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Zoologie
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Embranchement des Annélides
I- Objectifs spécifiques du chapitre
Après lecture de ce chapitre l’étudiant doit être en mesure de situer les Annélides au
sein du règne animal et au sein des Métazoaires triploblastiques protostomiens
hyponeuriens.
II- Caractéristiques essentielles des Annélides
1. Triploblastiques, coelomates, métamérisés à symétrie bilatérale
2. Deux couches musculaires (externe circulaire, interne longitudinale)
3. Soies chitineuses (parfois absentes -> Achètes)
4. Système circulatoire fermé avec "coeurs"
5. Tube digestif non-métamérisé
6. Système excréteur à métanephridies chez l'
adulte
7. Système nerveux ventral formé d'
une double chaîne ganglionnaire et de ganglions
cérébroïdes
8. Reproduction asexuée chez les Polychètes et les Oligochètes
9. Reproduction sexuée: Polychètes gonochoriques, Oligochètes et Achètes
hermaphrodites
10. Larve Trochophore
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HAMZA-CHAFFAI Amel
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Embranchement des Annélides
III- Principales contributions biologiques des Annélides à retenir par l’étudiant
1. Coelome
2. Métamérie
3. Vrai système circulatoire clos avec des vaisseaux musculaires ("coeurs")
4. Tête regroupant des organes sensoriels différenciés
5. Système excréteur à métanephridies
IV- A propos de la Reproduction et Développement
Classe des Polychètes
Reproduction asexuée par régénération
Reproduction sexuée : Sexes séparés (gonochoriques)
Libération des gamètes => parfois mort du géniteur car absence de conduits génitaux
Fécondation externe, Larve trochophore planctonique
Classe des Oligochètes
Reproduction asexuée par régénération et par scissiparité
Reproduction sexuée : Hermaphrodites protérandriques => pas d'
autofécondation
Accouplement => échange de spermatozoïdes par 2 individus en phase mâle
Spermatozoïdes conservés jusqu'
à la maturité femelle.
Fécondation externe lors de la ponte, pas de larve libre
Classe des Achètes
Pas de reproduction asexuée !!!
Reproduction sexuée: Hermaphrodites protérandriques => pas d'
autofécondation
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Embranchement des Annélides
Accouplement => échange de spermatozoïdes par 2 individus en phase mâle
Fécondation traumatique et interne, pas de larve libre
A – Introduction
Les Protostomiens Hyponeuriens se subdivisent en 3 embranchements : Les
Annélides, les Mollusques et les Arthropodes. Pour de nombreux auteurs, ces 3
embranchements auraient une origine commune à partir de laquelle ils auraient
évolué dans des voies différentes.
Avec l’acquisition du coelome, l’organisation se perfectionne. L’anatomie des
diploblastiques et des triploblastiques acoelomates comportait un nombre réduit de
cellules en relation plus ou moins directe avec le milieu ambiant. Chez les
Coelomates, l’accroissement de la taille ne permet plus à toutes les Cellules d’être
directement au contact avec le milieu environnant ; il en résulte la différenciation
d’un appareil respiratoire qui rend d’autant plus nécessaire une mobilité plus active
et un métabolisme accru. La complexité des différents appareils pose le problème
d’une coordination. Celle-ci s’établit à 3 niveaux : nerveux, circulatoire et hormonal.
Parallèlement à la condensation du système nerveux, en rapport avec le
développement des organes sensoriels et la motricité, une région se différencie
antérieurement : la tête qui regroupe le cerveau, les récepteurs sensoriels et la bouche
avec les organes préhenseurs des aliments.
Les triploblastiques acoelomates pseudo coelomates et coelomates
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B - Définition et généralités
Avec l’embranchement des Annélides une étape importante dans l’échelle de
l’évolution du monde animal est atteinte. Les Annélides sont des Métazoaires
triploblastiques à symétrie bilatérale, le mésoderme se creuse en vésicule close, ce
sont des coelomates.
Les triploblastiques coelomates
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Le blastopore coïncide avec la bouche et ne donne pas l’anus : ce sont donc des
protostomiens. Le système nerveux forme une chaîne ventrale sous le tube digestif.
Ce sont donc des hyponeuriens.
Leur corps est formé d’une succession d’éléments identiques : les métamères :
les Annélides sont métamerisés.
Les autres caractères importants de cet embranchement sont :
- un système circulatoire clos.
- la présence de l’hémoglobine dissoute
- un tube digestif complet avec un anus terminal.
- une segmentation spirale de l’œuf.
En plus de l’apparition de la cavité coelomique et de la métamérie, l’étape
structurale annélidienne présente une autre nouveauté par rapport aux groupes
diploblastiques et triploblastique acoelomates en effet :
→ Les cellules se groupent en organes spécialisés avec des structures plus
complexes et des fonctions précises.
