Relations structure - fonction dans le système respiratoire "Comment l’organisation structurelle du poumon contribue à sa fonction" L2 - UE Respiratoire Sam Bayat Objectifs • Citer les fonctions de l’appareil respiratoire et comprendre la relation entre l’organisation morphologique et la fonction, en ce qui concerne: – – Les échanges d’oxygène et du dioxyde de carbone et la relation avec le métabolisme tissulaire Les fonctions non-respiratoires du poumon • Décrire la barrière capillaro-alvéolaire, site d’échanges gazeux • Rappeler les caractéristiques structurelles des bronches • Décrire l’innervation des muscles respiratoires, le rôle des centres respiratoires dans la régulation du cycle respiratoire. cf. : anatomie 2 Organisation du système respiratoire • La fonction première du système respiratoire est d’assurer les échanges de O2 et de CO2 entre le sang et l’air • Ces échanges se produisent dans le sens de leurs gradients de pression respectifs • Les échanges se produisent par diffusion au niveau de l’interface sang - air et barrière capillaire tissulaire – • Diffusion: limitée par sa vitesse, ∝1/d2 Entre ces deux sites, la circulation systémique assure un transport par convection des gaz échangés 3 Organisation du système respiratoire • L’organisation du tissu pulmonaire en alvéoles permet d’assurer une grande surface d’échange dans un volume limité : la cage thoracique • Le poumon humain contient 300 millions d’alvéoles • Enveloppés dans un réseau dense de capillaires • Diamètre ∼ 200 à 250 µm • Le nombre de capillaires est estimé à 280 x 109 ou environ 500 à 1000 par alvéole • Il en résulte une surface d’échange important : 50 à 100 m2 4 • • • • La surface des alvéoles est recouverte par des cellules aplaties que sont les cellules alvéolaires de type I : 95 % de la surface totale Entre celles-ci s’intercalent des cellules alvéolaires de type II; plus importantes en nombre Les septa ou parois alvéolaires sont presque entièrement remplis par les capillaires alvéolaires Des fibres d’élastine et de collagène cheminent entre les capillaires 5 • Les parois alvéolaire communiquent par endroit par des pores de Kohn – Ces pores permettent une "ventilation colatérale" des régions alvéolaires • Des macrophages alvéolaires se déplacent à la surface de l’épithélium alvéolaire – Rôle : phagocytose de particules ou µ-organismes déposées • Des canaux alvéolaires qui amènent l’air jusqu’aux alvéoles 6 • L’interface entre le sang et l’air est assurée par l’ensemble épithélium alvéolaire – endothélium capillaire • La barrière formée par l’ensemble épithélium alvéolaire – endothélium capillaire est extrêmement mince : 0.2 à 0.5 µm 7 Organisation du système respiratoire • La trachée se divise en deux bronches souches droite et gauche qui se subdivisent à leur tour en bronches lobaires puis segmentaires 8 • Les bronchioles terminales sont les plus petites bronches dépourvues d’alvéoles (voies aériennes de conduction) – Paroi dépourvue de cartilage → conduits compressibles 9 • • L’ensemble de l’arbre bronchique comporte environ 23 générations Les 16 premières générations sont composées de voies de conduction – • Ne participent pas aux échanges gazeux Ils constituent l’espace mort anatomique ∼ 150 ml chez l’adulte 10 • • • Les bronchioles terminales se divisent pour former les bronchioles respiratoires (G17 – G19) Canaux alvéolaires (G20 – G22) Les zones pulmonaires au-delà de la bronchiole terminales composent l’ascinus : l’unité anatomique et fonctionnelle où a lieu l’échange gazeux 11 Organisation du système respiratoire • Conséquence de l’architecture arborescente des voies aériennes : la surface de section augmente au fil des générations • L’écoulement des gaz dans les voies aériennes rencontre une certaine résistance • Cette résistance diminue au fil des