Le développement postembryonnaire chez les Acaridiae parasites

Extrait du Bulletin de l'Académie royale de Belgique (Classe des Sciences)
Séance du samedi 4 janvier 1964.
BIOLOGIE ANIMALE
Le développement postembryonnaire chez les Acaridiae
parasites cutanés des mammifères et des oiseaux
(Acarina : Sarcoptiformes) (*)
par A.
FAIN
(U).
GRANDJEAN (1938) a observé que chez Notoedres cati le mâ.le
et la femelle passaient tous les deux par les stades de protonymphe
et de tritonymphe au cours de leur développement. La trito­
nymphe se distingue de la protonymphe par la présence de deux
solenidions sur le tarse 1 (au lieu d'un seul chez la seconde) et
d'un poil sur les trochanters 1 à III (ces poils étant absents chez
la seconde).
SWEATMAN (1957, 1958) a étudié le développement postem­
bryonnaire chez les Psoroptidae parasites des animaux domesti­
ques. Il a montré que dans les genres Psoroptes et Chorioptes on
pouvait distinguer deux lignées morphologiquement différentes
de nymphes, une lignée mâ.le et une lignée femelle, chacune
formée d'une protonymphe et d'une tritonymphe. Dans le genre
OfxJdectes par contre le dimorphisme sexuel des nymphes n'est pas
apparent.
Depuis ces travaux de base nous avons publié un certain nom­
bre d'observations sur cette même question, nous les résumerons
ici et nous y ajouterons les données nouvelles que nos études
récentes ont permis de mettre en évidence.
(*) Travail subsidié par le research grant nO E-37-63 du Public Realth Service.
Institute of Allergy and Infectious Diseases. Bethesda, Maryland, U. S. A.
(..) Présenté par M. P. BRIEN.
-19­
A. Fain. -
Le développement postembryonnaire
chez les Acaridiae
d'évidents signes
avec notamment 1
loppement s'effec1
une lignée mâle ~
protonymphe et d
schématisé comme
DÉVELOPPEMENT CHEZ LES SARCOPTIDAE TROUESSART, 1892.
En 1959, nous avons montré que dans le genre Nycteridocoptes
(Sarcoptidae) le développement comportait un troisième type
de nymphe, qui semble faire défaut dans les genres Sarcoptes,
Notoedres, Chirnyssus, Chirnyssoides et Chirophagoides. Toutes
les espèces du genre Nycteridocoptes en effet, évoluent en passant
par deux types différents de tritonymphes, l'une donnant nais­
sance au mâle, l'autre à la femelle. Le développement dans ce
genre pouvait donc être schématisé comme suit:
Oeuf
{­
Larve
{Protonymphe
Tritonymphe mâle
Protonymphe mâle
{­
(Tritonymphe mâle
{­
Adulte mâle (octop.
DÉVELOPPEMENT
Tritonymphe femelle
{Mâle
{­
Femelle
Un développeme
a été observé par n.
nymphe femelle se
ment par la longu.
certains poils de la
Dans le genre Nycteridocoptes la tritonymphe se distingue
de la protonymphe par les mêmes caractères généraux que chez
Notoedres (poils trochantériens et solenidion tarsal 1). La trito­
nymphe femelle se différencie d'autre part de la tritonymphe
mâle par les dimensions plus grandes des pattes, la présence de
ventouses aux pattes postérieures et d'épines sur la face dorsale
du corps (FAIN 1959a, 1959b, 1959c).
Notons encore que dans le genre Chirnyssoides la femelle peut
prendre naissance dans une protonymphe et présenter ainsi une
évolution écourtée (FAIN 1959c).
DÉVELOPPEMEJ:
Dans une étude :
qui avaient été rang
ainsi que les Makial;
dae par aucun cara
proposé de les réun
l'intérieur de sous-f.
les groupes suivant
famille Psoroptidae
ralginae (comprend l
Makialginae (avec 1.
DÉVELOPPEMENT CHEZ LES EVANSACARIDAE FAIN, 1962.
En 1962, nous avons décrit un nouvel Acarien (Evansacarus
lari) remarquable à la fois par son aspect morphologique et sa
biologie. La femelle présente un corps allongé et ne possède que
3 paires de pattes alors que le mâle a un aspect normal en dépit
-20­
p .........
~bryonnaire
[ROUESSART, 1892.
.:mre Nycteridocoptes
un troisième type
=s genres Sarcoptes,
rophagoides. Toutes
évoluent en passant
l'une donnant nais­
zloppement dans ce
uit:
chez les A caridiae parasites cutanés des mammifères et des oiseaux
d'évidents signes de néoténie (forte réduction de la chaetotaxie
avec notamment disparition des poils trochantériens). Le déve­
loppement s'effectue par deux lignées distinctes de nymphes:
une lignée mâle et une lignée femelle, formées chacune d'une
protonymphe et d'une tritonymphe. Ce développement peut être
schématisé comme suit:
Oeuf
t
Larve (hexapode)
~/~
Protonymphe mâle: (octopode)
Protonymphe femelle (hexapode)
t
t
(Tritonymphe mâle: non observée) Tritonymphe femelle (hexapode)
t
Adulte mâle (octopode)
nphe femelle
lelle
rmphe se distingue
:s généraux que chez
1 tarsal 1). La trito­
t de la tritonymphe
,attes, la présence de
es sur la face dorsale
wides la femelle peut
t présenter ainsi une
IDAE FAIN, 1962.
~carien
(Evansacarus
morphologique et sa
.gé et ne possède que
pect normal en dépit
t
Adulte femelle (hexapode)
DÉVELOPPEMENT CHEZ LES GALAGALGIDAE FAIN, 1963.
