La Parthénogenèse La parthénogenèse est un mode de reproduction sans fécondation de la gamète femelle par un gamète mâle, sans apport de matériel génétique. Cela s’apparente à un mode de reproduction asexué. Ce mécanisme s’observe notamment chez des espèces végétales mais aussi chez des invertébrés comme les insectes et certaines espèces de vertébrés comme les reptiles. Il existe plusieurs types de parthénogenèse : – Parthénogenèse Thélytoque : lorsque l’ensemble de la descendance n’est constituée que de femelles (ex : pucerons, phasmes). – Parthénogenèse Arrhénotoque : lorsque l’ensemble de la descendance n’est constituée que de mâles (ex : fourmis, abeilles). – Parthénogenèse Deuthérotoque : lorsque la descendance est constituée de mâles et de femelles (exemple du papillon du genre Lymantria, pucerons) . La parthénogenèse peut être obligatoire, exceptionnelle (voir accidentelle), régulière ou cyclique. L’exemple d’une parthénogenèse dite cyclique : les pucerons Au printemps (février-mars), les pucerons qui émergent des oeufs sont tous des femelles. Ces femelles produisent de la descendance femelle asexuée jusqu’à la fin de l’été (Parthénogenèse thélytoque). Durant cette période, la descendance est émise sans passer par le stade oeuf mais directement formée (viviparité) (voir photo). Ainsi, les populations augmentent de manière exponentielle sans avoir recours à la reproduction et aux mâles. Ensuite, avec l’arrivée de l’automne, ces femelles produisent des mâles et des femelles asexués (Parthénogenèse deuthérotoque). Ces individus asexués mâles et femelles vont pouvoir se reproduire et s’accoupler. Les femelles ainsi fécondées vont pondre des oeufs sexués durant l’automne. Les oeufs vont passer l’hiver pour engendrer un nnouveau cycle au printemps suivant (voir illustration). L’exemple d’une parthénogenèse dite régulière : les abeilles mellifères (domestiques) Une colonie d’abeilles domestique est constituée d’une reine et d’ouvrières. Seule la reine a le pouvoir de pondre et d’engendrer de nouvelles ouvrières. L’ensemble des ouvrières sont soeurs, elles sont issues d’une fécondation lors du vol nuptiale de la reine. Les mâles apparaissent en été et sont issus d’oeufs produits par la reine mais non fécondés (Parthénogenèse arrhénotoque). La reine a en effet la possibilité de choisir de féconder ou pas chaque oeuf qu’elle va pondre. Les mâles possèdent uniquement le matériel génétique de la reine et la moitié de celui des ouvrières. Lors du vol nuptial, les mâles (également appelés fauxbourdons) quittent la ruche et vont féconder d’autres reines pour fonder une nouvelle colonie. A la suite de la reproduction, les mâles meurent. A savoir, une larve issue d’un oeuf fécondé, sera soit ouvrière, soit reine. Son destin est déterminé par la durée d’alimentation avec de la gelée royale, 3 jours et elle deviendra ouvrière, 6 jour et elle deviendra reine (voir illustration). La parthénogenèse peut avoir des avantages pour certaines espèces. Par exemple, chez les pucerons, le fait de pouvoir engendrer une très forte population en un temps très court sans perte d’énergie et de temps à produire des mâles est un avantage écologique en terme de colonisation de milieu et de protection face à la prédation. Cependant, sur le long terme, elle peut avoir des effets négatifs. La multiplication sans fécondation diminue la diversité génétique et donc le pouvoir adaptatif de l’espèce face à des changements environnementaux, à des pathogènes, à de nouvelles espèces…etc. Parthénogenèse La parthénogenèse (des mots grecs παρθένος, parthénos, vierge, et γένεσις, génesis, naissance) est la division à partir d'un gamète femelle non fécondé. C'est un mode de reproduction monoparental. Elle appartient aux modes de reproduction sexuée car elle nécessite l'intervention d'un gamète mais en l'absence d'apport de matériel génétique d'un autre individu le résultat s'apparente à la reproduction asexuée. Ce phénomène s'observe naturellement chez certaines espèces végétales et animales, mais peut également être provoqué artificiellement. Dans