VOLUME HORAIRE TOTAL :28 H COURS : 12H TRAVAUX PRATIQUES : 12H TRAVAUX DIRIGES : 4H ANATOMIE, MORPHOLOGIE ET BIOLOGIE DES VEGETAUX SUPERIEURS 1°/ objectifs du module la biologie est une science nécessaire pour la compréhension des diverses disciplines agronomiques qui font intervenir la plante. Le programme de ce cours est destiné à l’étude des Cormophytes ou plantes supérieures. Présentation du règne végétal. Résumé des caractères généraux des Bryophytes et des Ptéridophytes. Description et rôle des différents tissus. Morphologie, anatomie et croissance des racines, des tiges et des feuilles. Reproduction des Spermaphytes. 2°/ Contenu du module : A- Introduction: 1) Importance socio-économique des végétaux 2) Classification du règne végétal 3) Caractères fondamentaux des végétaux B- Bryophytes: 1) Présentation du groupe 2) Morphologie du cormus 3) Fécondation et cycle de reproduction C- Ptéridophytes: 1) Présentation du groupe 2) Morphologie du cormus 3) Les différentes classes 4) Cycle biologique D- Pré spermaphytes: 1) Présentation du groupe: 2) Les organes reproducteurs: 3) Reproduction 4) Cycle de développement 5) Définition de la pré graine des Pré spermaphytes E- Gymnospermes : 1) Présentation du groupe 2) Morphologie du Cormus 3) Organes reproducteurs 4) Cycle de reproduction 5) Définition de la vraie graine des Spermaphytes F- Angiospermes: 1) Présentation du groupe 2) Morphologie du Cormus G- Notion d’histologie végétale: 1) Cycle de la cellule 2) Méristèmes 3) Tissus végétaux H- Appareil radiculaire des Angiospermes: 1) Morphologie 2) Anatomie 3) Phénomènes anatomiques et morphologiques de la croissance 4) Ramification 5) Rôles et adaptation des racines I- Appareil caulinaire des Angiospermes: 1) Morphologie: 1.1. Morphologie générale d’un rameau ou d’une tige typique 1.2. Morphologie et organisation des bourgeons 1.3. Variation principale des tiges 2) Anatomie 3) Phénomènes anatomiques et morphologiques de la croissance: 3.1. Croissance en longueur d’une tige ou d’un rameau 3.2. Croissance en diamètre 4) Ramification de la tige 5) Adaptation et principaux rôles de la tige J- Feuille des Angiospermes K- Reproduction chez les Angiospermes Classification du règne végétal Thallophytes Cormophytes ou Embryophytes Phycophytes (algues) non vascularisés Cryptogames Mycophytes (champignons) Bryophytes (mousses) Ptéridophytes (fougères) Trachéophytes Phanérogames Spermaphytes (plantes à fleurs) Importance socio-économique des végétaux Céréales et féculents :Blé, Riz, Maïs, Orge, Seigle, Sarrasin, Pomme de terre, Patate douce, Manioc Plantes vivrières : Fruits et légumes : Pois, Haricot, Courgette, Poire, Pomme, Cerise, Pêche, Orange, Citron, Poireau Plantes à infusion (tisanes et autres boissons) : Vigne, Caféier, Cacaoyer, Théier, Tilleul, Houblon Plantes fourragères et oléagineuses: Trèfle, Luzerne, Colza, Olive, Tournesol, Maïs Plantes textiles : Cotonnier, Ramie, Lin, Chanvre, Jute Plantes fournissant bois et dérivés: Pin, Sapin, Epicéa, Chêne, Hêtre, Peuplier, Plantes ornementales : Fleurs, arbustes et arbres exploités pour leurs fleurs et leur feuillage Plantes médicinales: Pavot, Digitale, Saule, If, Colchique, Saule Plantes condimentaires: Moutarde, Cornichon, Oignon, Ail Plantes tinctoriales : Henné, Garance, Noyer, Carthame, Genêt, Nerprun Plantes tannifères: Vigne, Chêne, Châtaignier Divers: Erable (à sucre), Hévéa (caoutchouc) 1) Présentation du groupe Phycophytes Mycophytes Premières plantes Bryophytes Terrestres Préspermaphytes Ptéridophytes Gymnospermes Angiospermes Le groupe des Bryophytes comprend les plantes plus communément appelées mousses, hépatiques et anthocérotes. Leur origine doit remonter au Dévonien supérieur, il y a environ 350 millions d’années. Mais on suppose que l’apparition des hépatiques est antérieure à celle des mousses qui ne seraient apparues qu’au Carbonifère. Les Bryophytes dériveraient de plantes terrestres primitives du Dévonien ayant privilégié une prédominance de la génération gamétophytique haploïde sur la génération sporophytique diploïde comme Horneophyton Lignieri. Il existe environ 23.000 espèces vivantes réparties en 3 classes : 13.500 espèces de mousses; 9.000 espèces d’hépatiques; 350 espèces d’anthocérotes. Les Bryophytes sont actuellement des petits végétaux terrestres, de quelques centimètres de long, chlorophylliens et vivant généralement dans des lieux humides et ombragés. L’accomplissement de leur cycle biologique reste encore fortement inféodé à la présence d’eau puisque les gamètes males sont nageurs. Néanmoins, grâce à leur capacité de reviviscence, ces végétaux sont capables de supporter de longues périodes de sécheresse : ils peuvent en effet se déshydrater fortement et entrer dans un état de vie ralentie pendant plusieurs semaines. Ils reprennent l’activité normale lorsque l’eau est à nouveau disponible. Les Bryophytes (Les Mousses) 2) Morphologie et évolution du cormus 2-1) Gamétophyte A croissance indéfinie, dominant en général le sporophyte toujours autotrophe de morphologie et d’anatomie variable mais toujours dépourvu de racines et de tissus conducteurs typiques. Le gamétophyte débute par la germination de la spore en un protonéma : filament primitif d’aspect variable et capable d’évoluer soit en un thalle anatomiquement très simple (Anthocérotes), soit en un cormus pluritélomique (tige feuillée des mousses et des hépatiques à feuilles) lequel peut dégénérer en un thalle anatomiquement assez différencié (hépatiques à thalle). Bryophyte Polytrichum formosum Bryophyte Hépatique 2-2) Sporophyte A croissance réduite définie, toujours porté par le gamétophyte dont il reste nutritivement dépendant jusqu’à sa mort et dont la structure peut s’interpréter comme celle d’un cormus réduit à un unique télome (tissus conducteurs, symétrie axiale, épiderme stomatifère). 3) Fécondation: La fécondation est fondamentalement aquatique. En ce sens une eau externe est doublement indispensable, d’une part pour faire éclater les gamétanges parvenus à maturité et libérer les anthérozoïdes, d’autre part pour permettre la nage de ces derniers jusqu’aux oosphères. Une oosphère fécondée se développe en un embryon diploïde qui sera à l‘origine du sporophyte. On donne le nom du sporogone à ce sporophyte réduit à croissance définie. Bien qu’il soit chlorophyllien, le sporogone dépend du gamétophyte sur lequel il reste toujours fixé pour sa nutrition minérale et son hydratation. 