Un développement par deux types différents de tritonymphes
a été observé par nous chez Galagalges congolensis Fain. La trito­
nymphe femelle se distingue de la tritonymphe mâle principale­
ment par la longueur et l'épaisseur beaucoup plus grandes de
certains poils de la face dorsale de l'opisthosoma (FAIN, 1963e).
DÉVELOPPEMENT CHEZ LES PSOROPTIDAE CANESTRINI,
1892 (s. lat.).
Dans une étude récente nous avons montré que les Acariens
qui avaient été rangés dans les familles Psoralgidae, Acaroptidae,
ainsi que les Makialginae (Analgidae) ne différaient des Psoropti­
dae par aucun caractère essentiel. Nous avons en conséquence
proposé de les réunir tous dans la famille Psoroptidae, mais à
l'intérieur de sous-familles distinctes. Nous avons ainsi délimité
les groupes suivants: Psoroptinae (correspondant à l'ancienne
famille Psoroptidae avec en plus le genre Trouessalges) ; Pso­
ralginae (comprend les genres Psoralges, Edentalges, et Acaroptes);
Makialginae (avec les genres M akialges et Gaudalges) ; Paraco­
-21­
A. Fain. -
Le développement postembryonnaire
chez les A candiae
roptinae (avec les genres Paracoroptes et Pangorillalges) ; Marsu­
pialginae (avec le genre Marsupialges); Cebalginae (avec les
genres Cebalges, Fonsecalges, Procebalges, Cebalgoides et Schizo­
podalges) (FAIN, 1963h).
Cette étude nous a permis de faire un certain nombre d'obser­
vations sur le développement postembryonnaire de ces Acariens.
Nous les résumons ci-dessous.
Chez tous les Psoroptidae s. lat. que nous avons étudiés, les
caractères différentiels entre les protonymphes et les tritonym­
phes sont les mêmes que chez les Sarcoptidae (genres Sarcoptes,
Notoedres, Chirnyssus, Chirnyssoides, Nyeteridocoptes et Chiro­
phagoides) , c'est-à-dire qu'il y a présence de 2 solenidions sur
le tarse 1 et d'un poil sur les trochanters 1 à III chez la trito­
nymphe, et d'un seul solenidion sur le tarse 1 et pas de poils sur
les trochanters chez la protonymphe. A ces caractères généraux
qui valent probablement pour tous les Acaridiae parasites, sauf
quelques rares groupes très évolués, vient s'ajouter un troisième
caractère qui est absent chez les Sarcoptidae, c'est la présence
de petits canaux chitineux sclérifiés débouchant sur la face
ventrale du corps en dedans des coxae III. Ces petits canaux sont
au nombre de deux chez la protonymphe et de quatre chez la
tritonymphe. Ces petits canaux qui sont les vestiges des ventouses
genitales, sont présents également chez les adultes mais chez ces
derniers ils sont placés de part et d'autre de l'orifice sexuel. No­
tons encore que ces petits canaux sont flanqués d'une paire de
poils chez la protonymphe et de trois paires de poils chez la
tritonymphe et les adultes. Ces trois paires de poils sont situés
chez la tritonymphe plus ou moins loin des petits canaux chiti­
neux, d'après les groupes ou les espèces envisagés. Parfois ils
sont groupés immédiatement autour des petits canaux, chez
d'autres espèces l'une des paires se trouve près des petits canaux,
une autre paire étant située sur la coxa IV et la troisième paire
assez loin en avant et en dehors des petits canaux. Chez les adul­
tes, principalement les femelles, ces poils génitaux sont habituel­
lement plus éloignés des vestiges de ventouses génitales que chez
les tritonymphes.
On sait que chez les Acaridiae libres de la famille Tyroglyphidae
(genre Tyroglyphus) ou les commensaux des Chauves-souris
(genre NycteriglY1
tiels entre proton
ceux des Psorop1
solenidion supplén
trochanters 1 à Ij
trouve chez les 2
normalement cons
suivant qu'il s'agi
Ces ventouses sont
déjà bien formée d
directement à la p
fond du vestibule
qui accompagnent
Psoroptidae (une]
les tritonymphes et
Ces trois caractÈ
sont pas les seuls c,
nymphe chez les F
et notamment la p:
et d'un solenidion 1
Notons que ChE
Chorioptes bovis) 0)
différents de protor:
sans ces lobes. Chez
de nymphes comme
La distinction en
toujours aisée chez
que les caractères cl
parce qu'ils peuveIll
l'autre. Parmi les è
plus faciles à observ
lateurs, la dimensi·
présence ou l'absen
caractères moins SOl
de deux éperons tri.
du gnathosoma ou
opisthosomaux ou
coxae postérieures (
-22­
J::aI_
JJryonnaire
chez les Acaridiae parasites cutanés des mammifères et des oiseaux
~oriUalges) ; Marsu­
Ibalginae (avec les
'xJlgoides et Schizo­
(genre Nycteriglyphus: Rosensteiniidae) les caractères différen­
tiels entre protonymphe et tritonymphe sont très semblables à
ceux des Psoroptidae. La tritonymphe possède également un
solenidion supplémentaire sur les tarses 1 ainsi qu'un poil sur les
trochanters 1 à III (absent chez la protonymphe) ; de plus on
trouve chez les 2 types de nymphes des ventouses génitales,
normalement constituées ici, au nombre de une ou de deux paires
suivant qu'il s'agit de la protonymphe ou de la tritonymphe.