le règne végétal, la parthénogenèse est assez commune, avec ou sans autre mode de reproduction, sauf parmi les plantes à fleurs (angiospermes), la fleur enveloppant l'organe de reproduction sexuée femelle (mais l'un n'empêche pas l'autre). Dans le règne animal, la parthénogenèse se rencontre dans de nombreux taxons comme les nématodes, les polychètes, les oligochètes, les némertiens, les arthropodes (dont les insectes comme l'abeille et les pucerons), les gastrotriches et certains reptiles. Au niveau de la cellule La formation de l'ovule par la méiose, ou ontogenèse, sans l'intervention de la fécondation avec un gamète mâle aboutit théoriquement à une cellule œuf haploïde. En l’absence d'amphimixie et de fécondation, le développement d'un individu issu de la parthénogenèse ne suivra pas tout à fait le même développement qu'un individu issu d'une fécondation. Plusieurs cas de figure sont possibles selon le type d'individu produit par la parthénogenèse. Individu haploïde Dans ce cas de figure, les individus produits sont haploïdes et généralement des mâles. Ces individus, afin de produire des gamètes mâles suivront une spermatogenèse un peu particulière. En effet, l'haploïdie de ces individus ne permettra pas l’appariement des paires de chromosomes homologues lors de la prophase I. De ce fait, on aura lors de la première division l’émission d'un globule polaire anucléé, suivi de la deuxième division qui produira un globule polaire haploïde (qui va dégénérer) et d'une spermatide également haploïde qui se différenciera ensuite en spermatozoïde. Individu diploïde La parthénogenèse se produisant à partir d'un gamète haploïde, il y a nécessité d'un retour à l'état diploïde pour que l'individu produit soit viable. Pour cela, plusieurs mécanismes sont possibles : Durant la gamétogenèse Retour à la diploïdie lors de la gamétogenèse (modification de la méiose). Au cours de l'ovogenèse, le second globule polaire n'est pas émis. Son noyau va fusionner avec celui de l'ovotide et former ainsi un parthénote diploïde, mais issu d'un seul gamète. On peut aussi avoir un retour à la diploïdie par la suppression pure et simple de la méiose (simple mitose). L'ovocyte sera alors activé au moment de la ponte (par un stimulus mécanique par exemple) ou par simple développement, sans facteurs d'induction particuliers. Après la gamétogenèse Retour à la diploïdie après la formation du parthénote (la méiose se déroule normalement). À la fin de l'ontogenèse, après l’émission des deux globules polaires, l'ovotide haploïde va se segmenter : Les deux premiers noyaux fils (des blastomères) vont fusionner et rétablir ainsi la diploïdie. À mesure de la segmentation, les noyaux fils vont bloquer leur cycle mitotique après la duplication de leurs chromosomes, ce qui va rétablir cellule par cellule la diploïdie du parthénote. Phénomène d'endomitose: on peut avoir une duplication des chromatides mais qui ne sera pas suivie d'une division cellulaire. Ce phénomène conduit à la polyploïdie. Sexe de la descendance Thélytoque La parthénogenèse thélytoque est une forme qui aboutit à une descendance uniquement composée de femelles, il peut y avoir absence totale de mâle dans l'espèce. C'est la plus fréquemment rencontrée dans la nature, elle est obligatoire et constante. Elle se retrouve par exemple chez certains reptiles. Les femelles sont diploïdes. Arrhénotoque La parthénogenèse arrhénotoque est une forme qui aboutit à une descendance uniquement composée de mâles. Cependant dans ce cas il y formation d'une femelle si l’œuf est fécondé. C'est donc une parthénogenèse facultative et l'espèce possède des individus des deux sexes. Elle se retrouve par exemple chez les insectes. Deutérotoque Dans le cas de la parthénogenèse thélytoque, il y a parfois apparition de mâles de manière cyclique à une période de l'année, elle devient alors deutérotoque. Il y a production de mâles et de femelles. Elle se retrouve par exemple chez les crustacés, les amphibiens ou encore les rotifères. Types de parthénogenèse Il existe différents types de