4) Cycle de reproduction Cycle haplodiplobiontique, certaines Bryophytes sont homothalliques, d’autres sont hétérothalliques, homophytiques. Sporophyte chlorophyllien à croissance définie et se développe sur le gamétophyte femelle autotrophe à croissance indéfinie et non thalloïde. Fécondation strictement aquatique Dispersion et conservation de l’espèce par la phase haploïde uniquement. Bryophyte - Mouse Polytrichum formosum Bryophyte - Hépatique Marchantia polymorpha Cycle de reproduction d’une mousse 5) Reproduction asexuée : Cette multiplication se fait par fragmentation du gamétophyte. En particulier, les parties les plus anciennes du gamétophyte meurent isolant ainsi les différents rameaux encore vivants. Chacun d’eux devient alors, un individu autonome. Parfois, le gamétophyte peut différencier des petits massifs cellulaires : les propagules. A maturité, ces propagules donnent naissance en se développant à un nouvel individu. 7) Filiation et importance des Bryophytes: Les hypothèses permettant d’imaginer l’origine des Bryophytes, leur filiation interne et leur rapport avec les autres végétaux sont les suivantes: L’absence constante des racines, la faible différentiation des tissus conducteurs et de l’épiderme stomatifère sont des caractères primitifs hérités de leurs ancêtres cormophytiques communs. L’absence éventuelle totale des tissus conducteurs ou de stomates résulte d’une régression. Cette régression semble être liée à la dominance de plus en plus du gamétophyte sur le sporophyte. Celui-ci est toujours plus près de la structure télomique (symétrie axiale, tissus conducteurs, épiderme stomatifère, sporange terminal) tandis que le gamétophyte tend à redevenir thalloïde. 1) Présentation du groupe Les ptéridophytes constituent la grande civilisation terrestre. Ils seront apparus il y a 400 millions d’années à partir de certaines plantes terrestres primitives qui ont privilégié la génération diploïde sur la génération haploïde. Particulièrement bien adaptées à la vie terrestre, elles ont constitué grâce au développement des formes abondantes, d’immenses forêts, dont la fossilisation est à l’origine des gisements de charbon. Ces plantes commencent à s’éteindre au permien pour céder la place à des végétaux mieux adaptés à la vie terrestre : les Spermaphytes qui possèdent une protection accrue du gamétophyte femelle. Les Ptéridophytes sont à l’origine d’une lignée évolutive basée sur la miniaturisation extrême de la génération gamétophytique et le développement important de la génération sporophytique conduisant à toutes les trachéophytes. Les Ptéridophytes sont bien adaptées à la vie terrestre, cependant la fécondation nécessite encore la présence de l’eau puisque les gamètes males sont nageurs. 2) Morphologie du cormus ► Indépendance du gamétophyte et du sporophyte ► Le gamétophyte est thalloïde autonome et à croissance définie, aquatique ou subaquatique sauf pour les Ptéridophytes les plus primitives telles que Rhynia dont le gamétophyte est cornoïde et à croissance indéfinie. ► Développement du gamétophyte, gamétogenèse et fécondation, embryogenèse, développement du jeune sporophyte en phase humide stricte sans période de repos ni phase sèche. ► Sporophyte cornoïde, autonome et à croissance indéfinie. ► Homophytisme constant (1 seule sorte de sporophyte). L’embranchement des Ptéridophytes comprend 4 classes : Les psilophytinées ( la plus ancienne) Caractéristiques : - pas de vraies feuilles - tige souterraine : rhizoïdes ressemblant à des poils de racines (jamais de racines) - Pas de cambium, pas de croissance secondaire - Sporanges aux extrémités des tiges - Spores germent pour donner le gamétophyte - Gamétophyte: anthéridie et archégone - Fécondation des oosphères par anthérozoïdes zygote mitose sporophyte - Alternance de sporophyte et de gamétophyte, sporophyte dominant Les hycopodunées Caractéristiques : - Vraies feuilles et racines; - Certaines feuilles : sporophylles spécialisés dans la reproduction sexuée; - Deux genres seulement : Sélaginelle, Lycopodium. Les équisétinées ou les articulés Caractéristiques : - Espèce qui subsiste appartenant au genre Equisetum; - Vraies feuilles, racines et tiges; - Homosporées : gamétophytes porte le mal et la femelle. Les filicinées - c’est la classe des ptéridophytes la plus importante actuellement, environ 9000 espèces vivantes. La plupart des espèces sont herbacées mais il existe des formes arborescentes. Caractéristiques : - système vasculaire développé; - vraies tiges, feuilles et racines; - feuilles composées; - plante feuillée : sporophyte à 2n. 3)Cycle de développement d’une fougère Filicinée: cycle homosporé homoprothallé des fougères Cycle diplo haplobiontique, dominance du sporophyte Cycle homophytique Gamétophyte représenté par le prothalle autotrophe autonome à croissance définie Sporophyte à croissance indéfinie Fécondation aquatique Dispersion et conservation de l’espèce par les spores 4)Multiplication végétative : Elle se fait essentiellement par fragmentation du cormus, et plus précisément du rhizome à croissance indéfinie. 1) Présentation du groupe Les Pré spermaphytes dériveraient du groupe des Ptéridophytes appelées Psilophytinées. La grande caractéristique évolutive de ce groupe concerne la miniaturisation des gamétophytes et leur intégration dans des structures protectrices. Cela assure une meilleure adaptation au milieu terrestre. Ce mouvement évolutif aurait été amorcé par les Ptéridophytes hétérosporées et hétéroprothallées de type Sélaginelle. Il conduit à la formation des structures protectrices particulières: l’ovule;les étamines et le grain de pollen La morphologie du cormus permet de les subdiviser en deux classes: *Classe des Ptéridospermes: elle regroupe des plantes dont l’appareil végétatif ressemble à celui des fougères arborescentes avec des frondes. C’est l’exemple des Cycas : espèce décorative de cette classe. *Classe des Cortaides (Ginkgophytes): n’est plus aujourd’hui représentée que par une espèce vivante, le Ginkgo biloba 2) Appareils reproducteurs: 2-1) Appareil reproducteur mâle La fleur mâle apparaît au printemps portée par des rameaux courts. Chacune est constituée par un axe portant de nombreuses étamines. Chaque étamine comprend un filet vascularisé et deux sacs polliniques non vascularisés. Ceux-ci contiennent un massif de cellules mères de grains de pollen ou archéspores mâles. Par méiose chaque archèspore donne une tétrade de microspores. Chaque microspore évolue immédiatement en un grain de pollen disséminé dans l’air grâce à la déhiscence du sac Appareil reproducteur mâle Appareil reproducteur femelle Un grain de pollen disséminé constitue un gamétophyte mâle réduit à quatre cellules. La cellule basale équivaut à elle seule à un prothalle de Ptéridophytes. 