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COURS DE BIOLOGIE CELLULAIRE
1ère Année LMD D04
Organisation cellulaire
CHADLI R. 2012/2013
BIOLOGIE CELULAIRE
Une cellule est l'unité de base de
tout organisme (excepté les virus). Sa
membrane permet de créer une entité,
séparé e du milieu extérieur dans le cas
des organismes unicellulaires, ou des
autres cellules dans le cas des
organismes pluricellulaires.
La cellule contient le génome (ADN),
des organites (réticulum
endoplasmique, chloroplaste...) et de
nombreuses molécules biologiques plus
ou moins organisées.
1-
Les cellules procaryotes
Les cellules procaryotes sont exclusives
au règne des monères, qui comprend les
Mycoplasmes, les Bactéries et les
Cyanobactéries. La cellule procaryote
n'a pas de noyau véritable.
Récapitulatif des procaryotes
M
B
C
ADN
Thylakoïde
Ribosomes
Mésosome
Paroi
Réserve
a- Les Mycoplasmes
Les mycoplasmes sont des microorganismes ubiquitaires (se trouvant
partout), dépourvues de paroi, difficiles
à cultiver. Ils sont limités par une
membrane plasmique et renferment
quelques centaines de ribosomes et un
peloton d’ADN . Ces cellules qui sont
cependant capables de synthétiser de
façon autonome les protéines et l’ATP
nécessaires
à
leur
métabolisme.
Certaines espèces sont pathogènes pour
l'homme, Mycoplasma pneumoniae, agent
d'infections des voies respiratoires .
Des espèces différentes sont
pathogènes strictes de certaines espèces
animales. Enfin les mycoplasmes
contaminent fréquemment les cultures
cellulaires.
b-Les bactéries
Les bactéries, sont des organismes
unicellulaires minuscules,
Elles sont
indispensables à la vie sur terre, et les
bactéries se comptent par milliards dans
tous les écosystèmes.
Elles se présentent de forme allongée
(bacilles) ou sphériques (coques).
Elles ont été découvertes en 1673 par
Van Leeuwenhoek. Sur Terre, elles sont
omniprésentes. Elles peuvent être très
utiles à l’Homme (fabrication de yaourts
ou fromage, agroalimentaire, production
de composés chimiques, notamment les
médicaments…). Elles sont donc
majoritairement inoffensives. Mais
quelques unes sont des bactéries
pathogènes.
Les
bactéries
présentent
donc
un pouvoir pathogène. Elles présentent
également
un pouvoir
invasif et toxinogène.
c-Les Cyanobactéries
 Les
cyanobactéries
appelées
Cyanophytes sont une sous-classe de
bactéries (procaryotes), autrefois
appelées « algues bleues ». On en
connait plus de 7500 espèces, (dont
au moins 200 non-symbiotiques et,
réparties
dans
plus
de
150
genres.<Elles présentent une grande
adaptabilité.
 Elles réalisent la photosynthèse et
peuvent donc transformer l’énergie
lumineuse en énergie chimique
utilisable par la cellule en fixant le
dioxyde de carbone (CO2) et en
libérant du dioxygène (O2).
Certaines d'entre elles peuvent dans
certaines conditions fixer l’azote
 Apparues il y a environ 3,8 milliards
d'années, elles ont contribué à
l'expansion des formes actuelles de
vie sur terre par leur production
d'oxygène par photosynthèse (elles
sont responsables de la Grande
oxydation et par leur contribution au
premier puits biologiques de carbone
et à une désacidification des océans,
lorsqu'elles se sont organisées en
colonies fixées (stromatolithes) (a),
capables de produire du calcaire.
Les cyanobactéries comptent parmi les
formes les plus anciennes de vies
en
colonies capables de construire des
récifs. Les stromatolithes construits
par certaines espèces existaient il y a
plus de 3,8 milliards d'années (a). On en
trouve encore quelques formations, dont
ici dans l'ouest de l‘Australie. – (b)
Pullulation
de
cyanophycées
(c)- Les fleurs d'eau importantes sont
parfois le prélude à des intoxications
directes ou secondaires (botulisme..),
mortalité.
Exceptionnellement, le bio film
prend une couleur bleue, notamment sur
les berges, là où le vent et/ou le courant
poussent les algues mortes.
a
b
c
d
(d) : La spiruline, considérée comme l'or
bleu des tropiques, est une
cyanobactérie très riche en protéines
(65 à 70% du poids sec), on les cultive
parfois pour l'alimentation animale et
humaine surtout la Spiruline.
2-
Les cellules Eucaryotes
Les
cellules
eucaryotes,
elles,
composent les organismes des quatre
autres règnes : les protistes, les
végétaux, les mycètes et les animaux.
Quand à la cellule eucaryote, elle
renferme un noyau véritable contenu
dans une enveloppe nucléaire constituée
de deux membranes. Toute la région
comprise
entre
cette
enveloppe
nucléaire et la membrane qui entoure la
cellule s'appelle cytoplasme. Celui-ci se
composé d'une matière semi-liquide, le
cytosol, dans laquelle baignent des
organites aux formes et aux fonctions
spécialisées. Le cytosol comprend
environ 85% d'eau, des glucides, des
lipides, des protéines et diverses sortes
d'ARN, le tout conférant au cytosol une
certaine viscosité. La plupart des
organites contenus dans la cellule
eucaryote n'existent pas dans la cellule
procaryote.
La cellule et ses organites
Tous les organismes se composent de
cellules.
Dans
la
hiérarchie
de
l'organisation biologique, la cellule
représente le premier niveau capable de
vie.
D'ailleurs, bien des êtres vivants ne
sont constitués que d'une seule cellule.
Les organismes supérieurs, dont les
végétaux et les animaux, comportent
plusieurs sortes de cellules spécialisées,
organisées en groupements complexes,
comme les tissus et les organes.
Cependant, même lorsqu'elles s'unissent
à d'autres pour atteindre un niveau
d'organisation supérieur, les cellules
demeurent
toujours
les
unités
fondamentales de la structure et du
fonctionnement des organismes. Tout ce
que réalise un organisme, il le doit
d'abord et avant tout à son activité
cellulaire.
CELLULE ANIMALE
CELLULE VEGETALE
CELLULE ANIMALE
4.
1. membrane
7. appareil de Golgi
nucléoplasme
2. réticulum
5. membrane 8. cytoplasme /
endopl. et
nucléaire hyaloplasme/Cytosol
ribosomes
3.
6. nucléole
mitochondrie
9. aster
1-Techniques permettant l'étude de la
cellule
L'évolution de la science a fait
intervenir
des
instruments
qui
permettent
l'étude de la cellule.
L'invention et le perfectionnement des
microscopes
ont
rendu
possible
l’observation de la cellule. Depuis le
XVIIe siècle et encore aujourd'hui, on
ne peut étudier la cellule sans utiliser
toutes sortes de microscopes.
Les Microscopes
Les microscopes photoniques (MP) sont
appelés ainsi parce que leur source
d'éclairage est en général la lumière
visible, qui se quantifie en photons. Dans
ces instruments, la lumière traverse la
préparation (l'échantillon), puis des
lentilles de
verre.
Les
lentilles
réfractent (dévient) la lumière de façon
à grossir l'image projetée dans l'œil. La
plupart des structures cellulaires, ou
organites, sont invisibles au microsc ope
photonique.
Microscope optique (binoculaire)
Le microscope électronique, fait passer
un faisceau d'électrons à travers la
préparation.
Les
microscopes
électroniques modernes atteignent une
limite de résolution environ 1000 fois
plus grande que celle du microscope
photonique. Les biologistes utilisent
l'expression ultrastructure cellulaire
pour désigner l'anatomie de la cellule
que le microscope électronique permet
d'observer.
Microscope électronique
TECHNIQUES D’ETUDE EN
MICROSCOPIE PHOTONIQUE
Hématoxyline
Technique de préparation de coupes
transversales au microtome
Les deux facteurs les plus importants
en microscopie sont le grossissement et
le
pouvoir
de
résolution.
Le
grossissement représente le rapport
entre les dimensions apparentes de
l'image et les dimensions réelles de
l'objet. Le pouvoir de résolution est une
mesure de la clarté de l'image.
Fractionnement cellulaire
Le fractionnement cellulaire consiste à
décomposer les cellules de manière à
isoler les principaux organites et à en
étudier les fonctions respectives. La
centrifugeuse, un instrument capable de
tourner à différentes vitesses, sert au
fractionnement.
La première étape du fractionnement
est l'homogénéisation, qui désintègre
les cellules. On cherche généralement à
briser
les
cellules
sans
trop
endommager
les
organites.
La
centrifugation de l'homogénat donne un
culot (une fraction sédimentée) et un
surnageant
(une
fraction
non
sédimentée). On recueille le culot pour
analyse et on décante le surnageant,
après quoi on le centrifuge à nouveau.
On
recommence
le
procédé
(ultracentrifugation) en augmentant
chaque fois la vitesse de centrifugation,
et on recueille des constituants
cellulaires de plus en plus petits.
Le fractionnement permet d'isoler des
constituants cellulaires en grande
quantité
en
vue
d'étudier
leur
composition et leur métabolisme.
Taille des cellules
Pour
accomplir
ses
fonctions
métaboliques, la cellule ne doit être ni
trop petite ni trop grande, Les plus
petites cellules connues appartiennent
au règne des bactéries et font partie du
genre mycoplasme ; leur diamètre varie
t des
diamètre et sont donc environ dix
plus grosses que les mycoplasmes.
cellules
eucaryotes,
elles,
typiquement un diamètre dix fois
fois
Les
ont
plus
L'enveloppe extérieure d'une cellule
s'appelle membrane plasmique. Cette
membrane est un sorte de douanier
sélectif qui dirige les échanges de
substances chimiques entre la cellule et
l'environnement. La membrane laisse
passer suffisamment d'oxygène, de
nutriments et de déchets pour
desservir le volume entier de la cellule.
Il y a une limite à la quantité d'une
substance donnée qui peut traverser 1
mm 2 de membrane par seconde. Ainsi,
plus la surface (mm 2) est grande par
rapport au volume, plus les échanges
satisfont les besoin cellulaires. Donc, la
plupart des cellules sont microscopiques
parce qu'il s'agit là de la seule façon de
posséder suffisamment de surface par
rapport à leur volume pour combler leurs
besoins.
2-Importance de la compartimentation
Malgré leur taille le plus souvent
microscopique, les cellules eucaryotes
ont
des
besoins
immenses,
qui
commandent
une
organisation
structurale particulière. Voilà pourquoi
elles possèdent des membranes internes
qui, à la manière de cloisons, divisent la
cellule
en
compartiments.
Ces
membranes
participent
aussi
directement au métabolisme cellulaire ;
beaucoup
d'enzymes
se
trouvent
d'ailleurs
enchâssées
dans
les
membranes internes. Étant donné que
chaque compartiment cellulaire forme
une sorte de micro-environnement, des
processus incompatibles peuvent se
dérouler simultanément dans la cellule.
Bref, les diverses membranes occupent
une
place
fondamentale
dans
l'organisation complexe de la cellule. En
général, les membranes biologiques se
composent d'une double couche de
phosphoglycérolipides
et
d'autres
lipides associés à diverses protéines.
Par exemple, plusieurs enzymes de la
respiration cellulaire sont fixées aux
membranes internes des mitochondries.
Par conséquent, l'étude des cellules se
ramène dans une large mesure à l'étude
des membranes et des compartiments
fonctionnels
(organites)
qu'elles
délimitent. Les différences entre les
cellules végétales et les cellules
animales quoique non négligeables, sont
moins nombreuses que celles qui
séparent les cellules eucaryotes des
procaryotes.
La membrane plasmique
En biologie cellulaire, la membrane
désigne un ensemble moléculaire
séparant la cellule de son environnement
et délimitant le cytoplasme cellulaire,
ainsi que les organites à l'intérieur de
celui-ci. La membrane cytoplasmique, ou
plasmalemme est un ensemble complexe
de lipides, de protéines et de sucres (ou
oses) régulant les échanges de matière
entre l'intérieur et l'extérieur de la
cellule.
Les cellules sont entourées par la
membrane
plasmique
qui
est
essentiellement
une
barrière
indispensable entre le cytoplasme et le
milieu extracellulaire. La membrane
plasmique est un film très fin constitué
de 50% de molécules protéiques et
également 50% de lipidiques par rapport
à la masse.
Composition
La membrane est composée d'une
bicouche de molécules lipidiques, les
phospholipides et le cholestérol ainsi
que des glycolipides moins nombreux.
Les premiers possèdent un pôle
hydrophile (qui aime l'eau) et un pôle
hydrophobe (qui n'aime pas l'eau). Étant
en milieu aqueux, les molécules
s'accolent au niveau de leur pôle
hydrophobe et s'arrangent ainsi en deux
couches. Le cholestérol a un rôle de
stabilisateur en diminuant (sans la
supprimer) la fluidité de la membrane.
Les glycolipides peuvent avoir un rôle
antigénique ou servent de récepteurs à
certaines toxines bactériennes.
De nombreuses autres molécules
s'insèrent dans cette membrane. On y
trouve ainsi de la face interne à la face
externe de la membrane :

