Physiologie de la nociception et de la somesthésie (Partie 2)
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Maxime Le Doeuff Quentin Herbel 28/01/2014 UE 10 Système neuro-sensoriel, Physiologie de la nociception et de la somesthésie, Dr P. Sauleau Poly patterns are integrated to the « frappe » The part about the myotatic reflex is very important to know and in particular for the TDs. Physiologie de la nociception et de la somesthésie (Partie 2) III- Reflexes médullaires A- Activité reflexe Activité ou variation d’activité d’un effecteur, non volontaire, déclenchée par l’activité d’un récepteur sensoriel. Arc réflexe : circuit +/- complexe comportant : -­‐ Afférences sensorielles (récepteurs et fibres sensoriels) -­‐ Efférences effectrices (interneurones, motoneurones, muscles ou glandes) 1- Exemples de réflexes Monosynaptique : réponse invariante / 1 seul circuit § réflexe d’étirement ou réflexe myotatique (le réflexe « osteo-tendineux ») Polysynaptique : réponse variable / plusieurs circuits § réflexe de clignement (de protection) § réflexe spinal de flexion (de protection également) 2- Réflexes spinaux Réponses motrices involontaires et stéréotypées en réponse à une stimulation périphérique. Les mouvements inconscients dépendent très largement d’activités réflexes déclenchées par l’activation de récepteurs sensoriels. Les réflexes doivent être imaginés comme la brique principale sur laquelle tout va reposer (la posture et l’équilibre) Ces mécanismes sont importants pour l’activité motrice de l’organisme en particulier pour le maintien de la posture. Les plus importants sont : -­‐ Le réflexe d’étirement ou réflexe myotatique -­‐ Reflexe myotatique inverse -­‐ Reflexe de flexion B- Les récepteurs à l’origine des réflexes spinaux Les réflexes myotatiques reposent sur l’activation de mécanorécepteurs proprioceptifs : § fuseaux neuromusculaires § organes tendineux de Golgi Récepteur de la famille des récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires Les réflexes de flexion ou de retrait reposent sur l’activation de plusieurs types de récepteurs. Récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires 1 : Mécanorécepteurs articulaires : au niveau de la capsule et des ligaments, sensibles à l’angle dans lequel est l’articulation 2 : Mécanorécepteurs musculaires § Les corpuscules de Pacini répondent aux stimuli vibratoires § Les terminaisons nerveuses libres répondent aux stimuli nociceptifs § Les fuseaux neuromusculaires § Les organes tendineux de Golgi C- Réflexe myotatique (ou réflexe d’étirement) Reflexe monosynaptique Contraction d’un muscle en réponse à son étirement involontaire Ø Lorsque l’on étire un muscle, celui-ci développe une tension qui va durer aussi longtemps que dure l’étirement Ø Cette tension s’oppose à l’étirement et vise à maintenir constante la longueur du muscle (i.e : ramène le muscle à sa longueur initiale) Le réflexe myotatique contribue au tonus musculaire et joue un rôle fondamental dans les processus antigravitaires. 1- Mécanorécepteur à l’origine du réflexe myotatique Fuseau neuromusculaire = Mécanorécepteurs proprioceptifs situés au sein du muscle strié squelettique. On trouve 4 à 10 fibres musculaires spécialisées = fibres musculaires intrafusales § Fibres musculaires modifiées § Plus fines que les fibres musculaires ordinaires (les fibres musculaires striées extrafusales) et sans rôle mécanique sur la force développée par le muscle § Disposées parallèlement aux fibres musculaires ordinaires § Situées dans une capsule conjonctive fibreuse 2- Fuseau neuromusculaire Récepteurs sensoriels, dans la région centrale du fuseau = complexe formé par les fibres sensorielles afférentes myélinisées de gros diamètre à conduction rapide de type Ia qui s’enroulent autour de la partie centrale du fuseau neuromusculaire. -­‐ Etirement passif du muscle => étirement des fuseaux => déformation de la capsule => ouverture de canaux ioniques => augmentation de décharge dans les fibres Ia -­‐ Raccourcissement du muscle => diminution de la fréquence de décharge dans les fibres afférentes sensorielles (fuseau insensible à la contraction du muscle) Sensibles à l’allongement du muscle -­‐ Indicateurs de longueur du muscle et de variation de longueur du muscle -­‐ Permettent de maintenir cette longueur constante Dans la partie centrale on a le point de départ de l’arc reflexe. Les fuseaux sont sensibles à l’étirement du muscle. En effet si on étire le muscle, on étire les fibres, donc on modifie la forme de la capsule et donc sa perméabilité membranaire. On voit apparaitre localement un potentiel récepteur qui à partir d’un certain niveau vont engendrer des potentiels d’actions (PA). Ces PA vont donc naitre de la partie centrale du fuseau, partir dans les fibres myélinisés pour aller vers la moelle. C’est ce système qui va permettre une information afférente. 3- Afférences sensitives du reflexes myotatique Afférences sensitives issues des fuseaux neuromusculaires = fibres myélinisées de gros diamètre et à conduction rapide de type Ia § Branche périphérique de l’axone en T des neurones sensoriels § Corps cellulaire dans le ganglion spinal rachidien § Branche proximale pénètre dans la moelle spinale par les racines dorsales ü Remonte vers les centres somesthésiques supérieurs ü Collatérales au niveau médullaire 4- Efferences motrices du réflexe myotatique Les afférences sensitives excitent : • De façon monosynaptique ü Les motoneurones α du muscle étiré ü Les motoneurones des muscles synergiques du muscle étiré • Des interneurones médullaires inhibiteurs des muscles antagonistes du muscle étiré Les deux groupes de muscles présentent un comportement antagoniste = innervation réciproque : la balance contraction/décontraction musculaire permet le mouvement réflexe et participe au maintien de la posture lorsqu’il s’agit de muscle antigravitaire. On part du biceps au sein duquel on trouve des fuseaux neuromusculaires situés en parallèles des fibres musculaires. Volée afférente de PA suite à l’étirement du muscle, qui va monter par les fibres myélinisés qui rentre par la racine supérieure. Une branche monte au niveau du cortex pour l’information consciente. Une branche reste intra-médullaire (collatérale) et une partie de cette collatérale va venir se projeter sur des motoneurones sur le corps antérieur de la moelle et vont venir contracter le biceps. Mais il faut aussi inhiber le triceps. Une collatérale vient exciter un motoneurone lui-même inhibiteur qui va lui inhiber le triceps. Ce sont les motoneurones α qui sont responsables de la contraction. 5- Exemple de réflexe myotatique Etirement du tendon du quadriceps par percussion par marteau reflexe. Contraction des muscles extenseurs de la jambe : ü droit antérieur de la cuisse et ses muscles synergiques, comme le vaste intermédiaire. Inhibition simultanée des motoneurones des muscles antagonistes : ü relâchement des fléchisseurs de la jambe comme le semi-tendineux. 6- Contrôle spinal des fibres musculaires intrafusales Les fibres intrafusales servent à adapter la longueur du fuseau par la stimulation des motoneurones γ. Les fibres extrafusales sont innervées par les motoneurones α. Les fibres intrafusales des deux extrémités du fuseau sont innervées par les motoneurones γ § § Corps cellulaires disséminés dans la corne ventrale de la moelle parmi les motoneurones α. Fibres de plus petit diamètre de conduction moins rapide que les motoneurones α Les fibres musculaires intrafusales n’ont pas d’effet mécanique sur la force exercée par le muscle. Les fuseaux neuromusculaires se raccourcissent sous l’effet de l’excitation de motoneurones γ. 7- Fonction des motoneurones γ Un raccourcissement du muscle devrait provoquer un relâchement des fuseaux. Ceux-ci ne devraient plus être capable de transmettre les informations relatives à la longueur du muscle. Mécanisme d’ajustement