2-2) Appareil reproducteur femelle: Les fleurs femelles apparaissent au printemps. Chacune comprend deux ovules. Chaque ovule comprend un tégument et une cupule vascularisés protégeant un massif cellulaire = nucelle non vascularisé. Au sein du nucelle se différencie une archéspore femelle donnant par méiose une tétrade de mégaspores dont l’inférieure seule persiste. Le nucelle est donc un macrosporange. La mégaspore évolue en prenant d’abord une structure coenocytique en suite cellulaire. Le prothalle femelle formé s’appelle l’endosperme. 3) Reproduction: Pollinisation – Fécondation – embryogenèse – germination: Chez le Ginkgo, ces quatre étapes s’enchaînent sans aucune interruption. 4) Cycle de développement du Ginkgo biloba: ► Cycle digénétique diplo-haplobiontique , sporophyte dominant ► Endosporie, endoprothallie mâle provisoire ► Endosporie , endoprothallie femelle définitive ► Prothalle mâle = grain de pollen ► Prothalle femelle = endosperme ► Fécondation aquatique = oozoïdogamie avec une eau intra ovulaire ► Hétérosporie, hétéroprothallie , hétérosporangie ► Formation d’une prégraine 5) Définition de la pré graine et des Pré spermaphytes: La structure ovulaire permet une bonne protection des gamétophytes mâles et femelles contre le desséchement atmosphérique. Les gamétophytes n’ont plus besoin d’être immergés dans un film liquide. Cependant, les anthérozoïdes étant encore de type nageur, une eau intra ovulaire est encore nécessaire à la zoïdogamie. Le Ginkgo est une natrice. Simultanément, les réserves s’accumulent avant fécondation Dans de bonnes conditions, la germination est immédiate sans période de repos, il y’a alors formation d’une prégraine Les Spermaphytes ou plantes à graine sont les dernières à être apparues sur terre. Ce groupe est divisé en trois sous embranchements : Les Gymnospermes qui sont actuellement représentés par environ 600 espèces vivantes. Les Chlamydospermes constituant un groupe certainement artificiel , sont considérés comme intermédiaires entre les Gymnospermes et les angiospermes. Leur ovule est entouré par une enveloppe qui évoque l'ovaire des angiospermes. Ils sont aujourd'hui représentés par 75 espèces réparties en trois genres : Ephedra, Gnetum et Welwitschia. Nous ne détaillerons pas les caractéristiques de ce sous embranchement. Les Angiospermes, plantes les plus récemment apparues sur terre, connaissent aujourd'hui leur apogée. Ce groupe compte en effet plus de 250.000 espèces vivantes, herbacées ou arborescentes et adaptées à pratiquement tous les biotopes de notre planète. Ce sont typiquement celles que nous appelons plantes à fleur 1) Présentation du groupe: Les Gymnospermes ont évolué à partir des Préspermaphytes mais leur origine est double: les bénnéttitinées dériveraient des Ptéridospermes, alors que les Conifères dériveraient des Cordaïtes. Les premiers seraient apparus à la fin du carbonifère il y a 300million d’années, ils auraient atteint leur apogée au jurassique, début du crétacé (entre -200 et –150 Millions d’années) pour ensuite décliner lentement, laissant la place aux Angiospermes. Les bénnettitinées sont entièrement fossiles, alors que les conifères sont actuellement représentés par environ 560 espèces vivantes. C’est pour cette raison que nous n’étudierons que les conifères dans les pages suivantes. 2) Morphologie du Cormus : La plupart des conifères sont représentés par des formes arborescentes typiques, de plusieurs mètres de haut, et constitués d’axes ramifiés et différenciés. La croissance des axes est assurée par des groupes de cellules indifférenciées, les Méristèmes. Ces axes peuvent être à croissance verticale ou orthotrope, ou horizontale ou plagiotrope. Ces axes sont porteurs de feuilles dont la fonction est de réaliser la Photosynthèse. Chez les conifères, ces feuilles sont des écailles ou des aiguilles persistantes ou caduques comme chez le mélèze par exemple. Les conifères possèdent un appareil racinaire bien développé constitué là aussi d’axes ramifiés, faisant continuité sous la terre avec les axes aériens. Ces organes sont eux-mêmes constitués par des tissus structurellement et fonctionnellement bien différenciés. 3) Organes reproducteurs : Les organes reproducteurs sont regroupés en fleurs encore peu évoluées chez les Gymnospermes. C’est à l’intérieur de certains organes de ces fleurs que les gamétophytes se développent. Les Conifères sont des espèces dioïques ou monoïques, mais leurs fleurs sont toujours unisexuées. 3-1- Organe reproducteur femelle: Les fleurs femelles de conifère sont regroupées en cônes plus ou moins allongés. Le cône est un ensemble de fleurs femelle ou inflorescence femelle. Chaque fleur est constituée d’une bractée (écaille réduite) à l’aisselle de laquelle se trouve une écaille ovulifère portant le plus souvent deux ovules. Les ovules sont nus sur l’écaille ovulifère directement accessible au pollen. Il n’y a pas de chambre pollinique comme chez l’ovule des Pré spermaphytes et l’ovule est toujours entouré par un seul tégument protecteur. Ce tégument enferme le nucelle ou macrosporange dans lequel se forme quatre macrospores. Trois dégénèrent, la macrospore restante se développe par mitose pour donner le gamétophyte femelle ou endosperme au sein duquel se développe deux archégones. Une seule oosphère par ovule sera fécondée. 