des protéines d'ancrage et des
enzymes sur la face interne. Elles



sont rattachées aux protéines
transmembranaires et pour
certaines, en liaison avec le
cytosquelette.
des protéines transmembranaires ou
intermembranaire (qui traverse la
membrane), un pôle étant en contact
avec l'intérieur de la cellule, l'autre
avec le milieu extracellulaire.
Certaines sont des protéines canaux,
d'autres des protéines de transport
ou encore des protéines de
structures qui stabilisent la bicouche
lipidique.
des protéines réceptrices
(immunoglobulines, récepteur
hormonal...) sur la face externe. On y
trouve aussi de nombreuses
glycoprotéines et les glycolipides.
le glycocalyx ou cell-coat, c'est un
revêtement d'oligosaccharides
portés par les glycoprotéines et
glycolipides ainsi que de
glycoprotéines spécifiques, la
laminine et la fibronectine. Ce
manteau moléculaire joue un rôle
dans l'adhésion et l'ancrage de la
cellule dans son milieu. Il intervient
aussi dans la reconnaissance
intercellulaire et la réception de
certaines substances. Il n'existe que
chez les animaux.
Membrane et échanges
Si certaines substances peuvent passer
la membrane par simple diffusion, de
nombreuses autres substances ne
peuvent pénétrer que par
l'intermédiaire de protéines de
transport. La membrane a donc un rôle
de filtre vis-à-vis des substances
extérieures, on parle de perméabilité
sélective. Les ions et les petites
molécules empruntent des chemins
différents des macromolécules pour
pénétrer à l'intérieur de la cellule.
Le transport de petites molécules
Il se fait par diffusion. C'est à dire que
la molécule, ou l'ion, ira du milieu où il
est le plus concentré vers le milieu où il
est le moins concentré. Ce déplacement
permet la formation de gradients de
concentration.
Si
ces
molécules
traversent librement la membrane, elles
se
déplacent
aléatoirement,
le
phénomène de diffusion étant un
mouvement d'ensemble. Cette diffusion
peut être facilitée par des protéines de
transport qui aident les molécules à
passer la barrière que constitue la
membrane plasmique (notamment sa
couche
hydrophobe).
Des mouvements d'eau peuvent se
former entre deux milieux si leur
concentration globale est différente. De
tels mouvements sont appelés osmose.
Ces mouvements s'observent si la
molécule en excès ne peut diffuser
d'elle-même, ainsi comme il n'y a aucun
autre moyen de rééquilibrer les
concentrations, c'est l'eau qui va le
faire.
SYSTEME MEMBRANAIRE INTERNE
Les membranes de la cellule eucaryote
constituent le réseau intracellulaire de
membranes. Ces membranes sont liées
de deux façons : ou bien elles sont en
continuité les unes avec les autres, ou
bien elles s'échangent des portions par
l'intermédiaire de vésicules mobiles
(sacs
membraneux).
Toutes
les
membranes n'ont pas pour autant la
même structure et la même fonction. En
effet, l'épaisseur, la composition
moléculaire et l'activité métabolique
d'une membrane peuvent changer à
plusieurs reprises au cours de la vie
d'une cellule. Le réseau intracellulaire
de
membranes
se
compose
de
l'enveloppe nucléaire, du réticulum
endoplasmique, de l'appareil de Golgi,
des lysosomes, des peroxysomes, de
divers types de vacuoles et de la
membrane plasmique (qui n'est pas une
membrane interne comme celle des
autres organites membraneux, mais qui
est tout de même liée au réticulum
endoplasmique et aux autres membranes
internes).
Le Réticulum endoplasmique
Le réticulum endoplasmique (RE) forme un
labyrinthe membraneux si étendu qu'il
représente plus de la moitié de toute la
substance membraneuse dans beaucoup de
cellules
eucaryotes.
Le
réticulum
endoplasmique comprend un réseau de
tubules et de sacs membraneux appelés
citernes. La membrane du réticulum
endoplasmique isole le contenu des citernes
du cytosol. Et comme elle est en continuité
avec l'enveloppe nucléaire, le contenu des
citernes communique avec l'espace situé
entre les deux membranes de l'enveloppe
nucléaire.
Le réticulum endoplasmique se divise
en deux régions : le réticulum
endoplasmique rugueux et le réticulum
endoplasmique lisse.
1. Le réticulum endoplasmique rugueux
doit son aspect granulaire aux
ribosomes qui parsèment la face
cytoplasmique de sa membrane. On
trouve aussi des ribosomes sur la
face cytoplasmique de la membrane
externe de l'enveloppe nucléaire,
laquelle
s'unit
au
réticulum
endoplasmique rugueux.
2.Le réticulum endoplasmique lisse ne
porte pas de ribosomes sur sa face
cytoplasmique.
Fonctions du réticulum endoplasmique
lisse
Le
réticulum
endoplasmique
lisse
participe
à
divers
processus
métaboliques, dont la synthèse des
lipides, le métabolisme des glucides,
ainsi
que
la
détoxication
des
médicaments, des drogues et des
poisons.
Les enzymes du réticulum endoplasmique
lisse jouent en effet un rôle important
dans la synthèse des graisses, des
phosphoglycérolipides, des stéroïdes et
d'autres lipides. Parmi les stéroïdes
produits par le réticulum endoplasmique
lisse, on compte les hormones sexuelles
des vertébrés et diverses hormones
stéroïdes sécrétées par les glandes
surrénales.
Le réticulum endoplasmique lisse joue
également un rôle dans le métabolisme
des glucides. Les cellules hépatiques
nous fournissent un bon exemple de ce
rôle.
Les
cellules
hépatiques
emmagasinent les glucides sous la forme
d'un polysaccharide appelé glycogène.
Fonctions du réticulum endoplasmique
rugueux
Le réticulum endoplasmique rugueux
produit les protéines que beaucoup de
cellules spécialisées sécrètent. Les
protéines destinées à devenir des
produits de sécrétion sont synthétisées
par les ribosomes attachés au réticulum
endoplasmique
rugueux.
Lorsqu'un
ribosome
synthétise
une
chaîne
polypeptidique, celle-ci pénètre la
membrane du réticulum endoplasmique,
vraisemblablement par un pore. En
entrant dans la citerne, la protéine se
replie et prend sa configuration native.
Puis, avec l'aide d'enzymes enchâssées
dans la membrane du réticulum
endoplasmique, elle s'unit à un petit
polysaccharide par covalence pour
devenir une glycoprotéine, comme la
plupart des protéines sécrétées.
Une fois les protéines de sécrétion
formées, la membrane de réticulum
endoplasmique les isole des protéines
produites par les ribosomes libres qui,
elles, resteront dans le cytosol. Les
protéines de sécrétion quittent le
réticulum endoplasmique emballées dans
des vésicules de transition qui se
détachent d'une région spécialisée
appelée réticulum endoplasmique de
transition.
En plus de participer à la production
de protéines de sécrétion, le réticulum
endoplasmique rugueux synthétise luimême ses membranes en jumelant des
protéines et des phosphoglycérolipides.
Ainsi, grâce à l'agencement de protéines
adéquates et de phosphoglycérolipides,
le
réticulum
endoplasmique
fait
proliférer sa membrane ; ce nouveau
matériel peut aussi être transféré, sous
la forme de vésicules de transition, à
d’autres organites comportant des
membranes.
Appareil de Golgi
À
leur
sortie
du
réticulum
endoplasmique, beaucoup de vésicules de
transition se dirigent vers l'appareil de
Golgi. On peut comparer l'appareil de
Golgi à un centre de fabrication,
d'affinage, d'entreposage, de triage et
d'expédition. Les produits du réticulum
endoplasmique
y
sont
modifiés
légèrement et activés, entreposés, puis
envoyés vers différentes destinations.
Comme vous l'aurez peut-être deviné,
l'appareil de Golgi est particulièrement
étendu dans les cellules spécialisées
dans la sécrétion.
Face CIS (Face de formation) Et face
Trans (face de Maturation)
Composé de saccules aplatis, l'appareil
de Golgi ressemble à une pile de pains
pita. L'appareil de Golgi d'une cellule
peut contenir plusieurs empilements
reliés en réseau. Chacun des saccules
s'entoure d'une membrane qui sépare
son contenu du cytosol. Les vésicules de
sécrétion, concentrées au voisinage de
l'appareil de Golgi, véhiculent des
matières entre l'appareil de Golgi et
d'autres structures cellulaires.
L'appareil
de
Golgi
présente
généralement une nette polarité : les
membranes des saccules situés aux
extrémités opposées d'un empilement
n'ont ni la même épaisseur ni la même
composition moléculaire. Les deux pôles
d'un empilement s'appellent face cis et
face trans ; ils ont respectivement pour
fonction de recevoir et d'expédier les
matières. La face cis est habituellement
convexe et située près du réticulum
endoplasmique ; elle reçoit ses vésicules
de transition. Après s'être détachées
du
réticulum
endoplasmique,
les
vésicules de transition incorporent leur
membrane et leur contenu à la face cis
en fusionnant avec la membrane du
saccule. La face trans, généralement
concave, donne naissance à des vésicules
de sécrétion qui s'acheminent vers
d’autres sites.
En général, les produits des vésicules
de transition du réticulum subissent une
modification au cours de leur transit
entre la face cis et la face trans de
l'appareil de Golgi. Les protéines et les
phosphoglycérolipides des membranes
formant
ces
vésicules
peuvent
également subir une transformation.
L'appareil de Golgi déloge certains
monomères des polysaccharides et les
remplace par d'autres, produisant ainsi
des polysaccharides différents. En plus
de ce travail de finition, l'appareil de
Golgi fabrique
macromolécules.
lui-même
certaines
Les produits de l'appareil de Golgi
destinés à la sécrétion quittent la face
trans dans la lumière (cavité) des
vésicules de sécrétion, qui fusionneront
ultérieurement avec la membrane
plasmique.
L'appareil de Golgi élabore et affine
ses produits par étapes ; ces étapes
correspondent aux différents saccules
compris entre la face cis et la face
trans, qui renferment chacun des
enzymes particulières. Ce sont les
vésicules qui s'occupent de faire passer
les produits par les saccules successifs.
LES ORGANITES SEMIAUTONOMES :
1. Les mitochondries
2. Les plastes :
Conversion de l'énergie par les
mitochondries et les chloroplastes
Les mitochondries et les chloroplastes
sont des organites qui convertissent
l'énergie en des formes utilisables par
la cellule. Les mitochondries sont le site
de la respiration cellulaire, ce processus
catabolique complexe qui, à l'aide
d'oxygène, produit de l'ATP en
extrayant l'énergie des glucides, des
lipides et d'autres substances. Les
chloroplastes, propres aux végétaux et
à certains protistes, convertissent
l'énergie solaire en énergie chimique ;
avec la lumière qu'ils absorbent, ils
alimentent la synthèse de composés
organiques à partir de dioxyde de
carbone et d'eau. Les mitochondries et
les chloroplastes exploitent l'énergie
provenant du milieu où vit la cellule.
Les protéines membranaires des
mitochondries et des chloroplastes
proviennent
des
ribosomes
qu'ils
contiennent et des ribosomes libres du
cytosol, et non pas du réticulum
endoplasmique rugueux. En plus de
posséder
des
ribosomes,
les
mitochondries et les chloroplastes
renferment une petite quantité d'ADN
qui programme la synthèse de certaines
de leurs protéines. Les mitochondries et
les chloroplastes sont des organites
semi-autonomes qui croissent et se
reproduisent à l'intérieur de la cellule.
Propriétés principales :
1- Entourées d’une double membrane
2- Convertissent l’énergie en ATP
3- renferment
de
d'ADN
qui
programme
la
synthèse
des
protéines
1.
Mitochondries
On trouve des mitochondries dans
presque toutes les cellules eucaryotes.
Certaines cellules ne contiennent qu'une
seule grosse mitochondrie, mais la
plupart des cellules en comportent des
centaines, voire des milliers. Le nombre
de mitochondries dépend généralement
de l'activité métabolique de la cellule.
L'enveloppe qui entoure la
mitochondrie contient deux membranes
; chacune de ces membranes se compose
d'une double couche de
phosphoglycérolipides dans laquelle
s'enchâsse un assemblage unique de
protéines. La membrane externe est
lisse, mais la membrane interne est
repliée sur elle-même et forme des
crêtes. Les membranes mitochondriales
divisent la mitochondrie en deux
compartiments : l'espace
intermembranaire, situé entre la
membrane interne et la membrane
externe, et la matrice mitochondriale,
située dans l'espace délimité par la
membrane interne.
Plusieurs des étapes métaboliques de
la respiration cellulaire se déroulent
dans la matrice, où diverses enzymes
sont concentrées. D'autres protéines
nécessaires à la respiration cellulaire,
dont l'enzyme qui produit l'ATP, sont
intégrées à la membrane interne. Les
crêtes de la membrane mitochondriale
interne multiplient la surface consacrée
à la respiration cellulaire, un autre
exemple de corrélation entre la
structure et la fonction.
Ce sont des structures presque
indépendantes du reste de la cellule. Ils
sont capables de se diviser et de croître
sans l'intervention de celle-ci. Leurs
rôles sont particulièrement importants
pour la cellule eucaryote.
Une mitochondrie (du grec mitos, fil
et chondros, grain) est un organite à
l'intérieur d'une cellule eucaryote, dont
la taille est de l'ordre du micromètre.
Son rôle physiologique est primordial,
puisque c'est dans les mitochondries que
l'énergie fournie par les molécules
organiques est récupérée sous forme
d'ATP (énergie contenue dans la liaison
phosphate- phosphate), la source
principale d'énergie pour la cellule
eucaryote, par le processus de
phosphorylation oxydative
Structure
Les mitochondries ont une dimension de
1-2 à 10 μm de long et de 0,5 à 1 μm de
large. Elles se composent de 2
membranes
mitochondriales,
une
externe et une interne, qui délimitent
trois
milieux :
le
milieu
extramitochondrial (cytoplasme de la cellule),
l'espace
inter-membranaire
et
la
