Les Mollusques - Flabelline Plongée
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LE MANUEL DU PLONGEUR BIOLOGISTE Les Mollusques ©Association Flabelline Plongée – Reproduction interdite – Vente interdite Juin 2016 Association Flabelline Plongée : Siège Social : 5 Lot de Bella Vista 20600 Furiani Lieu d’activité : Port de Toga 20200 Bastia Tel : 06.88.30.99.27. Mail : [email protected] Site : www.flabelline-plongee.fr Les Mollusques Table des matières I. Introduction ................................................................................. 2 II. Classification ................................................................................ 2 III. Anatomie et morphologie.......................................................... 4 A. Polyplacophores ..................................................................................... 6 B. Gastéropodes ......................................................................................... 6 C. Bivalves .................................................................................................. 9 D. Céphalopodes ....................................................................................... 10 IV. Comment vivent les Céphalopodes ? .......................................... 12 A. Nutrition ............................................................................................... 12 B. Reproduction ........................................................................................ 13 C. Prédateurs et relations avec d’autres espèces ....................................... 15 D. Biotope................................................................................................. 17 E. Protection législative............................................................................. 18 V. Comment reconnaît-on les Céphalopodes en plongée ? ............. 19 A. Polyplacophores ................................................................................... 19 B. Gastéropodes ....................................................................................... 21 C. Bivalves ................................................................................................ 29 D. Céphalopodes ....................................................................................... 33 VI. Sources et crédits....................................................................... 37 1 Les Mollusques I. Introduction Le terme mollusque vient du latin « mollusca » signifiant « une noix à écorce molle » en référence à leur corps mou. Cet embranchement très diversifié est représenté par plus de 100 000 espèces actuelles dont 46 000 marines, le classant donc à la seconde place après les arthropodes 1. L’étude des mollusques se fait par le biais de deux disciplines distinctes. La première est la malacologie, étudiant les mollusques en général, tandis que la seconde nommée conchyliologie, concerne l’étude de leur coquille. II. Classification Ce sont des animaux Eumétazoaires2 bilatériens3 et protostomiens4. Caractérisés par la présence d’une larve "trochophore" (Figure 1), ils sont aussi classés dans le l’infra-règne des lophozoaires5. Cette larve est caractéristique des mollusques marins. Les escargots terrestres, eux, ont perdu ce caractère et les juvéniles ne se métamorphosent pas après éclosion, ils sont donc déjà dotés d’une morphologie adulte. Cet embranchement est diversifié en huit classes (Figure 2). Selon les sources il est cependant possible de n’en trouver que sept. En effet, deux classes étaient autrefois regroupées ensemble sous le Figure 1: Larve trochophore âgée de 9 heures. nom « d’aplacophores » représentées par de petits mollusques souvent enfouis dans le sable ou la vase. Elles ne représentent donc guère d’intérêt pour les plongeurs. 1 Arthropodes : organismes recouvert d’un tégument, avec des appendices articulés. Ils ne grandissent que lors des mues. 2 Eumétazoaire : animal à plusieurs cellules et possédant une forme organisée (contrairement aux éponges). 3 Bilatériens : Animaux avec une symétrie bilatérale. 4 Protostomiens : Animaux dont la bouche se forme avant l’anus au stade embryonnaire. 5 Lophozoaires : ce sont des organismes qui en plus d’autres particularités ont un état larvaire dit trochophore. 