3-2- Organe reproducteur mâle: Les fleurs mâles forment de petits cônes constitués uniquement d’étamines insérés en spiral sur un petit axe court. Ces étamines portent sur leurs faces inférieures deux sacs polliniques. A l’intérieur de ces sacs polliniques a lieu la méiose pour donner des microspores qui ne sont pas disséminées mais qui se développent par mitose pour donner des gamétophytes mâles ou grains de pollen, très réduits (quelques cellules) qui eux seront disséminés. Ces grains de pollen sont anémophiles, c’est-àdire qu’ils sont véhiculés par le vent. 4- Cycle de reproduction: Le cycle biologique est toujours digénétique, diplo- haplobiontique. La prédominance de la phase sporophytique se traduit morphologiquement par la taille plus grande des sporophytes par rapport aux gamétophytes et physiologiquement par le développement parasite des gamétophytes dans les tissus des sporophytes. La fécondation est une siphonogamie. Elle est caractérisée par l’absence de gamètes mâles mobiles et de phase nageuse, ce qui libère complètement la reproduction du milieu aquatique. C’est la gamie la mieux adaptée à la vie en milieu aérien et la colonisation du milieu terrestre. La fécondation aboutit à la formation d’un zygote. Contrairement aux Pré spermaphytes, l’ovule fécondé reste sur le sporophyte parental et il y a maintien des relations physiologiques entre les deux. Ces relations permettent: Le développement du zygote au sein du gamétophyte femelle toujours enfermé dans le nucelle formant un embryon L’accumulation des réserves nutritives dans l’endosperme. A un certain stade de développement, l’embryon arrête sa croissance, le tégument de l’ovule se lignifie, une forte déshydratation permet le passage en état de vie ralentie. Un nouvel organe est alors réalisé: La graine et il y a séparation de la plante mère. Une graine ne peut germer qu’après un certain temps de latence après sa dissémination, on parle de dormance. Celle-ci présente une grande capacité de résistance aux conditions extérieures défavorables (hiver, basse température et sécheresse). 1) Présentation du groupe Bien que les Angiospermes constituent la civilisation végétale la plus récente qui domine aujourd’hui l’ensemble de la flore terrestre, leur origine reste mal connue. Certains angiospermes dériveraient des Ptéridospermes, les autres des Gymnospermes de type bénnettitinées. Les Angiospermes auraient fait leur apparition il y a environ 150 million d’années. Depuis , cette lignée n’a cessé de se diversifier, elle semble être aujourd’hui à son apogée. On dénombre au moins 250 000 espèces d’Angiospermes qui se sont adaptées à toutes les régions du monde, à l’exception des régions polaires, du sommet des hautes montagnes et de certains déserts. 2- Morphologie du cormus Les Angiospermes présentent un cormus typique formé de tiges, de feuilles, de racines et de fleurs. Ce cormus montre une très grande diversité morphologique au niveau de chaque organe ou de l’organisme entier et une grande diversité biologique. Il peut être, en effet, aquatique ou aérien, généralement autotrophe mais parfois parasite. La différenciation des organes s’est accompagnée d’une forte différenciation tissulaire avec des cellules fonctionnellement et structurellement spécialisées: phloème et xylème pour le transport des sèves, collenchyme et sclérenchyme comme tissus de soutien, parenchyme assimilateur ou de réserve. La croissance indéfinie des axes est assurée par des groupes de cellules indifférenciées, les méristèmes. ETUDE DES TISSUS VEGETAUX 1- Cycle de la cellule: 1.1. Différenciation cellulaire: CT de tige de Sureau (Sambucus nigra) x 400 Les cellules colorées en brin ont une paroi subérifiée (imprégnée de subérine). Elles constituent un tissu secondaire protecteur, le Suber. Ce tissu résulte de la croissance et de la transformation de cellules mises en place par le phellogène, qui est la couche de cellules applaties à paroi colorée en rose située juste en dessous. 1.2. Dédifférenciation cellulaire: CT Tige de Sureau (Sambucus nigra) x 400 Certaines de cellules de la couche sous-épidermique (située entre l’épiderme et le collenchyme, deux tissus primaires) présentent des divisions périclinales (parallèles à la surface). Les cellules nouvellement formées constitueront le phellogène et n’auront plus de caractéristiques de cellules sous-épidermiques (dédifférenciation). 2- Méristèmes et tissus méristématiques Chez la plupart des végétaux, les différentes fonctions vitales sont assurées par des organes différents, formés de tissus spécialisés. Un tissu est un groupement de cellules de même origine, assurant les même fonctions. Les tissus se forment à partir des méristèmes, massifs organisés de jeunes cellules indifférenciées qui sont le siège de divisions orientées actives. Ces méristèmes peuvent être fonctionnels peu de temps (plantes annuelles), ou pendant de nombreuses années. On distingue deux types de méristèmes: - - les méristèmes primaires, d'origine embryonnaire, situés à l'apex des tiges (méristèmes caulinaires) et des racines (méristèmes racinaires), et à la base des feuilles. Ils forment les tissus primaires qui constituent la structure primaire. - les méristèmes secondaires, phellogène et cambium, apparaissent après les méristèmes primaires. Ils assurent la croissance en épaisseur et donnent les tissus secondaires qui constituent la structure secondaire. Le cambium ou assise libéro ligneuse : responsable de la formation du pachyte (ensemble du bois vers l’intérieur et de liber vers l’extérieur). Le phellogène ou l’assise subéro-phellodermique ou phellogène. Toujours périphérique par rapport à la précédente. Elle est responsable de la formation de liège vers l’extérieur et de phelloderme vers l’intérieur. L’ensemble de suber et de phelloderme constitue le périderme. Les méristèmes secondaires n’existent que chez les Gymnospermes et les Angiospermes dicotylédones (végétaux à formation secondaire). Fonctionnement des méristèmes secondaires : Le fonctionnement de l’assise est généralement dissymétrique de sorte que l’un des tissus secondaires formés prédomine sur l’autre. Ainsi, il se forme toujours beaucoup plus de bois que de liber et beaucoup plus de liège que du phelloderme. Conséquences de ce mode de fonctionnement : - - Les cellules des tissus secondaires sont alignées radialement. Les méristèmes secondaires assurent la formation de nouveaux tissus mais pas de nouveaux organes. Ils sont uniquement histogènes, contrairement aux méristèmes primaires qui sont à la fois histogènes et organogènes. Les méristèmes secondaires assurent la croissance en diamètre. 