parthénogenèse, qu’elle soit régulière, accidentelle, rudimentaire, géographique ou que ce soit de la pédogenèse, il y a des particularités dans chacune d’elles. La parthénogenèse se fait lorsqu’il y a développement d’un œuf vierge de façon spontanée et sans intervention de gamètes mâles. Régulière[modifier | modifier le code] Obligatoire[modifier | modifier le code] On parle de parthénogenèse régulière obligatoire lorsque l’ovule est non fécondable. Dans ce cas, elle peut être constante ou indéfinie, c’est-à-dire que toutes les générations seront parthénogénétiques, dans ce cas il est possible de n’avoir que des femelles. On parle de parthénogenèse thélytoque lorsque les mâles sont absents. Les phasmes sont des individus qui réalisent la parthénogenèse obligatoire. Dans ce cas la reproduction par parthénogenèse a lieu toute l’année. Mais il existe aussi une parthénogenèse régulière cyclique, dans cette situation le cycle biologique est constitué d’une alternance de générations parthénogénétiques thélytoques et deutérotoques. Les générations parthénogénétiques alternent avec des générations à reproduction sexuée, comme chez certains insectes ou chez les daphnies (crustacé). Dans le cas de la parthénogenèse cyclique, les saisons peuvent déterminer l’alternance reproduction sexuée et reproduction asexuée. Elle permet, lors de la mauvaise saison, à deux individus de donner naissance à plusieurs générations d’individus parthénogénétiques. Facultative[modifier | modifier le code] Lorsqu’on parle de parthénogenèse régulière facultative on parle de la possibilité d’un ovule d'être fécondé ou non. Dans le cas de la parthénogénèse arrhénotoque, les œufs donneront des mâles; cependant lors de la fécondation les zygotes produits donneront des femelles. L’ovule non fécondé donnera systématiquement un zygote haploïde qui se développera en individu mâle tandis que l’ovule fécondé donnera un zygote diploïde donnant un individu femelle. On retrouve ce type de parthénogenèse notamment chez les abeilles. Polyploïde[modifier | modifier le code] Il existe des espèces polyploïdes parthénogénétiques et des espèces présentant une forme diploïde à reproduction sexuée et une forme polyploïde parthénogénétique. La forme polyploïde possède plus de deux versions du même chromosome. Il y a ainsi des espèces triploïdes, tétraploïdes, hexaploïdes, etc. Les espèces possédant un nombre impair de chromosomes, comme les triploïdes, sont assez souvent stériles du fait de l'impossibilité de séparer équitablement chaque lot de chromosomes homologues lors de la méiose. Ainsi, la parthénogenèse constitue un recours qui permet à ces espèces de continuer à se perpétuer. On peut remarquer que la polyploïdie présente un certain intérêt adaptatif pour les espèces qui la possèdent. En effet, pour un même gène, l'individu a, ainsi, un plus grand nombre d'allèles et augmente ses chances d'adaptations et de colonisation du milieu. Exemple : l'espèce Trichoniscus provisorius (elle possède des populations diploïdes — 2n=16 — et des populations triploïdes — 3n=24 —) ; le phasme Clonopsis gallica (avec des populations triploïdes). Accidentelle[modifier | modifier le code] La parthénogenèse accidentelle concerne les espèces où le zygote est obtenu, normalement, après une fécondation par le gamète mâle. Lors d'un développement issu d'un œuf parthénogénétique on a alors, selon les espèces, uniquement des femelles (thélytoque), uniquement des mâles (arrhénotoque) ou les deux (deutérotoque). On peut noter que, chez ces espèces, on a généralement un pourcentage très limité d'ovules. Rudimentaire[modifier | modifier le code] Dans ce cas de parthénogenèse, le développement parthénogénétique commence mais ne termine jamais comme chez les mammifères, ou très rarement comme chez certains oiseaux ou invertébrés. Géographique[modifier | modifier le code] La parthénogenèse géographique se rencontre de manière irrégulière et dans de nombreux groupes représente la reproduction exclusive. Chez certaines espèces on aura une reproduction différente selon leur localisation