USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013 Etude de la dynamique des communautés végétales des dunes littorales de l’Est-Algérois. HANIFI NADIR USTHB-Faculté des Sciences Biologiques, Laboratoire de Biologie et Physiologie des Organismes BP 32 El-Alia, Bab-Ezzouar, Alger 16111; E-mail: [email protected] Résumé Les dunes maritimes de l’Est-algérois, ayant déjà fait l’objet par le passé de demandes de protection, font face actuellement à des dégradations préjudiciables à l’équilibre naturel. Les communautés végétales littorales existantes n’occupent que quelques surfaces réduites. Elles représentent une part importante de la Biodiversité. Ces communautés sont organisées selon le niveau de stress édaphique : granulométrie, salinité, recouvrement de la végétation ; ainsi que le mode et l’intensité des perturbations majeurs d’origine éolienne, pâturages et phénomène de piétinement (Hanifi et al., 2007). Dans ces dunes soumises à des perturbations régulières, les traits de vie liés à la biologie des espèces (production, dispersion et germination des semences) sont autant discriminants que les traits morphologiques ; mais, les stratégies adaptatives de Grime (1979) sont les meilleurs prédicteurs de l’ordination des espèces sur les gradients de stress et de perturbation. Les résultats obtenus après l’utilisation de la démarche de Hill & Gauch (1980) et Ter Braak (1986) mettent en évidence des corrélations étroites entre les espèces, les relevés mésologiques ainsi que les traits biologiques des différents groupes fonctionnels d’espèces. Cette approche fonctionnelle est souvent utilisée en écologie des communautés pour décrire, comprendre et prédire les phénomènes écologiques. Mots clés : Algérie, dune littorale, biodiversité, communautés végétales, groupes fonctionnels Abstract The coastal dunes of East Algiers, having already been in the past applications for protection, are currently facing adverse damage to the natural balance. Existing coastal plant communities occupy only a few small areas. They represent an important part of biodiversity. These communities are organized according to level of stress edaphic: size, salinity, vegetation cover, and the mode and intensity of major disturbances from wind, grazing and trampling phenomenon (Hanifi et al., 2007). -. In these dunes subject to regular disturbance, life history traits related to biology species (production, dispersal and germination of seeds) are as discriminating as the morphological traits, but the adaptive strategies of Grime (1979) are the best predictors of the ordination of species on gradients of stress and disturbance. The results obtained after the use of the approach of Hill & Gauch (1980) and Ter Braak (1986) show strong correlations between species, mesological and biological traits of different functional groups of species identified. This functional approach is often used in community ecology to describe, understand and predict ecological phenomena. Key words: Algiers, coastal dune, biodiversity, plant communities, functional groups. 1. Introduction Ces dunes maritimes, ayant déjà fait l’objet par le passé de demandes de protection, font face actuellement à des dégradations préjudiciables à l’équilibre naturel. Les communautés végétales 267 USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013 littorales existantes n’occupent que quelques surfaces réduites. Elles représentent une part importante de la Biodiversité. Ces communautés sont organisées selon le niveau de stress édaphique (granulométrie, salinité, recouvrement de la végétation) ainsi que le mode et l’intensité des perturbations majeures (d’origine éolienne, pâturages ainsi que le phénomène de piétinement). Dans ces dunes soumises à des perturbations régulières, les