générations des voies aériennes 12 Fonctions non respiratoires • Le système respiratoire a des fonctions non respiratoires: – Participation à la régulation de l’équilibre acido-basique • Élimination du CO2 – Échanges thermique et hydrique • Conditionnement de l’air inspiré – Élimination de substances inhalées et participation à la défense immunitaire • Rôle des réflexes respiratoire: toux, éternuement, bronchoconstriction • Rôle des macrophages alvéolaires, tissulaires et circulation lymphatique • Rôle du tapis muco-ciliaire 13 Fonctions non respiratoires • Le système respiratoire a des fonctions non respiratoires: – Fonctions de la circulation pulmonaire • Réservoir sanguin du VG • Filtration du sang veineux mêlé (caillots, particules…) • Fonctions métaboliques: noradrénaline, angiotensineI, bradykinine… 14 Mécanique ventilatoire 1 "Comment le poumon est maintenu et déformé dans la cage thoracique pour assurer la ventilation alvéolaire" L2 - UE Respiratoire Sam Bayat Objectifs – – – – – – – – – – – Décrire la déformation de la cage thoracique et le rôle des muscles respiratoires dans la ventilation alvéolaire Décrire la génération d’un gradient de pression entre les alvéoles et l’atmosphère Décrire l’expansion et la rétraction passive des alvéoles Décrire la relation mécanique entre le poumon et la paroi thoracique et la notion de pression pleurale négative Décrire la relation pression-volume du poumon, de la paroi thoracique et du système respiratoire ; notion de compliance Rôle du surfactant et notion d’interdépendance alvéolaire dans l’expansion et la rétraction pulmonaire Décrire la compression dynamique des voies aériennes lors d’une manoeuvre expiratoire forcée ; relation à la forme de la courbe débit-volume lors d’une manœuvre expiratoire forcée Définir la compliance dynamique du poumon Définir la résistance des voies aériennes à l’écoulement de l’air et comprendre les facteurs qui modifient cette dernière cf. : sémiologie Définir la résistance tissulaire Notion de travail ventilatoire et les facteurs qui déterminent ce dernier ; prédire les modifications du travail ventilatoire dans diverses situations physiologique et pathologique cf. : sémiologie 16 Plan • Pressions dans la cavité thoracique • Débit respiratoire: génération d’un gradient de pression entre les alvéoles et l’atmosphère – Mouvements respiratoires – Évolution des pression au cours du cycle respiratoire • Facteurs physiques déterminant la ventilation alvéolaire – Propriétés élastiques du système respiratoire: poumon et paroi thoracique – Résistances à l’écoulement de l’air 17 Pressions dans la cavité thoracique • L’air, comme tout liquide, circule d’une région où sa pression est plus élevée vers une région où sa pression est plus basse Patm Bronches ΔP Alvéoles pulmonaires • Afin que l’air circule du milieu extérieur vers les alvéoles et inversement, un gradient de pression doit être crée VT Palv x FR Paroi Thoracique Ventilation alvéolaire Cavité pleurale 18 Pressions dans la cavité thoracique • la pression dans le système respiratoire est exprimée en référence à celle de l’atmosphère : vide Patm 760 mmHg – Patm = cmH2O Hg • Patm n’est pas nulle : – Patm = 760 mmHg = 1033 cm H2O = 101 kPa (kg/m2) – 1 mmHg = 1,36 cmH2O – Torr: 1 mmHg vide 1033.2 cmH2O • Une P < 0 cmH2O est donc subatmosphérique Patm Eau 19 Pressions dans la cavité thoracique • Rappel: loi de Boyle-Mariotte • Si le nombre de moles de gaz reste constant: P1 V1 P2 V2 P1 x V1 = P2 x V2 Rappel: ↑Volume ↓Pression 20 Pressions dans la cavité thoracique • Pour que l’air circule du milieu extérieur vers les alvéoles et inversement, un gradient de pression doit être crée Patm Bronches ΔP • Alvéoles pulmonaires Les alvéoles ne sont pas dotées de contractilité VT • La variation de leur volume est passive et doit