne diffère pas fondamentalement de celle de l'hypoderme.
C. milvus a été décrit par WARD (1956). Il a depuis fait l'objet de deux
études faites par MARCHAND & MATTEI (1976 d) et MARCHAND (1984 b) qui
ont étudié l'ultrastructure du spermatozoïde et celle des enveloppes des
oeufs de 13 espèces d'Acanthocéphales. Ils ont montré que le spermatozoïde de C. milvus présente une anatomie inversée, semblable à celle
précédemment décrite chez d'autres Acanthocéphales : llliosentis
furcatus ; Acanthosentis tilapiae (MARCHAND & MATTEI, 1976 a, b).
Dans le présent travail nous étudierons successivement: le cycle de
développement de C. milvus ; le pouvoir infestant de cystacanthes
d'origines différentes; l'ultrastructure de la cuticule des adultes et des
larves prélevées chez l'hôte intermédiaire et chez l'hôte d'attente; l'ultrastructure des lemnisques des cystacanthes et des vers adultes; l'ultrastructure du ganglion cérébroïde des cystacanthes et des vers adultes;
enfin dans une dernière partie, nous étudierons le développement de
l'ovaire en passant de la larve chez l'hôte intermédiaire et chez l'hôte
d'attente, à la femelle adulte vierge puis inséminée.
2
CYCLE DE DEVELOPPEMENT DE
CENTRORHYNCHUS MILVUS
WARD, 1956.
(PALEACANTHOCEPHALA,CENTRORHYNCHIDAE)
Centrorhynchus milvus Ward, 1956 est un acanthocéphale dont les
adultes (Fig. 1) parasitent le milan noir d'Afrique Milvus migrans
parasitus (Fig. 2) et dont les larves avaient déjà été signalées enkystées
chez un réptile Boedon fuliginosus (Golvan, 1956). Au cours du présent
travail nous présentons un résumé de son cycle de développement en
identifiant un arthropode hôte intermédiaire et cinq nouveaux vertébrés
hôtes de transfert.
Matériel et Méthodes.
Les adultes de Centrorhynchus milvus ont été récoltés au cours
d'autopsies de Milvus migrans parasitus capturés à Dakar.
Des insectes, Periplaneta brunnea (Dictyoptera) et Pogonobasis sp.
(Coleoptera) et des crustacés terrestres Cubaris murina (Figs. 3 à 5) et
Porcellionides pruinosus (Isopoda) (Figs. 6, 7) ont été récoltés dans des
débris végétaux sur le sol du campus universitaire de Dakar.
Les œufs des acanthocéphales ont été récoltés par simple rupture de la
paroi du corps des femelles, puis répartis sur la nourriture (fragments de
pomme de terre) mise à la disposition des insectes et crustacés maintenus
en élevage au Laboratoire. Après 24 heures de contact, les arthropodes ont
été disposés dans de nouvelles boîtes d'élevage ne contenant plus aucun
oeuf d'acanthocéphale.
Les arthropodes ont ensuite été disséqués régulièrement toutes les 24
heures, puis toutes les 48 heures après infestation. Pour chaque stade
larvaire, des échantillons ont été montés entre lame et lamelle puis
observés en microscopie photonique et dessinés à la chambre claire, et
d'autres ont été fixés pour la microscopie électronique à balayage.
Pour la recherche des hôtes de transfert, des bactraciens, des réptiles
et des petits mammifères ont également été récoltés sur le campus
universitaire de Dakar, puis disséqués.
3
Pour l'étude expérimentale du cycle de développement, des milans ont
été capturés dans la nature, puis maintenus en volière pendant au moins
trois mois. Après un tel séjour, les selles ne présentent plus aucun oeuf et
à l'autopsie on ne trouve plus aucun acanthocéphale.
Résultats
Identification de l'hôte intermédiaire.
Nous avons tenté des infestations expérimentales d'insectes et de
crustacés terrestres à partir d'œufs provenant de la cavité générale de
femelles adultes. Nous n'avons observé aucun développement larvaire
chez les insectes ni chez Cubaris murina. Seul Porcellionides pruinosus
est apparu favorable au développement de Centrorhynchus milvus.