2 Les Mollusques Figure 2 Classification des mollusques dans le règne animal 3 Les Mollusques III. Anatomie et morphologie Les mollusques, aujourd’hui très diversifiés, sont certainement issus d’un archétype établi à partir d’éléments communs à des espèces chez les différentes classes et archives fossiles. Des scientifiques ont travaillé sur un modèle de mollusque hypothétique. Dans la littérature, il peut être appelé HAM pour « hypothetical ancestral molllusc » ou parfois « archimollusque » (Figure 3). Selon les points de références de sa description, ses caractères peuvent être différents d’une source à l’autre. Le HAM, tout comme la majorité des mollusques, possède trois parties : la tête, le manteau (ou pallium) et le pied. Il possèderait aussi une seule coquille en forme de chapeau chinois. Le mode de vie de cet ancêtre hypothétique est marin, sa respiration se ferait donc sous l’eau à l’aide de cténidies6. Le tube digestif autrefois rectiligne, se serait ensuite torsadé, en même temps que la coquille. Pour cette raison, il sera possible d’observer des espèces dont les branchies seront en avant du cœur (suite à la torsion). Les espèces ayant subi une autre évolution possèderont une coquille régressée ou interne. La bouche se trouve au niveau de la tête et est munie d’une radula7 . C’est une structure particulière existant uniquement chez les mollusques, mais délaissée par les bivalves (voir figure 3). 6 7 Cténidies : Branchies ayant l’aspect d’une plume Radula : râpe solide car constituée de chitine, les saillies de chitine ont un aspect et un rôle de dents. 4 Les Mollusques Figure 3 Antenne hypothétique des mollusques 5 Les Mollusques A. Polyplacophores Ces mollusques possèdent une coquille aplatie faite de 8 éléments carbonatés et pouvant s’articuler afin de se mettre en boule. Leur système nerveux est composé de quatre cordons nerveux, c’est pourquoi ils sont nommés tétraneures et leur système respiratoire se compose de deux rangées de branchies présentes dans la cavité palléale. B. Gastéropodes Le terme de gastéropode vient du latin et signifie « marche sur son estomac ». Cette classe comprend la majorité des mollusques. Le corps des gastéropodes se divise en trois grandes parties : la tête, le pied et la masse viscérale. Le pied sert à la locomotion et est majoritairement musculeux. La masse viscérale contient les organes des systèmes respiratoire, digestif, circulatoire, excréteur et reproducteur. Elle est recouverte d’un manteau qui, chez certaines espèces, sécrète la coquille calcifiée. La coquille peut être fermée par un opercule, parfois lui aussi calcifié. L’opercule de l’astrée rugueuse (Bolma rugosa) est souvent utilisé pour créer des bijoux et porte le nom d’Œil de Sainte Lucie (Figure 4). Les gastéropodes sont divisés en deux grandes sous-classes : les opistobranches et les prosobranches. Les deux sous-classes se différencient selon la position des branchies (ou de la cavité palléale) par rapport au cœur. Les branchies se trouveront en avant du cœur chez les prosobranches (Figure 5, où les branchies ont laissé place à des poumons), et en arrière chez les opisthobranches. Cette différence vient d’une torsion de la masse viscérale au cours de l’évolution. Ces organismes possédaient à l’état primitif une symétrie bilatérale ; altérée au fil du temps par une torsion voire une spiralisation. Aujourd’hui la symétrie bilatérale n’est plus visible chez de nombreuses espèces. 6 Les Mollusques Figure 4 Astrée rugueuse Figure 5 Anatomie d'un gastéropode terrestre 7 Les Mollusques Sous les mers, des gastéropodes aux formes et couleurs spectaculaires sont souvent observés par les plongeurs. Il s’agit des nudibranches, plus communément appelées « limaces de mer ». Les nudibranches ne sont qu’un ordre de gastéropode. Une classification simplifiée des limaces de mer en général sera exposée dans la partie 5.b). Ils se divisent en trois sous-ordres (selon www.itis.gov/ ) parmi lesquels, deux sont fréquemment observés en Méditerranée : les Doridiens et les Aéolidiens. Tous deux sont dépourvus de coquille et de cavité palléale (cavité abritant les branchies), mais les Doridiens possèdent un panache branchial rétractable au niveau de l’anus. Ils peuvent être rugueux à cause des spicules8 d’éponges dont ils se nourrissent. Les branchies des Aéolidiens sont remplacées par de petits sacs portant le nom de cérates. Ils peuvent avoir une fonction de protection puisqu’ils stockent des éléments urticants (les cnidocytes9) provenant d’organismes mangés par les nudibranches. 8 9 Spicule : éléments constituants du squelette des éponges de mer. Cnidocyte : Cellule urticante caractéristique des cnidaires. 