traits de vie liés à la biologie des espèces (production, dispersion et germination) sont autant discriminants que les traits morphologiques ; mais, les stratégies adaptatives de Grime, 1979) sont les meilleurs prédicteurs de l’ordination des espèces sur les gradients de stress et de perturbation. L’objectif principal de ce travail est de caractériser sur les dunes littorales de Zemmouri (Estalgérois) des groupes fonctionnels d’espèces montrant à la fois des traits biologiques communs et des réponses similaires aux principaux facteurs environnementaux. L’analyse floristique des communautés végétales sont déjà connus précédemment (Hanifi et al., 2007) ; sur la base de leurs traits biologiques, des groupes d’espèces seront identifiés séparément afin de prévoir leur évolution dynamique. Une ordination simultanée des espèces, des variables environnementales et des traits biologiques est ensuite produite afin de classer les espèces en groupes fonctionnels (Lavorel et al.,1998). Cette nouvelle classification des espèces en groupes fonctionnels est proposée dans une perspective de gestion conservatoire des communautés végétales en milieu dunaire (Hanifi et al., 2004). 2. Matériels et méthodes 2.1. Les caractéristiques générales de la zone d’étude La zone d’étude fait partie du littoral Est-algérois. Elle est limitée, au Nord par la mer Méditerranée, au Sud par la Route Nationale 24, à l’Ouest par le port de Zemmouri-El -Bahri, et à l’est par l’Oued Isser. Elle correspond à un cordon dunaire qui s’étale sur 12 Kms de côte, d’une largeur variable entre 100 m et 200 m. Le relief du Sahel est relativement plat, l’altitude moyenne est de 20 m. Le réseau hydrographique est constitué de 3 Oueds : Bergouga, Merdja et Isser. Le sol est de nature siliceuse. La végétation psammophile du littoral est de type azonal, liée essentiellement à l’édaphisme (Sadki et al, 1991); aussi le climat et le bioclimat de la zone d’étude sont analysés brièvement, sur les bases de données climatiques de Seltzer (1946). La pluviosité moyenne annuelle « p » varie de 579 mm (Bordj-El-Bahri) à 815 mm (Thénia). Le régime pluviométrique saisonnier est partout de type H, A, P, E. La moyenne des températures minimales du mois le plus froid « m », oscille entre 5.7°C (Thénia) et 9.3°C (Bordj-El-Bahri) ; Celle maximale du mois le plus chaud « M », entre 28.9°C (Bordj-ElBahri) et 33.8°C (Thénia). Le bioclimat est de type subhumide, variante à hiver chaud. La durée de la période sèche, est estimée à l’aide de diagrammes ombrothermiques de Bagnouls et Gaussen (1953) ; elle se situe entre 4mois à Thénia et 5 mois à Bordj-El-Bahri. Les vents sont faibles à modérés et leur force n’excède jamais la valeur 3. Au cours de la période hiver, automne et printemps, la direction des vents à dominance Ouest et Nord-Ouest. En été, la direction des vents est Nord-est et Est. Au plan phytogéographique, le littoral Est-Algérois s’inscrit dans le secteur algérois de Maire (1926), ou le secteur littoral de Quézel & Santa (1962-1963). 2.2. Echantillonnage et traits fonctionnels La végétation est étudiée d’un point de vue fonctionnel afin de mettre en relation la réponse de la végétation aux conditions du milieu d’une part et les effets des traits biologiques sur le fonctionnement de l’écosystème d’autre part. Des relevés floristiques ont été effectués dans plusieurs parcelles en juin 2006 en utilisant la méthode des points quadrats (Gounot, 1969). Nous avons placés, de manière aléatoire, des transects linéaires de 10 m dans la parcelle en veillant toutefois à considérer le groupement végétal dans son 268 USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013 ensemble et de traduire ainsi la variabilité due à une éventuelle hétérogénéité de la perturbation (hétérogénéité du