matrice. Chacune est de l'ordre des
6 nm et l'espace intermembranaire est
de 7 nm.
La membrane externe est formée de
60 % de protéines et de 40 % de lipides
polaires. Elle contient de nombreuses
protéines appelées porines (VDAC)
(Certaines des porines mitochondriales
sont appelées VDAC (Voltage Dependent
Anion Channel) et leur perméabilité est
sensible au potentiel de membrane) qui
forment des canaux aqueux au travers
de la membrane. La porine (protéine
transmembranaire composée de 16
feuillets béta formant les canaux
protéiques
traversant
la
couche
bimoléculaire de lipides) laisse passer
toutes les molécules hydrophiles d'une
masse
moléculaire
inférieure
à
10 000 daltons (anions, cations, les
acides gras, le pyruvate, les nucléotides
le traversent). La membrane externe
présente
des
complexes
TOM
constitués de plusieurs sous-unités
protéiques dont des récepteurs et des
canaux aqueux qui permettent l'entrée
des protéines d'origine nucléaire dans la
mitochondrie ou l'insertion de ces
mêmes protéines dans la membrane
externe.
La membrane interne est beaucoup
moins perméable que la membrane
externe. Elle est composée de 75 % de
protéines et de 25 % de lipides. Elle
contient en quantité un phospholipide
double, la cardiolipine, renfermant 4
acides gras rendant cette membrane
imperméable aux ions. Les autres
molécules doivent passer par un
transporteur
pour
traverser
la
membrane
interne.
(La cardiolipine (diphosphatidyl
glycerol en anglais) et cardiolipide en
français (glycérol bisphosphatidyle) est
un lipide qui représente 18 % des
molécules de la membrane interne de
la mitochondrie et qui est responsable
de la forte imperméabilité de la
membrane interne aux protons.)
Elles possèdent un double système
membranaire séparé par un espace
intermembranaire qui délimite une sorte
de hyaloplasme, la matrice. La membrane
interne présente de nombreux replis, les
crêtes membranaires. La matrice
possède un ADN mitochondrial et des
ribosomes.
Les mitochondries ont un rôle de
centrale énergétique pour la cellule. Ce
sont elles qui effectuent la respiration
cellulaire. Cette fonction a pour but de
dégrader des métabolites pour produire
une énergie stockable sous forme
d'ATP.
L’acétyl-coenzyme A (Acétyl CoA)
provenant
de
métabolites
cytoplasmiques est integré dans un cycle
de réactions (cycle de Kreps) au cours
duquel il est décarbocxylé (CO2) et
oxydé par perte de protons (H+) et
d’électrons (ē). Ces derniers entrent
dans une chaine d’oxydo-réduction
(chaines respiratoires) ATP
formée par des
transporteurs spécifiques. L’énergie
libérée au cours des oxydo-réductions
et des transferts de protons permet la
phosphorylation
de
l’ADP
(PHOSPHORYLATION OXYDATIVE) .
Les enzymes intervenant dans le cycle
de Kreps ont été identifiés dans la
matrice et dans la membrane interne.
Cette dernière contient en outre les
transporteurs de la chaine respiratoire
et les enzymes de la phosphorylation.
Origine
Une mitochondrie ne peut provenir que
de la croissance et de la division d'une
autre mitochondrie déjà existante.
Normalement,
avant
la
division
cellulaire, la mitochondrie double sa
masse puis se scinde en deux. Elles sont
aussi capables de fusionner entre elles.
La réplication de l'ADN mitochondrial
n'est pas limitée à la phase S du cycle
cellulaire. Le nombre de mitochondries
par cellule est régulé par l'activité
cellulaire. Par exemple, une cellule
musculaire au repos contient 5 à 10 fois
moins de mitochondries qu'une cellule
musculaire activée en permanence.
Le fait que la mitochondrie possède son
ADN propre, comme les chloroplastes,
indique une origine exogène : il est
maintenant admis que les mitochondries
proviennent de l'endosymbiose d'une αprotéobactérie il y a environ 2 milliards
d'années.
Fonctionnement (autres rôles)
Elle est considérée comme la « centrale
énergétique » de la cellule, car c'est là
que se déroulent les dernières étapes du
cycle
respiratoire
(en
présence
d'oxygène, aérobie) qui convertit
l'énergie des molécules organiques
issues de la digestion (glucose) en
énergie directement utilisable par la
cellule (ATP). En cas d'absence
d'oxygène
la
cellule
utilise
la
fermentation dans le cytoplasme pour
produire l'énergie nécessaire à son
fonctionnement, mais c'est un système
beaucoup moins efficace, qui dégrade de
façon incomplète le substrat. La
production d'acide lactique donne lieu,
par exemple, à des phénomènes de
crampes.
L'augmentation
de
la
concentration en ions lactates dans les
cellules musculaires est une des raisons
de la fatigue après une activité intense.
En effet, ces ions lactates changent le
pH intracellulaire et modifient de fait
les conditions de fonctionnement
enzymatiques de la cellule qui ne peut
plus travailler correctement.
Les mitochondries participent à
l'apoptose (mort cellulaire) avec le
cytochrome C. De plus, elles ont aussi
une fonction de concentration et de
stockage des ions calcium, sodium et
potassium où ils sont stockés sous
forme de granules opaques. On trouve
également de l'or, du fer et de l'osmium
(acide osmique OsO4).
2.
Les chloroplastes
Le chloroplaste est un membre
spécialisé d'une famille d'organites
végétaux
appelés
plastes.
Les
amyloplastes
(aussi
appelés
leucoplastes) sont des plastes incolores
qui
renferment
de
l'amidon,
particulièrement dans les racines et les
tubercules. Les chromoplastes, eux,
élaborent les pigments qui donnent aux
fruits et aux fleurs leur teintes
orangées et jaunes. Quant aux
chloroplastes, ils contiennent le pigment
vert appelé chlorophylle ainsi que
d'autres pigments, des enzymes, de
l'ADN, de l'ARN, des ribosomes et
d'autres molécules nécessaires à la
photosynthèse ; de ce fait, les
chloroplastes
ont
une
certaine
autonomie, comme les mitochondries, et
peuvent synthétiser des protéines. Les
chloroplastes sont biconvexes et se
trouvent dans les feuilles et dans les
autres organes verts des végétaux, de
même que chez les algues.
Les chloroplastes, les amyloplastes et
les
chromoplastes
naissent
des
protoplastes présents dans les cellules
non spécialisées. Au cours de la
croissance de la plante, le sort des
protoplastes dépend de la situation des
cellules et du milieu dans lequel elles
vivent. Dans certaines conditions, les
plastes matures changent d'identité.
Le contenu d'un chloroplaste est isolé
du
cytosol
par
séparées
deux
par
intermembranaire
membranes
un
très
espace
mince.
À
l'intérieur du chloroplaste se trouve un
autre réseau membraneux organisé en
sacs
aplatis,
les
thylakoïdes.
Dans
certaines régions du chloroplaste, les
thylakoïdes sont empilés comme des
jetons
de
poker
et
forment
des
structures appelés grana (granum au
singulier). Le liquide où baignent les
thylakoïdes s'appelle stroma.
Organites spécifiques aux cellules
végétales, ils interviennent dans la
photosynthèse. Ils possèdent également
une double membrane. Un troisième
compartiment membranaire, les
thylakoïdes, est le siège des réactions
de la photosynthèse. Ils contiennent
ADN et ribosomes dans leur stroma.
Coupe fine de Chlamydomonas observée
en microscopie électronique à
transmission, on distingue le
chloroplaste grâce à la présence des
longs filaments formés par les
membranes des thylakoïdes
Dans les mitochondries ; l’ ATP est
formé par phosphorylation oxydative.
Outre leur rôle essentiel dans la
respiration cellulaire, les mitochondries
interviennent dans des synthèses ; elles
ont aussi la propriété de concentrer des
substances diverses : cations ( Ca++) ;
glycoprotéines, glycogène, lipides…
La photosynthèse assurée par les
plastes est l’ensemble des processus
permettant la synthèse des substances
organiques à partir de composés
minéraux
( H2O et CO2)en utilisant l’énergie
solaire. Dans ces réactions l’energie des
photons est piégée en énergie chimique
et photolyse de l‘eau.Elle se produit à la
production de nicotinamide adénine
dinucléotide
phosphate
réduit
(NADPH)et d’ATP. Elle se produit au
niveau des thylakoîdes.Une phase
obscure, au cours de laquelle il y a
réduction du CO2 grâce à l’énergie
accumulée dans l’ATP et le NADPH. Elle
intervient dans le stroma après un
stockage temporaire sous forme d’un
polymère du glucose : l’amidon
Structure
Ultrastructure d'un chloroplaste
1-membrane externe , 2-espace
intermembranaire
3-membrane interne (1+2+3: enveloppe) ;
4-stroma (fluide aqueux) ;5-espace
intra-thylakoïdien
6-membrane du thylakoïde ;7-granum
(thylakoïdes accolés) ;8-thylakoïde
inter-granaire ; 9-grain d'amidon 10ribosome , 11-ADN ;12-plastoglobule
(gouttelette lipidique)
La taille des chloroplastes est de
l'ordre du micromètre. Ils prennent
souvent la forme de disques aplatis de 2
à 10 microns de diamètre pour une
épaisseur d'environ 1 micron. Le
chloroplaste est un organite composé de
deux membranes (1 et 3) séparées par
un espace inter-membranaire (2). Il
contient
un
réseau
membraneux
constitué de sacs aplatis nommés
thylakoïdes (8) qui baignent dans le
stroma
(4)
(liquide
intrachloroplastique). Les thylakoïdes sont
composés d'un lumen (5) entouré d'une
membrane (6), et contiennent de la
chlorophylle (pigments verts) et des
caroténoïdes (pigments jaune orange).
Un empilement de thylakoïdes se nomme
granum (7) (au pluriel : des grana).
D'autre part, le stroma contient
quelques réserves sous forme d'amidon
(9), et des structures lipidiques dont le
rôle est encore mal compris, les
plastoglobules(12).Dans
certaines
conditions physiologiques, les plastes
n’élaborent pas de chlorophylle, Ils se
spécialisent
dans
l’élaboration
de
protéines( Protéoplastes),de lipides et
de pigments (Chromoplastes).Le plus
fréquemment, ils interviennent comme
organites de réserve et concentrent de
l’amidon (Amyloplastes).
Rôle
Le chloroplaste est le siège de la
photosynthèse. Il absorbe l’énergie
lumineuse pour fixer le carbone
inorganique (CO2) sous forme de
glucose, au cours de ce processus de
l'énergie chimique sous forme
d'adénosine triphosphate (ATP) est
également produite. Cet ATP intervient
dans la phase photochimique de la
photosynthèse.
Le chloroplaste absorbe l'ensemble
du spectre de la lumière visible mis à
part le vert, raison pour laquelle les
feuilles des plantes ont un aspect vert.
La chlorophylle se trouve dans la
membrane
des
thylakoïdes.
Les
différentes étapes de la photosynthèse
qui convertissent la lumière en énergie
chimique se déroulent dans les
thylakoïdes tandis que les étapes de
conversion de l'énergie en glucide se
déroulent
dans
le
stroma
du
chloroplaste.
Le chloroplaste joue aussi un rôle
dans la fixation du carbone, de l'azote,
du soufre ou encore de la biosynthèse
des lipides.
Origine
Les chloroplastes sont le résultat d'une
endosymbiose, c’est-à-dire que des
cellules eucaryotes primitives ont ingéré
des cyanobactéries il y a 1,5 ou 1,6
milliard d'années, puis ont vécu en
symbiose avec ces dernières3. Par
comparaison
les
mitochondries
proviennent de l'endosymbiose d'une
alphaprotéobactérie par une cellule
primitive il y a environ 2 milliards
d'années.
Suite à une réduction du nombre de
membranes, on connaît aussi des
chloroplastes à trois membranes chez
certains Dinophytes.
On distingue une lignée verte et une
lignée rouge selon que les plastes
d'endosymbiose secondaire sont issus
d'algues respectivement verte et rouge.
Les Ribosomes
Les ribosomes sont les organites qui
assemblent les protéines conformément
au code génétique. Ils se comptent par
milliers dans une cellule bactérienne et
par millions dans une cellule hépatique
humaine. Les cellules qui présentent une
synthèse
protéique
intense
se
démarquent par leur grand nombre de
ribosomes, ce qui constitue un autre
exemple de la corrélation entre la
structure et la fonction.
Il existe deux sortes de ribosomes :
les ribosomes libres, en suspension dans
le cytosol, et les ribosomes liés, fixés
sur le réseau membraneux formant le
réticulum endoplasmique. Les ribosomes
libres produisent surtout des protéines
qui agissent à l'intérieur du cytosol, et
ils sont particulièrement abondants dans
les cellules en pleine croissance. Les
ribosomes
liés,
quant
à
eux,
synthétisent des protéines destinées à
des organites membraneux ou à
l'exportation. Les cellules spécialisées
dans la sécrétion de protéines, par
exemple les cellules du pancréas et
d'autres glandes sécrétrices d'enzymes
digestives, comportent pour la plupart
une forte proportion de ribosomes liés.
Les ribosomes des procaryotes sont plus
petits que ceux des eucaryotes, et ils
n'ont pas tout à fait la même
composition moléculaire.
La Vacuole
La
vacuole
est
un organite cellulaire eucaryote,
spécifique des cellules végétales et
fongiques. Chez l'animal, on parle plutôt
de vésicules.
De rares auteurs parlent de vacuoles
dans les cellules animales mais le terme
de vésicule est plus approprié . Les
vacuoles sont des compartiments
délimités par une membrane lipidique
appelée tonoplaste.
L'ensemble des vacuoles constituent
le vacuome ou appareil
vacuolaire.
Visualisation d’une vacuole au moyen la
microscopie électronique
C’est une grosse structure unique,
de forme variable selon les cellules. La
vacuole concentre 80 à 90 % du volume
et du poids de la cellule végétale. Elle
contient surtout de l’eau, mais aussi
des molécules organiques
comme
des glucides, des ions, des pigments…
Schéma représentant une vacuole chez
la cellule végétale
Rôle
La fonction et l'importance des
vacuoles varient selon le type de cellule
dans lesquelles elles sont présentes. En
général, ces fonctions sont liées à des
mécanismes de défense (détoxication,
protection) qui comprennent :