3- Tissus végétaux: 3.1)Parenchymes : Définition : C’est le tissu fondamental, peu spécialisé, mais qui assure la fonction de base, celle de la nutrition. Il existe deux types de parenchyme, que l’on distingue par leur fonction : Le parenchyme chlorophyllien, apte à effectuer la photosynthèse pour produire de la matière organique. Le parenchyme de réserve, qui accumule les réserves en eau et en nutriments. Plusieurs parenchymes existent en fonction de leur aspect ou bien leur localisation. On peut ainsi parler de parenchyme à méats, lacuneux ou encore palissadique. D’après la lignification éventuelle de la paroi, on distingue : ► Parenchymes cellulosiques, les plus typiques ► Parenchymes lignifiés: à paroi imprégnée de lignine mais à cellules deumerant vivantes. C’est le cas de certains parenchymes médullaires et du Parenchyme ligneux. Origine : Il existe des parenchymes d’origine primaire dérivant des méristèmes primaires. Les parenchymes secondaires dérivent des méristèmes secondaires. EX : le phelloderme, le parenchyme ligneux et le parenchyme libérien. Évolution : -La lignification fréquente du parenchyme médullaire des tiges et des racines. -La subérification de l’assise externe du parenchymes cortical des racines amenant à la formation de l’assise subéreuse et des subéroïdes. CT de tige de Bryone (Bryonia dioica) x 400 CT de tige de Renoncule (Ranunculus sp.) x 100 CT de tige de Renoncule (Ranunculus sp.) x 100 CT de racine d'Iris (Iris sp.) x 100 Feuille de Houx (Ilex sp.) x 100 3.2.Tissus de revêtement: a) Epidermes Définition : Constitués de cellules épidermiques, qui sont jointives, les épidermes délimitent les organes extérieurs. Ils présentent souvent une couche cireuse, à l’extérieur, pour les rendre étanches et assurer leur fonction de protection. Certains épidermes sont également pilifères. En revanche, malgré l’imperméabilité des cellules épidermiques, sont présentes pour assurer les échanges avec l’extérieur (échanges gazeux de CO2, O2 ou encore H2O) des cellules: ce sont les stomates. Ils sont composés de deux cellules stomatiques qui laissent place au milieu à un orifice, nommé l’ostiole. Ainsi, en conditions humides, ces stomates sont ouverts, pour assurer les échanges, alors qu’en conditions plutôt sèches, l’ostiole sera fermé pour éviter toute perte inutile. Origine : Les épidermes sont toujours des tissus d’origine primaire. Localisation : Les épidermes vrais ne se rencontrent qu’en surface d’organes aériens (tiges, feuilles et fruits). Ils manquent totalement dans les organes souterrains type racine. CT Tige de Sureau (Sambucus sp.) x 100 CT Tige de Sureau (Sambucus sp.) x 100 b) Suber et subéroïdes: Définition : Ce tissu est plus couramment appelé Liège. C’est un tissu dit secondaire, qui n’est donc pas initialement formé. C’est le tissus subérifié dans lequel les cellules sont alignées radialement en files rayonnantes, correspondant chacune à une cellule de l’assise subéro-phellodermique. Ces cellules étroitement jointives constituent un manchon imperméable qui ne permet plus les échanges de substances entre l’intérieur de ce manchon alimenté en substances minérales apportées par la sève brute et en substances organique apportées par la sève élaborée, et l’extérieur. Ce qui provoque la mort des cellules externes au liège. Ce qui risquerait de provoquer l’asphyxie de l’organe dans lequel il se trouve s’il n’ y avait pas des lenticelles au niveau desquelles les cellules laissent entre elles de grands méats où peuvent circuler facilement les gaz. Les subéroides sont des tissus subérifiés à cellules non alignées radialement, dérivant de la subérification des cellules de tissus primaires initialement de type parenchymateux. Origine : Le liège est toujours un tissus secondaire formé par différenciation progressive des cellules formées du côté externe d’une assise périphérique dite assise subéro-phellodermique. Les subéroides sont toujours des tissus primaires. Localisation : Le Liège existe uniquement chez les Dicotylédones et les Gymnospermes et quelques rares Monocotylédones. Les subéroides existent chez tous les végétaux vasculaires. 3.3. Tissus de soutien : Définition : On distingue deux principaux tissus : le collenchyme et le sclérenchyme. Dans les deux cas, les cellules sont rangées, et ont des parois épaissies et jointives. La forme des cellules n’est pas allongée. En revanche, le collenchyme a une paroi entièrement cellulosique ; les cellules qui le constituent sont donc vivantes. A l’opposé, les parois du Sclérenchyme sont lignifiées, et donc mortes. Le sclérenchyme est donc le tissu de soutien le plus solide, de par la lignification. Origine : Les collenchymes sont des tissus primaires. Les sclérenchymes peuvent se former aussi bien dans les tissus primaires que dans les tissus secondaires. La formation des cellules se fait en deux temps : -D’abord épaississement de la paroi qui demeure pecto cellulosique -Puis éventuellement la lignification précédant évidemment la mort du protoplasme Évolution : Les parois pectocellulosiques des cellules du collenchyme étant encore capable de s’accroître, les cellules peuvent s’allonger. Ce sont des tissus d’organes jeunes. Selon la localisation des épaississements, on distingue : -Le collenchyme annulaire ou rond: épaississement uniforme -Le collenchyme angulaire : épaississement localisé dans les angles des cellules -Le collenchyme lamellaire : présence de méats sur le pourtour desquels sont localisés les épaississements L’évolution des tissus des sclérenchymes est pratiquement nulle. CT de tige de Bryone (Bryonia dioica) x 400 3.4. Tissus conducteurs : a) Phloème : Définition : Ensemble de tissus à rôle essentiellement conducteur, constitué principalement d’éléments vivants « les tubes criblés » qui conduisent la sève élaborée aux différentes parties de la plante. La conduction de la sève se fait de haut en bas . Constitution : Chez les Angiospermes quatre éléments constituent le phloème : ► Les tubes criblés ► Les cellules campagnes ► Le parenchyme libérien ► Les fibres sclérifiées ou fibres libériennes Origine : Le phloème primaire se différencie à partir des cellules issues du méristème primaire. Le phloème secondaire est formé à partir de l’assise génératrice libéroligneuse à l’extérieur de celle-ci. Localisation : Le phloème primaire existe chez tous les végétaux vasculaires. Le phloème secondaire n’existe que chez les végétaux à formation secondaire. Évolution : - Lorsqu’il se forme des tissus secondaires, le phloème primaire est généralement écrasé contre les tissus externes. - Chez les végétaux ligneux, le phloème secondaire présente des cernes annuels dû au fonctionnement rythmique de l’assise libéro-ligneuse. b) Xylème : Définition : Le xylème conduit la sève brute, liquide contenant l'eau et les sels minéraux Puisés dans le sol par les racines, vers les feuilles où s’effectue la photosynthèse. La