Ces ventouses sont situées de part et d'autre d'une fente sexuelle,
déjà bien formée dans ce groupe, et leur orifice débouche non pas
directement à la peau comme chez les formes parasites mais au
fond du vestibule sexuel. En outre on retrouve aussi les poils
qui accompagnent ces ventouses, en nombre égal à celui des
Psoroptidae (une paire chez la protonymphe, trois paires chez
les tritonymphes et les adultes) (FAIN, 1963b et h).
Ces trois caractères différentiels que nous venons de citer ne
sont pas les seuls caractères séparant la protonymphe de la trito­
nymphe chez les Psoroptidae. Il y en a encore plusieurs autres
et notamment la présence chez la tritonymphe d'un poil ventral
et d'un solenidion dorsal supplémentaires sur le tibia IV.
Notons que chez certaines espèces (Psoroptes cuniculi et
Chorioptes bovis) on observe également l'existence de deux types
différents de protonymphes, l'une avec lobes copulateurs, l'autre
sans ces lobes. Chez ces espèces il y a donc deux lignées différentes
de nymphes comme chez les Evansacaridae.
in nombre d'obser­
ire de ces Acariens.
i avons étudiés, les
.es et les tritonym­
e (genres Sarcoptes,
'idocoptes et Chiro­
e 2 solenidions sur
à III chez la trito­
: et pas de poils sur
::;aractères généraux
:diae parasites, sauf
ljouter un troisième
.e, c'est la présence
uchant sur la face
-s petits canaux sont
t de quatre chez la
~stiges des ventouses
duites mais chez ces
l'orifice sexuel. No­
qués d'une paire de
res de poils chez la
de poils sont situés
petits canaux chiti­
nvisagés. Parfois ils
petits canaux, chez
ès des petits canaux,
et la troisième paire
~aux.Chezlesad~
ùtaux sont habituel­
es génitales que chez
unille Tyroglypbidae
des Chauves-souris
La distinction entre les deux types de tritonymphes n'est pas
toujours aisée chez les Psoroptidae. Cette difficulté vient du fait
que les caractères différentiels sont parfois peu marqués et aussi
parce qu'ils peuvent varier d'un groupe ou même d'un genre à
l'autre. Parmi les divers caractères que nous avons relevés, les
plus faciles à observer sont la présence ou l'absence de lobes copu­
lateurs, la dimension différente des pattes postérieures et la
présence ou l'absence d'une ventouse à la patte IV. D'autres
caractères moins souvent utilisables sont la présence ou l'absence
de deux éperons triangulaires rétrogrades sur le bord postérieur
du gnathosoma ou la longueur plus grande de certains poils
opisthosomaux ou encore la chitinisation plus marquée des
coxae postérieures chez l'une seulement des tritonymphes. Pas­
-23­
j
A . Fain. -
Le développement postembryonnaire
sons maintenant en revue les divers groupes dans lesquels un
dimorphisme tritonymphal ou même protonymphal a pu être
observé.
chez les A caridiae 1
./
1
a) Chez les Psoroptinae:
SWEATMAN (1957, 1958) a bien étudié le développement post­
embryonnaire dans les genres Chorioptes, Psoroptes et Otodectes.
Il a montré que les deux premiers genres évoluent suivant deux
lignées distinctes (une mâle et une femelle) chacune formée d'une
protonymphe et d'une tritonymphe. Chez Otodectes il n'y a que
deux types nymphaux distincts morphologiquement: la proto­
nymphe et la tritonymphe.
Nos observations confirment les constatations de cet auteur,
elles apportent en outre des données nouvelles que nous pensons
utile de rapporter ici. Les espèces que nous avons étudiées sont
Psoroptes cuniculi, Chorioptes bovis et Otodectes cynotis.
1) Psoroptes cuniculi (DELAFOND, 1859) : Nos specimens ont été
récoltés dans l'oreille d'un lapin domestique au Congo ex-belge
(fig. 1-4).
Chez cinq tritonymphes femelles accouplées avec des mâles,
les pattes III sont longues de 79 à 82 p (mesurées depuis le point
le plus basal des fémurs jusqu'à l'apex des tarses) ; larges de 19 à
22 p (largeur des fémurs). Les pattes IV mesurées de la même
façon sont longues de 80 à 84 p, larges de 18 à 20 p, elles sont
dépourvues de ventouses (notons que Sweatman figure une ven­
touse aux pattes IV) (fig. 4). Toutes ces nymphes portent à la
partie postérieure du corps deux lobes copulateurs et l'une d'elles
renferme une femelle déjà bien reconnaissable.
Chez six tritonymphes mâles renfermant toutes un mâle déjà
bien développé, les pattes postérieures sont sensiblement plus
longues, les pattes III mesurant 108 à 115 p X 22 à 23 p, les
pattes IV 130 à 133 p X 18 à 20 p. Aucune de ces nymphes ne
porte de lobes copulateurs mais chez toutes une ventouse est
présente sur les tarses des pattes IV (fig. 3).
Les protonymphes sont de deux types, les unes avec deux lobes
copulateurs bien développés et même chitinisés (fig. 2), les autres
complètement dépourvues de ces lobes (fig. 1). Chez toutes ces
-24­
FIG. 1-4. Psoroptes.
droite de la région hystel
et les tritonymphes mâle
protonymphes les pa
pattes IV 84 à 85 >­
tarses IV. On obsery;
nymphes sont légère
des tritonymphes fel
des tritonymphes ml"
de lobes copulateur
distinguent entre-eu­
poils du corps et de:
nymphe mâle). Dell
accouplées avec des
protonymphe munie
nymphe qu'elle rent
,bryonnaire
s dans lesquels un
.ymphal a pu être
chez les A caridiae parasites cutanés des mammifères et des oiseaux
/
1
2
~veloppement
post­
Jroptes et Otodectes.