Des P. pruinosus ont ensuite été récoltés sur le sol, soit à la base
d'arbres abritant des nids de Milvus migrans parasitus, soit à au moins
30 m au sol de tout nid de milans. Sous les arbres habités par des milans,
la parasitémie atteint 100 %, tandis que loin des nids nous n'avons pas
trouvé de cloporte parasité.
Etude du développement larvaire.
Les infestations expérimentales nous ont permis de suivre les
principales étapes du développement larvaire que nous décrivons ci·
après.
Acanthor. Les œufs mûrs (Figs 8 et 9) mesurent environ 45 Ilm de
long et contiennent une larve appelée Acanthor. Cette dernière devient
active aussitôt après l'ingestion de l'oeuf par le cloporte. Elle apparaît
alors animée de mouvements de contraction et d'élongation qui lui
permettent d'éclore. Aussitôt après son éclosion elle mesure 50 à 60 Ilm de
long et apparaît donc plus longue que l'oeuf qui la contenait (Fig. 10). Elle
présente trois grands crochets d'environ 4 Ilm de long à son extrémité
antérieure et de très nombreuses petites épines dispersées sur toute la
surface du corps. Par transparence on peut voir de gros noyaux
périphèriques (futurs noyaux tégumentaires) et une masse centrale
constituée d'une multitude de très petits noyaux embryonnaires dits
picnotiques.
4
Ces larves demeurent d'abord dans le tube digestif du cloporte, puis,
après 7 jours, commencent à traverser la paroi intestinale de leur hôte.
Elles se fixent alors sur la face externe du tube digestif où elles sont
enveloppées par une importante prolifération de tissu conjonctif réalisant
un kyste réactionnel (Fig. Il).
Acanthella. Après avoir traversé le tube digestif, l'Acanthor débute sa
métamorphose (Fig. 12) . Il s'agit d'un processus continu au cours. duquel
la larve se transforme progressivement en cystacanthe. Arbitrairement,
nous avons divisé ce processus en 6 étapes:
Acanthella 1. (Figs 13 et 23). Nous avons observé ce stade entre 17 et 28
jours après l'infestation (J 17 à J 28). La larve mesure environ 90 J..lm de
long et 70 J..lm de large. Suivant les cas nous avons pu dénombrer de 6 à 24
noyaux tégumentaires. Les trois grands crochets antérieurs sont toujours
présents, mais les épines ne sont plus identifiables.
Acanthella 2. (Figs 14 et 24). Observéeentre J 26 et J 33, ce stade diffère
du précédent par la taille et la localisation des larves, qui mesurent
environ 150 J..lm de long sur 110 Jlm de large et sont libres dans la cavité
générale du cloporte. L'extrémité antérieure de la larve demeure
cylindrique tandis que ses deux tiers postérieurs deviennent sphériques.
Acanthella 3. (Figs 15, 16 et 25). Entre J 29 et J 42, les Acanthella ne
présentent plus de partie cylindrique mais on y distingue encore les trois
crochets antérieurs de l'Acanthor. Elles mesurent alors environ 230 J..lm
de long sur 220 Jlm de large. La masse centrale de noyaux picnotiques
s'allonge et se divise en trois parties. Elle définit ainsi un nouvel axe
antéro-postérieur, qui fait un angle de 90° par rapport à l'axe antéropostérieur initial de l'Acanthor. A ce stade la larve est très fragile. Par
simple pression entre lame et lamelle, il est facile de séparer le tégument
et ses gros noyaux de la masse centrale de noyaux picnotiques.
Acanthella 4. (Figs 17, 18 et 26). Observée de J 41 à J 48, elle mesure
450 J..lm de long sur 260 J..lm de large. Un groupe de 4 noyaux est
identifiable au niveau de l'extrémité antérieure du futur proboscis. Le
réceptacle du proboscis est également identifiable et porte à sa base une
masse de noyaux picnotiques. Deux masses nucléaires occupent
l'extrémité postérieure de la larve. Les noyaux tégumentaires
augmentent de volume. Ils atteignent 25 Jlm de diamètre. Les trois
crochets initialement disposés à l'extrémité antérieure de l'Acanthor sont
5
toujours présents sur un côté de la larve. L'axe antéro-postérieur de
l'Acanthor correspond donc vraisemblablement à l'axe dorso-ventral de
l'Acanthella et de la future cystacanthe.