être assuré par des structures extra alvéolaires Palv x FR Paroi Thoracique Ventilation alvéolaire Cavité pleurale 21 Pressions dans la cavité thoracique • Dans les conditions physiologiques, l’air entre dans les alvéoles car Palv est abaissée en dessous de Patm Palv<Patm Inspiration ↑Patm>Palv ΔP • On peut également faire entrer l’air dans les alvéoles en élevant la pression de l’air inspiré Palv – Ventilation à pression positive 22 Pressions dans la cavité thoracique • • • • Rappel: la plèvre est un sac fermé qui englobe chaque poumon et le sépare de la paroi thoracique et du médiastin La cavité pleurale est formée par les feuillets viscéral et pariétal de la plèvre La plèvre sécrète le liquide pleurale : 15 à 25 ml au total Deux rôles: – Adhère le poumon à la face interne de la paroi thoracique – Facilite le déplacement de ce dernier à l’intérieur de la cavité thoracique – Est à la fois une colle et un lubrifiant 23 Pressions dans la cavité thoracique Pression transrespiratoire (thoracopulmonaire) = Palv - Patm Pression transpulmonaire = Palv - Ppl Ppl Palv Ppl Patm Pression transthoracique = Ppl - Patm • • • L’alvéole est une structure élastique Ce qui commande le volume de l’alvéole est la différence de pression de part et d’autre de sa paroi: pression transmurale Le même principe commande le volume du thorax et de l’ensemble poumon-thorax 24 Pressions dans la cavité thoracique Palv • • Ppl -5.0 cmH2O Ppl est légèrement négative : -2 à -5 cmH2O Cette pression négative est le résultat des forces de rétraction élastique en jeu: – Forces élastiques exercées par le tissu pulmonaire : rétraction – Forces élastiques exercées par la paroi thoracique : expansion – La paroi thoracique oppose en permanence la tendance du poumon à se rétracter su lui-même 25 Pressions dans la cavité thoracique Patm = 0 cmH2O Ppl = -5.0 Palv = 0 Ppl = 0 Palv>Patm: le poumon se vide jusqu’à ce que Palv soit de nouveau = 0 • Les conséquences de l’interaction thorax-poumon sont illustré par une situation pathologique: – Si une brèche est introduite dans la plèvre pariétale, l’air est aspiré dans la cavité pleurale: Ppl = 0 – Le poumon se rétracte (Pel = 5.0 cm H2O) et se collabe: c’est le pneumothorax 26 Mouvements respiratoires • En fin d’expiration la pression alvéolaire est égale à la pression atmosphérique: 0 cmH2O • Débit respiratoire = 0 • Les alvéoles sont distendues par une PTP positive: PTP = Palv – Ppl PTP = 0 – ( – 5.0) = +5.0 cmH2O Palv = Pel + Ppl Fin D’expiration Pel: exercée par la rétraction élastique du poumon 27 Mouvements respiratoires • Comment est-ce qu’une Ppl négative est transmise aux alvéoles situés dans le poumon profond ? • Ppl est transmise via les septa alvéolaires qui sont reliés les uns aux autres • Les alvéoles pulmonaires sont mécaniquement interdépendants 28 • • Inspiration: la contraction des muscles inspiratoires augmente le volume thoracique Ppl diminue et Palv < Patm : l’air entre dans les alvéoles jusqu’à ce que Palv=Patm=0 de nouveau 29 • • Noter que la PTP augmente pendant l’inspiration Noter que ΔPalv est petit pendant une inspiration de repos 30 Mouvements respiratoires • Pendant l’inspiration: la contraction des muscles inspiratoires augmente le volume thoracique • Ppl chute • La ↓Ppl est transmise des alvéoles les plus périphériques aux alvéoles les plus profondes via les septa alvéolaires qui sont reliés les uns aux autres Muscles inspiratoires ↓Ppl 31 Mouvements respiratoires • • • • Sous assistance ventilatoire, c’est ↑Patm qui génère le débit inspiratoire Ventilation à "pression positive" L’ ↑Patm est transmise via l’arbre bronchique C’est l’ ↑ du Volume pulmonaire qui déplace le diaphragme et la paroi throacique ↑Patm Patm Air expiré 32 Muscles inspiratoires • Diaphragme Scalènes – Disposé en dôme, inséré sur les cotes