8 Les Mollusques C. Bivalves Les bivalves sont caractérisés par la présence d’une coquille composée de deux parties, dont la jonction se nomme « charnière ». Cette dernière est mobile grâce à l’action de ligaments et de muscles, permettant à la coquille de s’ouvrir et de se fermer. Certains bivalves sont accrochés au substrat par des filaments appelés « byssus », fréquemment observés lors du nettoyage des moules. Les organismes de cette classe sont exclusivement aquatiques et possèdent des branchies disposées en fines lamelles. Ce caractère commun aux bivalves fait qu’autrefois cette classe portait le nom de lamellibranche (en référence aux lamelles des branchies). Les branchies ont un rôle respiratoire et nutritif. En effet, les bivalves se nourrissent de débris apportés par le courant. Généralement le courant est produit sous l’action des cils/lamelles mais certains bivalves dits fouisseurs possèdent des siphons permettant d’amener l’eau jusqu’aux branchies. Le mode de nutrition peu courant par rapport aux autres mollusques implique aux bivalves des spécificités propres à cette classe. Ils ne possèdent pas de bouche ni de tête différenciée, ils sont donc acéphales. Ils ne possèdent pas non plus de radula. 9 Les Mollusques D. Céphalopodes La tête des céphalopodes représente une très grande partie de leur corps et porte une bouche entourée de tentacules. Ces tentacules ornés de ventouses, permettent à l’animal de capturer ses proies. En plus d’une radula commune à un grand nombre de mollusques, les céphalopodes possèdent un « bec de perroquet », similaire à une mâchoire. La tête est percée d’un orifice appelé entonnoir. Cette structure est très importante car elle permet au céphalopode de respirer et de se déplacer par propulsion. Si l’animal se sent dérangé ou menacé, il peut expulser de l’encre par l’entonnoir. Cette particularité n’existe que chez les céphalopodes et l’encre est produite grâce à la poche du noir. La coquille des céphalopodes est généralement interne et non externe. Il est par exemple possible de retrouver ce que l’on appelle des « os de seiche » sur les plages, et qui ne sont en réalité que des coquilles internes de cet animal (figure 6). Parfois pour se protéger, ils peuvent changer de couleur et se camoufler. Ce phénomène se nomme le mimétisme. Il existe cependant des exceptions et certains céphalopodes des océans Indien et Pacifique possèdent toujours une coquille : ce sont les espèces nautiles. En Méditerranée, l’argonaute (Argonauta argo figure 7) femelle fabrique une coquille dans le but d’abriter ses œufs. 10 Les Mollusques Figure 6 Os de seiche Figure 7 Argonaute 11 Les Mollusques IV. Comment vivent les Céphalopodes ? A. Nutrition Le tube digestif des céphalopodes part de la bouche, passe par l’estomac et l’intestin et se termine par l’anus. La bouche comprend souvent une radula composée de dents chitineuses. Le régime alimentaire des céphalopodes peut être très varié même si certains restent plus ou moins spécifiques en fonction de leur morphologie et de leur mode de vie. Par exemple : • Les bivalves se nourrissent au moyen de leurs branchies par filtration, ils sont donc microphages. • Grâce à leurs capacités élevées de déplacement et un regard affuté pour débusquer leurs proies, les céphalopodes sont souvent des prédateurs. • Les mollusques qui vivent dans les fonds sableux ou recouverts de matière organique, se nourrissent d’éléments qu’ils retrouveront sur leur substrat. Le nombre d’espèces existantes implique des régimes alimentaires diversifiés, en particulier pour les gastéropodes. Les carnivores sont souvent peu rapides, et certains vont donc posséder un probocis10. D’autres gastéropodes peuvent même éjecter du venin. 10 Probocis : structure permettant la chasse 12 Les Mollusques B. Reproduction Chez les mollusques, les modes de reproductions sont très divers. L’hermaphrodisme11 est possible surtout chez les gastéropodes et quelques bivalves. Deux types d’hermaphrodismes sont très courants chez les mollusques : le type successif et le type simultané. • Les hermaphrodites successifs changent de sexe à un certain âge. Si l’organisme naît mâle et devient femelle c’est un hermaphrodite protandre12 (Ex : la patelle géante - Patella ferruginea). • Les hermaphrodites simultanés possèdent les organes génitaux mâles et femelles en même temps. Un exemple familier à tous les gastronomes, est la coquille Saint-Jacques (Pecten maximus). La partie orangée appelée « corail » est une glande génitale produisant les gamètes femelles tandis que les parties blanches produisent les gamètes mâles. Certaines espèces de gastéropodes opisthobranches marins seraient capables d’autofécondation mais il s’agit d’une supposition non prouvée par expérimentations scientifiques. La fécondation peut être interne (précédée d’un accouplement) ou externe. Chez