5.4 Biologie du comportement animal Les comportements sont étudiés sous les angles de l’ontogenèse, de leurs fonctions biologiques et de leur valeur adaptative (cf. N. Tinbergen). L’approche comparative sera privilégiée La notion de coûts / bénéfices est au programme Intro Comportements stéréotypés 4 explications du comportement Tinbergen Approche comparative vs approche expérimentale, Danchin,(chap(3 Une approche économique du comportement individuel Optimal foraging = Mac Arthur, 1966 Choix des proies Crabes – Danchin(135 Elner, 1978 Profitabilité des moules maximale pour des moules de taille intermédiaire (petites: trop de temps a ouvrir la coquille, grosses: coquilles trop difficile a ouvrir) Les crabes ont une préférence et choisissent une taille proche de la plus profitable Quand la densité de proies est faible, ils n’ont pas le choix et mangent de tout. Lorsqu’elle forte, ils choisissent les plus profitables (mais pas exclusivement). Hirondelles – Danchin(136 Krebs, 1977 Arbitrage nécessaire entre choisir les proies (à une fenêtre de choix) et les manger (sur un perchoir séparé). Deux tailles de proies sont proposées. Même résultat initial que pour les crabes + quand il y a suffisamment de proies, font le même arbitrage quelles que soient les densités relatives. Charge optimale en proies Passereaux – Krebs, Danchin(139 Choix de la durée de recherche sur place. Maximisation bénéfice / coût = maximisation de l’angle alpha = tangente à la courbe. Tamias – Danchin(141 Validation partielle des prédictions du modèle géométrique. Peuvent stocker des noix dans leur bajoues. Le taux de chargement sature au bout d’un moment (courbe concave dans le cas précédent). On observe bien des temps passe dans la parcelle et un chargement qui augmente avec la distance de la parcelle au terrier. La compétition pour les ressources Relations proies-prédateurs: une course aux armements? Papillons mimétiques – Krebs Ailes externes mimétiques, internes colorées: trade-off entre prédation et reproduction (fréquent). Des oiseaux prédateurs de ces papillons sont placés devant un système projetant des diapos. Ils peuvent picorer l’écran ou appuyer sur un bouton pour passer à la prochaine diapo. Lorsqu’ils reconnaissent le papillon (picorent l’écran quand il y est ou la touche d’avancement quand il n’y est pas) ils sont récompensés. Très rapidement, ils se font une image de recherche et arrivent a déceler les papillons Mais, au sein d’une population, il existe plusieurs morphes. Dans le système cidessus, si plusieurs morphes sont proposés alternativement, la reconnaissance ne se fait pas. Araignée crabe – Danchin(454 Mimétique des fleurs dans lesquelles elle chasse = mimétisme agressif. Mouche-guèpe – Krebs Inoffensive pour les pred mais ressemble à une guêpe qui, elle, pique. Crapaud brésilien – Krebs Ocelles noires qui miment des yeux = de nombreux prédateurs fuient cette forme Comment s’arrête la course aux armements? extinction du couple pred-proie prédation prudente Mais suppose que le prédateur se limite pour les autres => sélection de groupe. Eventuellement prédateur isolé qui se limite dans le temps. Parasitisme = ne pas tuer l’hôte tout de suite permet une plus grande dispersion proies sont plus motivées évolutivement Les prédateurs peuvent supporter de rater une proie, ils se reproduisent quand même. Les proies ne peuvent pas se reproduire après une rencontre avec un pred. Compétition indirecte et distribution libre idéale Epinoche – Danchin(155 Milinski, 1979. 6 épinoches libres de circuler entre deux bassins. Le nourrissage entraine une asymétrie de profitabilité entre les deux bassins et les épinoches le reflètent dans leur distribution. Distribution libre idéale Danchin(153 La valeur d’un habitat est diminuée par la compétition intraspécifique. Les individus devraient se répartir entre les habitats selon un critère de profitabilité homogène. Lorsque des migrants partent d’un habitat, ils laissent un déséquilibre qui est compensé par une immigration (ici, exemple des Gobe Mouche dans des bois, Danchin(208) Défense des ressources et territorialité Huitrier pie – Danchin(180 Territoires résidents sont de meilleure qualité. Cependant le succès reproducteur