inférieures – Innervé par le nerf phrénique (C3 – C5) Sterno-cléido-mastoïdiens • Intercostaux externes • Muscles accessoires – Scalènes: élèvent les 2 premières cotes – SCM’s: qui élèvent le sternum – Se contractent très peu pendant l’inspiration calme Intercostax externes Diaphragme 33 Muscles inspiratoires expiration Inspiration Inspiration expiration • La contraction diaphragmatique: – Descend et refoule le contenu abdominal en bas et vers l’avant, augmentant la dimension verticale de la cage thoracique 34 Muscles inspiratoires Inspiration profonde • • Expiration En respiration calme, l’excursion du diaphragme est ∼ 1 cm environ En inspiration forcée, elle peut atteindre 10 cm 35 Muscles inspiratoires • • • La paralysie d’un hémi-coupole diaphragmatique par lésion d’un nerf phrénique entraîne un mouvement vers le haut au cours d’une inspiration Ce mouvement paradoxal peut être détecté en radioscopie en demandant au sujet de renifler ("sniff test" : inspiration forcée) La paralysie seule des muscles intercostaux externes affecte peu la ventilation en raison de l’efficacité du diaphragme 36 Muscles inspiratoires Inspiration Expiration • la contraction des intercostaux externes – Déplace les cotes vers le haut – Ceci ↑ le diamètre transversal et antéro-postérieur du thorax 37 Muscles expiratoires Intercostax internes Droit Oblique Transverse Paroi abdominale • L’expiration calme est entièrement passive • A l’effort ou pendant une expiration forcée, l’expiration devient active: les muscles expiratoires se contractent • Les muscles de la paroi abdominale joue le rôle le plus important: – Grand droit – Les obliques externe et interne – Le transverse 38 Muscles expiratoires • Intercostax internes – Grand droit – Les obliques externe et interne – Le transverse. • Transverse Paroi abdominale Leur contraction : – refoule le contenu abdominal en dedans et vers le haut – entraîne l’ascension du diaphragme Droit Oblique Les muscles de la paroi abdominale joue le rôle le plus important: • Les intercostaux externes entraînent les cotes en dedans et vers le bas, réduisant les dimensions thoraciques. 39 Évolution des P au cours du cycle respiratoire Inspiration : 1. Les centres respiratoires dans le tronc cérébral initient l’effort inspiratoire 2. L’influx nerveux est acheminé aux muscles respiratoires par les nerfs phréniques et intercostaux 3. Le diaphragme et les intercostaux externes se contractent 4. Le volume thoracique augmente 5. La Ppl devient encore plus négative 6. La PTP augmente 7. Les alvéoles se distendent. Ceci augmente les forces de rétraction élastique alvéolaires: Pel 8. La Palv chute en dessous de la Patm ; un gradient de pression est établi entre l’air extérieur et les alvéoles 9. L’air s’écoule dans les alvéoles jusqu’à ce que la pression alvéolaire s’équilibre avec la pression atmosphérique 40 Évolution des P au cours du cycle respiratoire Expiration : • • • • • • L’activité des centres respiratoires cesse Les muscles inspiratoires se détendent Le volume thoracique diminue, la Ppl devient moins négative, La PTP diminue, entraînant la diminution du volume alvéolaire La diminution du volume alvéolaire, augmente la Palv, établissant un gradient de pression positif entre ces derniers et l’atmosphère L’air quitte les alvéoles jusqu’à ce que la pression alvéolaire s’équilibre avec la pression atmosphérique 41 Évolution des P au cours du cycle respiratoire • Noter que la courbe de Ppl en pointillées montre les valeurs de Ppl théoriques nécessaire pour vaincre la rétraction élastique du poumon • La Ppl réelle est représentée par la courbe continue • La différence est due à deux autres forces que la Ppl doit vaincre pour mobiliser l’air : – la Résistance des voies aériennes – les Résistances tissulaires pulmonaires dont on parlera plus loin (forces visqueuses) • Noter que les durées de l’Inspiration et l’expiration sont supposées égales. En réalité t expiratoire = 2 x t inspiratoire 42 Plan • Pressions dans la cavité thoracique • Débit respiratoire: génération d’un gradient de pression entre les alvéoles et l’atmosphère – Mouvements respiratoires – Évolution des pression au cours du cycle respiratoire • Facteurs physiques déterminant la ventilation alvéolaire – Propriétés élastiques du système respiratoire: • Poumon • Paroi thoracique – Résistances à l’écoulement de l’air 43 Relation pression-volume du poumon • • Exemple: poumon isolé Relation entre PTP et Volume dans des conditions "statiques" – PTP est modifiée par pallier – À chaque pallier, la pression à l’entrée de la trachée s’équilibre avec la Palv – Comme dans des conditions statiques la pression s’équilibre dans tous les compartiments aériens, la différence de pression entre la trachée et le milieu extérieur représente alors la PTP Ptr = Palv Palv 44 Relation pression-volume du poumon • La pente entre deux points de la courbe P-V définie la compliance • Cp =ΔV/ΔPTP – La compliance représente la facilité avec laquelle un contenant élastique se laisse distendre – Sa réciproque : ΔP /ΔV est appelé élastance • L’élastance décrit la capacité d’un corps élastique à revenir à son état initial lorsqu’il est déformé ΔV ΔP 45 Relation pression-volume du poumon: Compliance pulmonaire • • • ↓Cp quand on atteint les volumes les plus élevés Le poumon n’est pas un corps élastique parfait, mais du tissu vivant dont les propriétés élastiques changent en fonction du volume d’inflation L’origine des forces de rétraction élastique du poumon est double: Structure du tissus pulmonaire; fibres d’élastine et de collagène (∼50% de Pel) – Forces élastiques dues à la tension superficielle du liquide bordant la surface alvéolaire (∼50% de Pel) ↓Cp ΔV ΔV Cp – ΔP ΔP 46 Relation pression-volume du poumon: Compliance pulmonaire • • L’allure de la courbe pression-volume du poumon change nettement entre la phase d’expansion progressive et la phase de déflation Cette différence est appelée "hystérésis" – Propriété d’un corps qui ne revient pas à son état initial alors qu’une force identique s’exerce en sens opposé 47 Relation pression-volume du poumon: Compliance pulmonaire ΔV ΔV ΔP • • L’origine de cette hystérésis est multiple: Forces de tension superficielle qui règnent dans le liquide qui tapisse les alvéoles: – Ces forces entraînent le collapsus et la fermeture de certaines alvéoles quand V est petit – Ces forces entraînent une rétraction des alvéoles aérées 48 Relation pression-volume du poumon: Compliance pulmonaire ΔP • • Point d’inflexion L’origine de cette hystérésis est multiple: Forces de tension superficielle qui règnent dans le liquide qui tapisse les alvéoles: – Signification de l’hystérésis: il est beaucoup plus difficile d’ouvrir les voies aériennes fermées, que de les maintenir aérées une fois ouverte 49 Tension superficielle • La tension superficielle (T) est la force qui s’exerce sur une longueur de 1 cm à la surface d’un liquide • Exprimé en dyne/cm ou mN/cm (1 Newton = 105 dynes) H2O H2O H2O H2O 50 Tension superficielle • • Ces forces sont dues à la cohésion entre les molécules polaires de l’eau à son interface avec l’air Elles poussent l’eau liquide à se configurer afin d’avoir une surface minimale: goutte H2O H2O - + H2O + - H2O 51 Tension superficielle Loi de Laplace • • • La pression à l’intérieure d’une bulle d’eau due à la Ts est décrite par la loi de Laplace T ne dépend pas de r, mais P augmente au fur et à mesure que r diminue (loi de Laplace) Signification: en absence d’agent tensioactif, les forces de tension superficielle entraînent une instabilité alvéolaire: – Elles favorisent le collapsus des alvéoles de plus petit rayon