les céphalopodes, les mâles possèdent un tentacule modifié ayant le rôle d’un pénis et nommé « hectocotyle ». Chez l’argonaute, un seul accouplement permet plusieurs fécondations au fil du temps. Le tentacule du mâle se détache lorsqu’il se trouve encore dans la femelle et reste fonctionnel quelques temps. Les pontes peuvent être très différentes. Parfois dispersées dans l’eau, et quelques fois organisée sur un substrat, elles peuvent être identifiées par les plongeurs (Figure 8, 9, 10, 11). Certaines espèces protègent leurs œufs en attendant l’éclosion, parfois jusqu’à la mort. Par exemple, la femelle poulpe meurt d’épuisement après avoir cessé de s’alimenter dans le but d’accorder tout son temps à l’entretient de sa ponte. 11 Hermaphrodite : vient du grec Hermaphroditos, fils d’Hermes et Aphrodite possèdant les attributs physiques masculins et féminins. Les hermaphrodites possèdent les organes génitaux mâles et femelles. 12 Protandre : sexe mâle en premier, le contraire est protogyne. 13 Les Mollusques Figure 9 Ponte du casque granuleux Figure 8 Ponte des poulpes Figure 10 Ponte de Doris dalmatienne Figure 11 Ponte de Flabelline mauve 14 Les Mollusques C. Prédateurs et relations avec d’autres espèces Les prédateurs des mollusques sont nombreux et se regroupent parmi plusieurs embranchements. Des cas de cannibalismes ont aussi été recensés, par exemple chez les poulpes. Leur cachette est facilement identifiable principalement grâce aux nombreux coquillages dont il se nourrit présents à l’entrée de son trou. Les coquilles des mollusques peuvent devenir le support de nombreuses espèces, qualifiées d’épibiontes13. Ces organismes peuvent être des algues, des éponges, des ascidies, des vers marins, des bryozoaires, des balanes… Les épibiontes peuvent être si nombreux que le coquillage en devient méconnaissable, comme par exemple l’Arche de Noé (Arca noae) souvent recouverte d’une éponge et visible que lorsqu’elle se ferme. Le plongeur a donc l’impression de voir une éponge bouger (Figure 12). Ainsi le coquillage est camouflé. La grande nacre de Méditerranée (Pinna nobilis) est un exemple flagrant de mollusque bivalve support d’épibiontes (Figure 10). Sa coquille pouvant mesurer jusqu’à 1 mètre de long offre une surface importante pour la fixation de nombreuses espèces. Ce mollusque peut aussi abriter des petits crustacés à l’intérieur de sa coquille, qui en retour, stimulent la nacre à l’arrivée d’un prédateur. 13 Epibionte : Organisme vivant sur un autre être vivant. 15 Les Mollusques Figure 12 Arche de Noë, vierge et recouverte d'une éponge Figure 13 Grande Nacre recouverte d'épibiontes 16 Les Mollusques D. Biotope Les mollusques colonisent tous les milieux et sont pour la plupart benthiques. Il existe cependant quelques exceptions fréquentant le milieu pélagique. C’est le cas de nombreuses larves de céphalopodes et gastéropodes comme la Janthine (Figure 14). Ce gastéropode fabrique lui-même des bulles avec son mucus afin d’assurer sa flottaison. La coquille lui sert de camouflage : si on la regarde depuis le fond, il sera plus difficile de l’apercevoir car la couleur claire de la coquille se confondrait avec la surface. Figure 14 Janthine 17 Les Mollusques E. Protection législative En France, l’arrêté du 20 décembre 2004 protège six espèces d’animaux marins dont quatre sont des mollusques: • La patelle géante : Patella feruginea • La grande nacre : Pinna nobilis • Le jambonneau de mer : Pinna rudis • La datte de mer : Lithophaga lithophaga La convention CITES protégeant le commerce international des espèces comprend 112 espèces de mollusques. Certaines directives européennes et conventions internationales incluent aussi des espèces de mollusques (Directive Habitats Faune Flore, Convention de Berne, Convention de Barcelone…) Nombre de mollusques sont consommés par l’homme. Cependant la seule présence de certaines toxines peut être problématique pour notre santé. Pour cette raison, l’Ifremer (Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer) gère un réseau de surveillance et émet des bulletins d’alerte hebdomadaires sur son site (https://envlit-alerte.ifremer.fr/accueil). 18 Les Mollusques V. Comment reconnaît-on les Céphalopodes en plongée ? A. Polyplacophores Plus souvent connus sous le nom de chiton, ils ne mesurent que quelques centimètres de long et possèdent une solide coquille constituée de huit parties. Autour, se trouve une zone non protégée nommée « ceinture ». Les chitons se déplacent doucement à la recherche de nourriture surtout sur les rochers. Plus actifs la nuit, ils se retrouvent donc souvent sous les pierres lorsqu’ils cherchent à se protéger du soleil. 