conduction de la sève se fait de bas en haut. Constitution : ° éléments conducteurs ( éléments morts): - Les trachéides : cellules allongées, aux extrémités effilées en biseau, avec de nombreuses ponctuations - Les vaisseaux : longs tubes constitués par l'assemblage de cellules courtes à parois terminales perforées, - paroi lignifiée. Selon le dessin de la lignification on distingue les vaisseaux : annelés, spiralés, rayés, réticulés, ponctués. °Cellules parenchymateuses ( éléments vivants) : °Fibres ligneuses (éléments morts) : Cellules de type sclérenchymateux, donc mortes à parois fortement lignifiées. Ces fibres n’existent que chez les Angiospermes chez lesquelles en coupe transversale, le xylème présente un aspect hétérogène dû à la présence des fibres et des vaisseaux. Le xylème des angiospermes est dit hétéroxylé,alors que celui des gymnospermes ne contenant que des trachéides est di homoxylé. Origine : Le xylème dérive du méristème primaire. Le xylème secondaire dérive de l’assise libéro-ligneuse à l’intérieur de celleci. Localisation : Le xylème primaire existe chez tous les végétaux vasculaires. Le xylème secondaire n’existe que chez les végétaux à formation secondaire. Évolution : Le xylème primaire: le protoxylème régresse souvent. Le xylème secondaire présente des cernes annuels avec un bois d’été et un bois de printemps. APPAREIL RADICULAIRE DES ANGIOSPERMES C’est en principe la partie résultant du développement de la radicule de l’embryon. La radicule étant le premier organe de type racine formée par l’embryon de la graine lors des processus de germination. 1) Morphologie : 1-1) Racines vraies : On appelle racines vraies, racines qui dérivent soit de la radicule de l’embryon soit des racines préexistantes. * Type général : - Évolution du type général 1-2) Racines adventives : Elles ne dérivent pas de la radicule ou d’une racine préexistante. Elles se forment sur un organe de type non radiculaire comme les tiges et les feuilles. ex: : Racines adventives se formant dès germination chez de nombreuses Monocotylédones, la racine principale avorte, ex: l’ail, blé, l’oignon. Chez les Dicotylédones les racines adventives cœxistent avec la racine principale. 2) Anatomie (voir TP) 3) Phénomènes anatomiques et morphologiques de la croissance 3-1) Croissance en longueur : Expérience : sur la racine d’une plante en germination, on trace des traits équidistants à partir de la base de la coiffe. Au bout de quelques jours les traits sont modifiés. On constate que les modifications ne portent que sur la région terminale de la racine. C’est donc à ce niveau entre la coiffe et la zone pilifère que se fait l’accroissement. Les longueurs de l’assise pilifère de la coiffe ont demeuré les mêmes. Interprétation : au niveau de la racine, on peut conclure qu’il ya différentes zones depuis la pointe de la racine : • Une zone de cellules au repos ou zone quiescente formée de plusieurs cellules chez les Spermaphytes. Ces cellules sont à caractère non méristématique. • Tout autours de la zone de repos, une zone méristématique active. C’est le méristème primaire actif appelé zone de mérèse. • Une zone de croissance ou zone d’auxèse • Enfin, une zone de différenciation La prolifération au niveau du méristème sub-apicale donne une croissance terminale, mais l’élongation immédiate des cellules formées donne une croissance sub-terminale. 3-2) Croissance en diamètre Toutes les cormophytes à l’état jeune sont formées de tissus uniquement primaires. Ceci persiste à l’état adulte sans être relayé par des formations secondaires, chez toutes les bryophytes l’immense majorité des ptéridophytes actuelles et parmi les spermaphytes, les monocotylédones où l’on peut, cependant trouver des formations secondaires atypiques. Chez les dicotylédones, sauf chez les plantes de la famille des Nymphéacées et renonculacées, chez les gymnospermes et chez quelques monocotylédones, la structure primaire est rapidement modifiée par adjonction de nouveaux tissus suite au fonctionnement d’assises génératrices: assise libéroligneuse et assise subéro-phéllodermique. 4) Ramification des racines De point de vue morphologique, les racines secondaires naissent toujours en files longitudinales sur une racine primaire. De point de vue anatomique, les racines adventives et les ramifications des racines ont toujours une origine profonde. Chez les Spermaphytes, Angiospermes et Gymnospermes, la ramification est latérale et profonde. Chaque racine fille se forme à partir de l’initum racinaire apparaissant au niveau du péricycle suite à une dédifférenciation locale des cellules péricycliques, on parle d’origine endogène 5) Rôles et adaptation des racines APPAREIL FOLIAIRE DES ANGIOSPERMES C’est en principe la partie résultante du développement de la gemmule et parfois aussi de la tigelle de l’embryon. elle est caractérisée par un développement vertical de bas en haut. 1) Morphologie 1-1) Morphologie générale d’un rameau ou d’une tige typique: • • • • La tige ou le rameau est en principe un axe rectiligne portant: Des feuilles insérées de façon variable selon les espèces à des niveaux déterminés appelés des nœuds. Un bourgeon terminal Des bourgeons dits axillaires parce qu’ils sont insérés à l’aisselle des feuilles ou des rameaux donc au niveau des nœuds. Des rameaux qui sont des ramifications qui dérivent du développement d’un bourgeon axillaire et qui présentent la même organisation que l’axe principal. Feuilles, bourgeons axillaires et rameaux insérés sur des nœuds laissant entre eux des portions d’axes sur lesquelles il ne se trouve aucun autre organe : les entre-nœuds. Ces derniers sont d’autant plus courts que l’on est proche du bourgeon terminal. • • 1.2. Morphologie et organisation d’un bourgeon : Qu’il soit terminal ou axillaire, un bourgeon est un rameau à l’état embryonnaire. Il est constitué : d’une tige très courte dont l’étude anatomique montre qu’elle est terminée par un point végétatif appelé méristème primaire. D’une feuille réduite à l’état débauche, d’autant plus réduite et proche de l’état embryonnaire qu’elle s’attache au sommet de l’axe. Des bourgeons axillaires à l’aisselle des ébauches foliaires souvent peu apparents et d’autant moins différenciés que l’on est près du sommet. • Parfois une ou deux petites feuilles de même forme que les feuilles adultes vraies de taille réduite externes appelées préfeuilles. 