qui se vident dans les plus grandes 52 Tension superficielle: démonstration • Poumon isolé rempli de solution salé isotonique – – • La solution saline abolit les forces de tension superficielle : plus d’interface air-liquide La solution saline n'affecte pas les forces tissulaires du poumon Différence entre les deux relations P-V: – Pratiquement plus d’hystérésis dans le poumon rempli de liquide – ↑Cp du poumon rempli de liquide 53 Tension superficielle: démonstration • • • La différence entre les 2 courbes représente la part de la tension superficielle dans la rétraction élastique pulmonaire L’origine de l’hystérésis se trouve donc principalement dans la tension superficielle Signification: la tension superficielle représente une part importante de la force de rétraction élastique du poumon 54 Tension superficielle: surfactant mobile Surface • Mesure de la tension superficielle – Balance de surface – Permet de faire varier la surface totale du liquide en mesurant la force de tension superficielle 55 Tension superficielle: surfactant • L’eau a une tension superficielle élevée qui ne dépend pas de la superficie du liquide • Détergent: permet de réduire la tension de surface mais aucune hystérésis • Liquide alvéolaire: diminue la tension superficielle • Cette diminution est plus forte lorsque la superficie diminue – ↑[C] de substances tensioactives: surfactant 56 Tension superficielle: surfactant • La relation surface-tension qui est hystérétique : on dépense plus d’énergie pour augmenter la surface du liquide que dans le sens contraire • Cette propriété est similaire à celle du poumon • L’hystérésis pulmonaire est donc fortement liée à la présence du liquide alvéolaire 57 Tension superficielle: surfactant • Composé de: – 85 – 90% de lipides – 10 – 15 % de protéines • Quatre types de protéines différentes : SPA, SPB, SPC et SPD – Les lipides sont en majeure partie des phospholipides • 75% de dipalmitoyl phosphatidylcholine – Le surfactant est produit par les Pneumocytes de type II – Demi vie courte: • Phagocyté par les macrophages alvéolaires • Réabsorbé par les PNII 58 Tension superficielle: surfactant • Le surfactant permet donc : 1. De diminuer les forces de rétraction du poumon liées à la tension superficielle du liquide alvéolaire 1. Diminue le travail inspiratoire 2. Cette diminution est plus forte encore à bas volume pulmonaire lorsque le rayon des alvéoles est plus faible 3. Ceci permet de stabiliser ces derniers en égalisant la pression dans les alvéoles de différente taille 4. Les forces de tension superficielle favorisent la filtration de liquide des capillaires vers la lumière alvéolaire, donc la formation de l’œdème • Le surfactant aide donc à éviter l’afflux de liquide dans les alvéoles 59 Compliance pulmonaire: interdépendance alvéolaire • • • • Une alvéole est entourée par d’autres alvéoles, avec de nombreux chaînons de connexion par les septa alvéolaires Si une alvéole tend à diminuer de volume, cela augmente la tension sur les structures alvéolaire voisines ; ce qui limite en retour le collapsus de l’alvéole en question Ce phénomène appelé "interdépendance" permet de stabiliser les alvéoles Une interdépendance similaire existe entre alvéoles, bronchioles, et vaisseaux sanguins 60 Exemple de pathologie: naissance prématurée Poumon mature • • • Les PNII apparaissent vers 22 SA Le surfactant est sécrété à 36 SA; naissance < 36 SA → surfactant insuffisant L’absence de surfactant: – – – • Poumon de prématuré: maladie des membranes hyalines ↓Compliance pulmonaire : ↑travail ventilatoire Instabilité et collapsus des alvéoles: atélectasies Ventilation assistée → lésions mécaniques → inflammation → apparition de membranes hyalines L’administration de surfactant artificiel dans ces conditions permet de réduire la tension superficielle. 61