global est équivalent car l’accès aux territoires résident est plus difficile et demande d’attendre plus longtemps. -> distribution libre idéale dans le temps Winged Sunbird - Nectarin de Reichenow – Krebs La protection du territoire augmente la quantité de nectar par fleur car il limite l’accès aux fleurs par les autres organismes. Une augmentation de 2 à 3 mL fait gagner 482.7(=(1.3h(=>(1.3(*((1000(8(400)(=(780(cal Mais cela à un coût de protection du territoire. En moyenne 0.28h par jour 0.28(*((3000(8(400)(=(728(cal Les oiseaux sont territoriaux dans ces conditions. Quand la territorialité ne permet pas de gagner suffisamment d’énergie, les oiseaux deviennent solitaires. Pararge aegaria – Gouyon Défense du territoire seulement basé sur qui y arrive le premier Explication par la théorie des jeux Séduction et sélection Filet des hirondelles – Danchin(54 Des filets plus longs permettent une période d’appariement (de court) plus courte => meilleure reproduction Mais des filets plus courts sont plus avantageux pour la manoeuvrabilité => sélection sexuelle par les femelles, sur la base d’un critère honnète Tâches des guppies – Krebs Elner 1980–83 La couleur des Guppies est plus terne dans les rivière avec beaucoup de prédateurs. Dans une expérience partant d’un groupe homogène sans prédateurs, le nombre de taches augmente. Dès qu’un prédateur est introduit dans un des bassins, le nombre de taches diminue. Les leks de Tetra Lyre – Campan(571 Défense d’un territoire purement pour la reproduction. Les territoires les plus difficiles à obtenir sont ceux du centre et les femelles choisissent en fonction de cela. Copulation de D. melanogaster – Krebs Raisonnement similaire à celui fait dans le cas de la charge des passereaux. Le comportement dans les interactions durables Comportement et mutualisme Poissons nettoyeurs – Danchin,(480 Nettoyeur: B: alimentation C: prédation, parasitisme Client: B: nettoyage C: déplacement vers les stations de nettoyage, prélèvement d’écailles et mucus en plus des ectoparasites De plus, il existe des espèces mimétiques (en bas) des espèces nettoyeuses (en haut) qui ne sont que prédatrices. Comportement et parasitisme Araignee et parasitoide – Danchin,(484 La ponte du parasitoïde entraine un changement de comportement de l’araignée qui ne fait plus sa toile habituellement. Elle crée un cocon. Quand celui-ci est fini, la large mue, dévore l’araignée et s’enferme dans le cocon. La forme de toile avec un cocon est plus résistante que la forme habituelle, ce qui protège mieux la larve de parasitoïde lors des fortes pluies. Coucou – Danchin,(494 Parasitisme de ponte: la femelle éjecte un oeuf et pond le sien à la place, qui est couvé par l’espèce parasitée. Il est très proche morphologiquement des oeufs de l’hôte (et il y a une grande spécificité de lignées de Coucous pour des hôtes donnés). Quand le petit coucou nait, plus tôt et plus gros que les autres, il éjecte les oeufs restant du nids, imite le cri de toute la portée et profite des soins des parents. Pourquoi ne pas éjecter les oeufs de Coucou? Ici encore, course aux armements évolutive entre les capacités de discrimination de l’hôte et les capacités mimétiques du parasite. Pourquoi ne pas éjecter le poussin? Hypothèse: Apprentissage de la reconnaissance des poussins à la première couvée Le poussin parasite éjecte les autres. Si la première couvée est parasitée, la reconnaissance est faussée pour le reste de la vie. Coléoptère et fourmis – Krebs Le coléoptère manipule chimiquement la fourmi pour qu’elle le porte dans la fourmilière. Là il point ses oeufs. Les larves ont une série de glandes sur le dos qui stimule les fourmis et leur fait régurgiter des gouttes de nourriture pour la larve. La vie en groupe et les interactions sociales Vie en groupe chez les Vertébrés Exemples de groupements sociaux de Vertébrés Pigeons ramiers et autour des palombes – Danchin,(373 meilleure surveillance du prédateur, ce qui diminue son succès. Lycaons – Aron,(218 Chasse en groupe qui capturent d’autant plus de proies qu’ils sont nombreux => évolution vers des tailles de groupe de plus en plus grandes. Cependant si on prend d’autres mesures de succès, le résultat est très différent => il