•luent suivant deux
acune formée d'une
.odectes il n'y a que
luement : la proto­
ions de cet auteur,
,s que nous pensons
,!.Vons étudiées sont
.es cynotis.
:; specimens ont été
au Congo ex-belge
;es avec des mâles,
_rées depuis le point
~ses) ; larges de 19 à
~surées de la même
8 à 20 /-L, elles sont
nan figure une ven­
mphes portent à la
leurs et l'une d'elles
_e.
outes un mâle déjà
: sensiblement plus
/-L X 22 à 23 /-L, les
de ces nymphes ne
s une ventouse est
~nes avec deux lobes
és (fig. 2), les autres
1). Chez toutes ces
FIG. 1-4. Psoyoptes cuniculi (Delafond) : vue dorsale à gauche et ventrale à
droite de la région hysterosomale chez les protonymphes mâ.le (1) et femelle (2)
et les tritonymphes mâle (3) et femelle (4).
protonymphes les pattes III mesurent 88 à 90 /-L X 18 à 19 /-L, les
pattes IV 84 à 85 X 15 /-L. Toutes portent une ventouse sur les
tarses IV. On observe donc que les pattes postérieures des proto­
nymphes sont légèrement plus longues que les pattes homologues
des tritonymphes femelles mais beaucoup plus courtes que celles
des tritonymphes mâles. En dehors de la présence ou de l'absence
de lobes copulateurs, ces deux types de protonymphes ne se
distinguent entre-eux que par des caractères très légers (p. ex.
poils du corps et des pattes légèrement plus longs chez la proto­
nymphe mâle). Deux de ces protonymphes avec lobes étaient
accouplées avec des mâles adultes. Nous possédons aussi une
protonymphe munie de ces lobes et au stade de mue, or la trito­
nymphe qu'elle renferme montre également ces lobes de façon
-25­
A . Fain. -
Le développement postembryonnaire
très distincte. Par ailleurs nous avons quatre protonymphes
dépourvues de lobes et contenant des tritonymphes également
sans lobes et présentant tous les caractères des tritonymphes
mâles. Enfin nous possédons dans notre collection une série de
larves en mue contenant des protonymphes dont tous les carac­
tères morphologiques sont déjà bien reconnaissables. Certaines
de ces protonymphes portent des lobes copulateurs, les autres pas.
Ces constatations établissent de façon indiscutable que ces lobes
copulateurs ne sont pas des formations produites au moment de
la copulation par un phénomène d'aspiration de la cuticule de
la nymphe par les ventouses du mâle, comme l'ont pensé certains
auteurs (MÉGNIN, 1877 : 147), mais bien des formations propres à
ces nymphes.
Le développement de Psoroptes cuniculi s'effectue donc par
2 types différents de protonymphes et 2 types différents de trito­
nymphes. Il est logique dans ce cas de supposer que ces proto­
nymphes présentent le même déterminisme sexuel que les trito­
nymphes. Le développement de cette espèce peut donc être
schématisé comme suit:
chez les A caridiae
,
J
Oeuf
t
Larve
Protonymphe mâle
(sans appendices copulateurs)
Protonymphe femelle
(avec appendices copulateurs)
t
t
Tritonymphe mâle
(sans appendices copulateurs,
pattes postérieures longues)
Tritonymphe femelle
(avec appendices copulateurs,
pattes postérieures courtes)
t
t
Adulte mâle
Adulte femelle
Ce développement est à rapprocher de celui que nous avons
décrit pour Evanscarus lari (Evansacaridae) (FAIN 1962a) chez
laquelle il existe aussi deux lignées distinctes de nymphes, l'une
mâle et l'autre femelle, avec la différence cependant que chez
E. lari les deux lignées sont encore beaucoup plus tranchées que
chez Psoroptes cuniculi.
-26­
1­
1
Pl
Ces constatations
tes la différenciatia
Peut-être qu'une ét
établira qu'elle est 1
On peut se dema:
tritonymphes (et au
les Acaridiae non pa
systématiquement e
nous avons utilisés
à supposer qu'il ex
des nymphes femell·
nymphes sera touj.
formes parasites.
2) Chorioptes bovis
récoltés sur un chev;
Le développemen
Il y a aussi deux li€
La tritonymphe mâ
pourvue de lobes c
tibia + genu + ferr.
Le tarse IV porte UJ
nymphe femelle (co:
copulateurs, les pat:
X 12-14 p.; IV 24­
terminal plus court
contenant une tritor
de lobes copulateurs;
18 p.. La protonyn:
des lobes copulateu
IV 14-15 p..
3) Otodectes cynotis
teur dans l'oreille d =
ex belge) : nous n'a\.
cette espèce: une
protonymphe la qua
présente comme un
environ, de structUl
-bryonnaire
chez les Acaridiae parasites cutanés des mammifères et des oiseaux
ltre protonymphes
ymphes également
des tritonymphes
=ction une série de
lont tous les carac­
llssables. Certaines
eurs, les autres pas.
table que ces lobes
ites au moment de
l de la cuticule de
l'ont pensé certains
Irmations propres à
Ces constatations montrent que chez certains Acaridiae parasi­
tes la différenciation sexuelle existe déjà chez la protonymphe.
Peut-être qu'une étude approfondie des larves chez Evansacarus
établira qu'elle est présente aussi à ce stade.
On peut se demander si un développement par deux types de
tritonymphes (et aussi de protonymphes) n'existe pas aussi chez
les Acaridiae non parasites et il serait intéressant de le rechercher
systématiquement en utilisant les mêmes caractères que ceux que
nous avons utilisés pour les fonnes parasites. Quoi qu'il en soit
à supposer qu'il existe ici aussi des nymphes mâles distinctes
des nymphes femelles, il est à prévoir que le dimorphisme de ces
nymphes sera toujours beaucoup moins marqué que chez les
formes parasites.