→ Le système nerveux est à centres bien définis.
→ de nombreux organes sensoriels
→ le tissus musculaire bien individualisé.
Le corps des annélides comprend 3 régions :
Anatomie externe des Annélides
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→ La tête : (ou prosoma ou prostomium) qui porte les organes sensoriels et la bouche.
→ Le tronc : (ou soma ou métasome) région la plus importante qui est métamerisés.
→ Le pygidium : (ou telson) qui porte l’anus.
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C - La métamérie
La mise en place du mésoderme s’accompagne d’une fragmentation régulière de
celui-ci. Les vésicules coelomiques vont entraîner la différenciation d’unités
répétitives : les métamères.
Ces derniers ont une morphologie et une anatomie caractéristique on y trouve
:
- une paire de vésicules coelomique
- une paire de néphridies, à cheval entre 2 métamères.
- une paire de ganglions nerveux.
Organisation métamérique des Annélides
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Lorsque tous les métamères sont identiques on dit que la métamérie est homonome
(cas des polychètes errants ou du lombric.
Lorsque
des
fusions
partielles
s’effectuent
ou
lorsqu’une
régionalisation
morphologique se développe rompant ainsi l’uniformité du corps (cas des polychètes
sédentaires). On dit que la métamérie est hétéronome.
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D - Classification
Les Annélides forment un embranchement très ancien. Les paléontologistes
ont trouvé les premières traces dans des sédiments âgés de 700 millions d’années. La
métamérisation serait plus récente environ 570 millions d’années.
L’embranchement des Annélides se subdivise en 3 classes :
D1 - Les Annélides Polychètes : à nombreuses soies chitineuses qui sont portées par
des expansions latérales des métamères : parapodes.
•Les sexes sont séparés.
• le nombre de métamères est variable.
• Ils n’ont pas de ventouses.
• Leur développement se fait par larve libre appelée larve trocophore.
• Ils sont presque tous marins.
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exemple : Nereis divesicolor
D2 - Les Annélides Oligochètes :
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• Ils sont à soies peu nombreuses, insérées directement dans la paroi du corps
(pas de parapode).
• Ils sont hermaphrodites.
• Le nombre de métamères est variable.
• Ils n’ont pas de ventouses.
• Leur développement est direct sans larve libre trocophore.
• Ils sont presque tous terrestre ou d’eau douce.
Exemple le Lombric .
D3 - Les Annélides Achètes ou Hirudinées :
• Ils sont dépourvus de soies.
• Ils n’ont pas de parapodes.
• Le nombre de métamères est constant (33 + prostomium).
• Ils ont 2 ventouses : une antérieure buccale et l’autre postérieure.
• Ils sont hermaphrodites.
• Leur développement est direct sans larve libre.
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• Ils sont presque tous aquatiques et souvent ectoparasites des Vertébrés.
exemple la Sangsue médicinale. Hirudo medicinalis.
Remarque :
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On rassemble parfois les Oligochètes et les Achètes dans le groupe des
Clitellates, car chez ces animaux au moment de la reproduction, se développe un
bourrelet glandulaire ou clitellum qui joue un rôle dans l’accouplement et la ponte.
E - Organisation et structure d’un Annélide polychète le Nereis
E1 : Morphologie
C’est un polychète errant, son corps se compose de 3 régions.
- la tête ou lobe céphalique ou prostomium c’est un bourgeon creux
contenant le cerveau, et portent des appendices sensoriels les palpes, les antennes et
les yeux. (Fig.5 P. 48).
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- une région moyenne métamérisée (métamérie homonome).
Chaque segment contient des muscles circulaires longitudinaux et obliques, 2
sacs coelomiques, une paire de ganglions nerveux ventraux (neuromérie), une paire
d’organes excréteurs ou néphridies (nephromérie).
-
une région postérieure : le pygidium situé à l’extrémité, il est percé
par l’anus, ne comporte ni sac coelomique, ni parapode.
Coupe transversale d'
un Annélide polychète
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E2 : Organisation interne
- tube digestif
- glande génitale
- appareil circulatoire
- organes excréteurs
- système nerveux
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Système circulatoire
E3 : Reproduction
Reproduction sexuée :
Les sexes sont séparés, les cellules reproductrices se groupent dans les
anneaux de la partie postérieure du corps sans former de glandes génitales biens
différenciés.
Chez Néreis au moment de la reproduction, il y a :
- coloration de la partie postérieure du corps et des parapodes.
- allongement des soies sous forme de palette.
- les organes internes dégénèrent et les anneaux deviennent de simple
sac remplis de cellules reproductrices qui seront libérés dans la mer et qui sont
attirées par la lumière.