Acanthella 5. (Fig. 19). Nous l'avons observée entre J 46 et J 55. Les
deux sexes sont facilement identifiables. Le mâle mesure 0,8 mm de long
sur 0,25 mm de large (Fig. 27). La femelle mesure 1,0 mm de long sur 0,2
mm de large (Fig. 28). A ce stade il ne persiste que 10 noyaux
tégumentaires répartis de façon grossièrement symétrique. Une cavité
pseudocoelomique est maintenant identifiable. Elle contient des gonades,
des ligaments et des lemnisques. Le proboscis est invaginé. Son réceptacle
et ses muscles rétracteurs sont donc devenus fonctionnels. Les ébauches
des crochets sont visibles tout autour du proboscis.
Acanthella 6. Observée entre J 53 et J 68, la larve est plus longue que le
kyste dans lequel elle est enfermée. Elle se replie sur elle-même, mettant
ainsi nettement en évidence la paroi du kyste (Fig. 29). Le proboscis
apparaît le plus souvent évaginé. Les ébauches des crochets sont bien
nettes et plus nombreuses que précédemment (Fig. 22). Le mâle mesure
1,7 mm de long sur 0,3 mm de large (Fig. 20) ; la femelle 1,7 mm de long
sur 0,4 mm de large (Fig. 21). Il y a toujours 10 noyaux tégumentaires,
mais ils ne sont plus répartis de façon symétrique. Les organes génitaux
sont maintenant identifiables.
Cystacanthe. (Fig. 30) Observée à partir de J 66, cette larve a terminé
sa métamorphose. Elle est supposée infestante. Les différentes masses de
noyaux picnotiques ont complétement disparu. Le proboscis possède
maintenant tous les caractères de l'adulte, en particulier, le nombre et la
disposition des crochets sont déjà fixés. Il est normalement invaginé,
mais il se dévagine facilement lorsque la larve est sortie de son kyste. Il
atteint ainsi 1,4 mm le long. Un ganglion nerveux est identifiable dans le
réceptacle du proboscis. Dans la cavité générale on reconnaît les
lemnisques, les ligaments et les appareils génitaux. Chez le mâle on
reconnaît deux testicules, des glandes copulatrices, un pénis et une
bourse copulatrice. Chez la femelle on trouve un ovaire, qui n'est pas
encore nettement dissocié en masses ovariennes ainsi que les ébauches
d'une cloche utérine et d'un utérus. Lorsque leur proboscis est évaginé,
les larves mâles et femelles peuvent atteindre 5,5 mm de long.
6
Identification des hôtes de transfert.
Nous avons recherché les hôtes de transfert parmi les petits vertébrés
susceptibles de faire partie de la chaîne alimentaire du milan. Nous
avons ainsi trouvé des cystacanthes enkystées (Figs 34, 35) dans 4 jeunes
crapauds Bufo regularis capturés sous un arbre abritant un' nid de
milans. L'un de ces crapauds portait 175 larves enkystées principalement
dans sa paroi stomacale, son mésentère et sa cavité générale. Les trois
autres portaient chacun au moins 100 larves (Fig. 33). Chez les crapauds
jeunes capturés au hasard sur le Campus universitaire de Dakar, nous
avons toujours trouvé au moins une larve, mais n'en avons jamais
dénombré plus de 20. Chez les crapauds plus âgés capturés à moins de
100 mètres des nids de milans, nous avons retrouvé des cystacanthes,
mais elles étaient beaucoup moins nombreuses que chez les jeunes
capturés au même endroit, de 7 à 24, et enkystées très profondément dans
la paroi stomacale de leur hôte (Fig. 36).
Nous avons également récoltés des œufs de Gécko Tarentola
annularis. que nous avons fait éclore au laboratoire. Deux gécko
nouveaux-nés ont ainsi été enfermés dans une boîte d'élevage ne
contenant pour toute nourriture que des cloportes P. Pruinosus parasités.
25 jours après, l'un de ces géckos présentait une cystacanthe et l'autre
trois, toutes enkystées dans la paroi de leur estomac. De plus, nous avons
trouvé, dans un gécko adulte, infesté naturellement, 29 cystacanthes
réparties autour de son estomac et de son foie ainsi que dans sa cavité
générale (Fig. 32).
De même, dans un agame Agama agama capturé sur le campus
universitaire de Dakar, nous avons trouvé 13 cystacanthes enkystées.