.'effectue donc par
différents de trito­
)ser que ces proto­
=xuel que les trito­
:e peut donc être
,
J
+
e femelle
.ices copulateurs)
, femelle
jces copulateurs,
ieures courtes)
!e
ui que nous avons
(FAIN 1962a) chez
de nymphes, l'une
~pendant que chez
plus tranchées que
2) Chorioptes bovis (HERING, 1845): Nos specimens ont été
récoltés sur un cheval galeux originaire des environs de Bruxelles.
Le développement est semblable à celui de Psoroptes cuniculi.
Il y a aussi deux lignées de nymphes (une mâle et une femelle).
La tritonymphe mâle (contenant un mâle en évolution) est dé­
pourvue de lobes copulateurs et les pattes mesurent (tarse
tibia
genu
femur) : III 57-601-' X 15-181-'; IV 301-' X 8-91-"
Le tarse IV porte un poil terminal long de 200 à 300 1-'. La trito­
nymphe femelle (contenant un adulte femelle) possède des lobes
copulateurs, les pattes postérieures sont plus courtes (III 33-361-'
X 12-14 1-'; IV 24-27 1-' X 6-8 1-') et le tarse IV porte un poil
tenninal plus court (100-1501-')' La protonymphe mâle (specimen
contenant une tritonymphe sans lobes copulateurs) est dépourvue
de lobes copulateurs, la patte III est longue de 42 1-', la patte IV
18 1-'. La protonymphe femelle (accouplée à un mâle) possède
des lobes copulateurs, les pattes III mesurent 39 1-', les pattes
IV 14-15 1-"
,.
J
+
+
3) Otodectes cynotis (HERING, 1838) (specimens récoltés par l'au­
teur dans l'oreille d'un chat domestique, à Bukavu, Kivu, Congo
ex belge) : nous n'avons observé que deux types de nymphes chez
cette espèce: une protonymphe et une tritonymphe. Chez la
protonymphe la quatrième paire de pattes est rudimentaire elle se
présente comme un tubercule légèrement chitinisé, long de 6 1-'
environ, de structure plus ou moins segmenté, et terminé par 2
--27­
A . Fain. -
Le développement postembryonnaire
poils très inégaux. Cette nymphe est dépourvue de lobes copula­
teurs et elle présente les caractères habituels des protonymphes
(1 solénidion tarsal l, pas de poils trochantérien, une paire de
petits anneaux génitaux (avec sa paire de poils satellites). Chez
toutes les tritonymphes que nous avons examinées (une vingtaine)
la quatrième paire de pattes est vestigiale et se présente comme
une très petite papille non mesurable située immédiatement en
dedans de l'épimère III, de plus le bord postérieur du corps porte
deux lobes copulateurs bien développés. En dehors de ces carac­
tères cette nymphe présente les caractères habituels des trito­
nymphes. Nous possédons une tritonymphe libre contenant un
mâle déjà presque complètement développé. Parmi les trito­
nymphes trouvées en copulation avec des mâles (une dizaine)
nous en avons deux qui contiennent un mâle déjà bien développé
et parfaitement reconnaissable et une autre qui contient une
femelle déjà bien formée. En dehors du fait que les unes contien­
nent un mâle et l'autre une femelle il n'y a aucun caractère mor­
phologique qui permette de dire que l'une est du type mâle et
l'autre du type femelle. La découverte de tritonymphes mâles
copulant avec des mâles est assez inattendue, elle tend à montrer
que le mâle lui même est incapable de distinguer la nymphe
femelle de la nymphe mâle, et qu'il s'attache indifféremment à
l'une ou à l'autre à la condition qu'elles soient munies de lobes
copulateurs. Un phénomène semblable a été relaté plus haut pour
Psoroptes wniculi, mais chez cette espèce c'est avec la proto­
nymphe femelle, également munie de lobes copulateurs comme la
tritonymphe femelle, que le mâle a été trouvé accouplé.
chez les A caridiae p
alors que la femelll
ici le même phénoii
pour d'autres grau
modifications ou la
par la vie parasitair
la tritonymphe fem
Chez Cebalgoides
de leurs homologu
certains poils et unE
lobes portant les p
protonymphe auss:
que chez la triton)']
est ici aussi plus év
h).
Chez Procebalge~
différentiels entre
dans la longueur de
lobes portant les po
de la patte III ChE
c) Chez les Marsu,
Chez M arsupial~
distingue de la tritc
lateurs et l'inégalit
IV (FAIN, 1963d).
d) Chez les Paraco
b) Chez les Cebalginae:
Chez 3 espèces, parmi les 6 que nous avons décrites dans cette
sous-famille, le développement comprend deux types morphologi­
quement distincts de tritonymphes: une tritonymphe mâle et
une tritonymphe femelle.