Néreis mène une vie pélagique lors de la reproduction. La fécondation se fait
dans l’eau de mer (fécondation externe). Les oeufs fécondés donnent naissance à des
larves nageuses portant 2 couronnes de cils appelées larves trocophores
Reproduction Asexuée :
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Certains polychètes se multiplient par bourgeonnement latéral ou scissiparité
(le corps du polychète se dissocie en segments et chaque segment peut donner 2 ou 4
individus selon les espèces.
F- Phénomène d’épitoquie chez les Polychètes
F1- L’épitoquie des Néridiens
Certaines espèces se reproduisent à l’état atoque (N. diversicolor) alors que d’autres
subissent à maturité sexuelle des transformations si profondes que les premiers
observateurs avaient imaginé un genre spécial dit hétéronéreis.
L’épitoquie est le phénomène qui assure le passage de la forme juvénile à la forme
hétéronéreidienne ou épitoque.
L’épitoquie peut intéresser les portions moyenne et postérieure du corps (Nereis
irrorata) ou uniquement la portion postérieure. Dans ces zones privilégiées, les
segments sont aplatis, tassés les uns contre les autres. Cette épitoquie se traduit par :
1 → l’apparition des couleurs souvent vives (variant du vert au violacé chez la
femelle alors que chez les mâles la couleur est blanchâtre. Ces couleurs sont dues,
d’une part à l’accumulation des produits génitaux visibles par transparence et
d’autre part au dépôt du pigment épidermique.
2 → des modifications des organes sensoriels : hypertrophie des ocelles,
réduction et flexion ventrale des palpes et des tentacules.
3 → Une transformation des parapodes : adaptation à la vie pélagique grâce à
l’apparition de palettes natatoires ; les soies néreidiennes, sont remplacées par de très
nombreuses soies natatoires.
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4 → Un remaniement de la musculature : histolyse ou dédifférenciation de la
musculature pariétale circulaire et longitudinale, hypertrophie des muscles
parapodiaux.
5 → histolyse du tube digestif.
6 → Apparition des pavillons génitaux chez certaines espèces.
7 → Modifications éthologiques : passage d’une vie sédentaire et benthique à
une vie pélagique.
F2 - Déterminisme endocrine de l’épitoquie
L’épitoquie est sous le contrôle de facteurs endocriniens. En effet, chez les
Nereidiens le cerveau exerce une inhibition sur la maturité génitale et sur l’épitoquie.
L’activité inhibitrice du cerveau décroît avec l’âge des individus pour devenir
nulle au moment de l’épitoquie.
Ce facteur inhibiteur serait produit par les cellules neurosécrétrices cérébrales,
puis déversé dans le complexe cérébro-vasculaire infracérébral et peut être véhiculé
par des coelomocytes. La lumière semble jouer un rôle important dans le contrôle de
l’activité du système neurosécréteur cérébral.
G - Essaimage
Les phénomènes sexuels des Polychètes montrent une liaison avec les
phénomènes astronomiques. Par exemple, chez l’espèce polynésienne de grande
taille (plus de 2 m), Eunice viridis ou Palolo, les individus se coupent en deux au
terme de la métamorphose ; l’essaimage (tous les individus sont mûrs en même
temps) s’effectue le matin du 7e ou 8e jour qui suit la pleine lune de novembre ou de
décembre. Le phénomène existe aussi, avec des variantes, dans plusieurs espèces des
côtes américaines et européennes.
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H-Annexe du chapitre : Bilogie des Annélides
Extrait du cours BIO 2525 - Hiver 2002
Département de biologie, Université d’Ottawa
Locomotion
La métamérisation du coelome permet un nouveau type de mouvement : le
mouvement péristaltique. L'
acquisition de ce moyen de locomotion a permis aux
premiers Annélides de coloniser un milieu auquel les autres organismes vermiformes
n'
avaient pas accès, soit les sédiments riches en matière organique, et pourrait être à
l'
origine de leur succès. Le mouvement péristaltique fait intervenir le squelette
hydrostatique et les soies. La contraction des muscles circulaires d'
un segment
provoque son allongement et la rétraction des soies ce qui fait avancer l'
extrémité
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antérieure du segment. Ensuite, les muscles longitudinaux se contractent. Cette
action est accompagnée de l'
extension des soies qui s'
ancrent dans le substrat, et le
segment se raccourcit en tirant vers l'
avant l'
extrémité postérieure du segment.
Cette action se propage de l'
avant vers l'
arrière du ver lui permettant d'
avancer.
Notez que la contraction des muscles circulaires provoque l'
étirement des
muscles longitudinaux et vice-versa. L'
enfouissement est facilité par l'
ingestion
des sédiments. Les parapodes des Polychètes errants leur permettent de
marcher rapidement à la surface des sédiments et de se déplacer dans des
tunnels. Les ondulations du corps permettent également de se servir des
parapodes comme des rames et de nager. Les soies jouent un rôle important
dans la locomotion et permettent à l'
animal de s'
ancrer pour exercer une
poussée. Les ventouses des Hirudinées leur permettent de ramper sur les
substrats durs comme la chenille arpenteuse. Les sangsues peuvent
également nager en faisant onduler leur corps aplati.