géographique. Par exemple la Solenobia qui est une race bisexuée diploïde en Suisse et parthénogénétique tétraploïde en Europe du Nord. Pédogenèse[modifier | modifier le code] La pédogenèse est une parthénogenèse qui se produit chez la forme larvaire, elle est assez proche de la parthénogenèse cyclique. Ce type de parthénogenèse s’accompagne généralement de viviparie puisque la larve est dépourvue d’orifice de ponte. On rencontre le phénomène de paedogenèse en période d’abondance alimentaire puisque les larves se nourrissent activement. Les Cécidomyidés, par exemple, réalisent la pédogenèse. Intérêt écologique Avantages et inconvénients Avantages Évitement du coût du sexe chez les espèces thélytoques : la production d'individus mâles par rapport à celle d'individus femelles constitue une perte énergétique importante. En effet, les femelles en règle générale fournissent la plus grande partie de l'énergie nécessaire à la reproduction sexuée. Or cette énergie fournie pour le développement d'un nouvel individu participe en partie à générer des mâles qui eux-mêmes ne seront pas capable de produire directement de nouveaux individus. Ainsi, un système de reproduction parthénogénétique générant des femelles permet une production d'individus plus grande sur un faible nombre de générations qu'un système de reproduction sexuée. Grâce à cette efficacité démographique, l'inclusion dans un cycle de reproduction d'une phase parthénogénétique, en permettant de réduire le nombre des mâles, peut avoir un intérêt écologique certain (par exemple une conquête plus efficace du milieu dans le cas des daphnies). La reproduction sexuée permet la formation d'une plus grande diversité au sein des générations. Mais si elle est utile à long terme en permettant aux espèces de s'adapter aux modifications de leur environnement, à court terme, elle peut représenter un coût énergétique important. Elle peut alors être défavorable au cours du processus de sélection lorsque les conditions du milieu restent plutôt constantes et favorables à la prolifération des populations. Ainsi, la parthénogenèse peut constituer un atout d'importance pour les espèces dans la course à la conquête d'un habitat. Inconvénients[modifier | modifier le code] Pas d'adaptation à long terme : la parthénogenèse ne permet pas l'apparition de beaucoup de diversité dans les générations produites. Les descendants ne sont pas des clones du parent mais il y a apparition de très peu de variations à l'intérieur de leur génome. Chez les espèces à parthénogenèse obligatoire la production d'individus parthénogénétiques peut mener à des culs-de-sac évolutifs. En effet, dans le cas d'une parthénogenèse obligatoire le nombre de femelles parthénogénétiques peut prendre le pas sur le nombre d'individus mâles comme dans le cas de Cnemidophorus neomexicanus. Chez ces lézards d'Amérique du Sud, la population est entièrement constituée de femelles, les mâles ayant totalement disparu. La population ne peut se perpétuer que par la production d'individus parthénogénétiques identiques (ou presque) aux parents. L'accouplement des femelles avec des espèces voisines permet la production d'individus triploïdes ne pouvant eux-mêmes pas avoir accès à un mode de reproduction sexuée autre que parthénogénétique. Chez des espèces polyploïdes, de même, certaines populations peuvent se retrouver « bloquées » dans un processus de reproduction parthénogénétique sans possibilité de retour à la reproduction sexuée. Chez l'espèce Trichoniscus qui présente des populations pratiquant la reproduction sexuée et des populations pratiquant la parthénogenèse, les femelles parthénogénétiques ne peuvent pas s'accoupler avec des mâles, ces individus ne peuvent donc produire qu'une descendance parthénogénétique. Ces processus ne sont pas handicapants si l'environnement se maintient constant; mais dans le cas contraire, ces espèces parthénogénétiques seraient vouées à la disparition car elles ne pourraient produire assez rapidement de nouvelles adaptations. Chez différents groupes[modifier | modifier le code]