Chez Cebalges gaudi FAIN, la tritonymphe mâle porte sur le
bord postérieur du gnathosoma deux éperons chitineux rétro­
grades qui sont absents chez la tritonymphe femelle. Il est intéres­
sant de noter que le mâle adulte possède également ces éperons
-- 28­
Pangorillalges p.
nymphes mâles et
sente une épaisseu:
nisation beaucoup
cuticule entourant
moindre des poils
vues de lobes cop
"'tbryonnaire
chez les A caridiae parasites cutanés des mammifères et des oiseaux
"ue de lobes copula­
; des protonymphes
érien, une paire de
::>ils satellites). Chez
nées (une vingtaine)
se présente comme
immédiatement en
rieur du corps porte
jehors de ces carac­
habituels des trito­
libre contenant un
é. Parmi les trito­
::nâles (une dizaine)
déjà bien développé
e qui contient une
ue les unes contien­
-lcun caractère mor­
ost du type mâle et
:ritonymphes mâles
elle tend à montrer
tinguer la nymphe
,e indifféremment à
mt munies de lobes
~laté plus haut pour
'est avec la proto­
pulateurs comme la
: accouplé.
alors que la femelle adulte en est dépourvue. On observe donc
ici le même phénomène général que nous avons signalé plus haut
pour d'autres groupes d'Acariens très évolués à savoir que les
modifications ou la disparition d'organes imposées à la femelle
par la vie parasitaire ont tendance à se manifester également chez
la tritonymphe femelle (FAIN, 1962b et hl.
Chez Cebalgoides cebi FAIN, les tritonymphes mâles diffèrent
de leurs homologues femelles par la longueur plus grande de
certains poils et une chitinisation plus forte de la base des 2 petits
lobes portant les poils terminaux du corps. Notons que chez la
protonymphe aussi ces 2 lobes sont plus fortement chitinisés
que chez la tritonymphe femelle ce qui indique que cette dernière
est ici aussi plus évoluée que son homologue mâle (FAIN, 1963d et
hl·
Chez Procebalges pitheciae FAIN on relève comme caractères
différentiels entre tritonymphes mâle et femelle une inégalité
dans la longueur de certains poils et dans la chitinisation des petits
lobes portant les poils terminaux ainsi que la longueur plus grande
de la patte III chez la tritonymphe femelle (FAIN, 1963d et hl.
décrites dans cette
: types morphologi­
tonymphe mâle et
mâle porte sur le
ts chi tineux rétro­
nelle. Il est intéres­
lement ces éperons
...
c) Chez les Marsupialginae:
Chez Marsupialges misonnei FAIN, la tritonymphe femelle se
distingue de la tritonymphe mâle par la présence de 2 lobes opu­
lateurs et l'inégalité beaucoup moins marquée des pattes III et
IV (FAIN, 1963d).
d) Chez les Paracoroptinae:
Pangorillalges pani FAIN, notre matériel comprend 2 trito­
nymphes mâles et une tritonymphe femelle. Cette dernière pré­
sente une épaisseur plus faible des pattes postérieures, une chiti­
nisation beaucoup moins étendue des coxae III et IV et de la
cuticule entourant la base des poils terminaux et une longueur
moindre des poils en général. Toutes ces nymphes sont dépour­
vues de lobes copulateurs.
-29­
chez les A caridiae p
A . Fain . .- Le développement postembryonnaire
Différents modes de développements postembryonnaires observés
chez les Psoroptidae (schématique).
Développement par
un seul type de proto.
et de tritonymphe
(genre Otodectes etc.)
Développement par deux types
différents de tritonymphes
(probablement mode habituel).
Développement par deux types
différents de proto. et de
tritonymphes. (Observé
seulement dans les genres
Psoroptes et Chorioptes).
Oeuf
Oeuf
Oeuf
t
t
Larve
t
Protonymphe
t
/"
Tritonymphe
i//''''''
Adulte
femelle
Adulte
mâle
Larve
/"
t
Protonymphe
Tritonymphei/
femelle
t
Adulte
femelle
Fern
t
Larve
i/
Protonymphe
femelle
'"Tritonymphe
t
mâle
Tritonymphe
femelle
t
Adulte
t
mâle
Adulte
femelle
'"
Protonymphe
mâ.le
t
Tritonymphe
m!le
t
Adulte
mâle
DÉVELOPPEMENT CHEZ LES TEINOCOPTIDAE FAIN, 1959.
Cette famille comprend 2 sous-familles: Teinocoptinae et
Bakerocoptinae. C'est de cette dernière seulement qu'il sera
question ici. Les Bakerocoptinae sont constituées seulement d'un
genre et d'une espèce Bakerocoptes cynopteri FAIN, 1962. Cette
espèce est remarquable par le fait qu'elle est hexapode à tous les
stades de son développement, y compris donc le mâle et la femelle.
Le mâle par ailleurs est très néoténique et ne se distingue de la
larve que par la présence d'un deuxième solenidion sur le tarse l
et d'un volumineux pénis. La chaetotaxie du mâle est identique
à celle de la larve sauf que les poils sont un peu plus épais et plus
longs. Le mâle évolue dans une forme qui présente un seul soleni­
dion sur le tarse l et est donc indifférenciable de la protonymphe.
Nous n'avons pas observé de nymphe renfermant une femelle en
évolution. Développement suivant un schéma très simplifié
(FAIN, 1962d) :
-3i)-
1 ­
L'étude du dével.
d'Acaridiae parasit
faire diverses cons'
1) Le développe:
un phénomène qua
est celle de Bakeroc
et où le mâle se d~
Chez Chirnyssoide.
développement abr
Les tritonymphe
par la présence de
chez la protonym)
(absent chez la p:
nymphe porte en F
les, elles-mêmes fla
paire de ces rudin
protonymphe) .
2) Dans la plup;
des genres qui é'i
différents de trita
l'autre à la femell
nymphes (l'une q
tritonymphe ferne)
...
\
chez les Acaridiae parasites cutanés des mammifères et des oiseaux
oryonnaire
Oeuf
f
()nnaires observés
!e) .
Larve
Protonymphe
reloppement par deux types
:lifférents de proto. et de
'tritonymphes. (Observé
3ulement dans les genres
~soroptes et Chorioptes).