Respiration et circulation
La respiration chez le lombric se fait par diffusion au travers de la cuticule
perméable. Les glandes de l'
épiderme produisent continuellement du mucus
qui maintient la surface humide, et permet ainsi à l'
oxygène de diffuser vers
l'
intérieur de l'
animal. La forme relativement massive des Annélides nécessite
une circulation efficace de l'
oxygène et des éléments nutritifs. Chez les
lombrics, le système circulatoire fermé est formé de capillaires entourant le
tube digestif, de vaisseaux sanguins longitudinaux qui parcourent tout le
corps, et de cœurs latéraux qui pompent le sang dans le système circulatoire.
Le sang des lombrics contient un pigment respiratoire qui augmente
l'
efficacité du transport de l'
oxygène: l'
hémoglobine. Ce pigment est en
solution dans le sang, et n'
est pas contenu dans des cellules spécialisées
comme chez les Vertébrés. Les Polychètes marins qui vivent dans des terriers
ou des tunnels ont plus de difficulté à se procurer de l'
oxygène. Ils possèdent
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souvent des branchies, et la surface des parapodes est fréquemment
impliquée dans les échanges respiratoires. Les mouvements du ver dans son
tunnel font circuler l'
eau et aident à renouveler l'
oxygène.
Alimentation et digestion
Les lombrics sont des détritivores qui ingèrent la terre et en retirent le matériel
musculeux leur permet d'
avaler la terre qui est par la
organique. Leur
suite broyée dans le gésier. Le bol alimentaire voyage le long du tube digestif
grâce aux contractions des muscles entourant l'
intestin qui provoquent le
péristaltisme. La paroi du tube digestif forme un repli dorsal, le
, qui
augmente la surface de contact entre les aliments ingérés et la surface de
peuvent également être des
diffusion des aliments digérés. Les
détritivores fouisseurs, mais certains sont des suspensivores et d'
autres des
prédateurs. Les sangsues sont la plupart des détritivores et des prédateurs.
Certaines se nourrissent du sang des Vertébrés (elles sont
dernières ont typiquement un
et de nombreux
). Ces
qui servent à
emmagasiner le sang dont elles se gorgent, ce qui leur permet de survivre
entre deux repas éloignés.
Excrétion et osmorégulation
La
présence
du
fluide
coelomique
facilite
l'
excrétion
des
métaboliques. Le fluide est constamment filtré par les
Annélides
possèdent
deux
métanéphridies
métanéphridie est composée d'
un
par
segment.
déchets
. Les
Chaque
cilié qui s'
ouvre dans le
segment précédent et qui fait circuler le liquide coelomique dans un tubule
qui est entouré de capillaires. Chaque métanéphridie s'
ouvre vers l'
extérieur
par un
par lequel sont rejetés les déchets métaboliques. Chez le
lombric, les déchets azotés sont rejetés principalement sous forme d'
urée. Il y
a réabsorption partielle des sels et de l'
eau le long du tubule, mais les
métanéphridies ne constituent pas un système osmorégulateur très efficace.
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Système nerveux
Le
système
nerveux
des
Annélides
est
bien
développé
concentration de ganglions à l'
extrémité antérieure (
avec
une
) et une
qui se ramifie en nerfs segmentaires ou périphériques dans
chaque segment. Les structures sensorielles sont réduites chez le lombric, mais
comprennent des
organes
photorécepteurs.
La
base
des
soies
est
fréquemment innervée et ces structures servent également d'
organes
mécanorécepteurs. Les Polychètes prédateurs, tels
, ont des yeux mieux
développés.
Reproduction
La reproduction chez les Annélides est sexuée, et ces animaux sont
généralement
. Le système reproducteur est bien développé et
comprend plusieurs testicules et ovaires. Lors de l'
accouplement, le sperme
est transféré d'
un individu à l'
autre et stocké dans le réceptacle séminal où il
est entreposé. La fertilisation des oeufs a lieu après l'
accouplement. Le
transfert du sperme se fait le long de deux sillons formés par des replis de la
cuticule ce qui réduit les chances d'
autofertilisation. Chez les
, les oeufs sont relâchés dans un
et les
secrété par le clitellum. Le
sperme est alors relâché dans le cocon et la fertilisation y a lieu. Le cocon, où
éclosent les oeufs, glisse ensuite vers la tête avec un tube de mucus. Lorsqu’il
y a une larve dans le cycle vital, elle est de type
I- Galerie des Annelides
Vers errants, Vers sédentaires
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