pâturage, du piétinement, par exemple). Le long de ces transects, tous les 10 cm, nous avons relevé toutes les espèces entrant en contact avec une aiguille descendue verticalement dans la masse végétale. Cette méthode, permettant d’évaluer les fréquences de toutes les espèces recensées, est reconnue pour sa fiabilité (Daget et Poissonnet, 1971). Nous obtenons donc un total de 30 relevés. Les espèces ont été identifiées grâce à la flore de Quézel et Santa (1962). La liste de l’ensemble des principales espèces présentes est illustrée au tableau I. Tableau I : Liste des taxons rencontrés à Zemmouri (espèces, numéro, 1 à 43, et codes). N° Code chiffres Code lettres 01 0088 Aj 02 0249 Aa 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 0268 0675 0824 0881 1194 1353 1380 1541 1561 1596 1766 Ac As Br Cm Cs Ca Cf Cv Crm Cum Dm 14 15 16 17 18 19 20 21 22 1834 1862 1887 1990 2034 2285 2337 2395 2732 Ec Es Ef Em Ep Gf Gf Hc Jp 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 2778 3037 3080 3093 3215 3232 3534 3607 3684 3699 3806 3869 3971 4096 4163 4264 4276 4338 4582 4648 4737 Lo Ls Li Lc Mt Mm Ov Om Opc Pm Pa Pl Pom Qc Ra Rp Rb Sk Sl Sc Sa ESPECES Elytrigia juncea (L.) Nevski subsp. juncea = Agropyrum junceum Ammophila arenaria Link subsp. australis (Mabille) Lainz Anacyclus clavatus Desf. Avena sterilis L. Bromus madritensis L. Cakile maritima Scop. Centaurea sphaerocephala L. Cistus albidus L. Clematis flammula L. Crepis vesicaria L. Crucianella maritima L. Cutandia maritima (L) Benth.. Otanthus martimus. (L.) Hoffmanns et Link = Diotis maritima (L.) Sm Echium confusum De coincy Helichrysum stoechas (L.) DC. Ephedra fragilis Desf Eryngium maritimum L. Euphorbia paralias L. Genista ferox Poiret Glaucium flavum Crantz Hedypnois cretica (L.) Will. J. turbinata (Guss.) P. Lebreton et P. Perez subsp. turbinata = Juniperus phoenicea L. Lagurus ovatus L. Linum strictum L. Lonicera implexa Aiton Lotus creticus L. Matthiola tricuspidata (L.) R.Br Medicago marina L. Ononis variegata L. Orlaya maritima Koch. Oxalis pes-caprae (L.) Thumb. Pancratium maritimum L. Phillyrea media L. Pistacia lentiscus L. Polygonum maritimum Quercus coccifera L. Reseda alba L. Rubia peregrina L. Rumex bucephalophorus L. Salsola kali L. Senecio leucanthemifolius Poiret Silene colorata Poiret Smilax aspera L. 269 Type Biolog. Type Phytog.. Géo Atl-Med Géo Circ.Bor The The The The Hem Nph Nph The Cha The Cha Euro-Med M.I.T Euro.Med Euro-Med Med Med Med Euro-Med Med Med Med-Atl The Cha Pha Hem Géo Nph The The Pha Med Atl-Med Med Med Euro-Med End-N.Af Med Med Med The The Nph Cha The Cha The The The Géo Npha Nph The Pha The Nph The The The The Nph Med Med Med Med Med Med Med Med Cosm. Circ.Med Med Med Cosm. Med EurAs. Med-Atl Med Paléo-Temp. Med Med Med USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013 Les mesures des 8 variables du milieu sont; elles sont classées en 6 variables géo-pédologiques et 2 variables de perturbation biotiques (Tab.II). Tableau II : Modalités des variables écologiques considérées Variables Géopédologique 1 - Salinité du sol 2 – Granulométrie 3 - Matière organique 4 – Recouvrement de la végétation 5 – Position sur les dunes 6 – Exposition au vent Perturbations biotiques 7 – Surpâturage 8 - piétinement Modalités - faible, Moyenne, Forte : 1, 2, 3 - Sable fin, sable grossier : 1, 2 - Absence, présence : 1, 2 - faible, Moyenne, Forte : 1, 2, 3 - Dune mobile, semi-fixée, fixée 1,2, 3 - non-exposée, Exposée : 1, 2 - Absence, Ovins-Bovins-Equins : 1,2, - Non-piétinée, piétinée : 1, 2 Les variables de fonctionnement sont des variables permettant de quantifier les processus écosystémiques. L’ensemble des variables de fonctionnement classées en une douzaine de traits biologiques portent sur des caractères morphologiques, et