Oeuf
f'/\
""
Femelle adulte
t
Mâle adulte
Larve
",/"'""
onymphe
3melle
t
:mymphe
mel1e
t
_duIte
,melle
Œ
FAIN,
Protonymphe
mâle
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS.
t
L'étude du développement postembryonnaire chez cinq familles
d'Acaridiae parasites cutanés de Mammifères nous a permis de
faire diverses constatations que nous résumons ci-dessous:
Tritonymphe
mâle
t
Adulte
mâle
1959.
Teinocoptinae et
lement qu'il sera
~es seulement d'un
FAIN, 1962. Cette
exapode à tous les
mâle et la femelle.
se distingue de la
dion sur le tarse 1
nâle est identique
plus épais et plus
nte un seul soleni­
~ la protonymphe.
nt une femelle en
na très simplifié
1) Le développement par protonymphe et tritonymphe est
un phénomène quasi général dans ces groupes. La seule exception
est celle de Bakerocoptes cynopteri qui est une forme très dégénérée
et où le mâle se développe directement dans une protonymphe.
Chez Chirnyssoides on peut exceptionnellement observer un
développement abrégé sans stade tritonymphe.
Les tritonymphes se distinguent des protonymphes notamment
par la présence de deux solenidions sur le tarse 1 (pour un seul
chez la protonymphe) et d'un poil sur les trochanters 1 à III
(absent chez la protonymphe) . Chez les Psoroptidae la trito­
nymphe porte en plus 2 paires de rudiments de ventouses sexuel­
les, elles-mêmes flanquées de 3 paires de poils satellites (pour une
paire de ces rudiments et une paire de poils satellites chez la
protonymphe) .
2) Dans la plupart de ces familles on rencontre des espèces ou
des genres qui évoluent suivant 2 types morphologiquement
différents de tritonymphes (l'une donnant naissance au mâle,
l'autre à la femelle) et parfois aussi 2 types distincts de proto­
nymphes (l'une qui donnera la tritonymphe mâle, l'autre la
tritonymphe femelle).
-
31­
j
A . Fain. -
Le développt:ment postembryonnaire
Les caractères séparant ces nymphes mâles des nymphes fe­
melles varient d'après les espèces envisagées. Ils sont parfois très
marqués (p. ex. présence de lobes copulateurs, 011 de ventouses
aux pattes postérieures ou d'épines sur le dos ou encore d'éperons
au gnathosoma chez l'une et pas chez l'autre).
chez les A caridiae P,
comme s'il était inci
elles et les tritonyn
6) La mise en évi
avec le sexe est sU!
morphologiques utii
3) Les lobes copulateurs existent chez des nymphes encore
enfermées dans leurs dépouilles de mue, ce qui prouve que ces
lobes ne sont pas des formations produites par les mâles mais des
structures propres aux nymphes.
4) Au sein d'une même sous-famille (p. ex. Psoroptinae) on
peut rencontrer des espèces (Psoroptes cuniculi; Chorioptes
bovis) qui évoluent suivant 2 lignées nymphales morphologique­
ment distinctes (lignée mâle et lignée femelle) et présentant donc
des nymphes de 4 types différents, à côté d'espèces (comme Oto­
dectes cynotis) , chez laquelle on ne peut reconnaître que 2 types
de nymphes (protonymphe et tritonymphe). La même constata­
tion vaut pour les Sarcoptidae où Nycteridocoptes évolue suivant
3 types de nymphes alors que Notoedres, Sarcoptes etc... ne pré­
sentent que 2 types de nymphes. Ce mode particulier d'évolution,
par 2 ou 3 ou 4 types de nymphes semble lié au genre et intéresse
probablement toutes les espèces d'un même genre.
5) A des ventouses adanales bien formées chez le mâle corres­
pondent généralement des lobes copulateurs bien développés
chez les nymphes.
Chez les espèces qui évoluent suivant 2 types différents de
tritonymphes, la tritonymphe mâle est toujours dépourvue de ces
lobes, (p. ex. Psoroptes cuniculi) par contre on peut rencontrer
ces lobes sur des tritonymphes contenant un mâle complètement
développé, c'est le cas pour Otodectes cynotis qui ne possède qu'un
seul type morphologique de tritonymphe et celui-ci porte des
lobes. Chez Psoroptes cuniculi la protonymphe femelle porte des
lobes copulateurs, la protonymphe mâle pas.
La présence de lobes copulateurs chez des protonymphes (du
type femelle) et chez des tritonymphes manifestement du sexe
mâle est apparemment une aberration de la Nature. On constate
en effet que le mâle s'accouple régulièrement avec ces nymphes
-32­
A., Les acanens
tence de trois type:
mans (Acarina -SaI
I-IV, 120-128, 1959
FAIN, A., Les acarien:
velles observations:
logia, 1 (3), 335-35
FAIN, A., Les acariens
Chirnyssoides g. n.,
formes : Sarcoptida.­
1-19, 1959c.
FAIN, A., Un Acarien
familles: Evansaca1'
coptiformes). Bull. _
FAIN, A., Diagnoses
(1-2), 154-162, 196
FAIN, A., Pangorillal E
(Psoralgidae : Sare.
290, 1962c.
FAIN, A., Les AcariE
Un nouveau genre
loppement. Bull. A
FAIN, A., Un nouve;
et Chorioptes (PSOI:
1963a.
FAIN, A., Les Tyrogl).
Description de cinq
33-58, 1963b.
FAIN, A., Emendatio­
et Myialgidae. Aca­
FAIN,
1,bryonnaire
chez les Acaridiae parasites cutanés des mammifères et des oiseaux
:=s des nymphes fe­
Ils sont parfois très
rs, 011 de ventouses
ou encore d'éperons
comme s'il était incapable de déceler la différence qui existe entre
elles et les tritonymphes femelles.