1.3. Variation principale des tiges a) Consistance Tiges herbacées Tiges ligneuses b) Aspect général c) Mode de vie • 2) Anatomie (voir TP) 3) Phénomènes anatomiques et morphologiques de la croissance : 3-1) Croissance en longueur d’une tige ou d’un rameau *Cas d’une plante annuelle: ° Observation: Si l’on mesure et si l’on compte les entre-nœuds d’une tige au cours de la croissance, on constate que : - Le nombre d’entre-nœuds donc le nombre de feuilles augmente par le sommet,une organogenèse accompagne la croissance. - La longueur des entre-nœuds augmente. Cette croissance s’opère soit sur un nombre restreint d’entre-nœuds ou bien intéresse un très grand nombre d’entre-nœuds. - Formation de nouveaux entre-nœuds, on parle d’une croissance subterminale. - Allongement des entre-nœuds déjà existants, on parle d’une croissance intercalaire. ° Interprétation : L’étude histologique et histochimique de l’extrémité de la tige montre qu’il existe différentes régions comparables à celle décrites dans la racine. A l’apex de la tige dans l’axe de celle-ci, une zone de cellules au repos constitue le méristème d’attente. Ces cellules ne deviendront actives que lors de la mise à fleur. Le méristème d’attente comprend deux parties, une partie profonde, appelée méristème réceptaculaire qui formera le réceptacle de la fleur et une partie superficielle appelée méristème sporogène. Autour du méristème d’attente latéralement, se trouvent des cellules en mitose active qui forment une zone de mérèse. Cette zone comprend deux parties : L’anneau initial ou méristème de flanc, il engendre d’une part les tissus de la tige, le méristème a une activité histogène, d’autre part il engendre les feuilles et les bourgeons axillaires, il a donc une activité organogène. Sous le méristème d’attente dans la région axiale, se trouve une zone à activité uniquement histogène appelée méristème médullaire. Ce méristème engendrera principalement le parenchyme médullaire. Sous la zone de mérèse, une zone d’élongation celleulaire ou auxèse. En dessous, une zone de différenciation où apparaissent lespremiers tissus, d’abord le phloème et puis le xylème. *Cas d’une plante pluriannuelle: Chez une plante pérennante, le bourgeon terminal cesse de fonctionner à la fin de la saison de végétation, soit qu’il avorte soit qu’il se transforme en bourgeon floral. La croissance est alors assurée par un ou plusieurs bourgeons axillaires qui remplace le bourgeon terminal. Les diverses modalités de remplacement des bourgeons terminaux par les bourgeons axillaires expliquent les ramifications: - Croissance monopodiale - Croissance sympodiale - Croissance dichotomique 3-2) Croissance en diamètre d’une tige Chez les monocotylédones, la croissance en épaisseur est due à l’adjonction de faisceaux criblovasculaires dus à la formations des feuilles. Chez les dicotylédones, la croissance en épaisseur est due au fonctionnement des méristèmes secondaires. 4) Ramification de la tige Les rameaux dérivent soit des bourgeons axillaires soit des bourgeons Phénomènes anatomiques et morphologiques de la croissance adventifs. * Bourgeons axillaires: ils dérivent du fonctionnement de l’anneau initial du méristème apical, ils dérivent directement du méristème primaire et ils ont une origine exogène. * Bourgeons adventifs: 5) Adaptation et principaux rôles de la tige REPRODUCTION CHEZ LES ANGIOSPERMES 1) Organisation générale de la fleur des Angiospermes : D’une manière générale, dans une fleur, on reconnaît les parties suivantes : Le pédoncule ou queue Le réceptacle : c’est un simple élargissement du pédoncule plus ou moins important Le calice : c’est l’ensemble des sépales La corolle : c’est l’ensemble des pétales L’ensemble de calice et de la corolle est appelé le périanthe et constitue la partie stérile de la fleur à rôle essentiellement protecteur. Lorsque les sépales sont distincts,on parle de calice dialysépale. Lorsqu’ils sont soudés, on parle de calice gamosépale. Organisation générale d’une fleur d’Angiosperme Souvent le nombre de pièces est le même dans le calice et dans la corolle, on parle d’isomérie. Le nombre de pièces chez les Monocotylédones est souvent un multiple de trois. Les fleurs sont dites trimères. Chez les Dicotylédones les fleurs sont souvent pentamères. L’androcée : c’est la partie fertile mâle, il est constitué des étamines. Chaque étamine comprend deux parties, une partie terminale qui libère le pollen (l’anthère), et une partie filamenteuse (filet). Le gynécée : c’est la partie fertile femelle, il est formée d’un ou plusieurs carpelles. Chaque carpelle comprend trois parties, l’ovaire, style et stigmate. Lorsque la fleur présente un plant de symétrie (les Papilionacées) elle est dite zygomorphe. Lorsqu’il y a un axe de symétrie (les Rosacées) elle est dite actinimorphe. Le groupement de fleurs est appelé inflorescence. 2) Biologie florale : 2-1) Androcée et pollen : L’androcée a pour rôle de produire le pollen. => Morphologie des étamines : Le filet est un filament fin s'insérant par sa base sur le réceptacle, se prolongeant dans l’anthère par sa partie axiale appelée connectif. L’anthère est constituée de deux loges polliniques qui s’ouvrent à maturité par une fonte de déhiscence d’où s’échappe le pollen. => Anatomie des étamines : Dans le bourgeon floral, de part et d’autre, se trouvent deux sacs polliniques à gauche et deux sacs polliniques à droite. Chaque sac pollinique est formé d’un massif de cellules dites cellules mères de spores entourées de quatre assises de cellules : assise nourricière, assise intermédiaire, assise cellulaire et enfin un épiderme. Formation des étamines : Elles se différencient à partir du méristèmes d’attente. Elles apparaissent sous forme de mamelons primordium staminaux, au sein des quelles les cellules se divisent et s’accroissent. Très tôt, quatre sillons délimitent les futurs sacs polliniques. Sous l’assise externe quatre files de cellules sont à l’origine des futurs sacs polliniques. Ce sont les cellules archesporiales. Elles sont de grande taille, à noyau volumineux, paroi squelettique épaisse. Chacune d’entre elles se divise en deux donnant ainsi les cellules pariétales externes et les cellules sporogènes internes. En se divisant, les cellules pariétales sont à l’origine des assises de chaque sac. Les cellules sporogènes sont à l’origine des cellules mères de spores. => Formation et structure de pollen : Dans chaque sac pollinique, la cellule mère de spores subit une méiose en donnant quatre spores appelées tétra spores. Un sac pollinique d’une anthère constitue donc un sporange, il y a donc quatre sporanges par étamine. Chaque spore ainsi formée évolue en un grain de pollen. Il est formé de deux cellules : la cellule végétative, la plus grande à cytoplasme contenant des vacuoles, et la cellule spermatogène qui donne naissance, lors de la germination de grains de pollen, à deux gamètes. C’est une petite cellule allongée et complète. Simultanément chaque grain de pollen s’entoure de deux membranes : une membrane interne mince cellulosique, c’est l’intine et une membrane externe épaisse, c’est l’exine. 