Dans trois hérissons Aleterix albiventris capturés dans le même
environnement, nous avons trouvé chaque fois plus de 100 cystacanthes
enkystées autour de l'estomac (Fig. 31).
Enfin chez une couleuvre Psammophis sibilans sibilans Linné 1758
(Figs 37, 38), capturée dans les environs du département de Biologie
animale, nous avons trouvé au moins 100 cystacanthes enkystées
principalement dans sa paroi stomacale et son mésentère (Figs 39 à 41).
Les larves récoltées chez les crapauds, géckos, agame, hérissons et
couleuvre ont été isolées et observées en microscopie photonique et
électronique à balayage.
7
A partir des photos obtenues et des observations faites, la structure du
proboscis de toutes les cystcanthes isolées, nous a permis chaque fois de
les identifier comme étant des larves infestantes de Centrorhynchus
milvus. Leur rostre est formé de deux parties distinctes. Le cou part du
point d'emergence des derniers crochets et s'arrête à une petite
constriction qui le sépare du tronc. Le proboscis est armé de 34 rangées
longitudinales comptant chacune au moins dix crochets et dix épines. Les
larves infestantes présentent en outre deux lemnisques allongés
piriformes et dont l'extrémité postérieure dépasse nettement le fond du
réceptacle à double paroi du proboscis. Nous avons également effectué des
mesures du proboscis (rostre) et du tronc (partie moyenne et partie
postérieure) (Tableau 1). Les résultats obtenus ne font apparaître aucune
différence significative entre ces cystacanthes d'origines différentes.
DISCUSSION
Identification de l'hôte intermédiaire.
Aucun hôte intermédiaire n'était connu pour C. milvus. Nous avons
pu démontrer que Porcellionides pruinosus est bien son hôte
intermédiaire naturel et probablement le seul (TIMOULALI, 1986 ;
MARCHAND et TIMOULALI, 1989). Les autres arthropodes testés n'ayant
permis aucun développement des Acanthors. Par contre P. pruinosus est
l'hôte intermédiaire d'au moins deux espèces du genre Centrorhynchus
car il a été signalé porteur de cystacanthes de C. batracus (de BURON et
GOLVAN,1986).
Aucun cycle n'a été mis en évidence complètement dans le genre
Centrorhynchus (de BURON et GOLVAN, 1986). Pour le seul
Centrorhynchus dont on connaît l'hôte intermédiaire, C. batracus, on ne
connaît pas l'hôte définitif. Il n'est connu que par ses juvéniles décrits
chez Rana tigrina (GOLvAN, 1956). En raison de la grande spécificité
généralement observée chez les hôtes intermédiaires et les hôtes définitifs
des Acanthocéphales, notre étude sur le cycle de développement de
C. milvus, nous permet d'émettre une hypothèse sur l'hôte définitif de
C. batracus. L'hôte intermédiaire des deux acanthocéphales étant
identique, les hôtes définitifs doivent être très proches. L'hôte définitif de
C. batracus est vraisemblablement un rapace diurne appartenant
probablement au genre Milvus et peut être à la même espèce migrans, et
à la sous-espèce paléarctique migrans. Il nous semble donc qu'il serait
8
souhaitable de chercher l'hôte définitif de C. batracus, en priorité, chez le
milan noir d'Europe : Milvus migrans migrans.
Etude du développement larvaire.
Les œufs des Acanthocéphales contenant des larves Acanthor ont
souvent été décrits en microscopie photonique, mais ils ne l'ont été que
récemment en microscopie électronique (MARCHAND, 1984 a et b).
Les principaux stades de développement, Acanthor, Acanthella et
cystacanthe, que nous avons pu observer chez C. milvus, se retrouvent
dans le développement de tout acanthocéphale (PETROCHENKO, 1956 ;
GOLVAN, 1958 ; BAER, 1961 ; SCHMIDT & OLSEN, 1964).
Dans le genre Centrorhynchus, l'évolution de l'Acanthor à la
cystacanthe n'a été étudiée que chez C. falconis (DAS, 1957).
L'organisation des différents types larvaires observés chez C. milvus
rappelle étroitement ceux déjà décrits pour d'autres espèces. De plus
notre étude confirme les observations de OLSON et PRATT, (1971), qui, chez
Echinorhynchus lageniformis, ont mis clairement en évidence le
changement d'orientation de la larve au cours de son développement. Ce
changement n'avait pas été vu chez C. falconis.