19 Les Mollusques Le Chiton de Risso Nom : Ischnochiton rissoi Figure 15 Chiton de Risso Morphologie : Ce Chiton mesure environ 3 cm de longueur et sa coquille bombée est faite de huit plaques dont les bords sont déchiquetés (voir figure 15). Il peut être de différentes couleurs. Habitat : Ce Chiton se retrouve sur substrat rocheux dans les eaux de surface. Nutrition : C’est un brouteur herbivore qui se nourrit d’algues calcaires recouvrant les roches. Reproduction : Le Chiton mâle expulse ses spermatozoïdes en pleine eau qui pénètreront ensuite dans la cavité palléale de la femelle. La fécondation est donc interne et l’éclosion des œufs donnera une larve trochophore pélagique. Cette larve se fixera ensuite sur un substrat dur afin de subir des métamorphoses et obtenir sa morphologie d’adulte. 20 Les Mollusques B. Gastéropodes Une grande majorité des espèces de mollusques sont des gastéropodes et il est très fréquent, en plongée, de rencontrer des Limaces de mer et des coquillages. Les Limaces de mer sont souvent très visibles car elles présentent des couleurs très vives, et cette couleur peut dissuader les prédateurs. C’est ce qu’on appelle l’aposématisme. Le scientifique Nardo Vicente ne reconnaît que trois grands ordres, dans le but d’apporter une classification simple et claire. Voici les différents ordres : • Les nudibranches : reconnaissables facilement car ils possèdent des branchies externes. Ces branchies peuvent être dispersées dans des papilles, ou en rosette autour de l’anus. • Les hétérobranches : ils peuvent être dotés ou non d’une coquille. La présence de papilles est possible et un repli de leur manteau peut être présent afin de protéger les branchies. • Les tectibranches : ils possèdent tous une coquille (parfois interne) qui protège les branchies (invisibles). Les espèces de coquillages en générale ainsi que certaines espèces de Limaces de mer seront plus discrètes, parfois camouflées ou cachés dans les anfractuosités. Il existe de nombreuses formes de coquilles. 21 Les Mollusques La Porcelaine livide Nom : Luria lurida Figure 16 Porcelaine livide Morphologie : La coquille ovoïde14 de cette porcelaine peut atteindre les 7 cm de longueur. Elle est de couleur foncée (brune à gris) tandis que ses extrémités sont oranges (voir figure 16), et elle est parcourue de deux bandes claires. L’ouverture est dentelée et permet de voir le corps de l’animal presque transparent parsemé de petites tâches. Habitat : Cette espèce apprécie les substrats durs et sableux jusqu’à 50 m de profondeur. Nutrition : La Porcelaine livide se nourrit d’éponges. Reproduction : La fécondation interne de cette espèce permettra de libérer des œufs sur les substrats durs. Ces œufs seront contenus dans plusieurs oothèques15 de couleur jaune. 14 15 Ovoïde : Ayant la forme d’un oeuf Oothèque : coque renfermant des oeufs 22 Les Mollusques La Patelle ferrugineuse Nom : Patella ferruginea Figure 17 Patelle ferrugineuse Morphologie : La coquille de ce mollusque est en forme de « chapeau chinois » strié de longues côtes partant du sommet (voir figure 17). Il peut mesurer jusqu’à 11 cm de diamètre. Les bords sont dentelés et l’intérieur nacré de la coquille renferme l’animal portant deux tentacules au niveau de la tête. Habitat : Cette patelle se retrouve exclusivement sur substrats rocheux dans la zone de ressac16. Nutrition : Elle se nourrit d’algues et de cyanobactéries. Reproduction : Les gamètes mâles et femelles sont expulsés en pleine eau et la fécondation est externe. Les œufs donnent ensuite des larves planctoniques qui se métamorphoseront afin de se fixer. Cet animal est d’abord mâle puis femelle. 16 Zone de ressac : zone ou les vagues viennent déferler 23 Les Mollusques Le Triton Nom : Charonias lampas Figure 18 Triton Morphologie : Ce grand triton peut atteindre les 45 cm de long et sa coquille est en forme de long cône fin (voir figure 18). Un opercule permet de fermer l’ouverture dont l’un des bords est orné de 12 stries brunes tandis que deux à trois stries blanches ornent le deuxième bord. De couleur foncée, la coquille est généralement marbrée de marques brunes ou claires. Habitat : Ce triton se retrouve exclusivement sur fonds rocheux jusqu’à 70 m de profondeur. Nutrition : Grâce à un acide qu’il sécrète, ce triton peut se nourrir d’animaux tels que des échinodermes ou des mollusques. Reproduction : Les gamètes mâles sont émis à l’intérieur de la femelle. Il y a donc fécondation interne puis les œufs sont expulsés dans une capsule. 