L'isolement
de
composant
potentiellement nocif pour la cellule
La gestion des déchets à l'aide
d'enzyme
de
digestion
ou
l'endocytose des organites vieillis
Le maintien de l'équilibre hydrique
Le stockage de l'eau et de molécules
tel
que
certains
pigments
hydrosolubles, molécules de défense,
des électrolytes, stockage transitoire
des glucides, protéines et lipides.
Rôle
dans
la
pression
et
la turgescence cellulaire permettant la
rigidité de certaines structures telles
que les fleurs, les tiges ou les feuilles.
Cellule végétale
Structure cellulaire végétale
Origine
Ce sont les molécules du réticulum
endoplasmique lisse qui engendrent les
vacuoles. Les vacuoles peuvent aussi
protéger
la
plante
contre
les
prédateurs, car elles renferment
parfois des composés toxiques ou
désagréables au goût. La vacuole joue un
rôle primordial dans la croissance de la
cellule végétale.
La pression osmotique est directement
proportionnelle à la quantité de
molécules et d’ions dissous. Dans la
vacuole, la pression osmotique est
toujours supérieure à la pression
atmosphérique (2 à 20 atm).
Lors de la croissance de la cellule, c’est
principalement la vacuole qui grandit.
Contenu vacuolaire
Acides carboxyliques
Les acides
carboxyliques confèrent
un pH faible aux vacuoles, en général
proche de pH5. Les principaux sont
l'acide citrique, l'acide oxalique et
l'acide malique.
Glucides

Saccharose : La concentration en
saccharose de la vacuole suit un cycle
de 24h. Elle est maximale vers midi, où
la photosynthèse est importante.