2-2) Gynécée : => Description d’un ovule type : L’ovule est l’organe où va se différencier le sac embryonnaire. L’ovule est donc l’homologue du sac pollinique, c’est le macrosporange. Le sac embryonnaire issu de la germination de la macrospore correspond au gamétophyte femelle, il s’y différencie, le gamète femelle ou oosphère. L’ovule est formé de quatre parties : * Le funicule : c’est la base étroite de l’ovule, il permet sa fixation au placenta. * Le nucelle : c’est un parenchyme où se forme le sac embryonnaire. * Le sac embryonnaire composé de huit cellules formant le prothalle femelle réduit. * Un ou deux téguments L’ovule est vascularisé et le lieu de terminaison des tissus conducteurs s’appelle chalase. Le sac embryonnaire : Le sac embryonnaire se forme sous l’assise périphérique du nucelle, une cellule grandit et acquiert un noyau volumineux et un cytoplasme granuleux et dense. C’est la cellule archesporiale constituant la cellule mère des spores. Cette dernière subit toujours une méiose et forme ainsi quatre spores femelles ou macrospores disposées généralement l’une sur l’autre. Le plus souvent les trois spores proches de la surface dégénèrent. La spore la plus profonde divise trois fois son noyau donnant naissance à un massif de huit noyaux haploïdes dont le cytoplasme s e divise ensuite pour former sept cellules du sac embryonnaire. Un sac embryonnaire est formé : Vers le micropyle, une oosphère uninuclée encadrée de deux synergides uninuclées. A l’opposé du micropyle trois cellules inertes appelées antipodes. Entre les antipodes et les synergides, une cellule géante à deux noyaux. Sac embryonnaire des Angiospermes Les huit noyaux et les sept cellules sont tous haploïdes. Au total, le nucelle apparaît comme l’équivalent d’un sac pollinique et donc d’un sporange de Ptéridophytes. Nucelle = sac pollinique = sporange = sac embryonnaire = grain de pollen = prothalle de ptéridophytes. 3) Passage de la fleur au fruit 3.1) Pollinisation : C’est le phénomène par lequel le pollen formé par les anthères des étamines est amené jusqu’au stigmate du pistil d’une fleur de la même espèce sur lequel il pourra germer. Deux types de pollinisation sont classiquement distingués : • L’autogamie ou pollinisation directe : le pollen d’une fleur germe sur le stigmate de la même fleur. L’hétérogamie ou l’allogamie : pollinisation à distance. Le pollen d’une fleur déposé et germe sur le stigmate d’une autre fleur de la même espèce ou d’une espèce voisine. Cette pollinisation croisée peut se faire. - Soit entre deux fleurs différentes d’un même individu, il y a alors pollinisation croisée sans fécondation croisée. -Soit entre deux fleurs différentes d’individus différents, il y a alors pollinisation et fécondation croisées. 3-2) Germination du pollen =>Formation du tube pollinique :germination proprement dite. =>Développement du tube pollinique : formation du pronucléi mâle. =>Mode de pénétration du tube pollinique dans l’ovule. • 3-3) Fécondation Le tube pollinique parvient jusqu’au sac embryonnaire, laisse passer dans celui-ci deux noyaux spermatique : l’un des noyau gagne l’oosphère et fusionne avec le noyau de celui-ci, formant une cellule à 2n chromosomes. C’est l’œuf zygote principale. L’autre noyau gagne la cellule géante du sac embryonnaire et y fusionne avec les deux noyaux de celle-ci. Il se forme le zygote à 3n chromosomes. C’est le zygote accessoire au zygote albumen. Retenons les deux caractères essentiels de la fécondation : * absence de gamètes mâles et femelles libres * il y a double fécondation , cas unique du monde vivant. 3-4) Conséquences de la fécondation Formation de la graine : La graine résulte du développement de l’ovule après fécondation. Immédiatement après fécondation, l’ovule grossit, les téguments de l’ovule se transforment, ils prolifèrent et ferment le micropyle. L’œuf embryon évolue, il engendre l’ébauche de la future plante que l’on trouve à l’intérieur de la graine mûre. L’œuf accessoire se développe également: il forme ainsi un tissu à 3n ch, c’est l’albumen. Les tissus de la graine se déshydratent La graine résultant du développement de l’ovule après fécondation apparaît comme un organe: Constituée fondamentalement d’un embryon au plantule. Le jeune sporophyte est formé typiquement: ° d’une radicule , d’une tigelle, d’une gemmule et d’un ou deux cotylédons. Susceptible d’être disséminée soit seule, soit avec le fruit. La graine apparaît comme l’organe type de dissémination des angiospermes. Capable de mener une vie ralentie, c’est donc un organe de résistance et de survie. Formation du fruit : Après fécondation l’ovule se transforme en graine, les parois de l’ovaire se transforment en fruit. Le fruit protège la graine. Celle-ci sera libérée par déhiscence de fruit, par sa rupture ou par sa destruction. Dans certains cas, il peut y avoir transformation de l’ovaire en fruit sans qu’il y ait eu fécondation. Ce phénomène est appelé parthénocarpie. 4) Différents types de fruit : 4-1) Fruits simples : * Fruits dérivés d’un ovaire simple : fleurs à carpelle unique ou à plusieurs carpelles séparés. Fruits secs : péricarpe desséché, sclérifié à maturité - fruits secs déhiscents : s’ouvrant à maturité - fruits secs indéhiscents : ne s’ouvrant pas à maturité Fruits charnus :péricarpe formé d’un parenchyme à cellules vacuolisées, parfois partiellement sclérifié. Fruits indéhiscents. * Fruits dérivés d’un ovaire composé : Fruits secs : - fruits secs déhiscents - fruits secs indéhiscents 4-2) Fruits composés : Ce nom est réservé à des groupes de fruits réunis sur un axe floral ou sur un réceptacle commun mais provenant de fleurs différentes. Il s’agit d’inflorescence entière transformée en fruit. Différents types de fruits