de régénération, (Tab.III) Tableau III : Traits biologiques, morphologiques et de régénérations retenus pour l’analyse fonctionnelle Nombre de Modalités Traits Abréviations Caractéristiques Morphologiques Cycle de Vie C.Vie 2 1 AnBi Annuelle/Bisanuelle Hauteur Haut 2 2 Viva 1 H1 Extension latérale Ext.L 3 Type Biologique T.bio 5 2 H2 1 Limit 2 Comp 3 Colo 1 Théro 2 Géo 3 Hémi 4 Cham 5 Phan Vivace ≤ 50 cm >50 cm Extension limitée Compacte < 20 cm Colonisatrice>20 cm Thérophytes Géophytes Hémicryptophytes Chamaephytes Phanérophytes sl. M.Reg. 2 Type de dispersion T.dis 3 Banque de graines B.Grn 2 1 Grain 2 Vég 1 Aném 2 AutBa 3 Zooc 1 Absente 2 persistante par graines de préférence Multiplication végétative par le vent Dispersion non spécialisée par les animaux éphémère présente De régénérations Mode de Régénération Des corrélations entre les variables climatiques et les variables phénologiques seront testées par des régressions linéaires multiples. Le fonctionnement de l’écosystème peut être relié au milieu via des traits fonctionnels végétaux (surface foliaire, hauteur de la plante, type de banque de graine, type biologique, mode de régénération….). L’approche fonctionnelle est basée sur l’hypothèse suivante, que les milieux étudiés sont organisés selon un gradient de stress et un gradient de perturbation (Grime, 1979). Alors, les stratégies des espèces sont axées sur un compromis dans le recyclage des nutriments (acquisition ou conservation des ressources). 270 USTHB‐FB BS‐4th International Congre ess of the Pop ulations & Animal Commun nities “Dynam mics & Biodiversity of the tterrestrial & aaquatic Ecosysstems""CIPCA A4"TAGHIT (Be echar) – ALGERIA, 19‐21 Noovember, 2013 2.3. Répon nses de la végétation v aux a perturb bations Afin de m mettre en évvidence et d’identifier d des groupees fonctionn nels, une an analyse mulltivariée estt utilisée poour quantifieer la part des d effets dees perturbaations (biotiques et abiiotiques) su ur des traitss biologiquees (de morphhologie et de d régénérattion). Pour cela ll’ensemble des d donnéess se présenttent sous forrme de troiss tableaux oou matrice : - Un tabbleau Y : esspèces-relev vés (43x42) est établit. - Un taableau X : relevés-vari r iables envirronnementalles constitu uant des faccteurs de peerturbationss biotiques (surpâturagge et piétiinement) eet de pertu urbations abiotiques a (exposition n au vent,, recouvrem ment de la véégétation, grranulométriie….) est drressé (42x8)). - Un tabbleau Z : espèces-trait e ts biologiquues, 43x12 permet p d’id dentifier less types foncctionnels dee plantes (PF FTs), en trraitant la matrice m croissée Y’ releevés-espèces et Z espèèces-traits biologiques b s obtenue. d grroupes foncctionnels, une méthodee d’ordinatiion indirectee, l’analysee Afin d’idenntifier les différents des corresppondances détendancées (DCA) a été retenu ue et réaliséée à l’aide du logiciel CANOCO O (version 4.5) de Ter-B Braak & Sm milauer (199 8). L’ordinatioon obtenuee peut être interprétéee comme un u gradient environnem mental exp pliquant less affinités eentre les groupements g s de relevvés tenant compte dees degrés dde similariité dans laa compositioon spécifiquue. Le traitemeent de la matrice m relev vés-traits bioologiques des d espèces permet de ddéterminer un gradientt indirect dee distribution des hab bitats indéppendammen nt de leur compositioon taxonom mique, maiss considérannt uniquemeent les regrroupementss sur la baase des traitts biologiqu ques. Des reelevés sontt ordonnés ddans un diaggramme pou uvant être aassimilé com mme des gro oupes fonctiionnels de plantes. p Ces « Plannts Fonctioonnels Typees (PFTs) » sont défiinis commee des unitéés de plantees qui sontt relativemennt homogènnes en term mes de traitts biologiqu ues apparten nant aux m mêmes group pements dee végétaux ((ou syntaxons) et sub bissant les mêmes co onditions environneme e entales ain nsi que dess processus ddynamiquess (ou stadess successionnnels) identiiques. d 3. Réssultats et discussions Le plan faactoriel conssidéré est ceelui défini ppar les axes DCA1 et DCA D 2. On rremarquera que le tauxx d’inertie duu premier axxe est élevéé, 67,5% ; aalors que ceelui de l’axee 2, il est de , 15,8%. 