24 Les Mollusques La Doris dalmatienne Nom : Peltodoris atromaculata Figure 19 Doris dalmatienne Morphologie : Le corps de cet animal d’environ 10 cm est ovale et bombé, blanc, parsemé de grosses taches brunes (voir figure 19). A l’arrière du corps, elle possède une branchie en forme de petit panache tandis qu’à l’avant sont présents des rhinophores17. Habitat : La Doris préfère les endroits peu éclairés des substrats rocheux, particulièrement l’éponge « pierre » (Petrosia ficiformis). Nutrition : Elle se nourrit de l’éponge « pierre » Petrosia ficiformis. Reproduction : Ces animaux étant hermaphrodites, les individus s’échangent leurs spermatozoïdes et la ponte aura la forme d’un long ruban enroulé de couleur clair (jaune ou blanc). 17 Rhinophores : antennes sensorielles 25 Les Mollusques La Flabelline mauve Nom : Flabellina affinis Figure 20 Flabelline mauve Morphologie : Le corps de cette Flabelline mesure environ 4 cm de long. Il est long et s’effile au niveau de la queue pointue (voir figure 20). Sa tête porte deux tentacules buccaux et des rhinophores. De couleur pourpre, la tête est plus foncée et la ponte est rose. Habitat : Présente sur substrats rocheux, elle affectionne particulièrement l’hydraire Eudendrium sp. Nutrition : Elle se nourrit d’hydraire, principalement Eudendrium sp. Reproduction : La Flabelline mauve est hermaphrodite et la fécondation donne une ponte rose enroulée. A l’éclosion, les œufs donneront des larves qui se transformeront par la suite en adultes. 26 Les Mollusques L’Hervia Nom : Cratena peregrina Figure 21 Hervia Morphologie : L’Hervia peut mesurer jusqu’à 6 cm de long. Son corps long et fin est blanc et de multiples excroissances oranges aux pointes bleutés sont présentes (voir figure 21). Sa tête est dotée de deux tentacules buccaux blancs ainsi que de deux rhinophores oranges. Habitat : Présente sur l’hydraire Eudendrium sp, elle est présente en surface quand l’eau est audessus de 17°C. Nutrition : Elle se nourrit de l’hydraire Eudendrium sp. Reproduction : Cette espèce possède les deux sexes en même temps mais un accouplement avec un autre individu est nécessaire. Les spermatozoïdes des deux individus sont échangés et la fécondation a lieu au moment de l’expulsion. La ponte a la forme de torsades blanches et l’éclosion donnera naissance à des larves nageuses qui se fixeront ensuite sur un hydraire afin de se transformer en adulte. 27 Les Mollusques Le lièvre de mer moucheté Nom : Aplysia punctata Figure 22 Lièvre de mer moucheté Morphologie : Cet organisme mesure environ 20 cm de long. De couleur brune-rouge (voir figure 22), il est parsemé de petites taches. Sur sa tête se trouvent deux tentacules buccaux et des rhinophores tandis que deux nageoires plus ou moins longues et ressemblant à des voiles longent le côté du corps. Habitat : Le Lièvre de mer aime les herbiers et les fonds recouverts d’algues se trouvant jusqu’à 30 m de profondeur. Nutrition : Herbivore, il se nourrit d’algues de toutes sortes. Reproduction : Plusieurs individus peuvent s’accoupler en même temps, formant ainsi une chaine. La fécondation donnera des œufs regroupés en longs fils rose voir orange et l’éclosion donnera naissance à des larves nageuses qui se métamorphoseront ensuite pour atteindre leur forme adulte. 28 Les Mollusques C. Bivalves Les bivalves se distinguent des gastéropodes par la présence de deux coquilles liées entre elles et très souvent symétriques, sauf lorsque le bivalve utilise une partie de sa coquille pour se fixer. Certains peuvent être pourvus d’yeux peu voyants. De nombreux bivalves produisent des perles par le biais de leur manteau. En France, l’une d’entre elles était auparavant très recherchée : la moule perlière (Margaritifera margaritifera). Suite à leur exploitation, les populations ont fortement régressé et les perles ne sont plus présentes que dans une faible proportion d’individus (une perle pour milles individus). Aujourd’hui en France, cette espèce n’est plus exploitée mais les populations peinent à évoluer car le développement larvaire de la moule est dépendant à la présence du saumon qui est une espèce toujours exploitée. 29 Les Mollusques La Moule de Méditerranée Nom : Mytillus galloprovincialis Figure 23 Moule de Méditerranée Morphologie : Sa coquille de forme ovale (voir figure 23) s’affine en pointe d’un côté et s’étale de l’autre. Elle peut atteindre les 11 cm de long et est de couleur noire ou bleue foncé. Habitat : Cette moule se rencontre exclusivement sur substrats durs dans les eaux de surface. Nutrition : Filtreur, elle se nourrit par récupération du plancton et des débris organiques dans l’eau. Reproduction : Les gamètes mâles sont libérés en pleine eau puis rejoignent la femelle et pénètrent dans sa cavité palléale18. La fécondation interne donnera des larves qui seront ensuite expulsées et qui subiront une série de métamorphoses avant de se fixer. 