faut faire attention à la définition des unités du problème Épaulard – Danchin,(162 Le rendement de chasse est optimal pour des groupes de 3 orques. Mais un orque seul a un rendement moindre qu’un orque dans un groupe de 4 ou 5 orques => l’orque solitaire a intérêt à rejoindre un groupe de 3 orques. = Paradoxe du grégarisme Agrégation de ponte du Lutjan Rassemblement pour la reproduction: dilution de la prédation et saturation des prédateurs mais aucune assurance de paternité Souris domestique Vit et se reproduit en groupe familiaux. Meilleure efficacité de la recherche de nourriture mais risque de consanguinité. Evitement de la consanguinité par reconnaissance familiale via le CMH. Geai de Floride – Aron,(194 Les couples reproducteurs expérimentés sont aidés par des fils adultes lors de la reproduction. Le bénéfice d’un fils assistant en terme d’apparentement est: 0.58(poussins(/(1.8(assitant(=(0.32(poussin apparenté(à(43%(=>(14%(des(gènes Comparativement, sa propre reproduction lui apporterait: 1.24(poussins(apparentés(à(50% =>(62%(de(ses(gènes Pas de bénéfice génétique apparent en moyenne. Mais en fait l’environnement est saturé ce qui fait que la reproduction serait très aléatoire pour un jeune couple Caractéristiques des sociétés de Vertébrés L’importance des modes de communication (signaux sonores, chimiques, visuels etc.) Les comportements territoriaux (défense de ressources, de femelles, de territoires de reproduction etc.) Des stratégies reproductrices bien déterminées (polygamie la plus répandue; monogamie stricte quand le mâle pourvoit à la survie des jeunes, comme chez les oiseaux par exemple) Hiérarchie sociale Stades de socialité – Aron(54 grégarisme: rassemblement d’animaux résultant de facteurs émanant de leurs congénères – Blattes stade sub-social: regroupements pour la reproduction et soins parentaux – Crapaud accoucheur (regroupements pour la reproduction, mâle porte les oeufs autour de la jambe) stade colonial: soin aux jeunes sur un site d’élevage commun – Oiseaux stade communal: coopération pour les soins aux jeunes – coléoptères nécrophages, souris, lions stade eusocial: chevauchement d’au moins 2 générations; coopération pour les soins aux jeunes; polyéthisme dans le travail et la reproduction Altruisme ou égoïsme Explications possibles: mutualisme, Ex: Lycaon sélection de parentèle, Ex: Geai sélection de groupe altruisme réciproque Sélection de groupe (Aron(84) Wynne-Edwards: sélection par groupe = les groupes riches en E s’éteignent et sont recolonisés par des groupes riches en A Wilson: communion entre les groupes pour la reproduction. Si un A dans un groupe de A produit plus de descendant qu’un E, alors A peut se maintenir. Vampire d’Azara – Aron,(94 Altruisme réciproque Eusociétés d’insectes Abeilles Danse des abeilles – Aron,(126 Langage de communication très avancé. Indique la distance (danse en rond: proche, danse en 8: loin + fréquence de frétillement inversement proportionnelle à la distance) et la direction (inclinaison dans la danse frétillante). Polymorphisme – Aron(139 Polyéthisme – Aron(132 Fourmis Polymorphisme – Aron(151 Phéromones de piste – Aron(120 Termites Castes des termites – Aron(164 Diverses castes spécialisées. Elles sont différenciées par un développement larvaire plus ou moins long. Le déterminisme se fait par émission de phéromones inhibitrices: les sexués inhibent le reste, les soldats inhibent la formation de plus de soldats etc. Sélection de parentèle Hamilton (Aron(102) Polyandrie – Aron(109 Accouplements multiples de la reine diminuent rapidement l’apparentement entre soeurs. À ce moment là les ouvrières ont intérêt à: produire plus de mâles cars ils sont apparentés de 25% mais ont plus de chance de se reproduire produire des femelles apparentées à visée dispersive (les ouvrières s’occupant des naissains sont en général jeunes, donc bien apparentées avec les oeufs récents) Rats taupes – Aron(222 Vie en communauté dans un terrier. Groupes familiaux matriarchaux, avec une femelle dominante (physiquement) sur les autres qui est la seule à se reproduire. Très forte consanguinité => fort apparentement entre individus qui va jusqu’à l’altruisme de reproduction ou même le sacrifice de la vie.