Fructosane : Dans les organes de
réserve (tubercule), la périodicité
n’est plus d’une journée mais de
plusieurs mois.
Les acides aminés et les protéines
Bien que riches en acides aminés, les
vacuoles sont relativement pauvres
en protéines.
Pigments flavonoïdes
La
principale
famille
des
pigments flavonoïdes est
la
famille
des anthocyanes. Les pigments sont
responsables de la couleur des fleurs.
Alcaloïdes et tannins
Les tannins et
les alcaloïdes sont
présents dans les tissus de surface. Les
alcaloïdes sont des substances azotées.
Ils sont toxiques (morphine, nicotine,
pavot, opium…). Les tanins sont des
substances naturelles phénoliques.
Les alcaloïdes ont aussi une propriété
antimitotique,
c'est-à-dire
qu’ils
bloquent la mitose, ce qui permet de
réguler la croissance de la plante.
Plasmolyse
Entrée d’eau
Turgescence
Lorsque l'eau entre dans la cellule
végétale, la vacuole se remplit et grossit
et ses membranes se tendent. On
parlera alors de turgescence des
cellules. L'eau des cellules exerce une
pression sur leur paroi et donnent de la
rigidité aux parties souples de la plante
(tige, feuille, jeunes pousses...)
Si les cellules se vident d'eau, la
turgescence cesse, les vacuoles se
rétractent,
les
membranes
cytoplasmiques se décollent de la paroi,
les parties souples de la plante
s'amollissent et cette dernière se fane.
L'état de turgescence est normalement
constant, c'est lui qui régénère les
ressources en eau de la plante.
Le procédé inverse est la plasmolyse (en
milieu ou solution hypertonique).
Lorsque la concentration du milieu est
identique à celle de la cellule (milieu
isotonique) on parle de cellules flasques.
Les Lysosomes
Un lysosome est un sac membraneux
rempli d'enzymes hydrolytiques qui
digèrent
les
protéines,
les
polysaccharides, les lipides et les acides
nucléiques ; il s'agit d'un organite animal
et non végétal. Le lysosome met la
cellule à l'abri des dommages que
causeraient les enzymes hydrolytiques
si elles circulaient librement dans le
cytosol.
Les enzymes hydrolytiques et la
membrane des lysosomes sont produites
par le réticulum endoplasmique rugueux,
puis transférées séparément dans
l'appareil de Golgi où leur traitement se
poursuit.
La fonction de digestion intracellulaire
des lysosomes entre en jeu dans
diverses circonstances. Les amibes et
beaucoup d'autre protozoaires se
nourrissent en englobant de petits
organismes et d'autres particules
alimentaires, un processus appelé
phagocytose. La phagocytose s'observe
aussi dans certaines cellules humaines,
notamment chez les globules blancs qui
englobent
les
bactéries
et
les
substances étrangères.
Le lysosome a aussi pour fonction de
recycler
la
matière
organique
intracellulaire, un processus appelé
autophagie.
Pour
effectuer
ce
recyclage, le lysosome englobe un
organite ou un peu de cytosol. Une
cellule hépatique humaine, par exemple,
recycle la moitié de ses macromolécules
chaque
semaine.
La
destruction
programmée des cellules par leurs
propres lysosomes est une étape
importante dans le développement de
nombreux organismes.
Les lysosomes sont
des organites cellulaires de 0,2 à 0,5
microns présents dans le cytosol de
toutes les cellules animales 1, à l'exception
des hématies (« globules rouges ») . Ils
ont pour fonction d'effectuer la digestion
intracellulaire (ou extracellulaire via
exocytose dans le cas des chondroblastes,
ostéoclastes et macrophages) grâce à
trois types d'enzymes : des lipases, des
protéases et des osidases.
La membrane lysosomale
contient
des protéines de transport, des pompes à
protons pour l'hydronium (protons H+) et
des canaux
ioniques spécifiques
aux
ions chlorures Cl-. Ces pompes à protons
et ces canaux ioniques permettent le
maintien à l'intérieur des lysosomes
d'un pH compris
entre
3,5
et
5,
indispensable
au
fonctionnement
des hydrolases acides qu'ils contiennent
Les lysosomes sont formés dans l'appareil
de Golgi ou le réticulum endoplasmique.
Cytosquelette
On appelle cytosquelette le réseau de
fibres qui parcourt le cytoplasme. Sa
fonction consiste à apporter un soutien
mécanique à la cellule et à lui conserver
sa forme. Cette fonction revêt une
importance particulière pour la cellule
animale dépourvue de paroi : en
s'ancrant
au
cytosquelette,
les
organites
et
certaines
enzymes
cytoplasmiques restent en place. Le
cytosquelette permet à la cellule de
changer de forme ; comme un
échafaudage, il peut se démonter dans
une partie de la cellule et se remonter
ailleurs. Le cytosquelette joue aussi un
rôle dans la mobilité, qu'il s'agisse du
mouvement de la cellule entière ou de
celui d'organites à l'intérieur de la
cellule. Les fibres du cytosquelette
constituent non seulement l'« ossature
» de la cellule, mais aussi sa «
musculature ». Le cytosquelette sert
également à prolonger les pseudopodes
(« faux pieds ») de l'amibe et à produire
le courant cytoplasmique (la cyclose)
dans
plusieurs
grosses
cellules
végétales. Le cytosquelette fournit les «
monorails » sur lesquels voyagent les
vésicules,
et
ses
constituants
contractiles manipulent la membrane
plasmique pour former les vacuoles
nutritives au cours de la phagocytose.
Le cytosquelette comprend au moins
trois sortes de fibres. Des plus épaisses
aux plus minces, il s'agit des
microtubules,
des
filaments
intermédiaires et des microfilaments
(aussi appelés filaments d'actine).
Microtubules
Les microtubules sont des tubes
rectilignes dont la paroi se compose
d'une protéine globulaire, la tubuline.
On trouve des microtubules dans le
cytoplasme de toutes les cellules
eucaryotes. Dans bien des cas, ils
rayonnent d'un centrosome (aussi appelé
centre organisateur des microtubules),
une masse située près du noyau. Ils
servent alors de poutres dans la
charpente cellulaire. En outre, des
faisceaux
de
microtubules
stratégiquement placés près de la
membrane plasmique maintiennent la
forme de la cellule. Les microtubules
servent aussi de rails sur lesquels les
organites peuvent se déplacer et les
microtubules participent à la séparation
des chromosomes pendant la division
cellulaire.
Le centrosome d'une cellule animale
contient une paire de centrioles. Chaque
centriole comprend neuf triplets de
microtubules
disposés
en
cercle.
Lorsqu'une cellule se divise, les
centrioles se dédoublent. Bien qu'ils
concourent probablement à l'assemblage
des microtubules, ils ne sont pas
essentiels à cette fonction chez tous les
eucaryotes.
Par
exemple,
les
centrosomes des cellules appartenant au
règne des végétaux ne possèdent pas de
centrioles.
Paroi cellulaire
La paroi cellulaire fait partie des
caractéristiques distinctives de la
cellule végétale. Elle protège la cellule,
maintient sa forme et prévient une
absorption excessive d'eau. À l'échelle
de la plante, la paroi résistante des
cellules s'oppose à la gravitation et
garde l'organisme à la verticale.
Mesurant
de
0,1
à
plusieurs
micromètres, la paroi cellulaire végétale
est beaucoup plus épaisse que la
membrane plasmique. La paroi cellulaire
présente
une
composition
assez
uniforme : elle est constituée de fibres
de cellulose enchâssées dans une
matrice
amorphe
faite
d'autres
polysaccharides et de protéines.
La
cellule
végétale
immature
commence par sécréter une paroi
relativement mince et flexible, la paroi
primaire, à l'aide des microtubules et
des vésicules de sécrétion de l'appareil
de Golgi. Entre les parois primaires de
cellules adjacentes, on trouve la lamelle
moyenne, une mince couche riche en
polysaccharides
adhésifs
appelés
pectine. La lamelle moyenne, fabriquée
par la cellule mère à la fin de la division
cellulaire, colle les cellules filles les
unes aux autres. Arrivée à maturité, la
cellule durcit sa paroi. Pour ce faire,
certaines cellules sécrètent simplement
des substances raffermissantes dans la
paroi primaire. D'autres ajoutent une
paroi secondaire entre la membrane
plasmique et la paroi primaire. La paroi
secondaire, souvent
élaborée
par
apposition de couches successives, a une
matrice résistante et durable qui
fournit protection et soutien à la cellule.
Paroi d'une cellule végétale (X 45 000)
Racine de bois.
(atlas de biologie cellulaire par J.C Roland)
L'étude de la formation de la paroi
cellulaire et l'analyse de sa structure
ont conduit à distinguer dans cette
paroi deux parties principales se
formant successivement :
- La paroi primaire
Elle est plastique de 1 à 3 micron
d'épaiseur, comprenant de la cellulose,
des hémicelluloses et des composés
pectiques.
Dans cette paroi primaire, les
microfibrilles sont disposées sans ordre
(texture dispersée) formant ainsi un
réseau dans les mailles duquel se trouve
la matrice amorphe.
La paroi primaire est la première
formée et la seule pour les cellules
indifférenciées. Elle est capable de
croître en longueur et en épaisseur.
Détail de la paroi en croissance. Coupe
perpendiculaire à la direction de
croissance dans les strates les plus
récentes (x 60 000) (Atlas de biologie
cellulaire J.C Roland).
W
La paroi secondaire
Elle est rigide et pouvant atteindre une
épaisseur considérable dans certains
tissus de soutient. Elle est appliquée
contre la paroi primaire et à l'intérieur
de celle-ci.
Elle est rigide et donc ne permet plus la
croissance cellulaire.
Elle est formée de microfibrille de
cellulose et d'une matrice comme la
paroi primaire mais les microfibrilles
sont disposées de façon régulière
décrivant des hélices très redressées
par rapport au grand axe de la cellule.
Ces microfibrilles ont été disposées en
strates successives pour lesquelles le
sens d'enroulement des hélices change
brusquement d'une strate à l'autre.
Les constituants pariétaux
Les constituant de la paroi cellulaire végétale