18 Cavité palléale : espace interne fermé ou ouvert sur l’extérieur 30 Les Mollusques La Grande Nacre Nom : Pinna nobilis Figure 24 Grande Nacre Morphologie : Cette coquille formée de deux grosses valves (voir figure 24), donne l’impression de sortir du sol. De petites épines hérissent les faces extérieures du mollusque ainsi que plusieurs grosses stries. L’intérieur des valves est brun nacré et l’extérieur souvent recouvert d’épiphytes. Habitat : La grande Nacre affectionne les fonds sableux, et les prairies de plantes marines. Nutrition : Elle se nourrit par filtration de l’eau dans laquelle elle récupère le plancton et la matière organique. Reproduction : Successivement, mâles et femelles expulsent leurs gamètes en pleine eau. La fécondation est donc externe et donne des larves planctoniques qui iront ensuite se fixer afin de se transformer en bivalve. 31 Les Mollusques L’Huitre plate Nom : Ostrea edulis Figure 25 Huitre plate Morphologie : Les valves de ce mollusque sont différentes. L’une est creuse et l’autre est plate. De forme ronde (voir figure 25), ce coquillage peut atteindre les 12 cm de diamètre. L’intérieur est blanc nacré tandis que l’extérieur est brun voir gris. Habitat : Principalement rencontré sur substrats rocheux jusqu’à 30 m de profondeur, il est aussi possible de l’observer posée sur le sable. Nutrition : Elle se nourrit par filtration de l’eau en y récupérant le phytoplancton présent. Reproduction : Les gamètes mâles sont émis dans l’eau puis filtrés par les individus femelles. La fécondation interne donne des larves planctoniques qui seront ensuite expulsées afin de subir des métamorphoses et de se fixer sur un substrat. 32 Les Mollusques D. Céphalopodes Ces animaux caractérisés par leurs tentacules et leurs œils développés sont facilement reconnaissables. Près des rochers, il sera fréquent d’observer des Poulpes (Octopus vulgaris) et les seiches (Sepia officinalis) seront plus régulièrement rencontrées sur fonds sableux. 33 Les Mollusques Le Poulpe Nom : Octopus vulgaris Figure 26 Poulpe Morphologie : Le poulpe est reconnaissable par sa tête globuleuse (voir figure 26) ainsi que ses 8 tentacules parsemés de ventouses. Au centre de la jonction des tentacules se trouve le puissant « bec de perroquet ». Habitat : Cet animal se retrouve principalement sur substrats rocheux proches des côtes. Nutrition : Ce mollusque est un carnivore se nourrissant de crustacés, bivalves et autres céphalopodes. Reproduction : Après une parade nuptiale, le mâle insert l’un de ses tentacules (spécialisé pour la reproduction) à l’intérieur de la femelle et y expulse ses spermatophores 19. Ces spermatophores vont ensuite libérer les spermatozoïdes qui féconderont les ovules. Les œufs de couleur blanche seront ensuite pondus en forme de grappes fixés au plafond des grottes. Afin de ventiler ses œufs constamment, la femelle cessera de s’alimenter et mourra au moment de l’éclosion. 19 Spermatophore : capsule contenant les spermatozoïdes 34 Les Mollusques La Seiche Nom : Sepia officinalis Figure 27 Seiche Morphologie : Le corps de cet animal est de forme ovale (figure 27), aplati, et coloré de brun et de blanc, souvent plus clair sur le ventre. Il peut mesurer jusqu’à 50 cm de long et 8 petits tentacules parsemés de ventouses sont présents à l’avant de la tête, ainsi que deux longs tentacules. Le contour du corps est entouré d’une nageoire ressemblant à un voile. Habitat : La Seiche est principalement rencontrée en pleine eau, jusqu’à 200 m de profondeur. Nutrition : Grâce à une technique de chasse bien développée et à sa rapidité, la seiche peut se nourrir de poissons, de crustacés et d’autres mollusques. Reproduction : Après des parades nuptiales, le mâle insert son tentacule spécialisé à l’intérieur de la femelle et y injecte ses spermatophores contenant les spermatozoïdes. Ceux-ci fécondent alors les ovules de la femelle. Les œufs noirs en forme de goutte d’eau seront regroupés en grappes et l’éclosion donnera des adultes miniatures. A la fin de la reproduction, les adultes meurent (voir la reproduction du poulpe). 