271 USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013 L’importance d’un taux d’inertie élevé de l’axe 1 par rapport à celui de l’axe 2 suggère l’existence d’un gradient écologique préférentiel le long de cet axe (Bonin & Tatoni 1990). Le premier axe exprime un gradient de position des espèces sur les dunes lié à l’éloignement par rapport à la mer ; alors que l’axe 2 met en évidence le facteur de stress par la salinité. Ainsi, l’axe DCA1 peut être assimilé à un gradient écologique complexe qui se déroule le long d'une toposéquence, depuis les hauts de plage, en bordure de mer, aux conditions écologiques particulières (sols à granulométrie sableuse grossière ou soumis à l’érosion éolienne ou d'une humidité plus élevée ; jusqu’au maquis préforestier aux sols plus riches en matière organique, en position abritée des vents. Les PFTs rencontrés à Zemmouri El Bahri se distinguent en 5 principaux types fonctionnels de plantes (PFT1 à PFT5) en réponse aux degrés de facteurs de stress et de perturbations. La figure 1 illustre bien les différents groupes fonctionnels identifiés : - Le premier groupe (PFT1) est constitué d’un ensemble de thérophytes de petite taille, à stratégie SR ou R, comme Ononis variegata, Orlaya maritima, lotus creticus, Matthiola tricuspidata, Silene colorata et Hedypnois cretica. Ces espèces sont associées à un niveau de perturbation élevé par le vent, le piétinement et le pâturage ; et à un niveau de stress faible à moyen. Ces conditions sont remplies au niveau du transit sableux, c'est-à-dire sur la dune semi-fixée. - Le deuxième groupe (PFT2) se compose d’espèces palatables, très broutées, à stratégies CR ou CSR. Elles sont fortement dispersées et cosmopolites, comme Helichrysum stoechas, Glaucium flavum, et crucianella maritima. Elles sont associées à des conditions édaphiques particulièrement favorables. Situées en zones pâturées riches en matières organiques, ces espèces se développent sur un substrat où le sable est bien fixé car ; elles constituent la dune grise. Cette zone étant relativement perturbée. - Le troisième groupe fonctionnel (PFT3) se trouve bien individualisé par les analyses multivariées. Ce groupe est caractérisé par des espèces à stratégies S, adaptées au stress salin, ce sont Euryngium maritimum, Salsola kali, Diotis maritima, Pancratium maritimum et medicago marina. Ce groupe est localisé dans la zone aérohyaline nitro-halophile, constituant les hauts de plage, soumis à un régime de perturbation élevé par piétinement. - Le quatrième groupe fonctionnel (PFT4), est représenté par des espèces à stratégies SC, à reproduction végétatives, (chamaephytes, géophytes et hémicryptophytes) ; ce sont Diotis maritima, Ammophila arenaria, et Agropyrum junceum, espèces fixatrices de sables. Se trouvent sur les dunes mobiles et de salinité relativement élevée, et à perturbations légères. - Enfin le dernier groupe fonctionnel (PFT5) se caractérise par des espèces de grande taille de la strate arbustive et des lianes du maquis préforestier. Ce sont Juniperus phoenicea, Phyllirea angustifolia, Quercus coccifera, Pistacia lentiscus, ainsi que les lianes Clematis flamula, Lonicera implexa. - Des groupes fonctionnels de transition, situés en position d’interface, peuvent évoluer et se mettre en situation intermédiaires ; c’est le cas du groupe PFT-ZT. La