la cellulose
les hémicelluloses
les pectines
la lignine
De plus les parois renferment des protéines.
La cellulose
La cellulose, constituant majeur de la paroi de t
cellules est un glucide, polymère en β 1-4 de ce
diholoside formé lui-même de deux glucoses un
4).
Le cellobiose, monomère de la
cellulose.
Dans la paroi primaire, la cellulose est
composée d'environ 2000 à 25 000
glucoses alors que dans la paroi
secondaire on en observe 13 à 16 000.
les chaîne de cellulose forme une
structure cristalline appelée
microfibrille qui contient 2000
molécules et qui possède un diamètre
de 20 à 30 nm.
Il existe des liaisons intrachaînes qui
stabilisent la molécule et des liaisons
interchaînes qui maintiennent les
molécules disposées parallèlement
dans les microfibrilles.
Les protéines pariétales
On distingue 3 clases principales de
protéines pariétales. Les protéines
riches en glycérine, les protéines
riche en proline et les glycoprotéines
riches en hydroxyproline (ex : les
extensines). les chaînes peptidiques
peuvent être rattachées les unes aux
autres en réseau par des liaisons
éther entre deux molécules de
tyrosine.
Les hémicelluloses constituent la
matrice de la paroi. Ils peuvent être
ramifié et parfois constituer des
tissus de réserve
Les pectines sont des polymères de
plusieurs polysaccharides acides. Les
chaînes formées sont reliées entre
elles pour constituer un réseau. les
liaisons sont des laisons faibles qui
peuvent facilement se rompre. Il en
résulte une certaine élasticité.
Les pectines sont prédominantes au
sein de la lamelle moyenne.
La lignine
La lignine (ou plutôt les lignines)
est un polymère complexe, non
linéaire, constitué de
monomères constitués d'un
squelette phenyl-propane (cycle
de 6 carbones. chaîne à 3
carbones) « Polyphénols »
Les trois monomères
principaux de la lignine.
Ces monomères diffèrent par le
cycle qui peut être non méthylé
(cycle H pour hydroxy-benzoyl),
méthylé (cycle G pour gaïacyl)
ou deux fois méthylé (cycle S
pour syringyl). L'acide
conyférylique est très abondan
Les Jonctions intercellulaires
Il arrive souvent que les cellules
adjacentes adhèrent, interagissent et
communiquent
directement
par
l'intermédiaire de canaux traversant les
parois cellulaires, les plasmodesmes. Ces
derniers
relient
les
membranes
plasmiques
et
les
contenus
cytoplasmiques de cellules adjacentes.
On trouve trois principaux types de
jonction intercellulaire : les jonctions
serrées, les desmosomes et les
jonctions ouvertes.
La cellule est rarement libre. La
plupart du temps elle fait partie d'un
tissu. Pour maintenir la cohérence de ce
tissu les cellules sont rattachées entre
elles au niveau de structures
membranaires particulières.


Les jonctions imperméables : Elles
permettent de former une barrière
étanche entre deux milieux. On les
trouve notamment au niveau des
muqueuses qui sont en contact avec
le milieu extérieur. Ces jonctions
forment une ceinture autour de la
cellule. Elles se situent généralement
au sommet de la cellule. Ce sont les
tight junctions (jonctions serrées).
Les jonctions adhérentes :
o Les zonula adherens : Elles
forment une ceinture
d'adhérence autour de la cellule.
Des filaments d'actine s'y
rattachent et permettent une
certaine contractibilité.
o Les desmosomes : Ce sont des
jonctions ponctuelles. Elles se
situent plutôt dans la partie
supérieure de la cellule. Les

desmosomes sont formés par
l'association de desmogléines
issues des deux cellules en
contact. Des filaments
intermédiaires cytoplasmiques y
sont rattachés.
o Les hémi-desmosomes : Ils se
trouvent uniquement sur la
membrane basale des cellules
épithéliales. Les desmogleines se
rattachent aux fibres de
collagène de la lame basale.
Les jonctions communicantes :
o les jonctions GAP : Elles sont
ponctuelles mais présentent des
canaux transmembranaires
formés par les deux cellules en
contact (les connexons). Elles
permettent principalement une
harmonisation du métabolisme
mais peuvent jouer un rôle
o
important comme pour les cellules
de muscles lisses.
les synapses chimiques et
électriques peuvent être
considérées comme des jonctions
particulières.
Noyau
Le noyau contient la plupart des
gènes qui régissent la cellule (les autres
se trouvent dans les mitochondries et
les chloroplastes). Le noyau constitue
généralement l'organite le plus visible
d'une cellule eucaryote. Le noyau est
entouré de l'enveloppe nucléaire, qui
sépare son contenu du cytoplasme.
À l'intérieur du noyau se trouve les
chromosomes composés d'ADN et de
protéines, En dehors des périodes de
division cellulaire, les chromosomes sont
trop effilés et entremêlés pour qu'on
puisse les distinguer individuellement.
Au microscope photonique comme au
microscope
électronique,
leur
enchevêtrement apparaît comme une
masse de matière colorée qu'on appelle
chromatine.
Les
chromosomes
deviennent
distincts
seulement
lorsqu'ils
se
condensent
et
s'épaississent, au moment où le noyau se
prépare à la division.
Entre les périodes de division
cellulaire, la structure intranucléaire le
plus visible est le nucléole, lieu de
synthèse des ribosomes. Le nucléole
renferme
des
segments
de
chromosomes porteurs de multiples
copies des gènes de synthèse des
ribosomes,
ainsi
qu'une
quantité
considérable d'ARN et de protéines
représentant
des
ribosomes
à
différentes étapes de leur synthèse ;
ces segments du nucléole portent le nom
d'organisateurs nucléolaires.
Le noyau régit la synthèse protéique
dans le cytoplasme par l'intermédiaire
d'un messager moléculaire, l'ARN
messager. L'ARN messager (ARNm) est
synthétisé dans le noyau selon les
directives fournies par l'ADN, puis il
sort du noyau par les pores pour
apporter les messages génétiques dans
le cytoplasme. Là, l'ARNm s'attache à
des ribosomes, qui traduisent le
message génétique pour élaborer la
structure primaire d'une protéine.
Il y a deux types de chromatine :
l'Euchromatine et l'Hétérochromatine.

L'euchromatine est la forme la moins
compacte d'ADN, et les régions
d'ADN qui la constituent contiennent
des gènes qui sont fréquemment
exprimés par la cellule. Elle se trouve
principalement au centre du noyau.

Au
contraire,
dans
l'hétérochromatine,
située
principalement en périphérie du
noyau, l'ADN est assez compact. Les
régions qui la constituent soit
contiennent des gènes qui ne sont
pas exprimés par la cellule (ce type
d'hétérochromatine est connue en
tant
que
hétérochromatine
facultative) ou bien fabriquent les
télomères et centromères des
chromosomes
(ce
type
d'hétérochromatine est connue en
tant
que
hétérochromatine
constitutive).
Il y a deux types de chromatine :
l'Euchromatine et l'Hétérochromatine.


L'euchromatine est la forme la moins
compacte d'ADN, et les régions
d'ADN qui la constituent contiennent
des gènes qui sont fréquemment
exprimés par la cellule. Elle se trouve
principalement au centre du noyau.
Au
contraire,
dans
l'hétérochromatine,
située
principalement en périphérie du
noyau, l'ADN est assez compact. Les
régions qui la constituent soit
contiennent des gènes qui ne sont
pas exprimés par la cellule (ce type
d'hétérochromatine est connue en
tant
que
hétérochromatine
facultative) ou bien fabriquent les
télomères et centromères des
chromosomes
(ce
type
d'hétérochromatine est connue en
tant
que
constitutive).
hétérochromatine
Dans les organismes multicellulaires,
les
cellules
sont
hautement
spécialisées dans l'exécution de
fonctions
particulières,
en
conséquence différents ensembles de
gènes sont requis et exprimés. Ainsi,
les régions d'ADN qui constituent
l'hétérochromatine varient suivant les
types de cellules.
Vu au microscope optique, le noyau ne
laisse généralement pas voir les détails
de son organisation interne. On
distingue les noyaux cellulaires sous la
forme de corpuscules plus ou moins
sphériques, mais sans pouvoir discerner
les sous-structures.
L'image ci-contre présente un fragment
d'épiderme d'oignon coloré au lugol. Les
parois cellulaires et les noyaux sont mis
en évidence.
Les photos ci-dessous présentent une
cellule vue au microscope électronique.
La structure centrale d'aspect
circulaire est le noyau cellulaire.
Contrairement au cytoplasme qui
contient des organites clairement
définis, le noyau ne contient qu'une
substance sans structuration interne
bien visible: le nucléoplasme.
L'utilisation du microscope
électronique permet de discerner les
détails internes de l'organisation du
noyau ainsi que la structure de la
membrane nucléaire.
Le noyau est un organite propre aux cellules eucaryotes.
Structure du noyau
Le noyau est une grosse structure entouré d’une double membrane, l’enveloppe
nucléaire, qui le sépare du cytoplasme. Les membranes fusionnent à quelques
endroits, laissant des ouvertures appelées « pores nucléaires », permettant
l’échange de molécules entre le noyau et le cytoplasme.
L’enveloppe nucléaire est en continuité avec le réticulum endoplasmique
granuleux, qui est donc collé au noyau.
Rôle du noyau
Le noyau contient le génome nucléaire, constitué d’ADN. L’ADN, lié à des
protéines, prend deux formes, plus ou moins condensées :
 l’euchromatine : moins compactés, les gènes peuvent être exprimés ;
 l’hétérochromatine : plus compactés, en périphérie du noyau, les gènes
sont éteints ou peu exprimés.
Le noyau est le siège principal de la synthèse d'ADN (lors de la réplication
pour la division cellulaire) et d'ARN (pour la transcription).
Le noyau renferme également une structure particulière, le nucléole, lieu de la
transcription des ARN ribosomiques.
Le noyau est le plus gros organite
cellulaire. En général chaque cellule
comporte un noyau qui est indispensable
à la vie. Exception : Les fibres
musculaires qui comportent plusieurs
noyaux,
les
cellules
cancéreuses
possèdent également plusieurs noyaux,
une catégorie de cellules sans noyau
(anucléé) comme les globules rouges qui
ont une dimension de 5 µm (10-6m).
Le
noyau
est
constitué
d’une
membrane nucléaire (2 doubles couches
de phospholipides percées de pores
nucléaires), d’un nucléoplasme (gelée
visqueuse composée d’eau et de
substance en solution) et de 2
catégories d’organites (chromatine et
nucléole). Les nucléoles se trouvent dans
la cellule, on peut trouver 1 ou 2
nucléoles. Les nucléoles sont des
structures qui vont participer à la
fabrication
des
ribosomes. La chromatine est
une
molécule très importante car elle est
porteuse de l’ensemble de notre
patrimoine génétique. Elle se comporte
comme un réseau dense (fouillis) et
composé d’une molécule d’ADN (Acide
Désoxyribonucléique). Au moment de la
division cellulaire, on a une modification
et la chromatine s’organise en structure
mieux
définie
qu’on
appelle
chromosomes. La molécule d’ADN est un
long filament ayant la forme d’une hélice
enroulée sur elle-même. Si on déplie
cette hélice, elle prend une forme qui
rappelle celle d’une échelle (2 montants
et des barreaux).
Structure de l’ADN
De quoi est composé
l'ADN ?
Une molécule d'ADN se
présente sous la forme
d'une double hélice
enroulée. Cette double
hélice est une macromolécule composée
de 150 milliards d'atomes. C'est en fait
un motif identique tout le temps répété
: on distingue trois motifs :