de la longueur du fuseau qui lui permet de continuer à informer le système nerveux de la longueur du muscle, quelle que soit cette longueur. Lors d’une contraction volontaire, la commande supra-spinale réalise une co-activation α-γ et donc une co-contraction des fibres intra et extrafusales. D- Réflexe myotatique inverse Organisation opposée à celle de l’arc réflexe myotatique. Fonction complémentaire de celle du réflexe d’étirement 1- Mécanorécepteurs myotatique inverse à l’origine du reflexe Origine = activation des récepteurs tendineux de Golgi Mécanorécepteurs proprioceptifs : o Situés à la jonction du tendon et du muscle squelettique. o Disposé en série avec les fibres musculaires Sensibles o à la tension du muscle. Au niveau de la jonction musculo-tendineuse. On active les organes tendineux de golgi, on fait apparaitre un PR qui va engendrer un PA qui va monter par des fibres Ib. Une partie de l’information va monter au niveau du cortex pour être consciente. Une collatérale va activer interneurone inhibiteurs qui va engendrer un relâchement du muscle. Une autre collatérale va activer un interneurone excitateur qui va lui, activer le muscle antagoniste (le contraire un réflexe myotatique). 2- Fonctions du réflexe myotatique inverse Ø diminuer une tension musculaire excessive lors d’une contraction active par réduction de l’activité des motoneurones α du muscle étiré Ø renforcer la contraction des muscles antigravitaires et maintenir la posture • Maintien prolongée d’une posture, fatigue progressive du muscle (ex : droit antérieur de la cuisse) et la force qu’il développe diminue • La diminution de force (tension) diminue l’activité des récepteurs de Golgi • Les motoneurones du muscle sont moins inhibés, le muscle se contracte davantage E- Reflexes de flexion Les fonctions du réflexe de flexion sont : § réactions de retrait, par exemple pour éloigner un membre d’un stimulus douloureux (piqure d’aiguille, chaleur de flamme…) § adaptation de la position du membre lors de la locomotion Multiples récepteurs sensoriels : peau, muscles, articulations et viscères Fibres sensitives nociceptives Plusieurs synapses : cette organisation permet la mise en place de réponses plus complexes que le réflexe myotatique. On a des fibres sensitives avec des terminaisons nerveuses libres. On observe une volée afférente sensitive qui rentre par la racine postérieure de la moelle. On a une information qui va être consciente, et on à l’arc réflexe qui est polysynaptique, avec d’une part une contraction des muscles fléchisseurs et d’autre part un relâchement des muscles extenseurs par le biais d’un interneurone inhibiteur. De plus, on a le circuit inverse de l’autre côté. F- Réflexes spinaux et centres supra-spinaux Les réflexes spinaux sont amplifiés ou diminués par les structures centrales. Les ordres moteurs d’origine supra-médullaire consistent pour la plupart, à moduler des activités spinales. Ø Minorité de projections motrices cortico-spinales font synapse directement sur les motoneurones spinaux (mouvements fins des mains et des doigts) Ø Majorité des actes moteurs volontaires sont réalisés par des projections descendantes qui modulent les interneurones des circuits réflexes médullaires. Ces circuits ne vont pas activer les réflexes, ils les font varier au dessus d’un certain niveau d’équilibre. La commande fine du cortex concerne peu de chose. La grande majorité des projections du cortex moteur se fait sur les structures qui contrôlent ce réflexe. La substance réticulée s’étend dans tout le tronc ü dans le pont (la protubérance), est activatrice des réflexes. ü dans le bulbe (la moelle allongée), est inhibitrice des réflexes. On imagine qu’il existe en permanence un équilibre entre ces deux voies. Avec un faisceau réticulo-bulbaire inhibiteur et un faisceau protubérantiel activateur. C’est cet équilibre qui nous donne, de manière centrale, un contrôle sur nos niveaux de reflexes.