Identification des hôtes de transfert.
Au cours du présent travail, nous avons pu identifier cinq hôtes de
transfert. Les cystacanthes de C. milvus peuvent donc s'enkyster dans au
moins six vertébrés différents, car elles étaient déjà connues chez Boedon
fuliginosus (GOLVAN, 1956). Cette grande diversité correspond tout à fait à
ce que de nombreux auteurs ont pu mettre en évidence dans la plupart des
espèces du genre, où les hôtes de transfert sont des Batraciens, des
Reptiles et de petits Mammifères insectivores.
9
Tableau 1
Comparaison entre les cystacanthes provenant de
Porcellionides pruinosus, Bufo regularis, Tarentola annularis,
Psammophis sibilans sibilans, Boedon fuliginosus
et Aleterix albiventris.
P. pruinosus B. regularis T. annularis
LI
0,9
0,3
1,2
0,6
1
0,29
11
L2
12
L3
13
0,8
0,3
1,7
0,5
1,5
0,28
P. s. sibilans
0,8
0,25
2
0,7
0,9
0,25
0,9
0,3
1,5
0,65
1
0,2
Les dimensions sont indiquées en millimètres.
Ll = longueur du rostre.
Il
=largeur du rostre.
L2 = longueur de la partie antérieure du tronc.
=largeur de la partie antérieure du tronc.
L3 =longueur de la partie postérieure du tronc.
13 =largeur de la partie postérieure du tronc.
12
B. fuliginosus
A. albiventris
0,8
0,3
2
0,75
1
0,2
0,8
0,25
1,5
0,57
0,8
0,2
10
Figure 1. Rostre de Centrorhynchus milvus observé en microscopie
électronique à balayage. C = Crochets, E = Epines. x 150.
Figure 2. Milvus migrans parasitus, hôte définitif de C. milvus, est un
oiseau rapace appartenant à la sous classe des CARINATES, à
l'ordre des Accipitiformes ou Falconiformes, à la famille des
Falconidés, à la sous famille des Milvinés. "Il mesure 58 cm de long,
entièrement marron terne, la queue est échancrée. Il est détritivore
des villes et des villages, volontiers, grégaire et très répandu dans
les régions tempérées et tropicales". (SERLE & MOREL, 1979).
o
17
18
12
Figure 8. Oeufs de Centrorhynchus milvus observés en microscopie
électronique à balayage après avoir séjourné plusieurs heures dans
le tube digestif de Porcellionides pruinosus. La couche filamenteuse
de la coque se désorganise. x 1200.
Figure 9. Oeuf de C. milvus observé en microscopie photonique après
avoir séjourné quelques heures dans le tube digestif de P. pruinosus.
Les enveloppes de l'oeuf deviennent filamenteuses et se
désorganisent. On reconnaît à l'intérieur la larve Acanthor CA) qui
est prête à éclore. x 1200.
Figure 10. Acanthor venant d'éclore dans le tube digestif de P. pruinosus.
Trois grands crochets CC) sont visibles à l'extrémité antérieure de la
larve. Le reste du corps est couvert de petites épines. x 500.
Figure 11. Acanthor ayant traversé la paroi du tube digestif de
P. pruinosus est entouré d'une prolifération du tissu conjonctif de
l'hôte réalisant un kyste. x 1200.
Figure 12. Acanthor en début de métamorphose. C = Crochets, NP
Noyaux picnotiques, NT = Noyaux tégumentaires. x 900.
=
Figure 13. Acanthella 1. x 900.
Figure 14. Acanthella 2. Une masse centrale s'isole du tégument
extérieur. C = Crochets, K = Paroi du kyste. x 500.
Figures 15, 16. Acanthella 3. Cette larve est très fragile, par simple
pression entre lame et lamelle, le tégument se sépare de la masse
centrale.
Fig. 15. La masse centrale dépourvue de tégument est subdivisée en
une masse antérieure Ca) et une masse postérieure Cb). x 300.
Fig. 16. Tégument dépourvu de la masse centrale et contenant des
noyaux géants pourvu chacun d'un gros nucléole. x 200.
13
Figure 17. Acanthella 4. La larve est encore fragile. La masse centrale fait
saillie à l'extrémité postérieure du tégument. x 150.