des phosphates, en jaune,
des sucres (désoxyribose), en bleu,
et des bases azotées, en vert.
C'est d'ailleurs le sucre qui donne son
nom à l'ADN, tout comme pour
l'ARN l'acide ribonucléique.
Dans l'ensemble des 23 paires de
chromosomes, on décompte
approximativement trois milliards de
bases azotées.
Ce qui différencie un motif d'un autre
est la nature de la base azotée. Le sucre
et le phosphate est identique. Les bases
azotées sont au nombre de quatre :




Adénine (A)
Cytosine (C)
Guanine (G)
Tyrosine(T)
Pour traduire cette ADN en protéine,
les quatre lettres A, C, G et T
s'associent en mot de trois lettres
(GGA, CTA...) pour former un codon.
Compartimentation membranaire au
niveau de la cellule végétale
La multiplication cellulaire
La reproduction cellulaire est une
caractéristique
fondamentale
au
maintien de la vie et de son
renouvellement car toute cellule ou tout
organisme pluricellulaire ne vivent qu'un
temps limité : leur mort surviendra
après un temps plus ou moins long. Une
cellule ou un organisme devront se
reproduire
afin
d'assurer
leur
descendance c'est-à-dire, transmettre
l'ensemble de leur matériel génétique.
Une cellule pourra entrer en période de
division si :
- elle n'a pas manqué de nutriment
- elle n'est pas en contact avec certains
poisons qui bloquent la division
- sa taille atteint une certaine valeur
critique
- elle reçoit un message venant d'autres
cellules
- la densité des cellules l'entourant
diminue comme lors d'une coupure qui
entraîne la mort de millions de cellules
- elle reçoit l'ordre de le faire par un
gène de régulation.
Quand une cellule se reproduit, elle
devra :
- Répliquer son matériel génétique
(l'ensemble de ses gènes),
- Séparer ce matériel en deux groupes
afin que chaque descendant reçoive une
copie de ce matériel génétique,
- Diviser son cytoplasme.
La mitose est le
processus au cours
duquel les chromosomes
d'une cellule se
séparent en deux
groupes égaux afin que
chaque nouvelle cellule
reçoive exactement le
même matériel
héréditaire pour que
chacune puisse
accomplir la même
fonction que leur cellule
mère.
Un organisme a recours à la mitose pour :
- Renouveler les cellules qui sont mortes
soit, à la suite du processus naturel de
vieillissement cellulaire ou par blessure ou
maladie.
- Assurer sa croissance par l'ajout de
nouvelles cellules.
- Assurer son développement
embryonnaire
- Se reproduire, dans le cas de certains
organismes unicellulaires; les deux cellules
filles formées par division de cet
organisme deviennent alors autonomes.
La méiose est un mécanisme de divisions
cellulaires
auquel
des
organismes
unicellulaires ou pluricellulaires ont
recours pour se reproduire de façon
sexuée. Ce mécanisme s'insère dans le
cycle de développement général d'un
organisme : après sa naissance, ce
dernier entreprend sa croissance jusqu'à
un âge adulte où, il pourra produire des
cellules spécialisées, les gamètes, qui
serviront à la fécondation, c'est-à-dire,
à produire un nouvel individu original
génétiquement par rapport à ses
parents.
L'apparition de la sexualité implique donc
une spécialisation des individus ou
d'organes, en sexes différents, mâle et
femelle qui auront pour tâche de
produire les gamètes, spermatozoïdes ou
ovules.
La méiose est un processus plus long et
complexe que la mitose : il est constitué
de deux divisions cellulaires qui
produiront à la fin, des cellules haploïdes
nécessaires pour ne pas qu'il y ait
augmentation du nombre de chromosomes
chez un nouvel individu, à la suite de la
fécondation.
La méiose est un
processus plus long et
complexe que la
mitose : il est constitué
de deux divisions
cellulaires qui
produiront à la fin, des
cellules haploïdes
nécessaires pour ne pas
qu'il y ait augmentation
du nombre de
chromosomes chez un
nouvel individu, à la
suite de la
fécondation.Une des
caractéristiques
importantes de la
méiose (donc de la
sexualité) est de
produire de la diversité.
Cette diversité
génétique sera alors
soumise aux
mécanismes de
l'évolution qui
sélectionneront les
combinaisons
génétiques les plus
aptes à assurer le
succès adaptatifs des
organismes dans un
milieu donné.
Lors de la fécondation, deux gamètes de
sexe opposés s’unissent qui donne un œuf
ou zygote diploïde. Cet œuf ou zygote
peut se diviser par mitoses pour donner
une plante diploïde ou par méiose pour
donner une plante haploïde.
LA DIVISION CELLULAIRE
Les cellules d’Eucaryotes se divisent
pour engendrer d’autres cellules. Chez
les animaux comme chez les végétaux, les
cellules sont de deux sortes : Les
cellules somatiques et les cellules
sexuelles.
Deux types de division cellulaire
1. Mitose : le noyau se divise pour
produire 2 cellules avec le même nombre
de chromosomes que la cellule mère
(cellules somatiques).
2. Méiose : division de cellule qui réduit
le nombre de chromosomes en moitié
pour produire des gamètes (cellules
sexuelles).
Mitose
Du grec mitos qui signifie « le filament »
(référence à l'aspect des chromosomes
en microscopie), la mitose désigne les
évènements chromosomiques de
la division cellulaire. Il s'agit d'une
duplication « non sexuée »
(contrairement à la méiose). C'est la
division d'une cellule mère en deux
cellules filles.
Elle désigne aussi une étape bien
particulière du cycle de vie des
cellules eucaryotes, dit « cycle
cellulaire », qui est l'étape de
séparation de chaque chromosome de la
cellule mère et de leur répartition égale
dans chacune des deux cellules filles.
Ainsi, chaque « noyau fils » reçoit une
copie complète du génome de
l'organisme « mère ». L’ADN est
répliqué grâce à
l'ADN polymérase lorsqu’il se trouve
sous forme de chromatine (équivalent à
un chromosome déroulé), lors de
l’interphase du cycle cellulaire.
Le cycle cellulaire est divisé en plusieurs
phases :
Le cycle cellulaire
Le cycle cellulaire comprend la
mitose, durant laquelle les chromosomes
sont séparés et le cytoplasme est divisé,
et l'interphase, durant laquelle la
majorité de la croissance cellulaire, des
activités métaboliques et la réplication
des chromosomes se fait.
La durée typique du cycle pour une
cellule animale typique est de 18-24
heures, pour une cellule végétale environ
10-30 heures.
Le cycle cellulaire est représenté dans
la figure ci-jointe
L'interphase représente environ 90% de
la durée du cycle
Le cycle cellulaire comprend donc :
1- L'interphase, qui comprend :

La phase G1 (G pour gap ou lacune) :
(première phase de croissance)
lacune pré-réplication, croissance
cellulaire : - lacune de présynthèse
((la plus longue),
La phase S (Synthèse de l'ADN) : la
quantité d'ADN double durant laquelle
le matériel génétique est répliqué,

La phase G2 : lacune post-réplication,
la cellule se prépare pour la division.
lacune post synthèse (la seconde phase
de croissance cellulaire),


la phase M, celle de la mitose
proprement dite,
Les phases G1, S et G2 constituent
l'interphase.
Les mécanismes de la mitose sont
très semblables chez la plupart
des eucaryotes,
avec
seulement
quelques
variations
mineures.
Les procaryotes sont
dépourvus
de
noyau et ne possèdent qu'un seul
chromosome sans centromère, ils ne se
divisent donc pas à proprement parler
par mitose, mais par scission binaire,
tertiaire,
multiple,
bourgeonnement.
ou
par

Les phases de la mitose
La mitose est un phénomène continu,
mais pour faciliter la compréhension de
son déroulement, les biologistes ont
décrit quatre étapes caractéristiques
de la mitose qui sont la prophase,
la métaphase,
l'anaphase et
la télophase. La mitose dure entre 1 et 4
heures.
Interphase
L’interphase est la période du
cycle cellulaire précédant la mitose qui
est caractérisée par un accroissement
du volume cellulaire, la cellule transcrit
ses gènes et les chromosomes sont
répliqués. Elle ne fait donc pas à
proprement parler partie de la mitose.
Les chromosomes sont sous forme de
filaments compacts : la chromatine.
C'est pendant cette phase que la
réplication de l'ADN s'effectue (chaque
chromosome se double, il a
deux chromatides). Elle peut être
subdivisée en plusieurs phases.