6) La mise en évidence d'un dimorphisme nymphal en rapport
avec le sexe est susceptible de fournir des nouveaux caractères
morphologiques utilisables dans la séparation des espèces.
J.
~s
nymphes encore
=lui prouve que ces
:' les mâles mais des
-x. Psoroptinae) on
Chorioptes
.les morphologiqueet présentant donc
;;pèces (comme Oto­
maître que 2 types
La même constata­
ptes évolue suivant
:optes etc... ne pré­
:iculier d'évolution,
u genre et intéresse
BIBLIOGRAPHIE
~niculi,'
~nre.
hez le mâle corres­
s bien développés
ypes différents de
's dépourvue de ces
)fi peut rencontrer
nâle complètement
li ne possède qu'un
celui-ci porte des
~ femelle porte des
protonymphes (du
festement du sexe
lture. On constate
avec ces nymphes
.
A., Les acanens psoriques parasites des chauves-souris. V. Sur l'exis­
tence de trois types de nymphes dans le genre Nycteridocoptes Oude­
mans (Acarina -Sarcoptidae). Bull. Ann. Soc. Roy. Ent. Belgique, 95.
I-IV, 120-128, 1959a.
FAIN, A., Les acariens psoriques parasites des chauves-souris. VII. Nou­
velles observations sur le genre Nycteridocoptes Oudemans 1898. Acaro­
logia, l (3), 335-353, 1959b.
FAIN, A., Les acariens psoriques parasites des chauves-souris. X. Le genre
Chirnyssoides g. n., chez les chauves-souris sud-américaines (Sarcopti­
formes: Sarcoptidae). Bull. Inst. Roy. Sei. Nat. Belgique, XXXV (31),
1-19, 1959c.
FAIN, A., Un Acarien remarquable combinant les caractères de plusieurs
familles: Evansacarus lari n. g., n. sp. (Evansacaridae nov. fam. : Sar­
coptiformes). Bull. Ann. Soc. Roy. Ent. Belgique, 98. (9), 125-145, 1962a.
FAIN, A., Diagnoses d'Acariens nouveaux. Rev. Zool. Bot. Air., LXVI,
(1-2), 154-162, 1962b.
FAIN, A., Pangorillalges pani g. n., sp. n., Acarien psorique du Chimpanzé
(Psoralgidae: Sarcoptiformes). Rev. Zool. Bot. Air. LXVI, (3-4), 283­
290, 1962c.
FAIN, A., Les Acariens psoriques parasites des chauves-souris. XXIII.
Un nouveau genre complètement hexapode à tous les stac!es du déve­
loppement. Bull. Ann. Soc. Roy. Ent. Belgique, 98. (28), 404-·112, 1962d.
FAIN, A., Un nouveau genre d'Acariens intermédiaires entre Psoroptes
et Chorioptes (Psoroptidae: Sarcoptiformes). Acarologia V, (1), 71-80,
1963a.
FAIN, A., Les Tyroglyphides commensaux des Chauves-souris insectivores.
Description de cinq espèces nouvelles. Rev. Zool. Bot. Air., LXVII, (1-2),
33-58, 1963b.
FAIN, A., Emendation des noms Analgesidae et Myialgesidae en Analgidae
et Myialgidae. Acarologia, V, (3),405-406, 1963c.
FAIN,
-33­
1
r
A . Fain. -
Le développement postembryonnaire etc.
FAIN, A., Nouveaux acariens psoriques parasites de marsupiaux et de
singes sud-américains (Psoralgidae: Sarcoptiformes). Bull. Ann. Soc.
Roy. Ent. Belgique, sous-presse, 1963d.
FAIN, A., Galagalges congolensis g. n. sp. n. Un nouvel acarien psorique du
galago (Sarcoptiformes). Rev. Zool. Bot. Air., LXVII, 3-4, 242-250,
1963e.
FAIN, A., Un nouvel acarien producteur de gale chez un singe sud-améri­
cain. Bull. Ann. Soc. Roy. Ent. Belgique, sous-presse, 1963f.
FAIN, A., Les Acariens psoriques parasites des chauves-souris. XXV.
Chirophagoides mystacopis n. g., n. sp. (Sarcoptidae: Sarcoptiformes).
Bull. Ann. Soc. Roy. Ent. Belgique, 99, (11), 159-167, 1963g.
FAIN, A., Les Acariens producteurs de gale chez les Lémuriens et les Singes.
Bull. Inst. Roy. Sei. Nat. Belgique, XXXIX, nO 32, 1-125, 1963h.
GRANDJEAN, F., Observations sur les Acaridiae (l' e série). Bull. Soc. Zool.
France, LXIII, (4-5), 221-224, 1938.
GRANDJEAN, F., Observations sur les Acaridiae (2 me Série), Ibid., (6),
278-288, 1938a.
MEGNIN, J. P., Monographie de la Tribu des Sarcoptides psoriques. Revue
et Magasin de Zoologie, pp. 46-213, pl. IV-X, 1877.
SWEATMAN, G., Life history, non specificity, and revision of the genus
Chorioptes, a parasitic mite of herbivores. Cano .J. Zool., 35, 641-689,
1957.
SWEATMAN, G., Biology of Otodectes cynotis, the ear canker mite of carni­
vores. Ibid., 36, 849-862, 1958a.
SWEATMAN, G., On the Hfe history and validity of the species in Psoroptes,
a gemls of mange mites. (Ibid., 36, 905-929, 1958b.
-34­