Figure 18. Acanthella 4. Masse centrale dépourvue du tégument. x 200.
Figure 19. Un groupe d'Acanthella 5 à l'intérieur de leur kyste récolté 43
jours après l'infestation de Porcellionides pruinosus. x 50.
Figure 20. Acanhella 6 mâle. Le rostre est identique à celui de la femelle.
Les organes génitaux sont identifiables. La larve est repliée à l'intérieur du kyste (K). Be = Bourse copulatrice, T = Testicules. x 170.
Figure 21. Acanthella 6 femelle. Le proboscis est bien individualisé. TI est
évaginé, on y reconnaît l'empreinte des futurs crochets. Quatre
noyaux (N) sont identifiables à l'extrémité antérieure du rostre. Les
organes génitaux sont également identifiables. U = Utérus. x 65.
Figure 22. Proboscis évaginé d'une Acanthella 6. On y reconnaît
nettement les ébauches des crochets et des épines (Ec). x 170.
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Figures 23 à 28. Représentation schématique du développement larvaires
de C. milvus.
Fig. 23. Acanthella 1 (du 17 au 28ème jour après l'infestation de
Porcellionides pruinosus. x 280.
Fig. 24. Acanthella 2 (du 26 au 33ème jour). x 280.
Fig. 25. Acanthella 3 (du 29 au 42ème jour). x 300.
Fig. 26. Acanthella 4 (du 41 au 48ème jour). Les crochets (C) témoins
de l'axe antéro-postérieur de l'Acanthor font un angle de 90° par
rapport au nouvel axe de l'Acanthella 1, 2, 3, 4. Les noyaux tégumentaires périphériques sont devenus géants (NT). Ils sont pourvus d'un
gros nucléole. La masse centrale de l'Acanthor puis de l'Acanthella
est subdivisée en une masse centrale à la base du réceptacle du
proboscis (RP) et deux petites masses postérieures. On reconnaît
quatre noyaux à l'extrémité antérieure du proboscis (Na). x 300.
Figures 27, 28. Acanthella 5. Les noyaux tégumentaires (NT) sont au
nombre de dix en disposition symétrique. Le proboscis est invaginé.
Les lemnisques (L) et le ganglion cérébroïde (Gc) sont identifiables.
Les ébauches des crochets commencent à apparaître. x 300.
Fig. 27. Acanthella 5 mâle. Bc = Ebauche de la bourse copulatrice,
L =Lemnisques, T = Testicules.
Fig. 28. Acanthella 5 femelle. Cu = Ebauche de la cloche utérine,
o = Ovaire non encore fragmenté, U = Ebauche de l'utérus.
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Figures 29 à 33. Etude en microscopie à balayage des Acanthella 6 et des
cystacanthes de Centrorhynchus milvus.
Fig. 29. Acanthella 6 à l'intérieur de son kyste. Une lésion médiane
de la paroi du kyste permet de voir le tégument de la larve (L). x 80.
Fig. 30. Proboscis presque complètement évaginé d'une cystacanthe
provenant de la cavité générale de Porcellionides pruinosus. On y
reconnaît comme chez l'adulte des crochets antérieurs et des épines
postérieures. x 200.
Fig. 31. Cystacanthe provenant de la paroi stomacale d'un hérisson:
Aleterix albiventris. Le corps est subdivisé en trois parties sensiblement égales: le proboscis évaginé, la moitié antérieure du tronc et la
moitié postérieure contractée. x 50.
Fig. 32. Cystacanthe provenant de la paroi stomacale d'un gécko :
Tarentola annularis. x 110.
Fig. 33. Cystacanthe provenant de la paroi stomacale d'un crapaud:
Bufo regularis. Son organisation générale est identique à celle des
autres cystacanthes. x 100.
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Figure 34. Dissection d'un jeune crapaud Bura regularis montrant de
nombreuses cystacanthes enkystées dans la paroi de l'estomac, dans
la paroi de l'intestin et dans la cavité générale.
Figure 35. Le tube digestif du crapaud de la figure précédente. Les larves
sont très nombreuses et elles sont enkystées tout autour de la paroi
stomacale.
Figure 36. Le tube digestif d'un crapaud plus âgé. Les larves sont très peu
nombreuses et sont enkystées profondément dans la paroi stomacale
de l'hôte.
24
c
25
26
\ \ 1-J........+t-7-
BC
27
28