classification des espèces en groupes fonctionnels montrant des réponses semblables aux facteurs de l’environnement est un problème majeur en écologie des communautés (Lavorel et al., 1998 ; Médail et al., 1998). Lavorel et al., ( 1998) ont décrit plusieurs possibilités de classer du point de vue fonctionnel les espèces végétales tenant compte des relations entre les traits biologiques et les facteurs écologiques : - Certains groupes d’espèces sont classés en fonctions de leurs formes biologiques semblables : ce sont les types biologiques (Raunkier, 1934) ou morphotypes (Tatoni & Roche, 1994). - Les stratégies démographiques qui classent les espèces en fonction de leurs comportement vis-àvis des principaux processus écologiques, le niveau de stress environnemental, de perturbations biotiques et de compétitions intra ou interspécifiques (Grime, 1979). Trois types d’espèces à 272 USTHB‐FBS‐4th International Congress of the Populations & Animal Communities “Dynamics & Biodiversity of the terrestrial & aquatic Ecosystems""CIPCA4"TAGHIT (Bechar) – ALGERIA, 19‐21 November, 2013 stratégies C (compétitives), S (tolérantes au stress) , et R (tolérantes à la perturbation) sont identifiées. - Et enfin, les types fonctionnels de plantes (PFTs) ayant des réponses semblables aux facteurs environnementaux (Gitay & Noble, 1997). Cette dernière classification beaucoup plus fonctionnelle permet de relier les traits biologiques des espèces aux conditions d’habitats ; elle permet de prévoir leur évolution dynamique (Barbaro, 1999). 4. Conclusion Le suivi dans le temps de l’état de la végétation ainsi que la réponse au niveau des individus ou des groupes fonctionnels aux différentes perturbations d’origines biotiques ou abiotiques permettent de détecter ou de prédire les changements de l’environnement et de suivre son évolution. L’utilisation des traits biologiques est importante pour définir les stratégies de vies des espèces et des communautés permettant une typologie fonctionnelle des habitats (Lavorel, 1997 ; Lavorel & Garnier, 2002). Les résultats obtenus dans cette étude, montrent que les communautés végétales des écosystèmes des dunes littorales peuvent être évaluées du point de vue dynamique en relation avec la réponse des espèces aux perturbations. Les traits des espèces jouant le rôle d’indicateurs des changements du milieu, ils peuvent contribuer à l’établissement d’un diagnostic écologique sur les dunes et rendre possible des décisions de gestion du milieu. Les dunes fixées se trouvent en position d’interface entre la zone de transition et le maquis préforestier. Ces conditions écologiques particulières permettent d’abritent une biodiversité exceptionnelle, dans un habitat constitué d’une végétation herbacée qui mérite plus d’attention. La diversité de ces espèces et la vulnérabilité des populations observées dans l’arrière dune fixée exigent que celles-ci soient prisent en compte par le gestionnaire. Des mesures urgentes de protection et de conservation de la biodiversité et des habitats naturels de la faune et de la flore, doivent être prises. Il est important d’assurer aussi, des études et les suivis floristiques des populations végétales effectués lors de l'élaboration des plans de gestion et documents d'objectifs, afin d'apporter des éléments de réflexion sur l'écologie, et la dynamique des milieux dunaires. Références bibliographiques [1]Aridj A. & Makaoum M., 2002 – Stratégies adaptatives des espèces végétales du littoral Estalgérois : cas de Zemmouri-El-Bahri. Thèse d’Ing. d’Etat en Ecologie végétale, Fac.Sci.Biol. U.S.T.H.B, Alger, 78 p. [2]Bagnouls F., & Gaussen H., 1953 – Saison sèche et indice xérothermique. Bull.Soc.Hist. Nat.Toulouse, 88, 193-239. 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