35 Les Mollusques Le Calmar Nom : Loligo spp. Figure 28 Calmar sp. Morphologie : Le corps du Calmar est ovale, effilé vers l’arrière et de couleur claire (quelques fois rouge). Il peut mesurer jusqu’à 80 cm pour certaines espèces. Sur le corps sont disposés deux nageoires en forme de triangle et la bouche est entourée de 8 courts tentacules et de deux longs rétractiles (voir figure 28), tous parsemés de ventouses. Habitat : Cet animal affectionne les zones de pleines eaux en profondeur (de 40 à 450 m de profondeur). Nutrition : Contrairement aux seiches et poulpes, le calmar se nourrit principalement de plancton, mais certains grands individus peuvent également se satisfaire de petits poissons. Reproduction : Le mâle insert ses spermatophores à l’intérieur de la femelle par le biais de son tentacule spécialisé et les spermatozoïdes sont ensuite libérés dans la cavité palléale de la femelle. La ponte donnera des œufs regroupés et fixés à un substrat. L’éclosion donnera naissance à des calmars miniatures et les adultes meurent après la naissance (voir reproduction du poulpe). 36 Les Mollusques VI. Sources et crédits Bibliographie : Bonnefis, J., Pathé, M. (2010). Le monde sous-marin du plongeur biologiste en Méditerranée Ed. GAP. Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 73. Cubells, J.-F. (2015). Connais-tu le bord de mer ?. Ed. Albiana. Deffrennes, B. (2009). La nature en bateau, Tome 2. Ed. SaintTétras. Fischer, W., Schneider, M., Bauchot, M.L., Food, Resources, A.O. of the U.N.F. (1987). Fiches FAO d’identification des espèces pour les besoins de la pêche: Méditerranée et Mer Noir (zone de pêche 37) Ed. Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture. Vicente, N. (2008). 100 & une limaces de mer: guide d’identification des Mollusques Opisthobranches d’Atlantique et de Méditerranée. Ed. GAP. Arrêté du 20 décembre 2004 fixant la liste des animaux de la faune marine protégés sur l'ensemble du territoire NOR: DEVN0540000A Webographie : http://doris.ffessm.fr/ http://biologie.ffessm.fr/ http://www.speciesplus.net/ http://www.itis.gov/ http://marinespecies.org http://www.life-moule-perliere.org/ http://www.auxbulles.com/decouverte-biologie-grande_nacre_pinna_nobilis.html 37 Les Mollusques Credit photos : Figure 1: CC BY 2.0 ©Daniel J Jackson, Gert Wörheide and Bernard M Degnan https://commons.wikimedia.org/ 2 Figure 2 : Flabelline plongée ........................................................................................ Erreur ! Signet non défini. Figure 3: CC BY-SA 3.0 ©KDS444 https://commons.wikimedia.org/ ............................. Erreur ! Signet non défini. Figure 4: ©Vincent Maran http://doris.ffessm.fr ......................................................... Erreur ! Signet non défini. Figure 5: CC BY-SA 4.0 ©Al2 https://commons.wikimedia.org/ .................................... Erreur ! Signet non défini. Figure 6: CC BY-SA 3.0©Remi Jouan https://commons.wikimedia.org/ ........................ Erreur ! Signet non défini. Figure 7:Public Domain Comingio Merculiano https://commons.wikimedia.org/ .......... Erreur ! Signet non défini. Figure 8: A ©Eric Driancourt – 9 =B ©Gregory Dalavalle - C 10 = ©Michel Dune - D 11 = ©Nicolas Barraque http://doris.ffessm.fr .................................................................................................. Erreur ! Signet non défini. Figure 12: à gauche :CC BY 2.5 M.Violante © à droite: CC BY-SA 3.0 © Mathieu Sontag https://commons.wikimedia.org/ ................................................................................ Erreur ! Signet non défini. Figure 13: CC BY-SA 3.0 ©AlbertKok https://commons.wikimedia.org/ ........................ Erreur ! Signet non défini. Figure 14: © Samuel Jeglot http://doris.ffessm.fr ........................................................ Erreur ! Signet non défini. Figure 13 : ©Fredéric André http://doris.ffessm.fr..............................................................................10 Figure 14 : Public Domain Parent Géry https://commons.wikimedia.org/...........................................10 Figure 15 : Chiton de Risso – Hectonichus – CC BY-SA 3.0 Figure 16 : Porcelaine livide – Philipp66 – Domaine public Figure 17 : Patelle ferrugineuse – Jan Delsing – Domaine public Figure 18 : Charonia tritonis – Jon Zander – CC BY-SA 3.0 Figure 19 : Doris dalmatienne – Antoine Pin – CC BY-SA 3.0 Figure 20 : Flabelline mauve – Gambini alberto – CC BY-SA 2.5 Figure 21 : Hervia – Parent Géry – CC BY-SA 3.0 Figure 22 : Lièvre de mer – PedroPVZ – CC BY-SA 3.0 Figure 23 : moule de méditerranée – IFREMER – NPD Figure 24 : Grande Nacre – Guido Picchetti – CC BY-SA 3.0 Figure 25 : Huitre plate – Jan Johan ter Poorten – CC BY-SA 3.0 Figure 26 : Seiche – Hans Hillewaert – CC BY-SA 4.0 Figure 27 : Calmar – Citron – CC BY-SA 3.0 38