La phase G1 (de l’anglais Gap 1 ; gap =
espace, pour l'espace entre la mitose
et la phase S) au cours de laquelle la
cellule croît et effectue les fonctions
pour lesquelles elle est programmée
génétiquement : synthèse protéique,
etc. Cette phase détermine la taille
finale des cellules filles issues de la
mitose.
La phase S (pour Synthèse de nouvelle
molécule d’ADN) au cours de laquelle

le matériel chromosomique (pour
l'instant sous forme de chromatine)
est doublé par duplication. Chaque
filament de chromatine s'est dédoublé
en deux filaments qui restent collés en
une sorte de croix (cette croix
constituera,
par
compactage/enroulement/condensatio
n ce qu'on appelle habituellement
le chromosome,
c'est-à-dire
deux
chromatides
collées
par
leurs
centromères).
La phase G2 (Gap 2) où la cellule se
comporte comme lors de la phase G1.
Prophase
La prophase s'organise en filaments
de plus en plus nets. Lors de cette
phase, le matériel génétique (ADN), qui
en temps normal est présent dans
le noyau sous la forme de chromatine se
condense en structures très ordonnées
et
individualisées
appelées chromosomes. En effet, des
protéines
appelées histone
H1 sont
attachées de part en part sur l'ADN.
Or, durant la prophase, ces histones H1
sont phosphorylées (par le MPF) ce qui
provoque un enroulement accru de
l'ADN qui semble se « condenser ».
Le nucléole se désagrège. Comme le
matériel génétique a été dupliqué avant
le début de la mitose, il y aura deux
copies identiques du génotype dans
chaque cellule. Pendant cette phase, les
chromosomes sont donc constitués de
deux chromatides sœurs portant toutes
les deux la même information génétique.
Elles contiennent également chacune un
élément d'ADN appelé centromère qui
joue un rôle important dans la
ségrégation des chromosomes. Les deux
chromatides d'un même chromosome
sont reliées au niveau de la région
centromérique.
Une
protéine
nommée cohésine joue le rôle de colle et
unit les deux chromatides d'un même
chromosome.
Le deuxième organite important de
la prophase est le centrosome, composé
initialement de deux centrioles pour les
cellules animales (sauf celles ayant
perdu leur capacité mitotique, comme la
majeure partie des cellules nerveuses
qui n'en contiennent aucun, et les
cellules cancéreuses qui peuvent en
contenir davantage ; les centrosomes
des cellules végétales n'en contiennent
qu'un
seul).
Comme
pour
les
chromosomes,
le centrosome s'est
dupliqué
avant
le
début
de
la prophase (en 4 centrioles). Les 4
centrioles
se
séparent
durant
la prophase, formant deux centrosomes
qui migrent chacun vers un pôle de la
cellule.
Le cytosquelette de microtubules
se
réorganise pour former le fuseau
mitotique, structure bipolaire qui
s'étend entre les deux centrosomes
mais reste à l'extérieur du noyau. Par la
croissance des microtubules, le fuseau
mitotique s'allonge, ce qui étire le noyau
cellulaire.
On peut se représenter
les microtubules comme des perches ou
des rails, dans la cellule. Certaines
cellules eucaryotes, notamment les
cellules végétales, sont dépourvues
de centriole.
Prométaphase
Certains auteurs considèrent
la prométaphase comme une partie de
la prophase, plutôt que comme une phase
distincte. De plus, elle ne se produit pas
chez tous les eucaryotes.
Durant
la prométaphase,
la
membrane nucléaire se désagrège sous
forme de vésicules, initiant ainsi
la mitose
ouverte.
La
membrane
nucléaire se reformera en fin de mitose.
(Chez certains protistes, la membrane
nucléaire reste intacte. On assiste alors
à une mitose fermée).
Des
complexes
protéiques
spécialisés :
les kinétochores,
se
forment au niveau des centromères.
Certains microtubules s'accrochent aux
kinétochores. Ils seront alors appelés
microtubules
kinétochoriens.
Les
microtubules accrochés seulement aux
centrosomes sont appelés microtubules
polaires. Les microtubules qui ne font
pas partie du fuseau mitotique forment
l'aster et sont appelés microtubules
astraux.
Petit
à
petit
chaque
chromosome voit chacune de ses
chromatides reliées à un pôle par
l'intermédiaire des microtubules. Ceuxci
exerçant
des
tensions,
les
chromosomes ont alors des mouvements
agités.
Métaphase .
Deuxième phase de la mitose, après
la prophase, c'est le rassemblement des
chromosomes condensés à l'équateur de
la
cellule pour
former
la plaque
équatoriale. Les tensions subies par
chacun
des
kinétochores
d'un
chromosome
s'équilibrent
progressivement et ceux-ci s'alignent
dans un plan situé à mi-chemin des deux
pôles. On observe que les chromosomes
sont alignés selon leur centromère.
Anaphase
L'anaphase est une phase très
rapide de la méiose et de la mitose où
les chromatides se séparent et migrent
vers les pôles opposés de la cellule. Les
fils chromosomiques sur lesquels étaient
accrochés les centromères des cellules
se détachent et les chromatides se
déplacent chacune vers un pôle de la
cellule.
Durant cette phase, suite à un
signal spécifique qui correspond à une
augmentation d'un facteur 10 de la
concentration en calcium intracellulaire
et à l'inactivation du MPF (Mitosis
Promoting Factor : protéolyse de la
cycline
B
du
MPF),
les chromatides sœurs
se
séparent
brutalement. Elles sont alors « tirées »
par les microtubules en direction du pôle
auquel elles sont rattachées. Les
chromatides migrent rapidement à une
vitesse d'environ 1 µm/min. Il y a deux
catégories de déplacements : l'anaphase
A et l'anaphase B.
Pendant l'anaphase A, les
chromatides, en réalité, se déplacent en
direction du pôle sur les microtubules
kinétochoriens qui raccourcissent, car
ils se dépolymérisent par leur extrémité
+ au fur et à mesure de la progression
du kinétochore. En effet,
les kinétochores permettent non
seulement d'« arrimer » une
chromatide au microtubule, mais aussi
de les faire transporter le long des
microtubules. Au niveau des
kinétochores on trouve des « moteurs »
moléculaires (de type dynéine) utilisant
de l'ATP qui permettent de tracter les
chromatides le long des microtubules qui
eux, restent fixes.
Pendant
l'anaphase
B,
les
microtubules polaires s'allongent, et les
pôles du fuseau mitotique s'éloignent
l'un de l'autre entraînant avec eux les
chromatides.
Télophase
Le terme « télophase » dérive du
grec « telos » signifiant « fin ». C'est
la 4e phase de la mitose.
Durant cette période :

les microtubules polaires vont
persister au niveau de leur extrémité
+ pour former les microtubules
interzonaux qui disparaîtront lors de
la phase la plus terminale de la
télophase, la cytodiérèse, qui
correspond à la division terminale des
deux cellules filles.
Les microtubules kinétochoriens
disparaissent.
 Les chromatides sœurs commencent à
se décondenser.
 L'enveloppe nucléaire ainsi que les
nucléoles commencent à se reformer
dans la métaiose.
Cytodiérèse

Appelée
encore cytokinèse ou cytocinèse,
elle
agit après la mitose. Durant cette
période, le sillon de division se forme
dans un plan perpendiculaire à l'axe du
fuseau mitotique et sépare la cellule en
deux. Il peut en fait commencer à se
former dès l'anaphase. Le clivage est dû
à un anneau contractile qui est composé
principalement
d'actine et
de myosine (myosine
II).
Cette
constriction se fait de manière
centripète. Le sillon de division se
resserre jusqu'à former un corps
intermédiaire, formant un passage
étroit entre les deux cellules filles et
qui contient le reste du fuseau
mitotique. Celui-ci finira par disparaître
entièrement et les deux cellules filles
se sépareront complètement. Par
ailleurs,
l'enveloppe
nucléaire
et
les nucléoles finissent
de
se
reconstituer et l'arrangement radial
interphasique des microtubules nucléés
par le centrosome se reforme.
Chez la cellule végétale, la cytodiérèse
est très différente de par la présence
d'une paroi rigide (divisée en une paroi
primaire, cellulosique, et une paroi
primitive,
pectinique,
l'ensemble
formant une paroi pecto-cellulosique).
Elle se réalise par la construction d'une
nouvelle
paroi, phragmoplaste appelé
plus simplement corps intermédiaire
entre les deux cellules filles. Cette
nouvelle paroi se développe de manière
centrifuge :
des vésicules
golgiennes contenant
de
la propectine s'accumulent du centre de
la cellule vers la périphérie, puis ces
vésicules fusionnent pour former le
phragmoplaste qui se raccorde à la paroi
primaire de la cellule mère, provoquant
sa division en deux cellules filles. La
paroi primaire et la membrane des deux
cellules filles se reforment alors au
niveau de cette séparation et le
phragmoplaste se différencie en lamelle
moyenne, ou paroi primitive.
CELLULE ANIMALE
CELLULE VEGETALE
Structure et fonction du fuseau de
division
Le fuseau mitotique ou le fuseau de
division (Achromatique) est fait de
fibres de microtubules associés à des
protéines. Ce sont les centrosomes qui
organisent le fuseau. Une paire de
centrioles fait partie du centrosome
chez les cellules animales, chez les
cellules végétales les centrioles ne sont
nécessaires au fonctionnement du
centrosome.
1) Fuseau achromatique : l'ensemble de
tous les microtubules impliqués dans la
séparation des chromosomes ou
chromatides sœurs.
2) Kinétochores : structure spécialisée
sur les chromatides où se lient les
microtubules.
3) Microtubules kinétochoriens :
microtubules produits par les centrioles
qui s'attachent au kinétochores et qui
ont la fonction de tirer les chromatides
vers les pôles.
4) microtubules polaires : microtubules
produits par les centrioles qui vont d'un
pôle à l'autre et qui aident à la
croissance de la cellule en division.





Le centrosome se duplique durant
l'interphase
Durant
la
prophase
et
la
prométaphase les deux centrosomes
migrent vers les pôles opposés de la
cellule tout en fabriquant les fibres
du fuseau.
À la fin de la prométaphase
certaines fibres s'attachent au
kinétochores de chaque chromatide.
A la métaphase ; les microtubules
tirent les chromosomes à la plaque
équatoriale de la cellule.
Le
centromère
de
chaque
chromosome se divise à l'anaphase et
les chromatides sœurs se séparent
(maintenant considérés comme étant
des chromosomes puisqu'elles sont
séparées) et se rendent aux pôles de
la cellule.
La Cytocinèse
Une cytodiérèse est une division de
la cellule par constriction centripète ch
ez
les cellules animales
et
par
formation centrifuge d'un phragmoplast
e chez les cellules végétales. Synonyme
de cytocinèse,
plasmodiérèse.
Durant la télophase les noyaux se
forment et la cytocinèse divise la cellule
allongée. Un sillon de division, une
invagination de la surface cellulaire à la
région centrale de la cellule, se forme et
un anneau contractile de microfilaments
commence à se contracter. Le sillon de
division devient plus profond jusqu'à ce
que deux nouvelles
complètes séparées.
cellules
soient
Dans les cellules végétales, une
plaque cellulaire (Le phragmoplasme) se
forme durant la télophase à l'équateur
de la cellule mère (figure ci- jointe). La
plaque est formée par la fusion de
vésicules provenant de l'appareil de
Golgi. Les deux bords de la membrane
ainsi formée se joignent à la membrane
cellulaire complète de chaque cellule
pour former deux cellules-filles. Une
nouvelle paroi cellulaire est produite
entre ces deux membranes.
ICI
S’ACHĒVE LE COURS
MERCI DE M’AVOIR PRÊTE
ATTENTION
BON COURAGE POUR LA SUITE DE
VOS ÉTUDES